Leerstof examen december PDF

ARNOUT SERCU 0 #1. HET BEENDERSTELSEL......................................................................................................................... 2 1.1. EEN KORTE HERHALING UIT HET 5E MIDDELBAAR............................................................................................. 3 1.1.1. Het menselijke lichaam bestaat uit elf orgaanstelsels.................................................................... 3 1.1.2. Anatomische terminologie, lichaamsassen en lichaamsvlakken..................................................... 7 1.1.2.1. Anatomische oriëntatiepunten, richtingen en vlakken......................................................................... 7 1.1.2.2. De lichaamsassen................................................................................................................................ 10 1.2. OSTEOLOGIE.......................................................................................................................................... 11 1.2.1. Botmarkeringen............................................................................................................................. 11 1.2.2. Indeling skelet............................................................................................................................... 12 1.2.3. De verschillende bewegingen van het skelet................................................................................. 13 #2. HET ZENUWSTELSEL.......................................................................................................................... 15 2.1. ONDERVERDELING ZENUWSTELSEL.............................................................................................................. 16 2.2. NEURONEN............................................................................................................................................ 18 2.2.1. De algemene structuur van de neuronen...................................................................................... 18 2.2.2. De bouw van neuronen................................................................................................................. 19 2.2.3. Functionele indeling van neuronen............................................................................................... 20 2.2.4. Neuroglia....................................................................................................................................... 20 2.2.5. Organisatie van neuronen in het zenuwstelsel.............................................................................. 23 2.3. VERANDERING VAN DE MEMBRAANPOTENTIAAL LEIDT TOT EEN ACTIEPOTENTIAAL................................................ 24 2.3.1. De membraanpotentiaal............................................................................................................... 24 2.3.1.1. Welke factoren zijn verantwoordelijk voor de membraanpotentiaal?............................................... 24 2.3.1.2. Veranderingen van de membraanpotentiaal...................................................................................... 27 2.3.1.3. Het opwekken van een actiepotentiaal............................................................................................... 28 2.3.2. Geleiding van een actiepotentiaal................................................................................................. 30 2.4. DE WERKING VAN EEN SYNAPS VOOR OPTIMALE COMMUNICATIE...................................................................... 31 2.4.1. Bouw van een synaps.................................................................................................................... 31 2.4.2. Synapsfunctie en neurotransmitters............................................................................................. 32 2.4.3. Neurale groepen............................................................................................................................ 34 2.5. HET RUGGENMERG.................................................................................................................................. 36 2.5.1. Macroscopische anatomie van het ruggenmerg........................................................................... 36 2.5.2. De ruggenmergzenuwen............................................................................................................... 39 2.6. REFLEXEN ZIJN SNELLE EN AUTOMATISCHE REACTIES OP PRIKKELS...................................................................... 41 2.6.1. Eenvoudige reflexen...................................................................................................................... 41 2.6.2. Complexe reflexen......................................................................................................................... 43 #3. HET SPIERSTELSEL.................................................................. FOUT! BLADWIJZER NIET GEDEFINIEERD. 3.1. DE DRIE TYPEN SPIERWEEFSEL.................................................................. FOUT! BLADWIJZER NIET GEDEFINIEERD. 3.1.1. Skeletspierweefsel.................................................................... Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. 3.1.2. Glad spierweefsel..................................................................... Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. 3.1.3. Hartspierweefsel...................................................................... Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. 3.2. SPIERCONTRACTIE................................................................................. FOUT! BLADWIJZER NIET GEDEFINIEERD. 3.3. BENOEMEN VAN DE SKELETSPIEREN.......................................................... FOUT! BLADWIJZER NIET GEDEFINIEERD. 3.3.1. Origo, insertie en functie.......................................................... Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. 3.3.2. Namen van skeletspieren......................................................... Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. 3.4. SPIEREN VAN DE LEDEMATEN................................................................... FOUT! BLADWIJZER NIET GEDEFINIEERD. 3.4.1. Spieren van de schouders en armen......................................... Fout! Bladwijzer niet gedefinieerd. #4. HET CARDIOVASCULAIR STELSTEL.......................................... FOUT! BLADWIJZER NIET GEDEFINIEERD. 1 HET BEENDERSTELSEL The story continues… In het vijfde jaar van de opleiding sportwetenschappen hebben jullie voor het eerst een diepgaande verkenning gemaakt van de anatomie en fysiologie van het menselijk lichaam. Dit omvatte een grondige inleiding waarbij verschillende lichaamsassen en vlakken, anatomische begrippen, en het beenderstelsel werden behandeld. Gedurende deze periode hebben jullie een uitgebreid begrip ontwikkeld van de complexe structuur van het menselijk skelet, waarbij jullie nu vertrouwd zijn met alle 206 botten van het menselijk lichaam. Kun je ze nog opsommen? Leertip: Dek alle termen af en probeer ze op te sommen. Naast de 206 beenderen zouden jullie best nog enkele zaken opfrissen alvorens te starten aan deze cursus. Ik help jullie even op weg. 2 Een korte herhaling uit het 5e middelbaar Welkom bij de cursus anatomie en fysiologie, waar we het functioneren van het menselijke lichaam verder verkennen. Deze cursus is ontworpen om u een diepgaand begrip te bieden van hoe ons lichaam werkt, van de kleinste cellen tot de systemen die ons in staat stellen te bewegen, te denken en te leven. Wat je al weet… Het woord anatomie is afgeleid van het Grieks, net als vele andere anatomische en fysiologische termen. Anatomie, wat letterlijk 'opensnijden' betekent, richt zich op de studie van zowel de inwendige als uitwendige structuren van het lichaam en de fysieke relaties tussen lichaamsdelen. Kort gezegd, anatomie onderzoekt welke structuren aanwezig zijn in het menselijk lichaam. Dit onderzoek kan worden onderverdeeld in macroscopische anatomie (het bestuderen van structuren die zichtbaar zijn met het blote oog) en microscopische anatomie (het bestuderen van structuren die niet zonder vergroting zichtbaar zijn). Fysiologie daarentegen richt zich op de manier waarop levende organismen hun vitale functies uitvoeren. Het is de studie van de functies van deze structuren. Beide disciplines, anatomie en fysiologie, zijn nauw met elkaar verbonden. Anatomie beschrijft de structuur van het menselijk lichaam, terwijl fysiologie zich bezighoudt met de functies van deze structuren. Het verband tussen structuur en functie is inherent aanwezig, maar werd niet altijd begrepen. Neem bijvoorbeeld het hart: de anatomie ervan was al bekend in de 15e eeuw, maar het duurde bijna 200 jaar voordat men begreep dat dit orgaan het bloed door het lichaam pompt. Dit illustreert het belang van het begrijpen van zowel de structuur als de functie van de anatomie voor een volledig inzicht in het menselijk lichaam. We bouwen verder op de cursus van vorig jaar, waar het beenderenstelsel centraal stond. In deze cursus baseren we ons op vier cruciale aspecten van het menselijk lichaam: het spierstelsel, het zenuwstelsel, de stofwisseling en energetica. Elk van deze hoofdstukken vormt een essentiële pijler waarop ons lichaam functioneert, en samen vormen ze een intrigerende en samenhangende kijk op hoe we als levende organismen opereren. Het menselijke lichaam bestaat uit elf orgaanstelsels. Het menselijke lichaam bestaat uit elf orgaanstelsels, elk met een specifieke functie. Deze orgaanstelsels zijn: Leertip: Leer alle orgaanstelsels grondig en begrijp hun belangrijkste - De huid functies. - Het beenderstelsel - Het spierstelsel - Het zenuwstelsel - Het endocriene stelsel - Het cardiovasculaire stelsel - Het lymfestelsel - Het ademhalingsstelsel - Het spijsverteringsstelsel - Het urinaire stelsel - Het voortplantingsstelsel 3 Beschermt het lichaam tegen gevaren vanuit de omgeving, speelt een rol De huid bij het reguleren van de lichaamstemperatuur, levert sensorische informatie (zintuigelijk info). Biedt ondersteuning, beschermt weefsels, is een opslagplaats voor Het beenderstelsel mineralen en vormt bloedcellen. Levert beweging, biedt bescherming en steun voor andere weefsels en Het spierstelsel produceert warmte. Maakt onmiddellijke reactie op prikkels mogelijk, meestal door het coördineren van de activiteiten van andere orgaanstelsels. Het levert en Het zenuwstelsel interpreteert sensorische informatie over externe en interne omstandigheden. Leertip: Welke organen/structuren behoren bij welk stelsel? Zie afbeeldingen! 