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SPECIFICITÀ SENSORIALI Caratterizzazione degli Aspetti Sensoriali In questa lezione, esploreremo la specificità dei sistemi sensoriali e come il nostro corpo è in grado di percepire diverse qualità, quantità e modalità degli stimoli. Caratteristiche degli Stimoli Sensoriali La nostra percezione sen...

SPECIFICITÀ SENSORIALI Caratterizzazione degli Aspetti Sensoriali In questa lezione, esploreremo la specificità dei sistemi sensoriali e come il nostro corpo è in grado di percepire diverse qualità, quantità e modalità degli stimoli. Caratteristiche degli Stimoli Sensoriali La nostra percezione sensoriale è caratterizzata da diversi aspetti: Quantità: Intensità dello stimolo (es. luce soffusa o intensa). Modalità: Tipo di stimolo (es. visivo, uditivo, tattile). Qualità: Sottocategoria all'interno di una modalità (es. colori diversi, tipi di tocco, caldo o freddo). Localizzazione: Origine dello stimolo nello spazio. Recettori Specifici e Vie Neurali Queste caratteristiche sono codificate grazie a recettori sensoriali specifici per ogni tipo di energia e variazioni che possiamo percepire. Stimoli Non Specifici: Stimoli molto intensi possono attivare recettori non specifici (es. fosfeni). Vie Sensoriali Separate: L'informazione dai diversi recettori segue vie nervose distinte,  garantendo la specificità delle percezioni. Trasduzione del Segnale e Scarica dei Neuroni Afferenti Tutti i sistemi sensoriali si basano sulla variazione della frequenza di scarica dei potenziali d'azione nei neuroni afferenti. Tipi di Recettori: I recettori sensoriali possono essere dendriti modificati o cellule recettoriali specializzate, spesso avvolti da strutture che modulano lo stimolo. Sensazioni Coscienti: Non tutti i recettori producono sensazioni coscienti (es. termocettori ipotalamici, chemocettori). Alcune vie sensoriali sono toniche, cioè presentano una scarica di base anche in assenza di stimolo. Sensibilità Differenziale dei Recettori I recettori sono specializzati nel rispondere a specifiche caratteristiche dello stimolo. Recettori Olfattivi: La slide mostra tre recettori olfattivi di salamandra con sensibilità diverse: Un recettore risponde a tutti gli odori. Un recettore è specifico per l'eucaliptolo. Un recettore distingue meno tra banana e mandorle. Cellule Ciliate Uditve: Ogni cellula ciliata è sensibile a una specifica frequenza sonora. Le cellule ciliate sono più sensibili a una determinata frequenza, per stimolare la stessa cellula con altre frequenze è necessario uno stimolo più intenso. Coni Retinici: Esistono tre tipi di coni (sensibili a diverse lunghezze d'onda della luce) che consentono la visione dei colori. Coni "rossi" (long): Sensibili alla luce arancione. Coni "verdi" (medium): Sensibili alla luce giallo-verde.  Coni "blu" (short): Sensibili alla luce blu. Trasduzione del Segnale Sensoriale: La Catena di Trasduzione Il processo di trasduzione del segnale include i seguenti passaggi: 1. Stimolo sulle Strutture Perirecettoriali: Lo stimolo agisce su strutture specializzate che filtrano e modificano il segnale. 2. Generazione di Corrente: La variazione dello stimolo causa una corrente che genera un potenziale nella zona trigger. 3. Conduzione del Segnale: Conduzione Passiva: In alcuni casi (es. tatto) il segnale viene condotto passivamente. Conduzione Attiva (Sinapsi): In altri casi (es. cellule ciliate) il recettore rilascia neurotrasmettitori che inducono un potenziale nel neurone afferente. 4. Potenziale d'Azione: Il potenziale recettoriale raggiunge la zona trigger, innescando un potenziale d'azione che si propaga lungo l'assone. Effetto delle Strutture Perirecettoriali: Il Corpuscolo di Pacini Il corpuscolo di Pacini è un esempio di struttura perirecettoriale che modula la risposta al tatto. Struttura: Il corpuscolo di Pacini è un dendrita avvolto da strati di membrana con gel interposto. Funzione di Filtro: Le membrane e il gel funzionano come "materassi ad acqua", influenzando la risposta del dendrita agli stimoli meccanici. Risposta alla Compressione: Inizio della Compressione: L'applicazione di una forza causa una deformazione del  corpuscolo, con una pressione massima sul dendrita all'inizio. Ridistribuzione dell'Acqua: L'acqua intrappolata tra gli strati di membrana si sposta, riducendo la deformazione del dendrita. La deformazione raggiunge la sua