Lateralizzazione delle Funzioni Cerebrali PDF

LATERALIZZAZIONE DELLE FUNZIONI CEREBRALI: ASIMMETRIE STRUTTURALI E FUNZIONALI Questa lezione esplora il concetto di lateralizzazione cerebrale, ovvero la specializzazione dei due emisferi del cervello per diverse funzioni. Contrariamente a quanto si potrebbe pensare, i due emisferi non sono identic...

LATERALIZZAZIONE DELLE FUNZIONI CEREBRALI: ASIMMETRIE STRUTTURALI E FUNZIONALI Questa lezione esplora il concetto di lateralizzazione cerebrale, ovvero la specializzazione dei due emisferi del cervello per diverse funzioni. Contrariamente a quanto si potrebbe pensare, i due emisferi non sono identici né dal punto di vista strutturale né funzionale. Asimmetrie Strutturali Macroscopiche 1. Scissura Laterale (di Silvio): Emisfero Sinistro: La scissura è più estesa e rettilinea, con un lobo temporale più sviluppato in direzione antero-posteriore. Emisfero Destro: La scissura ha un aspetto più "a nuvola" ed è meno estesa rispetto a quella dell'emisfero sinistro. 2. Dominanza Manuale e Lateralizzazione: Contrariamente a quanto si crede, la preferenza per una mano non è direttamente correlata all'inversione delle funzioni cerebrali. Molti mancini hanno l'area del linguaggio nell'emisfero sinistro. La stragrande maggioranza della popolazione (oltre il 95%) ha le aree del linguaggio nell'emisfero sinistro. L'emisfero controlaterale non è inutile, ma le lesioni all'emisfero sinistro sono più frequentemente associate a compromissioni del linguaggio.  3. Planum Temporale: Quest'area, che include la corteccia uditiva (giro di Heschl) e l'area di Wernicke, è più ampia nell'emisfero sinistro. La sua asimmetria è una delle più marcate tra le strutture cerebrali. Nei bambini dislessici, il planum temporale tende ad essere simmetrico nei due lati, anche se le cause-effetto non sono del tutto chiarite. 4. Strutture Sottocorticali: Anche strutture sottocorticali come i nuclei laterali posteriori del talamo mostrano asimmetrie. Asimmetrie Strutturali Microscopiche 1. Organizzazione Colonare: Le colonne di neuroni nella corteccia temporale differiscono tra i due emisferi. Emisfero Sinistro: Colonne più grosse e distanziate. Emisfero Destro: Colonne più strette e vicine. Si notano differenze nella struttura dendritica (più sviluppata a sinistra) e nella dimensione cellulare. Connettività Interemisferica 1. Corpo Calloso: Il corpo calloso è un fascio di materia bianca che connette i due emisferi. Le connessioni cortico-corticali sono di tre tipi: Omotopiche: Connettono aree corticali simmetriche controlaterali. Prevalenti per  aree associative. Eterotopiche: Connettono aree diverse. Ipsilaterali: Connettono aree dello stesso emisfero. C'è una simmetria tra le proiezioni eterotopiche e ipsilaterali (es. area prefrontale e aree premotorie). 2. Funzione delle Connessioni Omotopiche: Sono importanti per l'integrazione dell'informazione. Connessioni omotopiche tra aree motorie o sensitive primarie potrebbero causare mirror movements o sensazioni fantasma. Conflitti Interemisferici 1. Conflitto Uditivo: Le vie uditive proiettano bilateralmente, ma principalmente alla corteccia uditiva controlaterale. Se si presentano sillabe diverse a ciascun orecchio, c'è un conflitto e si predilige la sillaba associata all'orecchio che proietta con la via più breve all'area di Wernicke (es. "ma" a sinistra, "pa" a destra, il soggetto preferisce pronunciare "pa"). 2. Conflitto Visivo: Le vie visive proiettano agli emisferi in base all'emicampo visivo, non all'occhio. Stimoli asincroni nei due emicampi possono causare conflitti. In soggetti con il corpo calloso sezionato, si osserva un'attività asincrona tra gli emisferi, mantenendo comunque la stessa frequenza. Esperimenti sui Gatti e Apprendimento Interemisferico 1. Protocollo: Un gatto viene addestrato a discriminare forme con un occhio bendato. Inizialmente, con chiasma ottico e corpo calloso intatti, il gatto apprende e trasferisce l'apprendimento all'altro occhio. 