4 Het endocriene systeem of hormoonstelsel is het orgaansysteem dat toeziet op de hormonale regeling in levende organismen. Het werkt nauw Het endocriene stelsel met het zenuwstelsel samen om de activiteit van organen en fysieke systemen te reguleren. Het hart, de bloedvaten en het bloed vormen samen het cardiovasculair stelsel. Dit stelsel is onder te verdelen in de kleine bloedsomloop en de Het cardiovasculaire stelsel grote bloedsomloop. Het transporteert cellen en opgeloste stoffen (voedingsstoffen, afvalstoffen, zuurstof, koolstofdioxide). Verdedigt tegen infecties en ziekten. Het zorgt voor de terugkeer van Het lymfestelsel weefselvocht naar de bloedsomloop. Vervoert lucht naar plaatsen in de longen waar gaswisseling mogelijk is Het ademhalingsstelsel tussen de lucht en bloedcirculatie (in de longblaasjes). Het produceert geluid voor communicatie. Leertip: Welke organen/structuren behoren bij welk stelsel? Zie afbeeldingen! 5 Het verwerkt voedsel, neemt voedingsstoffen op en verwijdert Het spijsverteringsstelsel afvalstoffen. Het verwijdert afvalproducten uit het bloed, reguleert de Het urinaire stelsel waterbalans door het volume van de geproduceerde urine te reguleren. Produceert geslachtscellen en hormonen bij de man en de vrouw. Het voortplantingsstelsel Bij de vrouw ondersteunt het de embryonale en foetale ontwikkeling van bevruchting en geboorte. Leertip: Welke organen/structuren behoren bij welk stelsel? Zie afbeeldingen! 6 Anatomische terminologie, lichaamsassen en lichaamsvlakken De eerste anatomen hadden te maken met ernstige communicatieproblemen. Als er bijvoorbeeld gesproken werd over een bult ‘op de rug’, dan geeft dit geen nauwkeurige informatie over de exacte locatie op de rug. Daarom hebben anatomen een kaart van het menselijke lichaam gemaakt. Belangrijke anatomische structuren dienen als een oriëntatiepunt. Om verdere bewegingen en richtingen aan te duiden wordt er gebruik gemaakt van specifieke terminologie. Jullie moeten uitsluitend de Latijnse benamingen kennen! Anatomische oriëntatiepunten, richtingen en vlakken Op de meeste anatomische afbeeldingen wordt de mens in de anatomische positie afgebeeld. Met het lichaam in deze anatomische positie bevinden de handen zich naast het lichaam met de palmen naar voren en de voeten bij elkaar. Belangrijke anatomische oriëntatiepunten staan ook in de onderstaande figuur afgebeeld. De anatomische termen zijn vet gedrukt. Inzichten in deze termen is belangrijk om de plaats van een bepaalde structuur en de naam ervan te onthouden. De term brachium betekent bijvoorbeeld ‘arm’. In de volgende hoofdstukken zullen de termen musculus brachialis (bovenarmspier) en arteria brachialis (armslagader) worden besproken. Deze zijn gelegen in de arm, zoals hun namen zeggen. 7 De termen in de onderstaande tabel moeten jullie helpen om duidelijk te communiceren over het menselijk lichaam. Er zijn veel verschillende termen en ze geven voornamelijk richtingen aan. Sommige termen betekenen eigenlijk hetzelfde, zoals anterior en ventraal of posterior en dorsaal. Houd in gedachten dat links en rechts altijd betrekking hebben op de linker- en rechterzijde van de betrokkene. Superior Boven, op een hoger niveau (richting het hoofd) Inferior Onder, op een lager niveau (richting de voeten) In de richting van een aanhechtingspunt (naar het midden of naar de Proximaal romp toe) In de richting weg van een aanhechtingspunt (weg van het midden, weg Distaal van de romp) Craniaal of cefaal Naar het hoofd In de richting van de staart (coccyx bij de mens), enkel van toepassing Caudaal bij de romp. In buitenwaartse richting, weg van de lengteas van het lichaam (weg Lateraal van het midden) Mediaal In de richting van de lengteas van het lichaam (dicht bij het midden) Dorsaal = rugzijde, posterior = achterkant (de dorsale zijde bij de hand Dorsaal of Posterior en de voet is de handrug en voetrug) Ventraal of Anterior Ventraal = buikzijde, anterior = voorkant 8 Een extremiteit is een deel van het lichaam (mens of dier) dat uitsteekt Extremiteiten ten opzichte van de rest (bovenste extremiteiten = de armen). Dit wordt voornamelijk gebruikt bij het benoemen van de plaats van Centraal lichaamsdelen. Dit wordt voornamelijk gebruikt bij het benoemen van de plaats van Perifeer lichaamsdelen. Dit betekent in het midden gelegen, naar het binnenste van het Profundus of internus lichaam, dieper het lichaam in. Dit betekent aan de omtrek of aan de buitenzijde, oppervlakte van het Superficialis of externus lichaam. Radiaal Aan de zijde van de radius gelegen, de duimzijde van de onderarm. Ulnair Aan de zijde van de ulna gelegen, de pinkzijde van de onderarm. Palmair De handpalm betreffend: aan de palmzijde van de hand gelegen. Plantair Aan de zoolkant m.b.t. de voetzool: aan de voetzoolzijde gelegen. Sinister Links, linker: vanuit de te inspecteren persoon gezien links gelegen. Rechts, rechter: vanuit de te inspecteren persoon gezien rechts Dexter gelegen. Soms kunnen de relaties tussen de delen van een driedimensionaal voorwerp alleen goed begrepen worden door er een doorsnede van te maken om naar de inwendige organisatie te kijken. Inzicht in de doorsnede is tegenwoordig buitengewoon belangrijk, omdat moderne beeldvormingstechnieken ons in staat stellen het inwendige van het lichaam te bekijken zonder een beroep te doen op chirurgie. Elke doorsnede door een driedimensionaal voorwerp kan worden beschreven t.o.v. drie primaire vlakken waarin de doorsnede is gemaakt: 1. Het transversaal vlak: Dit vlak staat loodrecht op de lengteas (as van het hoofd tot aan de voeten) van het lichaam. Hiermee wordt het lichaam onderverdeelt in een bovenste en een onderste gedeelte. 2. Het frontale vlak: Dit vlak loopt langs de lengteas van het lichaam. Het frontale vlak strekt zich lateraal uit (van zijkant tot zijkant). Het verdeelt het lichaam in een ventraal en dorsaal gedeelte. 3. Het sagittaal vlak: Dit vlak loopt langs de lengteas van het lichaam, maar in tegenstelling tot het frontale vlak, loopt het van ventraal naar dorsaal (van voor naar achter). Het sagittale vlak verdeelt het lichaam in een linker- en rechtergedeelte. 9 Leertip: Neem de tijd om de tekst naast de afbeeldingen te lezen! Hoewel het soms herhaling kan zijn, biedt het vaak De lichaamsassen extra uitleg die je moet kennen! Loodrecht op elk vlak vind je een specifieke lichaamsas terug, waarrond verschillende bewegingen kunnen plaatsvinden. Loodrecht op het sagittale vlak bevindt zich de frontale of transversale as, waaromheen bewegingen zoals flexie, extensie, anteflexie en retroflexie kunnen plaatsvinden. Loodrecht op het frontale vlak bevindt zich de sagittale as, waarmee abductie en adductie mogelijk zijn. Tot slot is er de longitudinale as (loodrecht op het transversale vlak). Rond deze as vinden rotatiebewegingen plaats, zoals exo- en endorotatie. 10 Osteologie Botmarkeringen De beenderen van het skelet verschillen wat betreft botmarkeringen en worden ingedeeld in twee verschillende groepen: Het axiale skelet en het skelet van de ledematen. Botmarkeringen zijn uitwendige eigenschappen, die iedere bot gaat kenmerken. Deze botmarkeringen zijn gekoppeld aan specifieke functies. Uitsteeksels ontstaan waar spieren, pezen of ligamenten zijn aangehecht en waar aangrenzende beenderen een gewricht vormen. Instulpingen, groeven en openingen in het bot geven plaatsen aan waar bloedvaten en zenuwen langs het bot lopen of erin binnen dringen. Al deze kenmerken zijn dus botmarkeringen. In de onderstaande figuur zijn de meest voorkomende termen opgesomd om botmarkeringen aan te duiden. De osteologie van de schedel moeten jullie niet kennen. Zorg ervoor dat je de betekenis kent van de belangrijkste termen om botmarkeringen te benoemen (bv: trochanter, crista, spina …). Je hoeft deze van de schedel niet te kennen. 11 Indeling skelet Het beenderstelsel bestaat uit 206 afzonderlijke beenderen en de bijbehorende kraakbeendelen. Dit stelsel is verdeeld in een axiaal skelet en een skelet van de ledematen. Het axiaal skelet vormt de verticale as van het lichaam. Dit onderdeel heeft tachtig beenderen, die in vier groepen worden onderverdeeld. - De 22 beenderen van de schedel (8 craniale beenderen en 14 faciale beenderen/aangezichtsbeenderen) - De 7 beenderen die bij de schedel horen (6 gehoorbeentjes en het os hyoideum of tongbeen) - De 25 beenderen van de ribbenkast (24 costae of ribben en het sternum) - De 26 beenderen van de columna vertebralis of wervelkolom Bij elkaar vormen de ribbenkast en de 12 borstwervels de thorax of borstkas die de borstholte omgeeft. Het skelet van de ledematen (of appendiculair skelet) bestaat uit beenderen van de ledematen en die van de schouder- en bekkengordel, waarmee de ledematen aan de romp zijn aangehecht. Alles bij elkaar zijn er 132 appendiculaire beenderen, 32 in elke arm en 31 in elk been. Jullie moeten de Latijnse benamingen van de beenderen nog steeds kennen (enkel de schedel moeten jullie niet kennen). Leertip: Dek alle termen af en probeer ze op te sommen. 12 De verschillende bewegingen van het skelet. Synoviale gewrichten spelen een rol bij al onze dagdagelijkse activiteiten. In het alledaagse spraakgebruik, gebruiken we termen zoals ‘buig het been’, ‘til je arm op’, maar anatomen gebruiken graag nauwkeurige termen om typen bewegingen en typen synoviale gewrichten te beschrijven. We bespreken glijbewegingen, hoekbewegingen, rotaties en speciale bewegingen. - Glijbewegingen: Bij een glijbeweging glijden twee tegenover elkaar gelegen oppervlakken in één vlak langs elkaar. Glijbewegingen vinden plaats tussen de oppervlakken van verbonden handwortelbeentjes en tarsale beenderen en tussen de claviculae en het sternum. De beweging is gering, maar kan in vrijwel elke richting plaatsvinden. Rotatie wordt meestal voorkomen dankzij het gewrichtskapsel en de ligamenten. - Hoekbewegingen: Voorbeelden van hoekbewegingen zijn flexie, extensie, adductie, abductie. Flexie (= buigen) is een beweging in het sagittale vlak waardoor de hoek tussen de verbonden elementen kleiner wordt. Extensie (= strekken) gebeurt in hetzelfde vlak, maar de hoek wordt groter. Deze termen worden vaak gebruikt bij de lange beenderen, maar ook bij het axiale skelet is er sprake van flexie en extensie. Wanneer we bijvoorbeeld het hoofd naar borst brengen, spreekt men van flexie. Het omgekeerde is dan extensie. Hyperextensie is een overstrekking. Ligamenten, benige uitsteeksels of zachte weefsel moeten dit meestal voorkomen. Door flexie van het polsgewricht beweegt de hand zich naar voren en door extensie naar achteren. Bij flexie in het schoudergewricht of heupgewricht worden de ledematen naar voren bewogen (ventraal). En bij extensie naar achteren (dorsaal). Abductie is de beweging in het frontale vlak van de mediaanlijn af. Adductie is de beweging naar de mediaanlijn toe. Vingers spreiden is een voorbeeld van abductie. Adductie en abductie hebben uitsluitend betrekking op de bewegingen van het skelet van de ledematen en niet over het axiale skelet. - Rotaties: Rotatie betekent het draaien rond de lengteas van het lichaam of van een arm of been. We kunnen het hoofd roteren om naar links of rechts te kijken of de arm roteren om een gloeilamp in te draaien. Bij botverbindingen tussen de radius en ulna is rotatie