intensità massima all'inizio. Segnale Transient: Il corpuscolo genera un potenziale recettoriale solo durante i transienti di applicazione e rimozione della forza. Risposta Senza la Capsula: Senza gli strati di membrana, il dendrita risponde alla compressione con un picco iniziale e mantiene un tono di deformazione finché dura lo stimolo. Il Corpuscolo di Pacini come Rilevatore di Cambiamenti: Il corpuscolo di Pacini è sensibile ai cambiamenti di pressione, non alla pressione costante. Genera un segnale quando lo stimolo viene applicato e quando viene rimosso. Sede di Generazione del Potenziale Recettoriale La trasduzione del segnale sensoriale avviene in una specifica regione della cellula recettoriale: Membrana del Dendrita: La zona sensibile alla trasduzione è la membrana del dendrita presente sotto la capsula (es. corpuscolo di Pacini). Esperimento: Se si deforma la punta del dendrita, si misura una variazione di potenziale. Se si isola un segmento del dendrita, la deformazione della punta non produce corrente. La deformazione di altre zone del dendrita produce un potenziale proporzionale alla zona deformata. Meccanismi di Trasduzione Sensoriale I recettori sensoriali utilizzano diversi meccanismi per convertire l'energia dello stimolo in un segnale elettrico: 1. Chemocettori: Meccanismo: Il legame di una sostanza chimica al recettore apre direttamente un canale ionico. Esempio: Alcune sensibilità gustative. 2. Meccanocettori: Meccanismo: La deformazione della membrana cellulare apre canali ionici meccano- sensibili. Esempio: Il tatto. 3. Fotorecettori: Meccanismo: L'energia luminosa provoca iperpolarizzazione della cellula recettoriale. Esempio: Coni e bastoncelli (la luce li "spegne" iperpolarizzandoli). I meccanismi di trasduzione di chemocettori e meccanocettori sono simili all'attivazione dei recettori ionotropi post-sinaptici. Trasduzione del Segnale nei Fotorecettori (Coni e Bastoncelli) Nei fotorecettori, la luce attiva una complessa cascata biochimica che porta all'iperpolarizzazione: 1. Assorbimento del Fotone: Il fotone viene catturato da un pigmento (es. rodopsina nei bastoncelli). 2. Attivazione dell'Opsina: Il pigmento attivato cambia conformazione, attivando una proteina G (trasducina). 3. Attivazione della Fosfodiesterasi: La trasducina attiva la fosfodiesterasi, un enzima che consuma GMP ciclico (cGMP), trasformandolo in 5' GMP. 4. Chiusura dei Canali cGMP-Dipendenti: Il cGMP normalmente mantiene aperti i canali ionici sulla membrana del fotorecettore. La sua riduzione a seguito dell'attivazione della fosfodiesterasi fa  chiudere i canali, portando alla cessazione dell'ingresso di sodio e iperpolarizzando la cellula. Trasduzione del Segnale nei Recettori Olfattivi Anche i recettori olfattivi utilizzano una cascata di secondi messaggeri: 1. Legame dell'Odorante: Il legame di una specifica molecola odorante al recettore attiva una proteina olfattiva. 2. Attivazione dell'Adenilato Ciclasi: La proteina olfattiva attiva l'adenilato ciclasi che produce AMP ciclico (cAMP). 3. Apertura di Canali: Il cAMP apre canali ionici (AMP cyclic nucleotide gated channel) che fanno entrare sodio e calcio nella cellula. Il sodio causa depolarizzazione, mentre il calcio modula l'adattamento allo stimolo. I recettori olfattivi e i fotorecettori utilizzano meccanismi di trasduzione simili a quelli dei recettori metabotropi post-sinaptici. In conclusione, i meccanismi di depolarizzazione e iperpolarizzazione sono sempre gli stessi, adattati ai neuroni e ai recettori. Natura della Corrente Generatrice Per comprendere la natura della corrente generatrice, si utilizza uno studio sui recettori di stiramento del gambero, simili ai fusi neuromuscolari. Stimolo: L'allungamento del recettore. Potenziale Generatore: L'allungamento causa un potenziale generatore che, superata la soglia, innesca una scarica di potenziali d'azione. Rimozione dei Potenziali d'Azione: Bloccando i canali voltaggio dipendenti con un anestetico locale, si può studiare isolatamente il potenziale generatore.  Analisi del Potenziale di Inversione: Manipolando il potenziale della cellula recettoriale con iniezione di corrente, si osserva che il potenziale generatore si inverte quando la cellula raggiunge il potenziale di 0 mV. Questo indica che i canali meccano-dipendenti sono canali cationici aspecifici, come quelli visti nelle sinapsi ionotropiche. Codifica Quantitativa degli Stimoli La quantità dello stimolo viene codificata attraverso due meccanismi: 1. Codice di Frequenza/Sommazione Temporale: La frequenza di scarica del singolo neurone afferente aumenta con l'intensità dello stimolo. 