2. Manipolazioni: Sezionando solo il chiasma ottico o solo il corpo calloso, l'apprendimento è trasferito all'altro occhio. Sezionando entrambe le vie crociate (chiasma ottico e corpo calloso), non c'è trasferimento di informazioni, e il gatto deve imparare ex novo con l'altro occhio. Conclusione La lateralizzazione cerebrale è una caratteristica fondamentale del cervello umano, che si manifesta attraverso asimmetrie strutturali, funzionali e di connettività. La comprensione di queste asimmetrie è cruciale per comprendere il funzionamento complesso del cervello. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio della lateralizzazione. TEST DI WADA, SPLIT-BRAIN E SPECIALIZZAZIONE EMISFERICA: STRUMENTI PER L'ESPLORAZIONE DELLA LATERALIZZAZIONE Questa lezione approfondisce come test specifici e condizioni particolari, come il test di Wada e lo split- brain, ci permettono di comprendere meglio la specializzazione dei due emisferi cerebrali. Test di Wada: Anestesia Selettiva degli Emisferi Il test di Wada è una procedura diagnostica, ma ha anche implicazioni sperimentali: 1. Procedura: Viene inserita una cannula nella carotide per angiografia. Si inietta un agente di contrasto per visualizzare il flusso sanguigno cerebrale. Si inietta anche un anestetico (Amytal sodico) che anestetizza temporaneamente un emisfero. 2. Circolo di Willis: Nonostante i due circoli cerebrali siano uniti dal circolo di Willis, il flusso di colorante da una carotide all'emisfero controlaterale è minimo. La pressione sanguigna è bilanciata tra i due lati. 3. Effetti dell'Anestetico: L'anestetico induce una temporanea emiparesi controlaterale. Se si presenta un oggetto alla mano ipersensibile e successivamente si chiede cosa sia, la persona dirà di non aver ricevuto niente. Questo suggerisce che l'area del linguaggio (di solito a sinistra) dipende dalle esperienze mnemoniche del suo stesso emisfero. Tuttavia, se si chiede alla mano opposta di indicare cosa aveva in mano, il soggetto sa riconoscere l'oggetto al tatto.  4. Controversie: I risultati dipendono dal tempo trascorso e dal livello di anestesia. I soggetti che si sottopongono al test hanno spesso problemi preesistenti. Soggetti Split-Brain: La Separazione Chirurgica degli Emisferi L'analisi di soggetti "split-brain", ovvero con il corpo calloso sezionato chirurgicamente per curare forme gravi di epilessia, fornisce importanti informazioni sulla specializzazione emisferica: 1. Informazioni Presentate a un Solo Emisfero: Informazioni presentate all'emisfero destro (emicampo visivo sinistro) non possono essere verbalizzate, anche se il soggetto "vede" qualcosa. Informazioni presentate all'emisfero sinistro (emicampo visivo destro) vengono comprese e verbalizzate. 2. Test dei Cubetti: L'emisfero sinistro ha difficoltà a risolvere il problema, mentre l'emisfero destro è più abile. Il sinistro prova insistentemente, mentre il destro inizialmente non interviene, ma poi cerca di correggere il sinistro. 3. Manipolazione dell'Input Visivo: Utilizzando un proiettore e fissando la croce, si possono presentare stimoli diversi ai due emicampi visivi. Nell'esempio del cerchio verde a sinistra e del triangolo rosso a destra, l'emisfero sinistro vede il triangolo e il destro il cerchio. 4. Interazione con Oggetti: Se un oggetto (es. una pera) viene presentato all'emicampo sinistro, il soggetto non riesce a verbalizzarlo ma lo riconosce al tatto.  5. Conflitto tra Emisferi: Se si presenta una "R" all'emisfero sinistro e una "B" al destro, il soggetto pronuncia "R" ma indica "B" con la mano sinistra. Se legge "carta" nell'emicampo sinistro e "carbone" nel destro, pronuncia solo "carbone". Sezioni Parziali del Corpo Calloso: Funzioni Differenziate Diverse porzioni del corpo calloso mediano funzioni differenti: 1. Splenio Posteriore: Interconnette i lobi occipitali. Trasferisce informazioni visive tra gli emisferi. 