שריר - דע את השרירים: מבוא, מבנה, תפקוד, וסוגי שרירים - PDF

**רגנרציית שריר במבוגר** תאי שרירי שלד בוגרים לא מתחלקים אבל במקרה של קרעים מינוריים, תאי ה-satelite שהם חד-גרעניים ונחים ב-external lamina. כל עוד ה-external lamina לא נקרעה, התאים האלו מתחילים להתחלק ועוברים איחוי עם תאי השריר. אם הרקמה כן נקרעה, תיווצר רקמת צלקת מפיברובלסטים ויהיה אובדן של אלסטי...

**רגנרציית שריר במבוגר** תאי שרירי שלד בוגרים לא מתחלקים אבל במקרה של קרעים מינוריים, תאי ה-satelite שהם חד-גרעניים ונחים ב-external lamina. כל עוד ה-external lamina לא נקרעה, התאים האלו מתחילים להתחלק ועוברים איחוי עם תאי השריר. אם הרקמה כן נקרעה, תיווצר רקמת צלקת מפיברובלסטים ויהיה אובדן של אלסטיות ופעילות השריר. **שריר הלב** שריר הלב הוא משורטט אבל יש הבדלים משמעותיים בינו לבין שריר השלד. בעוד שבשריר השלד התאים יכולים לנוע לכל אורך השריר, תאי שריר הלב הם קטנים יחסים, בקוטר שנע בין 10 ל-25 מיקרומטר ובאורך של 80 עד 100 מיקרומטר. תאי שריר הלב מחוברים זה לזה ומפוצלים ביניהם כדי ליצור איבר אחד ארוך. החיבורים בין התאים נקראים intercalated discs. בתאי שריר הלב יש בין 1 ל-2 גריעים במרכז התא, ריכוז גבוה של מיטוכונדריה שיכולות לתפוס עד 40% מנפח התא ואין terminal cisternae בסרקופלסמיק רטיקולום. ביחס לשריר השלד, בשריר הלב ה-T-tubules גדולים יותר וכן מובילים יוני סידן. מנגנון ההתכצוות דומה יחסית לזה של שרירי השלד אבל הבקרה היא דווקא בלתי רצונית וההתכווצויות מווסות על ידי המערכת האוטונומית. **intercalated discs** תפקידם לצמד את תאי שריר הלב זה לזה. התאים מתלבשים זה על זה: **adhering junction** שנקראים גם fascia adherens נמצאים לאורך שריר הלב ומתפקדים כאלמנט קושר בין התאים. **דסמוזומים** נמצאים גם לאורך וגם בצדדים ומאפשרים קישור נוסף בין התאים ו-**gap junctions** נמצאים בצדדים ומאפשרים מעבר של מולקולות בין התאים וכך לשמור על פעילות סנכורית. **מבנים מעורבים בשחרור הסידן** ה-T-tubules נמצאים באיזור ה-Z-line ובאסוציאציה ל-SR אחד בלבד בשונה משריר השלד שתמוד ל-2. המבנה של שניהם ביחד נקרא Diad. בשונה משרירי השלד, דרך ה-T-tubules יש מעבר של יוני סידן בתחילת פעולת ההתכווצות. בחתך היסטולוגי נראה שיש גרעין אחד בתא והוא נמצא בפנים ולא בשוליים כמו בתא שריר. בתוך העיגול ליד העכבר אנחנו רואים את ה-intercalated discs. כמו כן נוכל לראות שיש תאים מפוצלים. **Purkinje fibers** תאים גדולים יותר מתאי הלב שתפקידים להעביר במהירות אימפולסי כיווץ. התאים לא נצבעים טוב בגלל שהם מלאים בדליקוגן נשטף בזמן הכנת התתקין לכן יראו בהירים יחסים. **שריר חלק (smooth muscle(** בגלל שאין בתאים האלה סרקומרים, הם לא משורטטים. התאים הם מאורכים יחסית, יש להן גרעין אחד במרכז התא והגודל שלהם מגוון ויכול לנוע בין אורך של 600 מיקרומטר ברחם בזמן הריון לבין 10 מיקרומטר בנימי הדם. לתאים האלה יש כושר התחלקות, זאת אומרת, הם יכולים לעשות מיטוזה. ההתכווצות שלהם היא בלתי רצונית ונמצא אותם בדפנות כלי דם, צינורות, אברי מערכת השתן, מערכת הרבייה, מערכת הנשימה ובדרמיס של העור. בין התאים יש gap junction לכן יש ביניהם מעבר של חומרים שמאפשר להם לפעול בצורה סינכרונית אבל ה-SR שלהם לא מפותח ולא קיימת מערכת של T-tubukes. לשריר החלק יש אינבגינציות ממברנליות (שקעים) דמויות caveolae שלעיתים סמוכים ל-SR אבל לא ברור לחלוטין התפקיד שלהם בשחרור הסידן. בדפנות איברים חלולים, תאי השריר החלק מקובצים בדרך כלל ליריעות. למשל בדופן המעי, יש רקמה אחת של שריר אורכי שנמשך לאורך כל האיבר ורקמה אחרת, מעגלית, שבה השריר החלק מסודר באופן טבעתי מסביב החלל. בחתך היסטולוגי אפשר לראות מימין את השכבה המעגלית ומשמאל את השכבה האורכית. ברקמת השתן למשל, יכולות להיות אפילו שלוש שכבות של שריר חלק. **מנגנון ההתכווצות** בדומה לשריר המשורטט, גם בשריר החלק יש מנגנון החלקה של סיבי אקטין על גבי מיוזין, אבל בגלל שאין סרקומרים לא קיים גם z-disc לכן הפילמנטים לא מעוגנים אליו אלא ל-**dense bodies.