Sistemi Sensoriali, Lezione 37 PDF

Neuroanatomia, Lezione 37, 30/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[SISTEMI SENSITIVI]** Per completare la trattazione dei nervi encefalici mancanti (*oltre all'VIII paio, che origina dal tronco dell'encefalo, mentre il I ed il II originano rispettivamente dal telencefalo e dal diencefalo*) è bene i...

Neuroanatomia, Lezione 37, 30/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[SISTEMI SENSITIVI]** Per completare la trattazione dei nervi encefalici mancanti (*oltre all'VIII paio, che origina dal tronco dell'encefalo, mentre il I ed il II originano rispettivamente dal telencefalo e dal diencefalo*) è bene introdurre i criteri generali che governano i sistemi sensitivi. Essi hanno delle peculiarità comuni che vanno conosciute. Il sistema sensoriale visivo, ovvero la vista, è il senso principale dei primati e per questo si è sviluppato coerentemente con il sistema sensoriale visivo un apparato oculomotore estremamente potente. Vi sono poi il sistema sensoriale uditivo e quello vestibolare. Quest'ultimo rappresenta il senso dell'equilibrio. I due sistemi complessivamente rappresentano una modalità di sensibilità somatica speciale (per questo motivo questi sistemi verranno trattati insieme). Il sistema somatosensitivo, che è la sensibilità somatica diffusa in tutto il nostro corpo, differisce delle altre modalità sensoriali che sono solo appannaggio di apparati che si sono concentrati a livello del capo. Questo sistema sensoriale è composto da varie sub-modalità sensoriali: \- Tattile. \- Termica, distinta dai fisiologi per il caldo e per il freddo, ma morfologicamente accomunata dagli anatomici, dal momento che non è possibile definire se una terminazione termica sia per il freddo o per il caldo (morfologicamente non è possibile neanche definire la differenza tra una terminazione termica e una dolorifica, mentre è possibile distinguere le terminazioni termiche-dolorifiche rispetto a quelle tattili). \- Prurito, un tipo di sensazione dolorifica che ha una certa rilevanza clinica, perché spesso è un sintomo di allarme, anche di patologie importanti quando continuato nel tempo e quando non recede ai\\\\ trattamenti antistaminici. \- Propriocezione, mediata da terminazioni recettoriali che giungono in corrispondenza del nostro apparato locomotore. Gusto ed olfatto, i cosiddetti sensi chimici, vengono trattati insieme per via della base anatomica e dell'energia dello stimolo. L'olfatto è mediato da molecole odorose disciolte in un film liquido ed analogamente il gusto è mediato da molecole sapide disciolte nella saliva. Un ulteriore motivo per cui vanno trattati insieme è che buona parte dell'attività e delle proprietà gustative sono mediate dal naso, infatti, nel caso di un raffreddore la nostra capacità gustativa scema considerevolmente. Sono presenti recettori specifici con una specializzazione particolare per un tipo di energia. I fotorecettori nella retina ad esempio si sono evoluti per captare i fotoni luminosi. A livello dell'orecchio interno si sono sviluppati meccanorecettori in grado di valutare la gravità statica e cinetica ed i suoni. Per quanto riguarda la sensibilità somatica, essa presenta meccanorecettori sia a livello cutaneo, per la sensibilità tattile, sia a livello articolare e delle capsule articolari e dei muscoli, per mediare la propriocezione. I recettori per il senso termico e dolorifico ed il prurito mediano il danno tessutale, quindi rispondono a stimoli chimici che si liberano nei tessuti in seguito a danno o a variazione della temperatura all'interno degli stessi. Infine i recettori per il gusto e l'olfatto sono chemocettori. **Aspetti comuni ai sistemi sensoriali** I processi che conducono alle sensazioni constano di 3 fasi, che sono comuni a tutti i sensi descritti: \- Lo stimolo fisico esterno (luce, suono, gravità, pressione sulla cute, ecc.) deve esistere per stimolare sensazioni. \- Successivamente tale stimolo deve essere codificato nel linguaggio del SNC, che agisce per codifica elettrochimica, rilasciando neurotrasmettitori nelle fessure