2. Parte Anteriore: Più coinvolta nelle informazioni semantiche. Esperimento con Parola "Cavaliere": Cervello Normale: La parola "cavaliere" viene riconosciuta e detta. Sezione Parziale Posteriore: Non passa il significante ma il significato, la persona descrive la scena. Sezione Completa: Non si verbalizza e non si capisce, ma con la mano opposta, tramite il tatto, si può identificare l'oggetto (es. sella). Lateralizzazione per Aspetti Globali e Locali I due emisferi mostrano specializzazione per l'analisi di aspetti globali e locali: Lesione Emisfero Destro: Si tende a riconoscere gli aspetti locali di una figura (es. le "Z" in una "M"). Lesione Emisfero Sinistro: Si tende a riconoscere l'aspetto generale (es. la "M" formata dalle "Z"). Riassunto delle Funzioni Lateralizzate In sintesi, le funzioni cerebrali sono lateralizzate nel seguente modo: Emisfero Sinistro: Comunicazione verbale (parola, scrittura). Area di Broca e aree premotorie (abilità della scrittura). Area di Wernicke (interpretazione linguaggio parlato e scritto). Emisfero Destro: Maggiore discriminazione tattile. Visualizzazione e analisi spaziale (modelli 3D). Conclusioni Il test di Wada, gli studi sui soggetti split-brain e le analisi dei pazienti con lesioni cerebrali dimostrano chiaramente che i due emisferi cerebrali sono specializzati per diverse funzioni cognitive e percettive, lavorando in modo integrato per la normale elaborazione delle informazioni. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio della lateralizzazione cerebrale e dei metodi che ne rivelano la complessità. IL LINGUAGGIO: DALLA TEORIA DELL'INFORMAZIONE ALL'APPRENDIMENTO INNATO Questa lezione esplora il linguaggio attraverso la lente della teoria dell'informazione, analizzando come i significati vengono codificati e trasmessi. Approfondiremo anche le caratteristiche fondamentali del linguaggio, la fonazione, e le teorie sull'acquisizione del linguaggio, sia quelle basate sull'apprendimento che quelle che sottolineano un'innata predisposizione. Teoria dell'Informazione e il Linguaggio 1. Catena dell'Informazione: Si basa sul modello di Shannon e Weaver. La fonte genera significati che devono essere codificati per la trasmissione. Il significato viene tradotto in un significante tramite una funzione biunivoca. Il significante viaggia attraverso un canale, dove può subire alterazioni. Il ricevente decodifica il significante per risalire al significato originale. 2. Significante e Significato: Il significante deve essere univocamente correlato al significato. Esempio: la danza dell'ape, in cui la direzione dello scuotimento addominale indica la direzione del fiore rispetto al sole. Anche gli scimpanzé possono imparare linguaggi basati sull'associazione di simboli (significanti) con significati. Non è necessario un legame diretto "logico" tra significante e significato. Caratteristiche del Linguaggio 1. Complessità e Duttilità: Il linguaggio deve esprimere un'ampia gamma di significati. 2. Facilità di Apprendimento: I bambini imparano il linguaggio con facilità. 3. Fonemi: I linguaggi si compongono di un numero infinito di suoni detti fonemi. Fonemi si suddividono in vocali e consonanti. Le vocali non richiedono articolazione durante la pronuncia. Le consonanti richiedono articolazione. 4. Morfemi e Parole: I fonemi si combinano secondo regole fonotattiche per formare morfemi e parole. Le regole fonotattiche variano tra le lingue. 5. Sintassi: La sintassi consente di combinare le parole in frasi, generando talvolta ambiguità. 6. Prosodia: L'intonazione, l'accentuazione e le pause (prosodia) sono importanti per il significato. Variazioni di tono possono cambiare il significato in alcune lingue. L'emisfero destro interpreta l'emotività del linguaggio, e soggetti con lesioni a destra hanno difficoltà ad interpretare l'emotività dei discorsi e usano un linguaggio "appiattito". L'emisfero sinistro risponde a stimoli espressivi legati al linguaggio indipendentemente dalla modalità con cui vengono trasmessi. Fonazione: Meccanismi di Produzione del Suono 1. Variazione del Volume Polmonare: Durante la fonazione, l'aria viene espulsa a velocità costante. Il volume polmonare scende linearmente, contrastando con la pressione di ritorno elastico.  