** כמו כן, בשריר חלק אין troponin שמסייע בקישור בין המיוזין לאקטין.  בשרירי השלד, המיוזין מסובב לאורך כל הציר, זאת אומרת, ב-360 מעלות ולכן יקרא bipolar, לעומת זאת בשריר חלק ראשי המיוזין נמצאים רק בשני כיוונים (למעלה ולמטה למשל) לכן הוא יקרא side polar. **Dende bodies** הם האלמנטים המקבעים והם ההומולוגיים של z-band בתאי השלד. הגופפים האלה הם צפופים מאוד ועשירים בחלבון אלפא-אקטין לכן אליהם נכנסים סיבי האקטין הדקים. ה-dense bodies קשורים לזה לזה באמצעות intermediate filaments ומקובעים לממברנה ולסיבי האקטין. כתוצאה מההחלקה של סיבי האקטין על גבי המיוזין, ה-dense bodies מתקרבים זה לזה וגורמים להתכווצות של הרשת התוך תאית וכך להתכווצות השריר. **בקרת התכווצות השריר החלק** בשונה משריר השלד בהם הבקרה היא רצונית, בשריר החלק הבקרה היא בלתי רצונית ויכולה להיגרם כתוצאה מפעילות ספונטנית בסיסים של פלסמת הממברנה, נוירוטרסמיטרים המשחוררים על ידי מערכת העצמבים האוטונומית, הורמונים, שינויים מיקומיים בהרכב הכימי של הנוזל החוץ תאי המקיף את שרירי התא ומתיחה פיזית כמו למשל ברחם בזמן הריון. **מעבר אותות** בשונה מתאי שריר השלד, בשריר חלק יוני הסידן לא נקשרים לטרופונין אלא מתחילים שרשרת מעבר אותות שמסתיימת בזרחון והפעלת ראשי המיוזין. התהליך מתחיל כאשר יש עלייה בריכוז הסידן שיכול להשתחרר מ-SR או להיכנס לתא מהסביבה החיצונית. יוני הסידן יודעים לקשור מולקולה בשם **calmodulin (CaM)** ובכך להפעיל אותה וזו תפעיל את **myosin light chain kinase (NLCK).** קינאז יכול לקחת קבוצת פוספט מ-ATP ולזרחן באמצעותה מולקולה אחרת, במקרה הזה את השרשראות הקלות בראשי המיוזין. כאשר השרשראות הרגולטוריות האלה מזורחנות, הן מאפשרות לראשי המיוזין להיקשר אל סיבי האקטין ולהפעיל את ה-ATPase על גביהם. קצב התכווצות השריר החלק ביחס למשורטט הרבה יותר איטי ויותר ממושך בגלל שקצב הידרוזילת ה-ATP איטי יותר. פוספורילציה חוזרת של ראשי המיוזין מעכבת את קצב הפירוק בין סיבי המיוזין לאקטין. **מנגנון ההרפיה** יוני הסידן מוחזרים אל ה-SR או נשאבים חזרה אל מחוץ התא. ללא הסידן, מולקולות ה- calmodulin מפסיקות את זרחון ראשי סיבי המיוזין. ללא הזרחן יש ירידה בפעילות ה-ATPase ולכן יש ניתוק בין המיוזין לאקטין. **הערה** כאשר השריר החלק מתכווץ, הגרעינים הופכים מסולסלים בגלל הכיווץ. כך אפשר להבדיל את גרעיני השריר מפיברופלסטים. רקמת השריר מסווגת לפי תפקודה, והיא אחראית לתנועות איברים ולשמירה על יציבה. התאים ברקמה זו מאורגנים בצורה סדורה ומכילים חלבונים מתכווצים שממירים אנרגיה כימית (ATP) לכוח מכני. **סיכום** **סוגי רקמות השריר** רקמות השריר מסווגות לפי מראה ומיקום: 1. **שריר שלד משורטט**: מורכב מ-myofibers שהם איחוי של myoblasts. אלו תאים גדולים במיוחד עם גרעינים רבים הנמצאים בהיקף התא ומראם מפוספס. שרירים אלה רצוניים ומעורבים בביצוע תנועות מדויקות. 2. **שריר לב**: גם הוא שריר משורטט אך שונה בכך שהוא מורכב ממספר תאים המחוברים זה לזה. התאים מכילים גרעין מרכזי אחד (או שניים), סיבים מתפצלים, ופספוס רוחב. התכווצות שריר הלב היא בלתי רצונית ונשלטת על ידי המערכת האוטונומית. 3. **שריר חלק**: תאים מאורכים בעלי גרעין מרכזי אחד, ללא פספוס רוחב. שריר זה נמצא בדפנות כלי דם, צינורות ואיברים שונים. התכווצות השריר החלק נגרמת כתוצאה מגירוי עצבי, כימי או מכני. **מבנה ותפקוד** בשריר השלד, הסרקומרים, היחידות הבסיסיות להתכווצות, מאורגנים בצורה סדורה לאורך סיבי השריר. תהליך ההתכווצות מתחיל בגירוי מוטורי רצוני, עובר דרך ממברנת התא ומעמיק בעזרת מערכת ה-T-tubules, שמובילה לשחרור יוני סידן מה-sarcoplasmic reticulum. בשריר הלב, לעומת זאת, יש מערכת T-tubules גדולה יותר שמובילה יוני סידן מהסביבה החוץ-תאית בתחילת ההתכווצות. הסיבים מחוברים דרך intercalated discs המאפשרים תיאום בין התאים. בשריר החלק, המבנה שונה משמעותית. הוא אינו מכיל סרקומרים או tropomyosin, והרגישות לסידן מתווכת על ידי calmodulin, המפעיל אנזים המזרז את כיווץ השריר.