Izomelettan 5. tétel PDF

Tartalomjegyzék 17. Az izomműködés szabályozása és a motoros véglemez 18. Az izomösszehúzódás molekuláris mechanizmusa, elektromechanikai kapcsoltság; kereszthíd-ciklus 19. A harántcsíkolt izom típusai, izomműködés energiaforrásai és az oxigénadósság; a hőtermelés és izomfáradás 20. Az izom...

Tartalomjegyzék 17. Az izomműködés szabályozása és a motoros véglemez 18. Az izomösszehúzódás molekuláris mechanizmusa, elektromechanikai kapcsoltság; kereszthíd-ciklus 19. A harántcsíkolt izom típusai, izomműködés energiaforrásai és az oxigénadósság; a hőtermelés és izomfáradás 20. Az izomműködés makroszkopikus jelenségei; a hossz- feszülés diagram: izommunka, teljesítmény 21. A simaizomra jellemző sajátosságok  A simaizom A szervezet belső szerveinek mozgásában és az üreges szervek térfogatának beállításában a simaizmok játsszák a főszerepet. Ezekben az izomrostokban is csúszófilamentum elmozdulás adja a kontrakció alapját. Az aktin-miozin kötegek azonban nem olyan rendben helyezkednek el itt, mint a harántcsíkolt izmokban. Élettani szempontból két fő csoportba soroljuk őket. Többegységes simaizmok. Ezekben az egyes simaizomrostokat nem kötik össze gap-junctionok. Minden egyes rost ill. kisebb rostcsoport közvetlen idegi beidegzés alatt áll: gyors és pontos mozgás kivitelezésére képes simaizom fajta (ilyen található a szem belsejében, a piloerector izomzatban) Az egyegységes simaizom jellemzője, hogy sok száz rost réskapcsolatokkal (gap junction) funkcionális syntitiumot alkot. Ehhez az egységes "sejthez" igen kis számú ideg fut: annak AP-ja az egész syntitiumra hat. Az ideg csak a külső sejtrétegekkel van közvetlen kapcsolatban varicositasok révén (erek, üreges szervek simaizomzata). 158  Mikroszkópikus struktúra és az összhúzékonyság morfológiája (egyegységes simaizomban) Az ún. „dense body”-k és a miofilamentumok pókhálószerűen behálózzák az izomsejtet, ami nekik köszönheti az összhúzékony funkcióját Actin/Myosin = 15/1 (vázizomban = 2/1) 159  A simaizom A simaizmok összehúzódása lényegesen különbözik a vázizométól. A simaizomban a csúszófilamentum aktiválását az MLCK (myosin light chain kinase, miozin könnyű lánc kináz) enzim indítja el, ha az intracelluláris kalcium szint megfelelő értékre emelkedik. Létrejön az aktomiozin komplex. A kontrakció folyamatosan fennmarad addig, amíg a relaxációt egy másik enzim a miozin foszfatáz (myosin phosphatase, MP) meg nem indítja. Ha ez az enzim aktív, akkor az aktomiozinról foszforil csoportot hasít le, a miozin és aktin különválik, az izom relaxál. A folyamat (ellentétben a vázizommal) nem a „minden vagy semmi" elven alapszik. A simaizmok legtöbbje folyamatos enyhe kontrakcióban van, aminek mértékét a legkülönfélébb, a sejt intracelluláris kalciumszintjét beállító folyamatok irányítják azzal, hogy az MLCK és az MP enzimek aktivitásának egymáshoz viszonyított arányát folyamatosan változtatják. 