I muscoli inspiratori frenano l'espirazione. Si attiva un mantice respiratorio. 2. Corde Vocali come Ance: Le corde vocali vibrano come le ance di uno strumento a fiato. La chiusura delle corde vocali e la loro tensione determinano la frequenza fondamentale e il tono della voce. Il flusso d'aria le fa vibrare creando diverse armoniche. 3. Formanti: Le corde vocali producono più di 5 formanti. Le formanti sono filtrate dalla camera di risonanza (polmoni, vie aeree, bocca, naso). L'articolazione della bocca e della gola modifica il filtraggio. 4. Consonanti: Le consonanti sono modulazioni delle formanti. Le consonanti sonore hanno variazioni di frequenza rispetto alla vocale che segue. Le consonanti sorde sono rumori che interrompono la ritmicità del suono. Acquisizione del Linguaggio: Innato vs Appreso 1. Skinner: Il linguaggio è appreso tramite rinforzi e modellamento. 2. Chomsky: Esiste una "facoltà di linguaggio innata", ovvero una predisposizione ad apprendere il linguaggio.  I bambini nascono in grado di discriminare tutti i suoni e poi si focalizzano su quelli che compongono il linguaggio. Percezione di Categoria: I bambini distinguono tutti i suoni anche quelli di lingue diverse (es. "callo" e "cardo"), mentre gli adulti tendono a confondere i suoni che non fanno parte della propria lingua madre. 3. Fasi di Acquisizione del Linguaggio: 0-6 Mesi: Capacità di distinguere tutte le sfumature dei suoni (percezione categoriale); i bambini piangono e vocalizzano ma non parlano. 6 Mesi in poi: Si inizia a distinguere le vocali e si inizia a balbettare. Successivamente: Si distinguono parole dai rumori e si applicano le regole fonotattiche della propria lingua. Si riduce la capacità di distinguere i fonemi di lingue straniere. Prime Parole: Si cominciano a emettere le prime parole (mamma, papà, ecc). 2-3 Anni: Vocabolario più esteso e costruzione verbale simile all'adulto. Conclusioni Il linguaggio è un sistema complesso che si basa su principi di comunicazione e codifica dell'informazione. L'apprendimento del linguaggio è influenzato sia da fattori ambientali che da una predisposizione innata del cervello. La fonazione è un processo meccanico in cui la vibrazione delle corde vocali e la modulazione delle formanti da parte del tratto vocale, producono i suoni del linguaggio. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio del linguaggio. SVILUPPO, AREE CEREBRALI E DISTURBI DEL LINGUAGGIO: UN'ANALISI APPROFONDITA Questa lezione esplora lo sviluppo del linguaggio, le prove a sostegno di un'origine innata, i periodi critici per l'apprendimento, le aree cerebrali coinvolte e le diverse tipologie di afasia derivanti da lesioni a queste aree. Sviluppo del Linguaggio: Prima del Consolidamento della Lingua Madre 1. Apprendimento del Mandarino in Bambini Anglofoni: Bambini anglofoni di 9-10 mesi hanno imparato ad associare parole in mandarino a oggetti con la stessa efficacia dei bambini madrelingua cinese. L'apprendimento è migliore con l'interazione diretta con un adulto. Anche senza l'interazione diretta, le prestazioni dei bambini sono superiori al 50% (possibile per indizi involontari degli sperimentatori). Ulteriori Prove a Favore di una Funzione Innata del Linguaggio 1. Balbettio nei Bambini Sordi: Bambini sordi imparano il linguaggio dei segni e "balbettano" con le mani all'età in cui i bambini udenti balbettano con la voce.  Questo indica che il balbettio è legato alla combinazione di concetti e atto motorio, non all'articolazione dei suoni. 2. Riconoscimento della Voce della Madre: I bambini riconoscono la voce della madre già nell'utero, grazie alle frequenze più basse e alla tonalità. 