mogelijk van het distale uiteinde van de radius over het voorste oppervlak van de ulna. Wanneer de pols en hand zodanig worden bewogen, dat de handpalm naar achteren wordt gedraaid (vertrek vanuit de anatomische houding), dan spreekt met van pronatie. De tegengestelde beweging waarbij de handpalm naar voren wordt gedraaid, noemt supinatie. - Speciale bewegingen: Voor het beschrijven van ongewone of speciale typen bewegingen worden bepaalde specifieke termen gebruikt. Een draaiende beweging van de voet waarbij de voetzool naar binnen wordt Inversie gedraaid (mediale rand van de voet komt omhoog). Een draaiende beweging van de voet waarbij de voetzool naar buiten wordt Eversie gedraaid (laterale rand van de voet komt omhoog). Buiging van het enkelgewricht, waarbij de voet omhoog wordt bewogen, zoals bij Dorsiflexie het neerzetten van je voet tijdens het wandelen. Extensie (strekken) van het enkelgewricht, waarbij de hiel omhoog wordt Plantaire flexie gebracht, zoals bij het staan op de tippen van je voet. Een beweging van de duim in de richting van de vingertoppen of handpalm. Oppositie Hierdoor kunnen we voorwerpen oppakken en vasthouden. Leertip: Studeer de definities (in beide richtingen). Vergeet ook de termen bij 13 hoekbewegingen en rotaties niet! De terugkerende beweging van de duim in zijn normale stand (vanuit oppositie). Repositie Dit vindt plaats wanneer iemand een deel van het lichaam in het horizontale vlak Protractie naar voren beweegt (bv: kaak naar voor bewegen). Dit vindt plaats wanneer iemand een deel van het lichaam in het horizontale vlak Retractie naar achteren beweegt (bv: armen kruisen – clavicula). Dit treedt op wanneer een structuur omhoog wordt bewogen (bv: wanneer Elevatie iemand zijn mond sluit => elevatie van de mandibula) Dit treedt op wanneer een structuur omlaag wordt bewogen (bv: wanneer Depressie iemand zijn mond opent => depressie van de mandibula) Het naar opzij buigen van de wervelkolom. Lateroflexie Beweging en stand van het lichaam: het achterwaarts bewegen van arm of Retroflexie been in schouder of heupgewricht Beweging vanuit stand van het lichaam: het voorwaarts bewegen van arm of Anteflexie been in schouder en heupgewricht Het naar voren buigen zoals bij het hoofd of van de gehele romp (beweging Ventraalflexie vanuit de wervelkolom niet vanuit de heup). Vanuit de heup wordt het anteflexie genoemd! Het naar achteren buigen (beweging vanuit de wervelkolom niet vanuit de heup) Dorsaalflexie zoals bij het hoofd of van de gehele romp. Vanuit de heup wordt het retroflexie genoemd! Enkel mogelijk vanuit het schoudergewricht, heupgewricht en kniegewricht. Een Endorotatie naar binnen draaiende beweging vanuit het schouder of heupgewricht. Enkel mogelijk vanuit het schoudergewricht, heupgewricht en kniegewricht. Een Exorotatie naar buiten draaiende beweging vanuit het schouder of heupgewricht. In de onderstaande tabel geef ik samenvattend een overzicht van de verschillende bewegingen per gewricht: Bewegingen in het heup- en schoudergewricht: Exorotatie, endorotatie, abductie en adductie, anteflexie en retroflexie. Bewegingen in het knie- en ellebooggewricht: Flexie en extensie Bewegingen in het elleboog- en enkelgewricht: Pronatie en supinatie Bewegingen alleen in het polsgewricht: Radiaalflexie en ulnairflexie Bewegingen in het pols- en enkelgewricht: Plantaire flexie, dorsaalflexie, inversie, eversie Bewegingen in de schoudergordel: Laterorotatie, mediorotatie, protractie, retractie, depressie, elevatie Bewegingen in de wervelkolom: Lateroflexie, ventraalflexie, dorsaalflexie, torsie 14 In de onderstaande tabel geef ik een overzicht van de mogelijke bewegingen t.o.v. de lichaamsassen en lichaamsvlakken: AS VLAK BEWEGING Transversaal/Frontaal Sagittaal Flexie en extensie Sagittaal Frontaal Adductie en abductie Longitudinaal Transversaal Exorotatie en endorotatie HET ZENUWSTELSEL Twee orgaanstelsels coördineren de activiteiten van alle andere orgaanstelsels om de homeostase te handhaven in reactie op veranderingen in het lichaam en in de buitenwereld. Dit zijn het zenuwstelsel en het hormoonstelsel. Het zenuwstelsel reageert betrekkelijk snel op prikkels, maar de reacties zijn kort. De reacties van het hormoonstelsel ontstaan langzamer, maar duren veel langer. In dit hoofdstuk bespreken we het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel is het meest complexe orgaanstelsel. Op dit moment lees je bijvoorbeeld deze woorden en denk je erover na. Op het onbewuste niveau (buiten je bewustzijn) doet het zenuwstelsel veel meer. Je zenuwstelsel registreert ook onbewust de uitwendige omstandigheden en de activiteit van orgaanstelsels en vaardigt de opdrachten uit die noodzakelijk zijn om de homeostase te handhaven. Over enkele uren tijdens het eten of het slapen zal het activiteitenpatroon van het zenuwstelsel echter heel anders zijn. Die verandering van het ene naar het andere activiteitenpatroon kan vrijwel direct plaatsvinden doordat neurale functies worden uitgevoerd met behulp van elektrische gebeurtenissen die zeer snel verlopen. In dit thema worden de bouw en functie van het zenuwstelsel onderzocht. We bestuderen de organisatie vanaf het celniveau tot en met de twee grote gedeelten: het centrale en perifere zenuwstelsel. Wat je al weet… Onder homeostase (homeo, onveranderlijk en stasis, stilstaand) wordt het bestaan van een stabiel intern milieu verstaan. Homeostase is het streven naar een intern evenwicht. Om te overleven, moet elk levend organisme homeostase handhaven. (Bv: de lichaamstemperatuur moet stabiel blijven, rond de 37°. Een afwijking op deze lichaamstemperatuur zal interne processen in gang brengen om de lichaamstemperatuur terug onder controle te krijgen.) Leertip: Kun je zelf een duidelijk schema uitwerken van een homeostatische regulering? Onder de term homeostatische regulering worden de aanpassingen van de fysiologische systemen verstaan waardoor de homeostase wordt gehandhaafd. Homeostatische regulering omvat (1) een receptor, die gevoelig is voor een bepaalde verandering in de omgeving, oftewel prikkel (stimulus) genoemd; (2) een besturingscentrum dat informatie van de receptor ontvangt en verwerkt; (3) een effector (cel of orgaan) die reageert op de signalen van het besturingscentrum en waarvan de werking de stimulus tegengaat of versterkt. Als voorbeeld kunnen we denken aan een thermostaat van een systeem voor airconditioning. De thermostaat is een besturingscentrum dat de kamertemperatuur regelt. De thermostaat heeft de taak om de temperatuur in die ruimte binnen acceptabele grenzen te houden (meestal maximaal 1 graad afwijkende van de ingestelde temperatuur). De thermostaat ontvangt informatie van een receptor (= de thermometer, die aan de lucht in de ruimte is blootgesteld). Deze receptor stuurt een 15 effector aan (= de airconditioning). In de zomer leidt een stijging van de temperatuur boven de ingestelde temperatuur ertoe dat de thermostaat de airconditioning inschakelt, waarna de temperatuur in de ruimte daalt. Zodra de thermometer registreert dat de temperatuur in de kamer weer (ongeveer) gelijk is aan de ingestelde temperatuur, schakelt de thermostaat de airconditioning uit. Dit is een voorbeeld van homeostatische regulering met negatieve terugkoppeling. Het is negatieve terugkoppeling omdat de effector die door het besturingscentrum wordt geactiveerd een tegengesteld effect heeft i.v.m. de oorspronkelijke prikkel. Indien het een versterkend effect zou hebben (het is warm en we maken het nog warmer), dan spreken we van positieve terugkoppeling. Leertip: Ken je zelf nog een ander voorbeeld van homeostatische regulering (bv: regeling bloedsuikerspiegel)? Onderverdeling zenuwstelsel Anatomische gezien kan het zenuwstelsel worden onderverdeeld in twee grote gedeelten. Het centrale zenuwstelsel (CZS), dat uit de hersenen en het ruggenmerg bestaat. Dit gedeelte is verantwoordelijk voor de verwerking van sensorische informatie (via zintuigen) en het doorgeven van impulsen naar de spieren. In het CZS zetelen ook de hogere functies zoals, intelligentie, het geheugen en de emoties. Alle communicatie tussen het CZS en de rest van het lichaam vindt plaats via het perifere zenuwstelsel (PZS). Dit perifere zenuwstelsel omvat al het zenuwweefsel buiten het CZS. 16 Het zenuwstelsel is verantwoordelijk voor 3 belangrijke functies: 1. Het meet het interne en externe milieu (ontvangen van informatie). 2. Het integreert en verzamelt alle informatie van de zintuigen (in het besturingscentrum). 3. Het coördineert gewilde (bewust) en ongewilde (onbewust) reacties van vele orgaanstelsels. In de onderstaande afbeelding is een overzicht gepresenteerd van de functionele relaties tussen het centrale zenuwstelsel en het perifere zenuwstelsel. Het perifere zenuwstelsel bestaat uit twee delen. Het afferente deel van het PZS geleidt sensorische informatie vanuit receptoren in weefsels en organen naar het centrale zenuwstelsel. Receptoren zijn sensorische (zintuigelijke) structuren die verandering in de omgeving detecteren (intern of extern). Je hebt twee soorten structuren. De somatische zintuigen registreren gewaarwordingen van de buitenwereld en de positie van het lichaam. De Viscerale zintuigen registreren gewaarwordingen van inwendige omstandigheden en de toestand van andere orgaanstelsels. Het afferente deel van het perifere zenuwstelsel brengt informatie vanuit de receptoren naar het besturingscentrum van het centrale zenuwstelsel. Het efferente deel van het perifere zenuwstelsel geleidt motorische opdrachten vanuit het centrale zenuwstelsel naar de spieren en klieren. Deze doelorganen en weefsels reageren door iets te doen en worden effectoren genoemd. Het efferente deel van het PZS heeft twee delen. Het somatische zenuwstelsel (SZS) reguleert skeletspiercontracties. Willekeurige contracties staan onder bewuste controle, bijvoorbeeld wanneer je een glas water optilt tot aan je lippen. Onwillekeurige contracties zijn eenvoudige of complexe bewegingen die op een onbewust niveau worden gereguleerd (bv: wanneer je je hand op een hete kachel legt, zul je deze onmiddellijk terugtrekken, zelfs voordat je enige pijn hebt opgemerkt. Dit type automatische reacties wordt een reflex genoemd. Het autonome zenuwstelsel (AZS) of vegetatieve zenuwstelsel reguleert automatisch het gladde spierweefsel, hartspierweefsel, kliersecretie en vetweefsel op onbewust niveau. Het AZS bestaat uit een sympathisch gedeelte en een parasympatisch gedeelte. Deze werken overwegend tegengesteld aan elkaar. Het sympathische zenuwstelsel versnelt de hartslag, terwijl het parasympatische zenuwstelsel de hartslag vertraagt. Schakelcellen zijn Leertip: Probeer dit schema multipolair en zorgen voor eens zelf te maken! Meeste motorische neuronen zijn Meeste sensorische neuronen zijn 17 Neuronen Het zenuwstelsel bevat al het zenuwweefsel in het volledige lichaam. Zenuwweefsel bestaat uit twee soorten cellen: neuronen en neurogliacellen. Neuronen zijn de basis functionele eenheden van het zenuwstelsel. Bij alle neurale functies communiceren neuronen zowel onderling als met andere celtypen. De neuroglia is het steunweefsel van het zenuwstelsel bestaande uit een fijn ondersteunend netwerk waarin zich typisch vertakte cellen, de neurogliacellen (ook wel gliacellen genoemd), bevinden. De algemene structuur van de neuronen Een neuron bestaat uit: 1. Een cellichaam 2. Verschillende vertakte, gevoelige dendrieten, die binnenkomende signalen opvangen 3. Eén lang axon, dat uitgaande signalen geleidt in de richting van één of meerdere synapsknoppen. Neuronen kunnen verschillende vormen hebben, maar een multipolair neuron, is het meest voorkomende type in het centrale zenuwstelsel. Het cellichaam bevat een grote, ronde celkern met een opvallend kernlichaampje. In de meeste neuronen zijn geen centriolen aanwezig (centriolen zijn een belangrijk onderdeel bij de celdeling). Door de afwezigheid van neuronen in het CZS, kunnen ze niet delen. Dat betekent dat beschadigde of zieke neuronen niet vervangen kunnen worden. Er bestaan wel nog neurale stamcellen in het volwassen zenuwstelsel, maar deze zijn vaak inactief. Binnen een neuron zijn het endoplasmatisch reticulum en de vrije ribosomen (ook wel lichaampjes van Nissl genoemd) verantwoordelijk voor de grijze stof. Dit kun je terugvinden in doorsneden van de hersenen en het ruggenmerg. De witte stof is voornamelijk aanwezig door de overmaat aan het vet ‘myeline’ wat een witte kleur heeft. Die myelineschede versnelt een actiepotentiaal (dit komt later in de cursus nog ter sprake). 