2. Codice di Popolazione/Sommazione Spaziale: Il numero di neuroni afferenti attivati aumenta con l'intensità dello stimolo. Integrazione Spaziale: I segnali provenienti da più recettori convergono su un numero inferiore di neuroni, permettendo la distinzione di stimoli deboli o forti. Esempio di Codifica Quantitativa: Fotorecettori Nei fotorecettori, l'intensità luminosa influenza l'iperpolarizzazione: Stimolo Breve e di Intensità Variabile: Uno stimolo di breve durata e intensità variabile induce una piccola iperpolarizzazione, che aumenta in ampiezza con l'intensità luminosa. Anche la durata dell'effetto aumenta con l'intensità dello stimolo. Relazione Ingresso-Uscita La relazione tra l'intensità dello stimolo e la risposta del recettore è cruciale per la codifica sensoriale.  Nocicettori Termici: Un nocicettore termico inizia a scaricare quando la temperatura raggiunge valori pericolosi; la relazione tra temperatura della cute e frequenza di scarica è lineare. Relazione Logaritmica: Per stimoli che coprono un ampio range di intensità, come la luce o il suono, la relazione tra intensità dello stimolo e ampiezza del potenziale generatore è logaritmica. Frequenza di Scarica Proporzionale al Logaritmo dell'Intensità: La frequenza di scarica del neurone afferente è proporzionale al logaritmo dell'intensità dello stimolo. Guadagno della Trasduzione Il guadagno della trasduzione è il rapporto tra l'ampiezza della risposta e l'ampiezza dello stimolo. Frequenza Istantanea: La variazione della frequenza di scarica viene calcolata prendendo l'intervallo tra due potenziali successivi, facendone l'inverso e associando quel valore al tempo medio tra i due spike. Adattamento dei Recettori: Risposta Dinamica allo Stimolo L'adattamento è una caratteristica fondamentale dei recettori sensoriali, che permette loro di rispondere in modo dinamico ai cambiamenti dello stimolo. Risposta Fasica e Tonica Esistono due tipi principali di risposta dei recettori sensoriali: Risposta Fasica (o a Transitorio): La risposta si manifesta principalmente durante la fase di variazione dello stimolo e si riduce rapidamente in presenza di uno stimolo costante.  Esempio: Le fibre IA dei fusi neuromuscolari mostrano una scarica che è proporzionale alla velocità di allungamento durante la fase di aumento dello stimolo. La frequenza di scarica è maggiore quando l'allungamento avviene più rapidamente. Dopo che lo stiramento termina, la frequenza di scarica si riduce alla lunghezza finale della fibra. La caduta della frequenza di scarica non è dovuta a meccanismi di refrattarietà elettrici (ad esempio correnti potassio- dipendenti) ma alla ridistribuzione della deformazione nelle fibre muscolari. Risposta Tonica (o a Regime): La risposta è proporzionale all'intensità dello stimolo e si mantiene finché lo stimolo è presente. Esempio: Le fibre IA del fuso neuromuscolare hanno una frequenza di scarica finale proporzionale alla lunghezza finale raggiunta. Tipi di Recettori in Base all'Adattamento I recettori possono essere classificati in base alla velocità di adattamento: 1. Recettori a Rapido Adattamento (Fast Adapting): Risposta: Sensibilità puramente fasica. Meccanismo: Il recettore risponde all'inizio dello stimolo, ma la frequenza di scarica si riduce rapidamente e cessa anche se lo stimolo persiste. Esempio: I corpuscoli di Pacini (tatto) sono un esempio di recettore a rapido adattamento. 2. Recettori a Lento Adattamento (Slow Adapting): Risposta: Sensibilità tonica. Meccanismo: Il recettore mantiene una scarica durante tutta la durata dello stimolo, sebbene la frequenza tenda a diminuire nel tempo a causa di una lenta riduzione del potenziale generatore. Esempio: Nella sensibilità tattile ci sono recettori a lento adattamento. 3. Recettori con Entrambe le Componenti di Adattamento: Risposta: Mostrano sia una risposta fasica all'inizio dello stimolo che una risposta tonica che si mantiene durante lo stimolo.  