3. Apprendimento Implicito e Rapido del Linguaggio: I bambini apprendono il linguaggio implicitamente e più rapidamente degli adulti. 4. Bilinguismo Precoce: Soggetti bilingue precoci utilizzano le stesse aree cerebrali per entrambe le lingue, mentre i bilingui tardivi utilizzano aree diverse. Periodi Critici per l'Apprendimento del Linguaggio e non solo 1. Fringuelli: I fringuelli imparano il loro canto se esposti ad esso tra il primo e il secondo mese di vita. Se non imparano in questo periodo, non saranno più in grado di svilupparlo. 2. Periodo Critico per la Corteccia Visiva: La corteccia visiva deve ricevere informazioni corrette fin dalla nascita per organizzare l'interpretazione visiva. Esperimento sui Gatti: Gatti adulti hanno neuroni con diverse bande di dominanza oculare. Gattini con un occhio suturato alla nascita sviluppano neuroni che rispondono solo all'occhio non suturato, con conseguente cecità corticale nell'altro occhio. Se si sutura un occhio ad un anno di vita la distribuzione dei neuroni risulta meno  omogenea, se si suturano entrambi gli occhi il periodo critico si sposta più avanti. Aree Cerebrali Correlate al Linguaggio 1. Modello Classico: Area di Wernicke (analisi uditiva). Area di Broca (articolazione). Fascicolo arcuato (connessione tra Wernicke e Broca). Area di Exner (lettura e scrittura). 2. Modello più Recente: Sistema di Implementazione: Legge e manda le informazioni. Sistema di Mediazione: Comunica le informazioni con il sistema concettuale. Sistema Concettuale: Coincide con la memoria a lungo termine, distribuita nelle aree associative. 3. Dorsal e Ventral Stream: Dorsal Stream: Da orecchie a aree uditive, a Wernicke, a Broca e poi attivazione delle vie motorie per la vocalizzazione. (Fonazione) Ventral Stream: Da orecchie a aree uditive, e poi verso le aree corticali che effettuano un'elaborazione concettuale. (Comprensione) Afasie: Disturbi del Linguaggio Dovuti a Lesioni Cerebrali 1. Afasia di Broca:  Difficoltà nell'articolazione delle parole. Inflessione del discorso compromessa. Scelta dei vocaboli corretta, ma lenta e difficile. Possibile emiparesi destra. Consapevolezza della propria condizione. 2. Afasia di Wernicke: Discorso fluente, ma incomprensibile. Inconsapevolezza del problema (anosognosia). Difficoltà nella comprensione del linguaggio. 3. Afasia di Conduzione: Lesione del fascicolo arcuato. Capacità di comprendere e di esprimersi intatte, ma difficoltà a ripetere frasi ascoltate. Deficit somatosensoriale (debolezza arto superiore destro). 4. Afasia Globale: Infarto dell'arteria cerebrale media (Wernicke, Broca, fascicolo arcuato). Incapacità di parlare. 5. Disconnessione di Wernicke: Linguaggio prodotto senza senso. Incapacità di comprendere. Capacità di ripetere. 6. Disconnessione di Broca: Comprensione intatta. Capacità di ripetere intatta. Manca l'associazione tra azioni ed oggetti. Facile avere sintomi motori.  7. Deficit Lessicali e Mnemonici: Lesione del lobo temporale anteriore sx: difficoltà nel ricordare e pronunciare nomi propri. Lesioni di aree temporali anterolaterali e posterolaterali sx: difficoltà nel denominare animali o assegnare nomi agli oggetti. 8. Emisfero Destro nel Linguaggio: Coinvolto nella prosodia emotiva e nell'adeguamento dell'intonazione al contesto sociale. Mantiene rudimentali capacità di lettura e comprensione, può vicariare le funzioni dell'emisfero sinistro. Conclusioni Lo sviluppo del linguaggio è un processo complesso influenzato da fattori innati e ambientali. I periodi critici per l'apprendimento sottolineano l'importanza di ricevere stimoli appropriati durante le fasi sensitive. Le aree cerebrali coinvolte nel linguaggio, principalmente Broca e Wernicke, sono interconnesse da reti neurali e danno origine a diversi tipi di afasie in caso di lesione. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio approfondito del linguaggio e dei suoi aspetti neurobiologici.