18 De bouw van neuronen Neuronen kunnen ingedeeld worden op basis van hun bouw. Op basis van de relatie van dendrieten tot het cellichaam en axon worden neuronen in drie typen verdeeld: 1. Een multipolair neuron heeft twee of meer dendrieten en één axon. In het CZS komen deze neuronen het meeste voor. Alle motorische zenuwcellen die skeletspieren aansturen zijn multipolaire neuronen. 2. Bij unipolaire neuronen lopen de dendrieten en het axon in elkaar over en het cellichaam ligt aan één zijde. Bij een unipolair neuron begint de actiepotentiaal bij het uiteinde van de dendrieten en de rest van de uitloper wordt als een axon beschouwd. De meeste sensibele neuronen van het perifere zenuwstelsel zijn unipolair. 3. Bipolaire neuronen hebben één dendriet en één axon met het cellichaam daar tussenin. Bipolaire neuronen zijn klein en zeldzaam. Ze komen voor in speciale zintuigen, waar ze informatie omtrent het zien, horen en ruiken vanaf zintuigcellen naar andere neuronen doorgeven. 19 Leertip: Stel een begrippenlijst Functionele indeling van neuronen samen van alle vetgedrukte woorden Wat de functie betreft worden de neuronen ingedeeld in drie groepen: sensibele neuronen, motorische neuronen en schakelcellen. Sensibele neuronen (of afferente neuronen) in het menselijk lichaam vormen het afferente gedeelte van het perifere zenuwstelsel. Sensibele neuronen ontvangen informatie van de zintuigcellen, die het uitwendige en inwendige milieu waarnemen. Naast het ontvangen, geven ze deze informatie door naar andere neuronen in het centrale zenuwstelsel (ruggenmerg of hersenen). De informatie kan doorgegeven worden aan een dendriet, of aan een gespecialiseerde cel in een ander weefsel, die met het sensibele neuron in verbinding staat. De receptoren kunnen worden ingedeeld aan de hand van de informatie die ze registreren. Je hebt somatische en viscerale receptoren. De somatische receptoren registreren informatie omtrent de buitenwereld (externe receptoren; reuk, zicht, gehoor, evenwicht, aanraking) of omtrent onze lichaamshouding (proprioceptoren: registreren de positie en beweging van skeletspieren). De viscerale receptoren registreren de activiteiten van het spijsverterings-, ademhalings-, bloedvaten-, uitscheidings- en voortplantingsstelsel. Motorische neuronen zijn onderdeel van het efferente gedeelte van het perifere zenuwstelsel. Ze geleiden impulsen van het centrale zenuwstelsel naar andere weefsel, organen, orgaanstelsels. De perifere doelcellen waarmee ze in verbinding staan, noemen effectoren. Skeletspiercellen zijn bijvoorbeeld effectoren die na stimulatie door het zenuwstelsel samentrekken. Neuronen in de twee efferente gedeelten van het PZS zijn verbonden met de afzonderlijk groepen effectoren. De somatisch motorische neuronen van het somatische zenuwstelsel zijn verbonden met skeletspieren. De visceromotorische neuronen van het autonome zenuwstelsel zijn verbonden met alle andere effectoren, zoals de hartspier, glad spierweefsel en klieren. Schakelcellen (associatieneuronen) bevinden zich volledig in het centrale zenuwstelsel. Zoals de naam al aangeeft verbinden schakelcellen andere neuronen. Ze zijn verantwoordelijk voor het doorschakelen van sensorische informatie en voor de coördinatie van motorische activiteit. Schakelcellen spelen ook een belangrijke rol bij het geheugen, plannen en leren. Neuroglia Leertip: Benoem en geef uitleg bij alle neurogliacellen in het PZC en het CZS. Neurogliacellen zijn talrijk en divers. Ze vormen circa de helft van het volume van het zenuwweefsel. Ze worden zowel in het CZS als het PZS aangetroffen, maar het CZS heeft een grotere variëteit aan gliacellen. Er zijn in totaal 4 typen neurogliacellen in het CZS. - Astrocyten: Het zijn de grootste en meest talrijke gliacellen. Ze zijn stervormig en hebben uiteenlopende functies. Astrocyten handhaven de bloed-hersenbarrière die het CZS isoleert van de algemene bloedsomloop van het lichaam. Cytoplasmatische uitlopers van de astrocyten eindigen in uitgestrekte eindvoetjes die haarvaten omklemmen. De astrocyten geven chemische stoffen af waardoor de haarvaten van het CZS ondoorlaatbaar worden voor veel verbindingen, zoals hormonen en aminozuren die de functie van neuronen zouden kunnen verstoren. Ze vormen ook een structureel raamwerk voor neuronen en ze verrichten reparaties in beschadigd zenuwweefsel. 20 - Oligodendrocyten: Deze cellen hebben kleinere cellichamen en minder uitlopers (cytoplasma- uitlopers) i.v.m. de astrocyten. Hun dunne, lange uiteinden zijn rond axonen gewikkeld, waardoor een vliezige schede rond het axon wordt gevormd die uit myeline bestaat. Myeline dient als elektrische isolator en verhoogt de snelheid waarmee een actiepotentiaal zich langs het axon voortplant. Elk oligodendrocyt voorziet een kort gedeelte van een axon van een mergschede. Hierdoor zijn er veel oligodendrocyten nodig om een heel axon met myeline te bedekken. Zo’n axon wordt gemyeliniseerd genoemd. De kleine openingen tussen aangrenzende celuitlopers worden insnoeringen of knopen van Ranvier genoemd. Myeline is rijk aan vetten, waardoor ze er op doorsnede van het CZS glanzende wit uitzien. Gebieden waarin voornamelijk gemyeliniseerde axonen aanwezig zijn, wordt de witte stof van het centrale zenuwstelsel genoemd. Axonen zonder myelineschede worden ongemyeliniseerd genoemd. Gebieden die cellichamen, dendrieten en ongemyeliniseerde axonen bevatten, vormen de grijze stof van het centrale zenuwstelsel. - Microgliacellen: Dit zijn de kleinste en minst talrijke neurogliacellen in het CZS. Microgliacellen zijn fagocyterende die ontstaan zijn uit witte bloedcellen. Ze hebben zich naar het CZS verplaatst toen het zenuwstelsel in ontwikkeling was. Ze verrichten beschermende functies, zoals het insluiten van celfragmenten en ziekteverwerkers. - Ependymcellen: Dit zijn eenvoudige plaveiselepitheelcellen die holten bekleden in het centrale zenuwstelsel gevuld met cerebrospinale vloeistof (= hersenvocht, die zorgt voor schokdemping en bescherming van de hersenen en het ruggenmerg). Leertip: Benoem en geef uitleg bij In het perifere zenuwstelsel zijn er twee typen neurogliacellen aanwezig. alle neurogliacellen in het PZC en het CZS. - Satellietcellen: Deze cellen omgeven en ondersteunen cellichamen in het perifere zenuwstelsel. Hun werking is vergelijkbaar met deze van de astrocyten in het centrale zenuwstelsel. - Schwann-cellen (neurolemmocyten): De schwann-cellen omgeven elk axon buiten het CZS. Op iedere plek waar een schwann-cel een axon omgeeft, wordt het buitenste oppervlak van de schwann-cel het neurilemma genoemd. Een oligodendrocyt, in het CZS, kan meerdere gedeelten van verscheidene axonen van een mergschede voorzien, terwijl een schwann-cel slechts één segment van één axon kan voorzien. Een schwann-cel kan echter wel gedeelten van verschillende ongemyeliniseerde axonen omgeven. Demyelinisatiestoornis Multiple sclerose (MS) is een chronische ontstekingsziekte met onbekende oorzaak, waarbij cellen van het eigen afweersysteem het centrale zenuwstelsel (CZS) infiltreren en aanvallen. Kenmerkend voor MS is afbraak van myeline (demyelinisatie) als gevolg van een inflammatoir proces waarin B-cellen een prominente rol vervullen.29 Myeline zorgt ervoor dat signalen van de neuronen efficiënt langs de zenuwuitlopers genaamd axonen getransporteerd kunnen worden. Leukocyten uit de periferie vallen zeer lokaal het myeline of de myeline-producerende cellen van het CZS (oligodendrocyten) aan. De oligodendrocyten die aangevallen worden bevinden zich in de grijze en met name witte stof van het CZS en het ruggenmerg. Hierdoor ontstaan er ontstekingshaarden oftewel laesies. De neuronen en axonen in deze gebieden ondervinden acute schade en kunnen op termijn degenereren, wat in tegenstelling tot demyelinisatie een onomkeerbaar proces is. Dit laatste gaat gepaard met gliose: littekenvorming. Het ontstaan van nieuwe laesies uit zich vaak in het oplaaien van klinische symptomen. Dit kunnen veranderingen zijn in waarneming en zicht, moeite hebben met spreken en het verlies van spierkracht. Tevens ervaren de meeste patiënten achteruitgang in cognitie, problemen met lopen en problemen met het in balans blijven. Blijvende neuronale en axonale schade geeft MS het karakter van een neurodegeneratieve ziekte. 21 22 Organisatie van neuronen in het zenuwstelsel Cellichamen van neuronen en hun axonen liggen niet willekeurig in het CZS of het PZS verspreid. Ze zijn georganiseerd in groepen of bundels die duidelijke anatomische grenzen hebben en die met specifieke termen worden aangeduid. Je vindt de belangrijkste termen terug in de onderstaande afbeelding. Zorg ervoor dat je het verschil kent tussen het perifere zenuwstelsel en het centrale zenuwstelsel. Perifere zenuwstelsel Centrale zenuwstelsel - De cellichamen van neuronen in het - In het CZS wordt een verzameling van cellichamen van perifere zenuwstelsel bevinden zich in zenuwcellen met een gemeenschappelijke functie (aan ganglia (enkelvoud: ganglion). de binnenkant) een centrum genoemd. Een centrum met een duidelijke afgrenzing wordt een kern genoemd. - De witte axonen zijn samengebundeld in zenuwen. Ruggenmergzenuwen - Gedeelten van het hersenoppervlak zijn bedekt met een zijn verbonden met het ruggenmerg dikke laag grijze stof, de zogenoemde hersenschors of en hersenzenuwen zijn verbonden neurale cortex. met de hersenen. Eén bepaalde zenuw kan zowel sensibele als - De witte stof bevat bundels van axonen, die op een motorische axonen bevatten. gezamenlijke plek ontspringen en een gezamenlijke bestemming en functie hebben. Zo’n bundel wordt een baan genoemd. Bundels in het ruggenmerg vormen grote groepen, de zogenoemde kolommen. - In het CZS bestaan banen uit grijze en witte stof. Ze verbinden de centra van de hersenen met de rest van het lichaam. Sensibele banen (stijgende banen) geleiden zintuigelijke informatie naar de verwerkingscentra in de hersenen. Motorische banen (dalende banen) beginnen in de centra van het CZS, die betrokken zijn motorische activiteit en eindigen bij de skeletspieren die ze aansturen. 