sinaptiche. Questa prima fase avviene già a livello del recettore. \- La presa di coscienza del messaggio, costituita dalla percezione, si ha solo quando si raggiungono i livelli corticali. (*Si sono evoluti però dei riflessi filogeneticamente più antichi dell'esperienza cosciente che comportano delle risposte motorie automatiche senza il bisogno che il flusso informativo giunga a destinazione*). I sistemi sensoriali hanno anche diverse funzioni comuni: \- Il destare sensazioni che possono poi trasformarsi in percezioni, quando viene raggiunto il livello della corteccia cerebrale. \- Un altro aspetto fondamentale, soprattutto per la componente propriocettiva del sistema somatosensitivo, è il controllo del movimento volontario ed in parte anche viscerale. \- La terza funzione comune è quella di mantenere lo stato di vigilanza ed è la più importante fra tutte. È dovuta al sistema reticolare attivante, che si incentra sui nuclei centrali della formazione reticolare, che ricevono fibre collaterali da tutti i sistemi sensoriali. Tali nuclei si proiettano rostralmente ai nuclei colinergici della base ed i nuclei intralaminari del talamo. Questi ultimi proiettano alla corteccia ed attivano generalmente la stessa. I sistemi sensoriali hanno un piano organizzativo comune per cui esistono recettori sensoriali che si sono evoluti nel tempo e sono presenti a livello della periferia. Sono altamente specializzati per una singola forma di energia. Tutti i sistemi sensoriali devono codificare gli stimoli sensoriali nel linguaggio elettrochimico tipico del SNC. Tutti i sistemi sensoriali presentano neuroni di II ordine situati nel SNC, con l'unica eccezione della retina, in cui troviamo neuroni di II° ordine di fuori del SNC, dal momento che essa è una componente evertita del diencefalo. Esistono poi neuroni sensoriali in collegamento tra di loro, detti nuclei di ritrasmissione, in cui avviene la trasmissione da un nucleo di trasmissione al successivo ordinata e seriale. Un passaggio obbligato a tutti i sistemi sensoriali per raggiungere la corteccia cerebrale è il talamo, per l'unica eccezione dell'olfatto, il senso più antico, che bypassa il talamo e giunge direttamente in corteccia. Le sensazioni giungono alle regioni sensoriali della corteccia, la cui preservazione è essenziale per la creazione della percezione cosciente dell'esperienza sensoriale. La corteccia può non essere essenziale per le altre funzioni della modalità sensoriale, come per il controllo del movimento e dello stato di vigilanza. Queste funzioni sono preservate in tutto o in parte (come nel caso della visione cieca) quando i collegamenti sotto corticali consentono il loro mantenimento. **Tipi di organizzazione** I sistemi sensoriali hanno 3 tipi di organizzazione: **- Gerarchica** o **seriale**, per cui le tipologie di neuroni diverse danno l'idea dell'ordine del sistema ed il suo livello di integrazione dell'informazione che vengono processate nei nuclei più rostrali. Tali nuclei non solo ritrasmettono le informazioni a livello rostrale, ma grazie agli interneuroni ed i processi di divergenza e convergenza tra popolazioni di neuroni sono anche capaci di modulare il segnale. I neuroni si trovano uno dopo l'altro. \- **In parallelo,** per preservare il sistema e "spacchettare" le informazioni (il contrario della visione olistica circa la generalità della sensazione) gli stimoli nervosi complessi viaggiano separati e vengono elaborati a livello di vie diverse per essere processati unitariamente solo a livello della corteccia. Grazie a ciò da un lato ciascuna via si prende a carico una specifica sub-modalità semplificando l'informazione, mentre dall'altro nel caso di lesione di una delle vie si può riscontrare uno smascheramento di alcune funzioni latenti per recuperare funzionalmente il ruolo di uno di questi fasci nervosi. \- **Topografica** che significa che nell'ambito dei singoli nuclei di ritrasmissione e dei singoli fasci di fibre nervose si sa con esattezza dove sono ubicate le fibre provenienti da una data parte del nostro corpo (concetto di somatotopia), da un dato quadrante retinico (retinotopia) o dell'organo di corti (tonotopia). A seconda della lesione esterna o interna di un dato fascio si ha quindi un deficit di un certo tipo proprio per l'impacchettamento topografico dei fasci di fibre.  *(I polpastrelli delle dita e le labbra sono ricchi dei meccanorecettori che mediano la sensibilità tattica o epicritica più fine della protopatica. La cinestesia è il movimento delle varie parti del nostro corpo)* **Caratteristiche dei recettori somatosensitivi** Ogni modalità sensitiva è mediata da una classe specifica di recettori, che presentano caratteristiche anatomiche ben definite per: **- Morfologia** delle terminazioni periferiche. \- Sensibilità all'**energia** di un particolare tipo di stimolo. \- **Diametro** della fibra e del soma. \- Presenza o assenza di **guaina mielinica**. Diametro e guaina mielinica sono molto importanti per determinare la velocità di trasmissione dello stimolo. **Terminazioni nervose libere** Quando la fibra assonica giunge in periferia le terminazioni libere si sfioccano liberamente nei tessuti, quindi non presentano specializzazioni. Esse mediano la sensibilità dolorifica e termica. Oltre ai recettori termosensibili ed ai nocicettori, è inclusa una categoria particolare di nocicettori quali quelli sensibili al prurito. Il prurito è filogeneticamente e funzionalmente simile al dolore ed in particolari patologie a carico di determinati parenchimi rappresenta un meccanismo di allarme. Esistono inoltre le **terminazioni nervose follicolari** sono poste in corrispondenza della radice dei peli e si attivano solo quando il pelo viene ad essere piegato.  **Recettori di Merkel** Hanno proprietà intermedie tra le terminazioni nervose libere e corpuscolate. Sono intercalati nello strato basale dell'epitelio dell'epidermide e sono attivati da pressione continua. Prendono contatto con le fibre nervose. **Terminazioni nervose corpuscolate** Mediano la sensibilità tattile epicritica e la propriocezione. Sono presenti dove tale sensibilità è massima. In questo caso la terminazione nervosa anziché distribuirsi all'interno dei tessuti presenta delle specializzazioni di origine mesenchimale, come strati concentrici di liquido mucopolisaccaridico e lamine di collagene di tipo I. Ne esistono di tre tipi e presentano funzioni diverse tra loro: - **Corpuscoli di Meissner,** agiscono come pressocettori. - **Terminazioni di Ruffini,** sono sensibili allo sfregamento. - **Corpuscoli di Pacini,** sono sensibili alla vibrazione (recettori di eventi durante la manipolazione di un oggetto). *La morfologia e la funzione sono diverse, ma non saranno richieste a questo livello.* **Tipi di fibre nervose** Le fibre nervose sono assoni periferici che mediano la sensibilità somatica, ma questi concetti generali sono validi anche per le fibre motoria e della sostanza bianca del SNC. Le fibre amieliniche hanno un diametro dell'ordine del micron ed hanno una velocità esigua (in media 1 m/s) a causa del loro diametro ristretto e dell'assenza di guaina mielinica. Le fibre mieliniche si distinguono in grandi, intermedie e piccole. Esistono poi classificazioni equivalenti a cui si fa riferimento ancora adesso con numeri romani (distinguendo le fibre muscolari) e lettere dell'alfabeto (distinguendo le fibre sensitive). Le fibre mieliniche vanno da un diametro di 1 a 20 micron. In particolare le fibre mieliniche piccole vanno da 1 a 6 micron, quelle medie da 6 a 12 micron e quelle grandi da 12 a 20 micron. Tanto più grande è il diametro, significativamente maggiore sarà la velocità di conduzione. La velocità di conduzione va da un minimo di 4 m/s a un massimo di 120 m/s. In particolare le fibre mieliniche piccole vanno da 4 a 36 m/s, quelle medie da 36 a 72 m/s e quelle grandi da 72 a 120 m/s. Alcune patologie demielinizzanti, tra cui la sclerosi multipla, hanno la caratteristica di attaccare frequentemente (con periodi di recrudescenza e remissione) la guaina mielinica della sostanza bianca del SNC. Ciò condiziona una drastica riduzione della velocità di conduzione con effetti diversi a seconda della via sensitiva o motoria colpita. *Sono da sapere i limiti minimi e massimi dei diametri delle fibre e la loro velocità rappresentati nella tabella. Non è necessario invece imparare la classificazione numerica ed alfabetica.