Esempio: Le fibre IA del fuso neuromuscolare. Refrattarietà Assoluta e Codifica degli Impulsi Conversione Corrente-Frequenza: L'aumento dell'intensità dello stimolo si traduce in una maggiore frequenza di scarica nei neuroni afferenti, grazie ai meccanismi di refrattarietà e sommazione delle correnti potassio e calcio dipendenti. Adattamento Elettrofisiologico: La frequenza di scarica dei potenziali d'azione si riduce nel tempo, come conseguenza delle correnti di potassio e calcio dipendenti. Adattamento Meccanico e Pseudo-Sinaptico: Le strutture perirecettoriali (come nel caso del corpuscolo di Pacini) o i meccanismi di fototrasduzione possono contribuire all'adattamento, modificando la risposta del recettore a stimoli costanti. Adattamento alla Luce e al Buio: I meccanismi di adattamento della retina permettono di modulare la sensibilità alla luce, consentendo la visione sia in condizioni di penombra che di luce intensa. Psicofisica: Collegamento tra Stimolo e Coscienza La psicofisica studia il legame tra le caratteristiche fisiche degli stimoli e le nostre percezioni sensoriali coscienti. Codifica dell'Intensità dello Stimolo Diversi fattori concorrono alla codifica dell'intensità dello stimolo: Soglia: Lo stimolo deve superare una certa intensità minima per essere percepito.  Codici di Popolazione e Frequenza: La quantità di stimolo è codificata sia dal numero di recettori attivati (sommazione spaziale) sia dalla frequenza di scarica dei potenziali d'azione dei singoli recettori attivati (sommazione temporale). Lo stesso meccanismo si trova nella modulazione della forza dei muscoli scheletrici. Adattamento: La sensibilità dei recettori può variare nel tempo in risposta ad uno stimolo costante. Modulazione Centrale e Periferica: La sensibilità può essere modulata sia a livello periferico (es. strofinamento della cute per ridurre il dolore) che a livello centrale (es. grigio periacqueduttale). Metodi di Indagine Psicofisica Diversi protocolli sperimentali vengono utilizzati in psicofisica: 1. Soglia Differenziale: Obiettivo: Identificare la minima differenza tra due stimoli che un soggetto riesce a percepire (just noticeable difference, jnd). Si chiede al soggetto quale di due stimoli pesa di più, fino a determinare la minima differenza percepibile. 2. Multipli di uno Stimolo Standard: Obiettivo: Esplorare la percezione di stimoli multipli di un determinato stimolo standard. Si chiede al soggetto di stimare quanto pesa di più una palla rispetto ad un'altra, quando la seconda pesa tre volte di più della prima. La risposta è non lineare. 3. Ricerca della Soglia e Multipli: Obiettivo: Combinare le tecniche precedenti. Si ricerca la soglia e poi si danno dei multipli dello stimolo di partenza. 4. Associazione di Stimoli Diversi: Obiettivo: Chiedere al soggetto di stimare l'intensità di uno stimolo in funzione di un altro stimolo. Esempio: La sensibilità al tocco di una tastiera elettronica, che in genere si aspetta uno stimolo di una certa intensità in base al feedback tattile che si riceve dal premere un tasto. Legge di Weber Weber studiò la sensibilità differenziale e scoprì che: Soglia Differenziale Proporzionale: La variazione minima percepibile (dS) è proporzionale all'intensità dello stimolo iniziale (S). Rapporto Costante: Il rapporto dS/S è costante per una data modalità sensoriale. Formula: dR = k(dS/S) dove dR è la variazione di risposta (idealmente = 1), dS è la variazione di stimolo, S è l'intensità dello stimolo e k è una costante di proporzionalità. Metodo per la Determinazione della JND: 1. Stimoli Uguali: Se due stimoli sono uguali, i soggetti rispondono "diverso" nel 50% dei casi (zero discriminazione). 2. Crescita dello Stimolo: Si aumenta l'intensità di un secondo stimolo fino a quando il 75% dei soggetti riferisce di percepirlo come più intenso del primo (soglia differenziale). Variazioni Individuali e Limiti della Legge di Weber Soglie Differenziali Diverse: La soglia differenziale varia da persona a persona e può essere influenzata dall'ordine degli stimoli. Non Costanza di dS/S: Il rapporto dS/S non è costante per tutte le intensità di stimolo, soprattutto alle basse intensità. A basse intensità lo stesso aumento di stimolo determina una risposta sproporzionatamente più elevata rispetto alle alte intensità. Legge di Weber-Fechner Fechner integra la legge di Weber considerando l'esistenza di una soglia assoluta: Intensità Soglia: Al di sotto di una certa intensità, uno stimolo non è percepibile. Formula: R = A * ln(S/Ssoglia), dove R è l'intensità della sensazione, S è l'intensità dello stimolo, Ssoglia è l'intensità dello stimolo alla soglia e A è una costante.  