23 Verandering van de membraanpotentiaal leidt tot een actiepotentiaal De sensorische, integrerende en motorische functies van het zenuwstelsel zijn dynamische en veranderen voortdurende. Alle communicatie tussen neuronen en andere cellen vinden plaats via hun membraanoppervlakken. Deze membraanveranderingen zijn elektrische gebeurtenissen die met grote snelheid plaatsvinden. In neuronen kan een verandering van de elektrische potentiaal van het plasmamembraan leiden tot een actiepotentiaal (zenuwimpuls). De membraanpotentiaal Alle levende cellen zijn gekenmerkt door een gepolariseerd plasmamembraan. Een cel in rust ofwel zonder prikkeling heeft een gepolariseerd plasmamembraan doordat aan de buitenkant van het membraan een overmaat aan positieve ladingen aanwezig is en aan de binnenkant een overmaat aan negatieve ladingen. Wanneer positieve en negatieve ladingen gescheiden worden gehouden, wordt gezegd dat er een potentiaalverschil tussen deze ladingen bestaat. Omdat de ladingen door een plasmamembraan worden gescheiden, wordt dit potentiaalverschil een membraanpotentiaal (of transmembraanpotentiaal) genoemd. De eenheid waarmee potentiaalverschillen worden gemeten is volt. De meeste auto’s hebben een accu met een potentiaalverschil van 12V. De membraanpotentiaal van cellen is veel kleiner en wordt meestal in millivolt (mV) gemeten. De membraanpotentiaal van een ongeprikkelde cel, wordt de rustpotentiaal genoemd. In een zenuwcel komt dit overeen met -70mV. Het minteken geeft aan dat het cytoplasmaoppervlak van de cel een overmaat aan negatief geladen ionen bevat in vergelijking tot het extracellulaire oppervlak. Welke factoren zijn verantwoordelijk voor de membraanpotentiaal? Wat je al weet… Een celmembraan vormt een scheiding tussen de interne omgeving van een cel en de externe omgeving. Diffusie, het proces waarbij moleculen zich verplaatsen van een gebied met hoge concentratie naar een gebied met lage concentratie, speelt een cruciale rol bij het transport van stoffen door het celmembraan. 1. Chemische concentratiegradiënt: Dit verwijst naar het verschil in concentratie van een opgeloste stof tussen de binnen- en buitenkant van de cel. Moleculen zullen diffunderen van een gebied met hoge concentratie naar een gebied met lage concentratie totdat er een evenwicht is bereikt. Bijvoorbeeld, als de concentratie van zuurstof hoger is buiten de cel dan binnenin, zal zuurstof diffunderen naar binnen toe. 2. Elektrische concentratiegradiënt: Dit verwijst naar het verschil in elektrische lading aan beide zijden van het celmembraan. Soms worden moleculen getransporteerd door middel van ionenkanalen, die selectief zijn voor bepaalde geladen deeltjes (ionen). Ionenkanalen openen en sluiten in reactie op elektrische signalen, waardoor geladen deeltjes zoals natrium-, kalium- en calciumionen de cel binnen of buiten kunnen bewegen, afhankelijk van de elektrische concentratieverschillen. 24 Over het algemeen beïnvloeden zowel chemische als elektrische concentratiegradiënten het diffusieproces door het celmembraan. De uiteindelijke richting en snelheid van diffusie worden bepaald door de cumulatieve effecten van beide concentratiegradiënten en de passieve en actieve processen die het rustpotentiaal proberen in stand te houden. Veel factoren beïnvloeden de membraanpotentiaal. Behalve dat de elektrische ladingen ongelijk zijn verdeeld, vertonen de vloeistoffen binnen en buiten de cel aanzienlijke verschillen met betrekking tot de chemische samenstelling en de ionensamenstelling. De vloeistof buiten de cel bevat bijvoorbeeld relatief hogere concentraties natriumionen (Na+) en chloorionen (Cl-). De vloeistof binnen de cel bevat een hoge concentratie kaliumionen (K+) en negatief geladen eiwitten (Pr-). Deze verschillen tussen de vloeistoffen worden gehandhaafd door de selectieve doorlaatbaarheid van het plasmamembraan. De eiwitten in het cytoplasma zijn te groot om door het membraan te kunnen, deze blijven intern. Stof Concentratie binnen de cel Concentratie buiten de cel Kaliumionen (K+) Hoog Laag Natriumionen (Na-) Laag Hoog Chloorionen (Cl-) Laag Hoog Negatief geladen Hoog Laag eiwitten (Pr-) Lading Negatief geladen Positief geladen De ionen kunnen de cel alleen in- of uitgaan met behulp van kanalen in het membraan en/of de dragereiwitten. Er zijn veel verschillende membraankanalen. - Sommige membraankanalen zijn altijd open, deze noemen we leak channels. - De kanalen die niet altijd open zijn, noemen we gated channels. Deze kanalen openen en sluiten onder specifieke omstandigheden (bijvoorbeeld door de aanwezigheid van een specifieke stof, ion of een verandering van de membraanpotentiaal/elektrische spanning). Over het plasmamembraan heen werken passieve en actieve processen die de membraanpotentiaal op elk moment bepalen. De passieve krachten zijn chemisch en elektrisch. Als gevolg van de chemische concentratiegradiënt worden kaliumionen uit de cel gevoerd en natriumionen worden de cel ingevoerd (deze ionen verplaatsen zich door afzonderlijke leak channels). Het is echter gemakkelijker voor kaliumionen om door een kaliumkanaal te diffunderen dan voor natriumionen om door een natriumkanaal te diffunderen. Daardoor diffunderen kaliumionen sneller de cel uit, dan dat natriumionen de cel binnengaan. Elektrische krachten over het membraan zijn ook van invloed op de passieve verplaatsing van natrium- en kaliumionen. De overwegend positieve lading op het buitenoppervlak van het plasmamembraan stoot positief geladen kaliumionen af. Tegelijkertijd trekt het negatief geladen binnenmembraan de positief geladen natriumionen aan. Kaliumionen blijven echter de cel verlaten doordat de chemisch concentratiegradiënt van kalium een sterker effect heeft dan de afstotende elektrische kracht. 25 Om een potentiaalverschil over het plasmamembraan te handhaven, werken actieve processen om de gecombineerde chemische en elektrische krachten tegen te gaan, die natriumionen de cel in drijven en de concentratiegradiënt van kalium handhaven. De rustpotentiaal blijft stabiel in de loop van de tijd als gevolg van de activiteit van een dragereitwit, de natrium-kaliumpomp. Deze ionenpomp wisselt drie natriumionen in het cytoplasma uit tegen twee kaliumionen in de extracellulaire vloeistof. Bij de normale membraanpotentiaal in rust (rustpotentiaal) van -70mV, worden natriumionen met dezelfde snelheid naar buiten gepompt als waarmee ze de cel binnenkomen. Daardoor ondergaat de cel een nettoverlies van positieve lading en daardoor handhaaft de binnenkant van het plasmamembraan een overmaat aan negatieve lading, vooral als gevolg van negatief geladen eiwitten (Pr-). Leertip: Kun je de flow van negatief en positief geladen ionen beschrijven bij een rustmembraanpotentiaal? Intracellulaire vloeistof Extracellulaire vloeistof FLOW (IN DE CEL) (BUITEN DE CEL) Chemisch concentratiegradiënt Diffundeert naar Hoge concentratie K+ Lage concentratie K+ buiten ➔ Diffundeert naar Lage concentratie Na+ Hoge concentratie Na+ binnen ← *Kaliumionen diffunderen makkelijker naar buiten t.o.v. de natriumionen die naar binnen diffunderen Elektrisch concentratiegradiënt 26 Negatief geladen intracellulaire Kalium wordt Positief geladen extracellulaire omgeving tegengehouden ← omgeving Negatief geladen intracellulaire Natrium wordt Positief geladen extracellulaire omgeving aangetrokken ← omgeving *Ondanks de elektrisch concentratiegradiënt blijven K+ ionen de cel verlaten (chemische flow is sterker) Veranderingen van de membraanpotentiaal Elke verandering die de doorlaatbaarheid van het membraan voor natrium- of kaliumionen wijzigt, of de activiteit van de natrium-kalium pomp beïnvloedt, zal de rustpotentiaal van een cel verstoren. Prikkels die van invloed kunnen zijn op een membraanpotentiaal zijn bijvoorbeeld blootstelling aan bepaalde chemische stoffen, mechanische druk, temperatuursveranderingen of veranderingen in de ionenconcentratie buiten de cel. Elke verandering in de rustpotentiaal kan onmiddellijk effect hebben op de cel. Die verandering, die de rustpotentiaal verstoort, wordt veroorzaakt door het openen van ionenkanalen. Hierdoor verplaatsen de ionen zich sneller door het plasmamembraan en verandert de membraanpotentiaal. Door het openen van natriumkanalen versnelt het proces van binnenstromende natriumionen in de cel. Bij informatieoverdracht tussen neuronen en andere cellen spelen twee typen verandering van de membraanpotentiaal een rol: plaatselijke potentialen en actiepotentialen. Plaatselijke potentialen zijn veranderingen van de membraanpotentiaal die slechts over een kleine afstand vanaf de plaats van de prikkeling plaatsvinden, terwijl actiepotentialen een voortgeleide verandering van de membraanpotentiaal van exciteerbare (prikkelbare) cellen teweegbrengen. Zowel bij plaatselijke potentialen als actiepotentialen ontstaat er dus een depolarisatie. Bij een plaatselijke potentiaal zal deze depolarisatie niet leiden tot een voortgeleide verandering van het volledige axon. Het blijft een lokale wijziging! De volgende gebeurtenissen vinden plaats: A. Natriumionen komen de cel binnen. Ze worden aangetrokken door negatieve ladingen op het binnenoppervlak van het membraan. Voornamelijk door het openen van de natrium ionenpoort. Naarmate positieve ladingen zich verspreiden binnen de intracellulaire vloeistof zal de membraanpotentiaal positiever worden, dit proces noemt depolarisatie. Depolarisatie is het gevolg van elke verandering van de rustmembraanpotentiaal naar een minder negatieve potentiaal. Depolarisatie vertoont veranderingen in potentiaal van -70 mV naar minder negatieve waarden (-65, -45, -10 mV) en ook naar membraanpotentiaalwaarden boven 0 mV (+10, +30 mV). Bij al deze veranderingen wordt de membraanpotentiaal positiever. Bij een plaatselijke potentiaal zal de drempelwaarde van -60mV niet overschreden worden. Bij een actiepotentiaal gebeurt dit wel. B. Wanneer het plasmamembraan depolariseert, geeft het buitenoppervlak natriumionen af. Samen met andere extracellulaire natriumionen bewegen de ionen naar de geopende kanalen en vervangen de ionen binnen in de cel. De term lokale stroom beschrijft de beweging van positieve ladingen, parallel aan de binnen- en buitenkant van een depolariserend membraan. Bij plaatselijke potentialen