160 A simaizom Gyenge vérellátás Kicsi, orsó alakú sejtek Nem harántcsíkolt Nem szabványos miofilamentumok Dense Body-k Nincs Transzverzális tubulus rendszer Kicsi, csökevényes sarcoplasmaticus reticulum 161  Varikozitások Varikozitás Neurotranszmitter Viszcerális vezikulák ideg Simaizom sejtek A varikozitások vagy boutonok az axonon duzzadások sorozata, amelyek neurotranszmittereket tartalmaznak. A varikozitás =/= az axon terminálissal 162 Egy-egységes simaizom Száztól-milliós rostköteg Együttes kontrakció Funkcionális syntitium alkotása Sok Gap-Junction - gyors ion penetrálás - gyors AP terjedés. pl.: zsigeri szervek simaizmai Spontán kontrakció is lehetséges. 163  Többegységes simaizom Jellemzői: - diszkrét rostok - nincs GAP junction. - individuális innerváció (1/1) - Minden rost önálló kontrakcióra képes. Beidegzés – nem AP révén. (mivel a rostok túl kicsik az AP generáláshoz, általában 30- 40 rost kellene az AP generáláshoz) - transmitterek lokális- depolarizációt okoznak. (m. Ciliaris > membrana nictitans; piloerector izmok) - muszkarinos AcCh és α1 receptorokat is tartalmaz. A lokális depolarizáció ún. „Junction Potential”–t eredményez, ami elektromosan terjed rostról-rostra. A Spontán kontrakció ritka. A rostok közötti szigetelő anyagok - kollagén és glikoproteinek - találhatóak. 164 A „SR” Speciális Struktúrája ++ Ca Ca++ Kalcium Források: a) kis mértékben az „SR” (fejletlen szarcoplazmatikus retikulum) b) fő forrás az EC-tér. A Myolemmán sok feszültség függő Ca csatorna található (több mint a harántcsíkoltnál, több mint Na-csatorna). Emellett hormon-aktivált Ca-csatornák is találhatóak a miolemmán. 165 A szarkomer molekuláris struktúrája Miozin kötőhely G-actin alegység F-actin α-helix Ca Ca Ca Tropomyosin Ca Tropomyosin Blokkolja a kötőhelyeket Az α-helix árkába csúszva Inaktív állapot; relaxáció calmodulin a kötőhelyek szabadon; aktív állapot Caldesmon (ha Ca van a rendszerben: köti a Calmodulin-Ca complexet) elmozdítja a Tropomyosint a kötőhelyekről. Ha nincs Ca: a Caldesmon a Tropomyosint a kötőhelyeken tartja. 166 A szarkomer molekuláris struktúrája Aktin kötőhely A fejen egy egyedülálló MLC P-LCh alegység található, a p-LCh Ha nem-foszforilált, nem tudja kötni az Aktint P-LCh Ha foszforilált képes kötni Aktint α-helix HCh 167  A szarkomer molekuláris struktúrája a) Ha nincs Ca Ca MLCK Ca Ca Ca MLCK inaktív p-LC nincs foszforilálva b) Ha van Ca Ca + Ca Ca Kontrakció! Ca MLCK aktiv: p-LCh foszforilálódik, aktiválja a miozin ATP-áz aktivitását ami ezután köti az aktint. A folyamathoz csak 1 ATP kell. A Ca eltávolítás aktiválja a Myosin Phosphatase (MP) enzimet – ez defoszforilálja a regulátor p-LCh-t (ADP+P): szétválás majd relaxáció (egyidejűleg a Caldesmon kötődik a Tropomyosinhoz, amitől újra blokkolódnak az aktin kötőhelyek). A Ca elimináció nagyon lassú. 168 MLCK / MP egyensúly MLCK MP feszülés 169  A simaizom kontrakció jellemzői Elnyújtott tónusos kontrakció (akár órákig, napokig is tarthat) Kereszthíd-ciklus frekvenciája ritkább (a harántcsíkolt 1/10 – 1/300-ad része) Ok: alacsony ATPáz aktivitás – lassú ATP bontás – lassú miozin fej „feltöltés” Gazdaságos energia felhasználás (csak 1 ATP/ciklus, függetlenül a kontrakció hosszától. Kis energiával a tónus napokig fenntartható. A permanens zsigeri tónus fenntartása ezen a módon történik. Kontrakciós idő (1-3 sec) 30-szorosa a vázizoménak. Max. feszülés = 6kg/cm2 (2x > mint a harántcsíkos izom esetében) Ok: prolongált kereszthíd (cross-bridge) azaz miozin - aktin kapcsolat Max. megrövidülés: nyugalmi hossz 1/3-ára (harántcsíkos csak 60%-ra) Ok: a miozin a denztesteket közel húzhatja (a hosszú aktin miatt). Tartós (prolongált) kontrakció – „Latch” mechanizmus (minimális 1/300-ad energiával órákig fenntartja a kontrakciót „bereteszelve”) amit végül a Miozine Foszfatáz enzim old fel. Stress-Relax (plaszticitás). Jellemző a viscerális simaizmokra (pl. húgyhólyag). Mechanizmusa: Növekvő vizelet, megnyújtás – feszülés nő – miozin foszfatáz felszabadulás – eredmény: „utánnyúlás” – így a feszülés csökken – újabb térfogat növekedés – ami újabb feszülést okoz. Ez az ún. „LATCH” mechanizmus. 170 Simaizom AP típusok AP kizárólag az egy-egységes (zsigeri) simaizomnál fordul elő. A nyugalmi membránpotenciál (küszöbpotenciál) csak -50, -60 mV (a harántcsíkosnál -90 mV). Formái: a) Tipikus csúcspotenciál (mint a harántcsíkos izomnál) ami kiváltható: elektromos stimulussal hormonokkal b) pacemaker aktivitás spontán generálódik c) AP – Platóval ez egy nagyon elhúzódó repolarizáció. Jelentősége: prolongált kontrakció kialakítása (pl. szívizom, uterus, uréter, etc.). Ezalatt a szervek nem tetanizálhatóak. 171  Simaizom aktiváció A bordó nyilak a serkentő utakat mutatják. A simaizom (ellentétben a vázizommal) főleg nem akciós potenciál hatására kontrahál, hanem igen intenzív humorális ill. metabolikus szabályozás alatt áll. Kontrakciót okozó tényezők: 1. Sympathicus (alfa1) vagy parasympathicus (mACh) idegi AP átterjedése a myolemmára és annak hatása feszültségfüggő ioncsatornára (eredmény: kalcium bevándorlás) 2. Kémiai ligandok kötődése ligandfüggő kalciumcsatornához. 3. IP3 intracelluláris feszabadulással járó ligandfüggő, G-protein ill foszfolipáz C (PLC) által irányított kalcium felszabadulás a sarcoplasmaticus reticulumból ill. a kalcium sequester ("lezáró") vesikulumokból. 172  Simaizom aktiváció A kék nyilak a gátló irányokat mutatják. Relaxációt okoz minden stimulus, amely az IC cAMP ill. cGMP szintet emeli (kék elemek): ezek az IC kalciumszintet csökkentik, emellett az MLCK foszforilációja, ill. az MP aktivitás fokozása is fokozza a relaxációt. Legfontosabb külső szignálok a sympathicus beta2 receptor stimuláció (adrenalin ill. VIP), továbbá a NO (direkt ill. érnél az endothelből idediffundáló) és föltehetően az ATP (amely a purinoceptorokon keresztül hat). 173 A Kontrakciót befolyásoló Helyi Kémiai Faktorok O2 hiány CO2 túlsúly Megnövekedett H-koncentráció RELAXÁCIÓ Vazodilatáció Megnövekedett Tejsav szint Megnövekedett K 174 Egy-egységes simaizmok miogén válasza Bizonyos simaizmok feszítése (megnyúlása) kontrakciót eredményez. Nyomás az erekben Bayliss-effektus - bélfalban írták le először. Ez a simaizom idegi- és hormonális-hatástól független, saját (miogén) válasza. Mechanizmus: Érátmérő Nyújtás hatására a plazmamembrán mechanoszenzitív kation-csatornái megnyílnak ami depolarizációt eredményez. Ez a mechanizmus (myogén válasz) az érfal simaizomzatban is idő érvényesül ami döntő jelentőségű a véráramlás szabályozásában. (pl. a nephron területén, lásd a Kiválasztás c. 175 fejezetet.) Simaizom AP Spontán Generálása (Pacemaker