Interpretazione: Il passaggio da uno step sensitivo al successivo richiede un aumento esponenziale dell'intensità dello stimolo. La percezione cresce in modo logaritmico con l'intensità dello stimolo. Esempio: La manopola del volume della radio aumenta il volume in modo logaritmico, pertanto, per sentire la musica il doppio più forte, è necessario aumentare la potenza emessa di e². Legge di Stevens Stevens usa multipli dello stimolo di partenza e scopre che: Formula: R = k * (S - Ssoglia)^n, dove R è la sensazione, S è lo stimolo, Ssoglia è la soglia, k è una costante e n è un esponente che dipende dalla modalità sensoriale. Passaggio ai Logaritmi: logR = log(k) + n*log(S- Ssoglia) Interpretazione: La relazione tra risposta e stimolo è data da una funzione di potenza. Se n1, come nella sensibilità dolorifica, la curva cresce più rapidamente. Validità della Legge: La legge di Stevens descrive accuratamente il rapporto tra stimolo e risposta per diversi sensi. Connessione tra Risposta Neuronale e Percepita La frequenza di scarica di un neurone afferente (oggettiva) e la sensazione soggettiva (percepita) seguono la stessa legge di potenza. Differenza tra Sensazione e Percezione In alcuni casi, come quello analizzato, la sensazione corrisponde alla percezione, ma in generale esiste una differenza tra sensazione (la scarica del nervo) e percezione (l'interpretazione che ne da il sistema nervoso). Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio della psicofisica. SENSAZIONE E PERCEZIONE: DUE ASPETTI COMPLEMENTARI DELLA REAZIONE AGLI STIMOLI In questa lezione, approfondiremo la distinzione tra sensazione e percezione, due processi fondamentali nella nostra interazione con il mondo esterno. Sensazione: La Reazione agli Stimoli La sensazione è l'attività dei nostri organi sensoriali e dei nervi che trasportano l'informazione ai centri superiori del sistema nervoso. Interazione con gli Organi di Senso: La sensazione è sempre legata all'interazione di uno stimolo con gli organi di senso specifici. Stimoli Non Rilevabili: Esistono stimoli (es. onde ionizzanti, onde radio) che non interagiscono con i nostri organi di senso e che quindi non producono una sensazione cosciente. Trasmissione dell'Informazione: Perchè ci sia sensazione l'informazione proveniente dai recettori periferici deve superare la soglia in ogni stazione sinaptica lungo le vie ascendenti, fino al raggiungimento della corteccia cerebrale. Vie Ascendenti: La via di propagazione del segnale dai recettori passa dai nuclei gracile e cuneato (nel midollo allungato), al talamo e infine alla corteccia cerebrale. Percezione: Interpretazione e Integrazione dell'Informazione La percezione è l'interpretazione e l'integrazione cosciente dei segnali sensoriali da parte del cervello. Elaborazione dell'Io Cosciente: La percezione si verifica quando l'informazione sensoriale raggiunge l'io cosciente ed è quindi processata ed elaborata. Integrazione con il Vissuto: La percezione è influenzata dalle nostre esperienze pregresse e dal nostro vissuto. Inganni Percettivi e Sensoriali: L'Interazione tra Cervello e Mondo Esterno Le illusioni percettive mostrano come la nostra percezione possa essere diversa dalla realtà oggettiva. Questo dimostra che la percezione è un processo attivo di interpretazione da parte del cervello, e non una semplice registrazione della realtà. Esempio dei Colori: Un quadrato apparentemente grigio può essere in realtà composto da pixel rossi e verdi. Questo è il principio di funzionamento del televisore a tubo catodico. Il giallo sullo schermo è diverso dal giallo dell’arcobaleno, che è una lunghezza d'onda pura dello spettro visibile. Due quadrati apparentemente di colori diversi possono avere in realtà la stessa identica tonalità. Esempio di Figure Ambigue: Un oggetto può apparire come un sasso incastrato nei mattoni quando in realtà è un sigaro. Esempio del Movimento Apparente: Un'immagine statica può apparire in movimento a causa dei nostri micro movimenti oculari (microsaccadi), che aggiornano continuamente lo stimolo retinico. La nostra visione della realtà è quindi sempre influenzata dall'interpretazione cerebrale di segnali sensoriali parziali o incompleti. Se si bloccano questi movimenti (fissando un solo punto dell'immagine) l'illusione del movimento si interrompe.