neemt de mate van depolarisatie af naarmate de afstand tot de stimuli toeneemt. De lokale stroom wordt sterk verminderd, aangezien het cytoplasma aanzienlijke weerstand biedt tegen de beweging van ionen. Sommige natriumionen die de cellen binnenkomen, verlaten de cel via natriumlekkanalen (leak channels). Op voldoende afstand van het instappunt kunnen de effecten op de membraanpotentiaal niet worden waargenomen. De grootste verandering in membraanpotentiaal hangt samen met de omvang van de stimulus. Deze omvang bepaalt het aantal geopende natriumionenkanalen. Meer geopende kanalen geven aan dat er meer natriumionen 27 binnenkomen en bijgevolg een groter gebied van het membraan wordt beïnvloed en er meer depolarisatie optreedt. De plaatselijke potentialen behandelen we niet verder. We zullen ons richten op de actiepotentialen. Een neuron ontvangt informatie op zijn dendrieten en cellichaam en geeft die informatie door via zijn synapsknop aan een andere cel. Aangezien de twee uiteinden van een neuron ver uit elkaar kunnen liggen, is dergelijke communicatie afhankelijk van een actiepotentiaal. Er ontstaan ook actiepotentialen tussen neuronen (en hun axonen), die verbonden zijn met een skeletspiercel. Een neuron in rust heeft een rustmembraanpotentiaal. Het intracellulaire milieu is negatief ten opzichte van het extracellulaire milieu, resulterend in een rustmembraanpotentiaal van ongeveer -70 mV. Een neuron met zo'n negatieve membraanpotentiaal wordt gepolariseerd genoemd. Ondertussen weten we al dit milieu nogal onderhevig is aan verandering door leak channels. Dankzij de natrium- kalium pomp wordt dit evenwicht toch in stand gehouden, die een nettoverlies van positieve lading veroorzaakt en zo de binnenkant van het plasmamembraan negatief houdt. Deze ladingsscheiding creëert een potentiaal die kan worden gebruikt om een actie in gang te zetten. Wanneer een neuron voldoende wordt gestimuleerd, zal het een elektrische impuls afvuren die via het axon wordt doorgegeven aan een naburig neuron of synaptische eindplaat (skeletspiercel/hartspiercel). Een neuron kan slechts één signaal afvuren en doet dit met een constante snelheid. De frequentie (het aantal impulsen) van elektrische signalen kan echter variëren. Het brein kan deze signalen interpreteren alsof ze een binaire code ontvangen en hierop reageren. Signalen kunnen worden georganiseerd op basis van hun oorsprong en sterkte. Voordat we verder ingaan op de communicatie tussen neuronen via actiepotentialen, is het belangrijk om een basisbegrip van elektriciteit te hebben. Je lichaam is elektrisch neutraal, wat betekent dat het aantal positieve en negatieve geladen ionen op de meeste plaatsen gelijk is. Op sommige plaatsen is de omgeving echter negatief of positief geladen. Om dit verschil op te vangen, moeten de geladen ionen gescheiden zijn door een membraan. Deze gescheiden ladingen creëren een potentiaal, vergelijkbaar met een batterij, die kan worden gebruikt om een actie in gang te zetten. Wanneer je de batterij niet gebruikt gebeurt er niks en wordt het potentiaalverschil in stand gehouden. Dit is vergelijkbaar met de membraanpotentiaal in een neuron. De hoeveelheid elektrische spanning wordt gemeten in volt. In het lichaam is de elektrische spanning niet zo hoog en wordt het gemeten in millivolt. Hoe groter het verschil tussen de positieve en negatieve gebieden in het lichaam, hoe groter de spanning en dus de potentiaal. We spreken in het lichaam van membraanpotentiaal. Stroom, of de flow van elektriciteit van het ene naar het andere punt, kan worden bepaald met behulp van de wet van Ohm. De stroom (I) in ampère (A) is gelijk aan de spanning (E) in volt (V) gedeeld door de weerstand (R) in ohm (Ω). Weerstand is hetgeen dat de stroom belemmert. Zaken die de geleiding beperken noemen we isolatoren. Het tegenovergestelde noemen we geleiders. Door een prikkel (stimulus) gaan de respectievelijke ionenkanalen epen. Hierdoor verplaatsen de ionen zich sneller door het plasmamembraan en verandert de membraanpotentiaal. Zo gaan de natriumkanalen open, waardoor natriumionen de cel sneller binnenstromen. Naarmate positieve ladingen zich verspreiden binnen de intracellulaire vloeistof zal de membraanpotentiaal positiever worden tot het bereiken van de drempelwaarde van -60mV. Het opwekken van een actiepotentiaal Een actiepotentiaal begint wanneer het eerste deel van het exciteerbare axonmembraan, het zogenoemde initiële segment, tot de drempelwaarde van -60mV depolariseert. Bij het bereiken van 28 deze drempelwaarde gaan er nog spanningsafhankelijke natriumionenkanalen open. De kaliumionenkanalen blijven dicht. Hierdoor stromen natriumionen de cel nog sneller binnen. Het inwendig membraanoppervlak heeft nu meer positieve ionen dan negatieve ionen. De membraanpotentiaal is veranderd van -60mV naar een positieve waarde van +30mV. Als de membraanpotentiaal de +30mV bereikt, sluiten de natriumkanalen zich. Deze stap valt samen met het openen van de kaliumkanalen. Hierdoor stromen positief geladen kaliumionen het cytosol uit. De membraanpotentiaal keert terug naar zijn rustmembraanpotentiaal van -70mV. De kaliumionen blijven nog de cel uitstromen totdat alle kanalen gesloten zijn. Dit veroorzaakt een korte hyperpolarisatie (-80mV). Na het bereiken van de drempelwaarde kan het membraan niet normaal reageren op verdere prikkeling, dit noemt de refractaire periode. Wanneer alle kaliumkanalen zich sluiten, keert de membraanpotentiaal terug naar zijn rustwaarde (-70mV). Dit noemt repolarisatie. Over het algemeen is de uitstroom van kalium hoofdzakelijk verantwoordelijk voor repolarisatie. Het vereist ionenpompen, voornamelijk de natrium-kalium-uitwisselingspomp. Natriumkanalen gaan dicht, kaliumkanalen gaan open. De positieve kaliumionen stromen de cel Leertip: Probeer deze grafiek zelfstandig te uit. De repolarisatie begint. tekenen, benoem de verschillende fasen en leg Er zijn verschillende soorten ionenkanalen Spanningsafhankelijke ionenkanalen: deze kanalen worden gereguleerd door verschillen in membraanpotentiaal. Dit type ionkanaal heeft een spanningssensor. Als de potentiaal voldoende verandert, beweegt de sensor om in de energetisch gunstigste positie te blijven. Deze beweging levert de energie voor de overgang van een gesloten toestand naar een open toestand (of andersom). Ionotrope receptor: Ionotrope receptoren zijn eiwitten in het celmembraan. Ze bevatten zowel een ionkanaal, een poortje waar ionen doorheen kunnen stromen, als een receptor, een bindingsplek waar één specifieke stof aan kan binden. Ionotrope receptoren worden ook wel 'kanaalgebonden receptoren' of 'ligandafhankelijke ionkanalen' genoemd. Er moet altijd een bepaalde stof (neurotransmitter) binden op de receptor alvorens het kanaal opent. 29 Ionkanalen die afhankelijk zijn van een mechanische stimulus: De energie die nodig is om over te gaan van de ene toestand naar de ander wordt waarschijnlijk overgebracht door het cytoskelet van de cel, of door veranderingen van de tensie (spanning) op het celmembraan. Geleiding van een actiepotentiaal Een actiepotentiaal doet zich aanvankelijk alleen voor op een betrekkelijk klein gedeelte van het totale membraanoppervlak van het axon. In tegenstelling tot plaatselijke potentialen die snel afnemen met de afstand, zijn actiepotentialen van invloed op het gehele membraanoppervlak. De snelheid van zo’n actiepotentiaal wordt bepaald aan de hand van de myelineschede. De actiepotentiaal begint bij het initiële segment van het axon. Voor een kort moment, aan de piek van de actiepotentiaal, wordt de membraanpotentiaal positief. Daarna begint een plaatselijke stroom te ontstaan wanneer de natriumionen zich in het cytosol en de extracellulaire vloeistof beginnen te verplaatsen. De plaatselijke stroom van de bewegende natriumionen verspreidt zich in alle richtingen en depolariseert aangrenzende delen van het membraan. Telkens wanneer een plaatselijke stroom ontstaat, verplaatst de actiepotentiaal zich naar voren langs het axon. Het verplaatst zich niet achterwaarts doordat het vorige segment van het axon zich nog in de refractaire periode bevindt. Daardoor verplaatst een actiepotentiaal zich altijd weg van de plaats waar hij is opgewekt en kan het niet van richting veranderen. Uiteindelijk bereikt de zenuwimpuls (actiepotentiaal) het uiteinde van het neuron. Deze vorm van geleiding van actiepotentialen noemt ononderbroken geleiding. Dit type geleiding vindt plaats bij ongemyeliniseerde axonen. Deze geleiding gaat stap voor stap en heel langzaam (1m/s). Bij een gemyeliniseerde vezel is het axon omgeven door een myelineschede. Deze omwikkeling is volledig, behalve bij de insnoeringen van Ranvier. Tussen de insnoeringen wordt de ionenstroom door het membraan geblokkeerd door de vetten van de myelineschede. Daardoor kan er geen ononderbroken geleiding plaatsvinden. Wanneer een potentiaal bij het initiële segment ontstaat, springt de plaatselijke stroom naar de volgende insnoering en depolariseert deze tot aan de drempelwaarde van -60mV. De actiepotentiaal springt dus van de ene insnoering naar de andere en verloopt niet in een reeks kleine stapjes. Dit springproces wordt saltatoire impulsgeleiding genoemd. Bij deze impulsgeleiding worden impulsen langs een axon geleid aan een snelheid van 80 tot 140 m/s. Dit proces gaat dus veel sneller i.v.m. de ononderbroken geleiding. Leertip: Ken het verschil tussen een ononderbroken en saltatoire impulsgeleiding. 30 De werking van een synaps voor optimale communicatie Bij synapsen vindt communicatie plaats tussen neuronen onderling of tussen neuronen en andere cellen. In het zenuwstelsel verplaatst informatie zich van de ene naar de andere plaats in de vorm van actiepotentialen langs axonen. Deze elektrische gebeurtenissen worden zenuwimpulsen genoemd. Aan het uiteinde van een axon leidt de aankomst van een actiepotentiaal tot de overdracht van informatie op een ander neuron of op een cel van een effector (= iets wat een reactie kan veroorzaken). Deze informatieoverdracht vindt plaats doordat de synapsknop chemische stoffen, zogenoemde neurotransmitters, afgeeft. De synaps waar een neuron met een ander communiceert, kan zich op een dendriet, op het cellichaam of langs een axon bevinden. Synapsen tussen een neuron en een ander celtype worden neuro- effectorverbindingen genoemd. Later zul je zien dat een neuron met een spiercel in verbinding staat dankzij een synaps, deze verbinding noemen we een neuromusculaire verbinding. Bouw van een synaps Communicatie tussen neuronen en andere cellen vindt bij een synaps slechts in 1 richting plaats. Bij een synaps tussen twee neuronen passeert de zenuwimpuls vanaf de synapsknop van het zendende neuron (presynaptische neuron) naar het ontvangende neuron (postsynaptische neuron). De plasmamembranen van beide neuronen zijn gescheiden door een kleine ruimte, de synapsspleet. Elke synapsknop bevat synapsblaasjes. Elk synapsblaasje bevat enkele duizenden moleculen van een bepaalde neurotransmitter. Na prikkeling geven veel van deze blaasjes hun inhoud af in de synapsspleet. Daarna diffundeert de neurotransmitter door de synapsspleet en bindt zich aan de receptoren op het postsynaptische membraan. 