Introduccion a la Botanica PDF

Portadillas 25/11/05 10:50 Página I Portadillas 25/11/05 10:50 Página I INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Portadillas 25/11/05 10:50 Página III INTRODUCCIÓN...

Portadillas 25/11/05 10:50 Página I Portadillas 25/11/05 10:50 Página I INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Portadillas 25/11/05 10:50 Página III INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Murray W. Nabors University of Mississippi Traducción: Paola González-Barreda Revisión Técnica: Mercedes García Antón Juan Carlos Moreno Sáiz Departamento de Biología Universidad Autónoma de Madrid San Francisco Boston New York Cape Town Hong Kong London Madrid Mexico City Montreal Munich Paris Singapore Sydney Tokyo Toronto Bajalibros.com ISBN 978-848-32-2698-8 Datos de catalogación bibliográfica INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Murray W. Nabors PEARSON EDUCACIÓN, S. A., Madrid, 2006 ISBN 10: 84-7829-073-7 ISBN 13: 978-84-8322-698-8 978-84-7829-073-4 Materia: Botánica, 58 Formato: 215  270 Páginas: 744 Todos los derechos reservados. Queda prohibida, salvo excepción prevista en la Ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con autorización de los titulares de propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Código Penal). DERECHOS RESERVADOS © 2006 por PEARSON EDUCACIÓN, S. A. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (España) INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA Murray W. Nabors ISBN 10: 84-7829-073-7 978-84-8322-698-8 ISBN 13: 978-84-7829-073-4 Depósito Legal: Authorized translation from the English language edition, entitled INTRODUCTION TO BOTANY 1st Edition by NABORS, MURRAY, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2004 ISBN: 0-805-34416-0 All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission form Pearson Education, Inc. Edición en español: Equipo editorial: Editor: Miguel Martín-Romo Técnico editorial: Marta Caicoya Equipo de producción: Director: José A. Clares Técnico: José A. Hernán Diseño de cubierta: Equipo de diseño de Pearson Educación, S. A. Composición: COPIBOOK, S. L. Impreso por: IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos 00_Autor 18/11/05 13:53 Página V Sobre el autor Murray W. Nabors ha sido profesor de Botánica en Esta- dos Unidos durante más de 30 años. Comenzó su carrera docente en la Universidad de Oregón (University of Ore- gon) antes de trasladarse a la Universidad de Santa Clara (University of Santa Clara). En 1972, se cambió a la Uni- versidad Estatal de Colorado (Colorado State University), donde impartió clases durante 27 años, siendo además di- rector del Programa de Honores (Honors Program) y vice- presidente del Departamento de Biología. A continuación, se trasladó a la Universidad James Madison (James Madi- son University) en Virginia, donde difigió el Departamen- to de Biología durante cuatro años. En la actualidad, tra- baja en la Universidad de Mississippi (University of Mississippi), en Oxford, donde también dirige el Departa- Este libro está dedicado a mi mujer, mento de Biología. Adriana, El interes investigador del Dr. Nabors, que se centran en el uso de la Biotecnología para la mejora de la tolerancia y a mis hijos, de los cultivos, hicieron que su laboratorio se convirtiera en el primero en todo Estados Unidos en la obtención de Cyrus, Darius, Mariaelena, vegetales, a partir de células de cultivos de tejidos, con una mayor tolerancia a la sal. Sus investigaciones actuales se Alexanaka y Amandamikkel. centran en el aislamiento de los genes que aumentan la ca- pacidad de las células de cultivo para generar vegetales completos. La dedicación del Dr. Nabors a sus estudiantes, así como su experiencia dentro de las aulas, han dado forma a la creación de este texto. El Dr. Nabors se siente satisfecho de haber dirigido al menos a dos docenas de estudiantes, en sus programas de postgrado en Botánica, y ha disfru- tado observando el progreso de numerosos estudiantes universitarios que han contribuido a proyectos y publica- ciones de investigación actuales. El Dr. Nabors ha publi- cado más de 50 artículos científicos de prestigio, así como numerosos informes y ensayos. Su enorme interés por la litetatura en general ha culminado en la publicación de cuentos, así como de un libro de cuentos de Navidad am- bientado en el Lejano Oeste. 