vagy Slow Wave Potenciál) Egyes simaizmok spontán depolarizációra képesek (pl. bélfalban) A mechanizmus az ún. „Slow Wave” (lassú hullám) ritmussal kapcsolatos. A Slow Wave potenciál nem AP, hanem lokális potenciál. Pontos oka nem ismert, talán az ion-csatornák (pl. Na pumpa) vezetőképességének ritmikus változása okozhatja. Jelentősége: ha értéke a küszöb fölé emelkedik, AP-t tud kiváltani. Minden slow wave egynél több AP-t indít ami ritmikus kontrakciók sorozatát váltja ki (pacemaker hullámoknak is nevezik ezt az aktivitást). 176 Simaizom aktiváció összefoglalása A szívizom 178  A szívizom legfontosabb jellemzői SZÍVIZOM – (a vázizommal és simaizommal szemben): Morfológiailag: Harántcsíkos, mint a vázizom; sarcomerekbe rendeződik és a myofibrillumok ugyanazon kontractilis proteineket tartalmazzák. A sejtek rövidebbek, mint a vázizomnál (15 x 100 um; 5.5 L/W ratio); gyakran kétmagvúak és poliploidok (4N, 8N, etc.). A sejtek folytatják az osztódást az actin & myosin szintézist követően is; ez születés körül marad abba; tovább már nincs myotubulusok képződése. A legvörösebb izom, a nagy myoglobin tartalomtól; aerob alapon működik. Több a mitochondrium, mint a vázizomnál; Az izom tréninggel nem növekszik, csak hypertrophizál. Nem csatlakozik csonthoz, ínhoz, etc. (támasza kötőszövetes gyűrű a billentyűk környékén). Kevésbé kifejezett sarcoplasmatikus reticulum és transverzális tubuláris rendszer. Intercelluláris kollagén háló (network), összetartja a sejteket és energiát is tárolhat. 179  A szívizom legfontosabb jellemzői aktív Vázizomban a maximális erőkifejtés mellett Szívizomban a normális munkatartomány mért hossz (100%) egybeesik az izom jóval a maximális feszülést biztosító hossz normális munkatartományával. alatt van: a szívizom tartalékkal rendelkezik. (lásd Szív c. fejezet) 180  Helikális izomszövet a fonalférgeknél, gyűrűsférgeknél és puhatestűeknél ferdén harántcsíkolt hosszú, keskeny sejtekből áll nagy összhúzékonyságra képes, mert a vastag filamentumok egymáshoz képest is eltolódhatnak egyes esetekben (pl: kagyló záróizma) ún. paramiozin segítségével energiafüggetlen kontrakcióra is képes  muscular hydrostat A muscular hydrostat is a biological structure found in animals. It is used to manipulate items (including food) or to move its host about and consists mainly of muscles with no skeletal support. It performs its hydraulic movement without fluid in a separate compartment, as in a hydrostatic skeleton. A muscular hydrostat, like a hydrostatic skeleton, relies on the fact that water is effectively incompressible at physiological pressures. In contrast to a hydrostatic skeleton, where muscle surrounds a fluid-filled cavity, a muscular hydrostat is composed mainly of muscle tissue. Since muscle tissue itself is mainly made of water and is also effectively incompressible, similar principles apply. https://en.wikipedia.org/wiki/Muscular_hydrostat  Examples Whole bodies of many worms Feet of mollusks (including arms and tentacles in cephalopods) Tongues of mammals and reptiles Trunks of elephants Tridacna maxima, The snout of the West Indian Röding, 1798 (40 cm) manatee Tridacna gigas, Linnaeus, 1758 (150 cm)