31 Synapsfunctie en neurotransmitters 32 Er zijn vele verschillende neurotransmitters. Jullie moeten voornamelijk de neurotransmitter acetylcholine kennen. Deze komt veel voor in en buiten het centrale zenuwstelsel en speelt een belangrijke rol bij de neuromusculaire verbinding (verbinding tussen neuron en spiercel). Ik overloop systematisch de verschillende stappen nadat een actiepotentiaal bij het presynaptische neuron is aangekomen. 1. Een actiepotentiaal komt aan en depolariseert de synapsknop. 2. Bij een depolarisatie onder de drempelwaarde openen er normaal extra natriumionenkanalen. Deze kanalen vergroten de flow van natrium binnenin de cel, waardoor de cel een positieve lading krijgt (+30mV). In tegenstelling tot het axon, zullen er in de synapsknop geen natriumionenkanalen openen, maar spanningsgevoelige calciumionenkanalen. Hierdoor stromen er positief geladen calciumionen (Ca2+) binnen in de synapsknop. Deze toename van calciumionen stimuleren de synapsblaasjes om zich te verplaatsen naar het presynaptisch membraan, waar ze versmelten met het eindmembraan en de neurotransmitter acetylcholine afgeven in de synapsspleet (exocytose = het proces waarbij een cel neurotransmitters afgeeft aan het extracellulaire milieu). Kort daarna stopt de afgifte alweer, aangezien de Ca2+ ionen snel worden verwijderd uit het cytosol via actief transport. 3. ACh (acetylcholine) bindt zich aan de ACh-receptoren en depolariseert het postsynaptische membraan. Door de binding van ACh gaan chemisch gereguleerde natriumkanalen open en kunnen er natriumionen binnenkomen. Als de daaropvolgende depolarisatie van postsynaptische membraan de drempelwaarde bereikt; ontstaat er een actiepotentiaal. 4. In de laatste fase wordt acetylcholine verwijderd door acetylcholinesterase (AChE). Hierdoor wordt acetylcholine afgebroken tot acetaat en choline. Het effect van de neurotransmitter op het postsynaptische membraan is dus slechts tijdelijk, dankzij AChE. 33 Andere veel voorkomende neurotransmitters zijn noradrenaline (NA) of norepinefrine (NE). Dit zijn belangrijke neurotransmitters die voorkomen in de hersenen en in gedeelten van het autonome zenuwstelsel. De neurotransmitters dopamine, gamma-aminoboterzuur en serotonine werken in het centrale zenuwstelsel. De neurotransmitters dopamine, gamma-aminoboterzuur (GABA) en serotonine zijn verantwoordelijk voor verschillende functies in het centrale zenuwstelsel: 1. Dopamine: Deze neurotransmitter speelt een rol bij verschillende functies, waaronder beloning, motivatie, motorische controle, stemming en emotionele reacties. Het is betrokken bij het ervaren van plezier en beloning, maar ook bij motorische coördinatie en de regulatie van stemming en emoties. Een gebrek aan dopamine kan leiden tot verschillende neurologische en psychiatrische aandoeningen, zoals de ziekte van Parkinson en depressie. 2. Gamma-aminoboterzuur (GABA): GABA is de belangrijkste remmende neurotransmitter in het centrale zenuwstelsel. Het remt de activiteit van neuronen, waardoor het een kalmerend effect heeft en de excitatie van het zenuwstelsel onderdrukt. GABA is betrokken bij het verminderen van angst, het bevorderen van ontspanning en het reguleren van slaap. Medicijnen die de GABA-receptoren stimuleren, worden vaak gebruikt als kalmerende middelen en slaapmiddelen. 3. Serotonine: Serotonine is betrokken bij verschillende functies, waaronder stemming, slaap, eetlust, cognitie en emotieregulatie. Het speelt een belangrijke rol bij het reguleren van stemming en emoties, en een tekort aan serotonine wordt geassocieerd met stemmingsstoornissen zoals depressie en angst. Serotonine is ook betrokken bij de regulatie van de slaap-waakcyclus en het beïnvloedt eetlust en verzadiging. De neurotransmitters die bij een synaps worden afgegeven kunnen een remmend of stimulerend effect hebben. ACh en NA hebben meestal een stimulerend effect, doordat deze stoffen de postsynaptische neuron depolariseren. De effecten van dopamine, GABA en serotonine zijn meestal remmend doordat ze vaak de postsynaptische neuron hyperpolariseren. Veel drugs zijn van invloed op het zenuwstelsel door receptoren te stimuleren die normaal gesproken alleen op neurotransmitters reageren. Deze drugs kunnen complexe effecten hebben op de perceptie, motorische controle en emotionele toestand. Neurale groepen Zoals eerder aangegeven bestaat het menselijk lichaam uit miljoenen sensibele neuronen, twintig miljard schakelcellen en een half miljoen motorische neuronen. Deze afzonderlijke neuronen vormen het eenvoudigste organisatieniveau binnen het centrale zenuwstelsel. Voor de integratie van sensorische en motorische informatie die nodig is om complexe reacties teweeg te brengen, is het nodig dat groepen schakelcellen samenwerken. Een neuronale groep is een groep onderling verbonden schakelcellen met specifieke functies. Elke neuronale groep heeft een beperkt aantal invoerbronnen en uitvoerbestemmingen. Ook kan elke neuronale groep activerende en remmende neuronen bevatten. Door de output van de ene groep kan de activiteit van de andere groepen worden gestimuleerd of geremd, ook kunnen motorische of perifere neuronen direct door deze output worden aangestuurd. Neuronen en neuronale groepen communiceren met elkaar in verschillende schakeldiagrammen of neurale circuits. Jullie moeten de twee eenvoudigste schakelpatronen kennen: divergentie en convergentie. 34 Bij divergentie verspreidt informatie vanuit één neuron zich naar verschillende andere neuronen of vanuit één neuronale groep naar verschillende andere groepen. Zo zal vaak sensorische informatie vertrekkende vanuit één of enkele neuronen zich snel gaan verspreiden naar groepen neuronen in het gehele ruggenmerg en de hersenen (bv: je stapt op een scherp voorwerp, sensibele neuronen in je voet worden geprikkeld, deze geven informatie door aan verschillende neuronale groepen, waardoor je snel je voet zal terugtrekken). Bij convergentie zijn verschillende neuronen met één postsynaptische neuron verbonden. Convergentie maakt zowel willekeurige als onwillekeurige regeling van bepaalde lichaamsprocessen mogelijk. Op dit moment worden de bewegingen van het diafragma en de ribben bijvoorbeeld onwillekeurig (onbewust) door ademhalingscentra in de hersenen gereguleerd. Deze centra activeren of remmen motorische neuronen in het ruggenmerg die de ademhalingsspieren aansturen. Deze zelfde bewegingen kunnen ook bewust aangestuurd worden. Zo kunnen we bewust diep inademen en onze adem inhouden. Hierbij zijn twee neuronale groepen betrokken, waarbij ze met dezelfde neuronen verbonden zijn. 35 Het ruggenmerg Het ruggenmerg bevat grijze stof omgeven door witte stof en is verbonden met 31 ruggenmergzenuwen. Het ruggenmerg dient als belangrijkste route om sensibele informatie door te geven naar de hersenen en motorische impulsen te sturen vanuit de hersenen naar de effectoren. Bovendien integreert het ruggenmerg zelfstandig informatie en wekt het ruggenmergreflexen op. Dit zijn automatische, motorische reacties die uiteenlopen van het terugtrekken bij pijn tot complexe reflexpatronen die een rol spelen bij het zitten, staan, stappen en hardlopen. Wij bespreken later nog de kniepeesreflex. Macroscopische anatomie van het ruggenmerg Het volwassen ruggenmerg is ongeveer 45 cm lang en een maximale breedte van 14mm. De diameter neemt af in de richting van het sacrum, rekening houdende met twee uitzonderingen. Er is namelijk een verbreding in het ruggenmerg ter hoogte van de cervicale en lumbale/Sacrale wervels. Vanuit de cervicale verbreding lopen er zenuwen naar de schoudergordel en armen. Vanuit de lumbosacrale verbreding lopen er zenuwen naar het bekken en de benen. Leertip: Teken een wervel en benoem alle Wat je al weet… structuren. (herhaling) De wervelkolom (columna vertebralis) bestaat uit 26 beenderen, namelijk 24 wervels (vertebrae), het heiligbeen (os sacrum) en het staartbeen (os coccygis). De wervels fungeren als steunpilaar. Ze dragen het gewicht van het hoofd, de nek en de romp en brengen dat uiteindelijk over op de botten van de benen. Ook beschermen de wervels het ruggenmerg en helpen ze bij het rechtop staan en zitten. De wervelkolom wordt onderverdeeld op basis van de bouw van de wervels. Je kunt de volgende delen onderscheiden: 1. Het cervicale gedeelte van de wervelkolom bestaat uit 7 cervicale wervels (C1 t.e.m. C7) 2. Het thoracale gedeelte van de wervelkolom bestaat uit 12 thoracale wervels (T1 t.e.m. T12) 3. Het lumbale gedeelte bestaat uit 5 lumbale wervels (L1 t.e.m. L5). De eerste lumbale wervel is verbonden met T12. De 5e lumbale wervel is verbonden met het os sacrum. 4. Het sacrale gedeelte bestaat uit een enkel bot, het os sacrum. Dit is ontstaan uit een vergroeiing van 5 embryonale wervels. (S1 t.e.m. S5) Opmerking: Zorg ervoor dat je het verschil kent tussen een wervel en ruggenmerg. Het lichaam kent 24 wervels, maar heeft 31 ruggenmergszenuwen! Alle wervels bestaan uit een wervellichaam, een wervelboog en gewrichtsuitsteeksels. Het wervellichaam (corpus vertebrae) is het massieve deel dat het gewicht draagt. Een tussenwervelschijf (discus intervertebralis) van vezelig kraakbeen ligt tussen de benige gewrichtsvlakken van de wervellichamen om te verhinderen dat ze contact maken. De wervelboog (arcus vertebrae) vormt de achterste begrenzing van elk van de wervelgaten (foramen vertebrale). Samen vormen de wervelgaten van de opeenvolgende wervels het wervelkanaal (canalis vertebralis). Het wervelkanaal omsluit het ruggenmerg. De wervelboog heeft wanden, de zogenoemde pediculi en een dak dat bestaat uit vlakke lagen, de lamina. Vanaf de pediculi steken dwarsuitsteeksels (processus transversus) naar opzij of zijdelings naar achteren uit. Deze uitsteeksels bieden een 36 aanhechtingsplaats voor spieren. Een doornvormig uitsteeksel (processus spinosus) steekt naar achteren uit vanuit de plaats waar beide laminae zijn vergroeid. Dit zijn de bobbeltjes die langs de middenlijn van je rug voelbaar zijn. De gewrichtsuitsteeksels (processus articularis) rijzen op bij de verbinding tussen de pediculi en de laminae. Elke zijde van een wervel heeft een onderste en een bovenste gewrichtsuitsteeksel. De gewrichtsuitsteeksels van twee opeenvolgende wervels maken contact bij de gewrichtsvlakken (facies articulares). Door openingen tussen de pediculi van achtereenvolgende wervels, de tussenwervelgaten (foramina intervertebralia), wordt ruimte geboden aan de zenuwen die naar of vanuit het ingesloten ruggenmerg lopen. Het ruggenmerg heeft een centraal kanaal, een smalle interne doorgang die met cerebrospinale vloeistof is gevuld. Het dorsale oppervlak van het ruggenmerg heeft een ondiepe groeve, de mediane sulcus. Het ventrale