*  Le fibre di grande diametro sono preposte alla sensibilità tattile e propriocettiva anziché dolorifica, perché lo scopo principale dei sistemi sensoriali periferici non è destare sensazioni bensì controllare il movimento. Infatti essenziali sono le informazioni di feedback continuo sulla correttezza del movimento. Le fibre Aα sono appannaggio dei meccanorecettori che si trovano nei muscoli, in strutture specializzate dal nome di fusi primari, in corrispondenza dei tendini, capsule articolari ed articolazioni. Analogamente le terminazioni corpuscolate presentano un'innervazione da fibre di grande ed intermedio calibro. Per la sensibilità dolorifica invece esistono due fibre nervose diverse che mediano due qualità di dolori diversi dal significato filogenetico e funzionale differente. Esistono fibre dolorifiche miliniche di piccolo calibro ed amieliniche che mediano tipologie di dolore diverse. Rispettivamente il primo tipo è di un dolore puntorio, acuto, con un conseguente riflesso di allontanamento per preservare il tessuto dal perpetuarsi del danno (ad esempio quando ci si provoca una scottatura). Il secondo tipo è un dolore urente, lento, continuo, sordo che segnala l'insorgenza di una patologia d'organo interna all'organismo. Suggerisce un comportamento immobile per restituire il più possibile l'integrità dell'organo che ha in atto il processo patologico. **Unità sensitiva e campo recettoriale** L'unità sensitiva è insieme di un ramo di un nervo sensitivo e di tutte le sue terminazioni sensitive, le quali contribuiscono ad evocare la specifica forma di sensibilità. Il campo recettoriale è il territorio di distribuzione periferica di una data unità sensitiva. L'ampiezza del campo recettoriale condiziona una proprietà clinicamente rilevabile, ovvero la capacità di discriminare due punti come distinti fra loro simultaneamente ed a occhi chiusi. Come si vede dall'immagine questa proprietà varia grandemente a seconda di distretti anatomici. Sarà massima laddove sono maggiormente presenti le terminazioni corpuscolate. Esistono zone come il dorso dove questa capacità è povera poiché non è necessario avere una fine discriminazione. È una funzione diretta del numero di terminazioni corpuscolate per centimetro quadrato in una data regione corporea. **Sensibilità Epicritica e sensibilità protopatica** La sensibilità tattile è suddivisa in **protopatica** (grossolana o non discriminativa) ed **epicritica** (fine discriminativa). La sensibilità epicritica viene mediata da terminazioni capsulate o corpuscolate. Consiste quindi in una serie di qualità routinariamente esplorabili clinicamente, quali: \- La **topognosia** (topos = luogo, agnos = conoscenza), che si occupa di localizzare la sede cutanea di uno stimolo. \- Una seconda qualità esplorata tramite il diapason durante le visite neurologiche è **riconoscere gli stimoli vibratori**, che sono in grado di attivare recettori posti addirittura nella profondità nell'ipoderma o nelle fasce muscolari. \- Come già esposto precedentemente per sensibilità epicritica si intende anche percepire i dettagli e distinguere fra due punti sollecitati simultaneamente, ovvero la famosa **capacità discriminativa**. \- Si è anche in grado di riconoscere e descrivere a occhi chiusi le forme negli oggetti (**stereognosia**). La sensibilità protopatica viene mediata da terminazioni libere, poiché si è visto nella pratica clinica che eliminando le terminazioni corpuscolate permangono le capacità tattili. Questo quindi è un bellissimo esempio di vie nervose in parallelo dei due tipi di sensibilità tattica. Secondo alcuni testi viene inglobata nella sensibilità protopatica anche la sensibilità termica e dolorifica, poiché si tratta pur sempre di terminazioni libere. Sarebbe però anatomicamente più corretto tenerle distinte in sensibilità tattile grossolana e termica, dolorifica.