oppervlak heeft een diepere groeve, de mediane fissuur. Het gehele ruggenmerg bestaat uit 31 segmenten. Aan elk van deze segmenten ontspringt een paar ruggenmergzenuwen. Er zijn 8 cervicale, 12 thoracale, 5 lumbale, 5 sacrale en 1 coccygeaal segment. Elk paar ruggenmergzenuwen wordt met een letter en een cijfer aangeduid. Elk ruggenmergsegment is verbonden met spinale ganglia (enkelvoud: ganglion) die de cellichamen van de sensibele neuronen bevatten en sensorische informatie doorgeven aan het ruggenmerg. De dorsale wortels bevatten de axonen van deze sensibele neuronen en brengen sensorische informatie naar het ruggenmerg. Een paar ventrale wortels bevatten de axonen van de motorische neuronen van het CZS. Deze sturen spieren en klieren aan. Aan beide zijden lopen de dorsale en ventrale wortels vanuit elk afzonderlijk segment van de wervelkolom tussen aangrenzende wervels. Deze komen bij het foramen intervertebrale (tussenwervelgat) naar buiten. Distaal ten opzichte van elk spinaal ganglion zijn de sensibele (dorsaal) en de motorische (ventraal) wortels tot één ruggenmergzenuw gebundeld. Alle ruggenmergzenuwen zijn gemengde zenuwen, omdat ze zowel sensibele als motorische zenuwen bevatten. De ruggenmergzenuwen aan beide zijden ontstaan buiten het wervelkanaal waar de ventrale en dorsale wortels zich bijeenvoegen. De mediane fissuur en mediane sulcus vormen de grens tussen de linker- en rechterzijde van het ruggenmerg. De grijze stof bevat voornamelijk cellichamen van neuronen en gliacellen. De grijze stof vormt ruwweg een H- of vlindervorm rond het smalle centrale kanaal. Uitlopers van de grijze stof, de zogenoemde hoorns, steken uit naar buiten in de witte stof die grote aantallen gemyeliniseerde en ongemyeliniseerde axonen bevat. De dorsale grijze hoorns bevatten sensorische kernen, terwijl de ventrale grijze hoorns betrokken zijn bij de motorische aansturing van skeletspieren. Kernen in de latere grijze hoorns bevatten de visceromotorische motorische neuronen die glad spierweefsel, hartspierweefsel en klieren aansturen. De commissura grisea ventraal en dorsaal van het centrale kanaal verbindt de hoorns aan beide zijden van het ruggenmerg. De grijze en witte commissuren bevatten axonen die elkaar kruisen van de ene zijde van het ruggenmerg naar de andere. De witte stof aan beide zijden kan in drie gebieden of kolommen verdeeld worden. De dorsale witte kolommen lopen tussen de dorsale grijze hoorns en de dorsale mediane sulcus. De ventrale witte kolommen 37 liggen tussen de ventrale grijze hoorns en de ventrale mediane fissuur. Ze zijn verbonden door de ventrale witte commissuur. De witte stof tussen de ventrale en dorsale kolom vormt de laterale witte kolommen. Elke kolom bevat banen waarvan de axonen of sensibele of motorische impulsen geleiden. Kleine banen geleiden sensibele of motorische signalen tussen segmenten van het ruggenmerg en grotere banen verbinden het ruggenmerg met de hersenen. Stijgende banen geleiden sensorische informatie naar de hersenen en dalende banen geleiden motorische impulsen door het ruggenmerg omlaag. 38 Leertip: Teken dit zelf en benoem alle structuren Ruggenmergletsel Beschadiging van het ruggenmerg (cauda equina) leiden tot symptomen van gevoelloosheid of motorische verlamming die weerspiegelen welke specifieke kernen, banen of ruggenmergzenuwen zijn beschadigd. Algehele verlamming kan het gevolg zijn van ernstige beschadiging van het ruggenmerg bij een auto-ongeluk of ander ongeval. De beschadigde banen herstellen zich maar zelden, zelfs niet gedeeltelijk. Als de vierde of vijfde halswervel is beschadigd, zijn de armen en benen gevoelloos en verlamd. De uitgebreide verlamming die daarvan het gevolg is, wordt quadriplegie genoemd. Paraplegie is de verlamming van beide benen. Dit kan het gevolg zijn van een beschadiging aan de thoracale wervels. De ruggenmergzenuwen De 31 paar ruggenmergzenuwen worden ingedeeld aan de hand van het gedeelte van de wervelkolom waaraan ze ontspringen. Elk paar ruggenmergzenuwen is verbonden met een specifiek gedeelte van het lichaamsoppervlak, dat een dermatoom genoemd wordt. Dermatomen zijn klinisch belangrijk omdat beschadiging van een ruggenmergzenuw of van een spinaal ganglion gepaard gaat met een kenmerkend verlies van het gevoel in een corresponderend gebied van de huid. Bij gordelroos, een virus dat de spinale ganglia infecteert, ontstaat een pijnlijke uitslag op het bijbehorende dermatoom. 39 Tijdens de ontwikkeling vergroeien de meeste skeletspieren, waardoor grote spieren ontstaan die worden geïnnerveerd door zenuwtakken met axonen van verschillende ruggenmergzenuwen. Deze samengestelde zenuwen ontspringen aan netwerken die zenuwplexussen worden genoemd. De plexus cervicalis innerveert de spieren van de hals en loopt door in de borstholte om het diafragma aan te sturen. De plexus brachialis innerveert de schoudergordel en de arm. De plexus lumbalis en de plexus sacralis zijn verbonden met de bekkengordel en de benen. De laatste twee worden soms samen de lumbosacrale plexus genoemd. De zenuwen die bij de zenuwplexussen ontspringen, bevatten zowel sensibele als motorische vezels. 40 Reflexen zijn snelle en automatische reacties op prikkels Het centrale en het perifere zenuwstelsel kunnen afzonderlijk worden bestudeerd, maar ze werken samen. Om de interactie tussen het centrale en perifere zenuwstelsel te onderzoeken, beginnen we met eenvoudige reflectorische reacties op prikkelingen. Een reflex is een automatische motorische reactie op een bepaalde prikkel. Reflexen dragen bij aan het handhaven van de homeostase door snelle aanpassingen te verrichten in het functioneren van organen en orgaanstelsels. De reactie op zijn uitlokkende prikkel is weinig variabel. Wanneer een bepaalde reflex is geactiveerd, veroorzaakt hij meestal dezelfde motorische reactie. Eenvoudige reflexen Bij een reflex wordt informatie van perifere zintuigen via sensorische zenuwvezels naar het CZS geleid en geleiden motorische vezels vervolgens motorische impulsen naar perifere effectoren. De zenuwbanen van een eenvoudige reflex worden een reflexboog genoemd. Het begint bij een receptor en eindigt bij een effector. We kunnen dit proces makkelijk schematiseren. 1. De aankomst van een prikkel en de activering van een zintuig 2. De activering van een sensibel neuron 3. Informatieverwerking door een schakelcel 4. De activering van een motorisch neuron 5. De reactie door een perifere effector 41 In de bovenstaande figuur wordt de hand door de samentrekkende spieren wegtrokken van de pijnlijke prikkel. Deze reflexboog is een voorbeeld van een negatieve terugkoppeling (want de situatie wordt gecorrigeerd. We duwen niet verder op de prikkel, maar we trekken weg). Reflexen werken mogelijk schadelijke veranderingen in het inwendige of uitwendige milieu tegen en spelen daardoor een belangrijke rol in het handhaven van de homeostase. Bij een eenvoudige reflexboog is een sensibel neuron, via een synaps, onmiddellijk verbonden met een motorisch neuron. Een dergelijke reflex wordt een monosynaptische reflex genoemd. Omdat er slechts één synaps is, zorgen monosynaptische reflexen voor de snelste, meest stereotype motorische reacties. Het bekendste voorbeeld is de strekreflex. De strekreflex zorgt voor een automatisch regulering van de lengte van skeletspieren. De receptoren bij de strekreflex worden spierspoeltjes genoemd. Het zijn bundels van kleine, gespecialiseerde skeletspiervezels die door de gehele skeletspier verspreid liggen. De prikkel (toegenomen lengte van de skeletspier) activeert een sensibel neuron dat onmiddellijk een motorische reactie uitlokt (samentrekking van de uitgerekte spier), waardoor de prikkel wordt tegengewerkt. Strekreflexen zijn belangrijk bij het handhaven van de lichaamshouding en het evenwicht en bij automatische aanpassingen van de spiertonus. Artsen maken gebruik van de gevoeligheid van de strekreflex om de algehele toestand van het ruggenmerg, de perifere zenuwen en spieren te onderzoeken. Bij de kniepeesreflex worden de spierspoeltjes van M. Quadriceps door een snelle tik op de kniepees uitgerekt. Bij een zo kortdurende prikkel treedt de reflectorische reactie ongehinderd op en veroorzaakt een merkbare schop. Als door deze contracties de spierspoeltjes zijn verkort tot minder dan hun oorspronkelijke rustlengte, worden de sensibele zenuwuiteinden samengedrukt, waardoor het sensibel neuron wordt geremd en het been terugvalt. 42 De kniepeesreflex is een strekreflex die begint bij de strekreceptoren (=spierspoeltjes) van de M. Quadriceps van de knie. Als met een hamertje op de kniepees wordt getikt, worden de spierspoeltjes uitgerekt. Deze uitrekking leidt tot een plotselinge toename van de activiteit van de sensibele neuronen. Deze zijn via een synaps met de motorische neuronen in het ruggenmerg verbonden. De activering van motorische ruggenmergszenuwen veroorzaakt een onmiddellijke spiercontractie en het been komt als gevolg van een reflex omhoog. Complexe reflexen Bij veel ruggenmergreflexen is minstens een schakelcel tussen het sensibel (afferent) neuron en de motorische (efferent) neuron betrokken. Omdat er meer synapsen zijn, treedt bij dergelijke polysynaptische reflexen een langere vertraging op tussen prikkel en reactie. Polysynaptische reflexen kunnen veel meer reacties teweegbrengen doordat de schakelcellen tegelijkertijd verschillende spiergroepen kunnen aansturen. Door een terugtrekreflex wordt een gestimuleerd deel van het lichaam van de prikkel weggetrokken. De sterke terugtrekreflexen worden door pijnprikkels geactiveerd, maar deze reflexen worden ook geïnitieerd door de prikkeling van tast- of drukzintuigen. Een buigreflex is een terugtrekreflex in de spieren van de ledematen. Als we onverwacht een hete pan op het fornuis oppakken, treedt een sterke buigreflex op. Als de pijnreceptoren in de hand worden gestimuleerd, activeren de sensibele neuronen de schakelneuronen in het ruggenmerg. De schakelneuronen stimuleren op hun beurt de motorische neuronen in de ventrale grijze hoorns. Daardoor trekken de buigspieren zich samen en trek je je onderarm en hand terug van het fornuis (de pan). Tegelijkertijd met het plaatsvinden van deze reactie stijgen pijnprikkels omhoog naar de hersenen. 43 Als een specifieke spier zich samentrekt, wordt de antagonist van die spier uitgerekt. De antagonist van de buigspieren in de arm zijn de strekspieren van de arm. Hier ontstaat mogelijk een conflict? Een contractie van de buigspier zou een strekreflex in de antagonist (strekspier) moeten activeren, waardoor deze spier zich zou samentrekken en de huidige beweging zou worden tegengewerkt. Schakelcellen in het ruggenmerg verhinderen een dergelijke concurrentie via reciproke inhibitie. Als de ene groep motorische neuronen wordt gestimuleerd, worden de motorische neuronen die de antagonist aansturen, geremd. 44

Leerstof examen december PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript

Upgrade to continue