00_CONTENIDO 18/11/05 13:54 Página VII Resumen de contenidos Capítulo 1 El mundo de las plantas Unidad dos La importancia de las plantas Características y diversidad de las plantas FUNCIONES DE LAS PLANTAS La Botánica y el método científico Capítulo 7 Bioquímica vegetal básica Componentes moleculares de un organismo vivo Unidad uno Energía y reacciones químicas Reacciones químicas y enzimas ESTRUCTURA Capítulo 8 Fotosíntesis DE LAS PLANTAS Introducción a la fotosíntesis Capítulo 2 Estructura de las células y ciclo celular La conversión de energía solar en energía química se Introducción a las células produce mediante reacciones luminosas Principales orgánulos de la célula vegetal La conversión del CO2 en azúcares se produce a través El citoesqueleto se encarga de controlar la forma y del ciclo de Calvin movimiento de las células Capítulo 9 Respiración Membranas y paredes celulares Introducción a la nutrición El ciclo celular y la división celular Respiración Capítulo 3 Introducción a la estructura Fermentación de las plantas Capítulo 10 El transporte en los vegetales Principales tipos de células vegetales Movimiento molecular a través de las membranas Estructura histológica del cuerpo de una planta Movimiento y absorción de agua y solutos en los vascular vegetales Introducción a los órganos de una planta vascular Suelo y minerales, nutrición de los vegetales Introducción al crecimiento y desarrollo de los vegetales Capítulo 11 Respuestas de las plantas a las hormonas y a los estímulos medioambientales Capítulo 4 La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal Efectos de las hormonas primario Respuestas de las plantas a la luz La raíz Respuestas de las plantas a otros estímulos El tallo medioambientales Las hojas Capítulo 5 Crecimiento vegetal secundario Introducción al crecimiento secundario Unidad tres Patrones de crecimiento de la madera y la corteza GENÉTICA Y EXPRESIÓN Usos comerciales de la madera y la corteza GENÉTICA Capítulo 6 Ciclos vitales y estructuras reproductoras Capítulo 12 Genética Introducción a la reproducción de los vegetales Experimentos de Mendel sobre la herencia Meiosis y alternancia de generaciones La era post-mendeliana Estructura de la piña y de la flor Estructura de la semilla Estructura del fruto 00_CONTENIDO 18/11/05 13:54 Página VIII VIII Resumen de contenidos Capítulo 13 Expresión y activación de los genes Capítulo 21 Plantas vasculares sin semillas Expresión genética Evolución de las plantas vasculares sin semillas Expresión genética diferencial Tipos de plantas vasculares sin semillas existentes Identificación de los genes que afectan al desarrollo Capítulo 22 Gimnospermas Capítulo 14 Biotecnología vegetal Introducción a las Gimnospermas Metodología de la Biotecnología vegetal Tipos de Gimnospermas existentes Logros y oportunidades de la Biotecnología vegetal Capítulo 23 Angiospermas: plantas con flores Reproducción sexual en las plantas con flores Unidad cuatro Evolución de la flor y del fruto Estudio de la diversidad de Angiospermas EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD Capítulo 15 Evolución Unidad cinco Historia de la evolución en la Tierra Mecanismos evolutivos ECOLOGÍA Origen de las especies Capítulo 24 La Ecología y la Biosfera Capítulo 16 Clasificación Factores abióticos en la Ecología Clasificación predarwiniana Ecosistemas Clasificación y evolución Capítulo 25 Dinámica de los ecosistemas: cómo Principales grupos de organismos funcionan los ecosistemas El futuro de la clasificación Poblaciones Capítulo 17 Virus y procariotas Interacciones entre organismos en los ecosistemas Los virus y el mundo botánico Comunidades y ecosistemas Los procariotas y el mundo botánico Capítulo 26 Biología de la conservación Capítulo 18 Algas Crecimiento de la población humana Características de las algas y evolución Impacto humano en los ecosistemas Algas unicelulares y coloniales El futuro Algas pluricelulares Apéndice A Química básica Capítulo 19 Hongos Apéndice B Conversiones métricas Características de los hongos e historia evolutiva Estudio de la diversidad de hongos Apéndice C Clasificación de la vida Asociaciones fúngicas con otros organismos Créditos Capítulo 20 Briófitos Glosario Introducción a los Briófitos Hepáticas: Filo Hepatophyta Índice Antoceros: Filo Anthocerophyta Musgos: Filo Bryophyta Portadillas 25/11/05 10:50 Página II 00-Prefacio 18/11/05 13:55 Página XXV Prefacio ay muchas razones por las que merece la H pena adentrarse en el mundo vegetal. Éste Objetivos del libro nos brinda formas de vida maravillosas y fascinantes, que transforman y mejoran El objetivo general de este libro es facilitar información nuestras vidas tanto en el aspecto estético importante, actualizada y esencial sobre los vegetales y so- como en el práctico. La belleza de un ramo de flores o la bre la Biología Vegetal moderna de una forma interesante calidez de una hoguera son tan sólo dos ejemplos del in- y amena. Además de exponer aquello que los vegetales tie- terés o la utilidad que los vegetales tienen en nuestras vi- nen en común con otras criaturas vivientes, espero poder demostrar, de forma concluyente, que las características das. Así es, los vegetales están presentes en cualquier ám- únicas de las plantas, así como las de otros organismos fo- bito de la civilización humana. Por ejemplo, todos los tosintéticos, las hacen imprescindibles para la superviven- combustibles fósiles son restos de antiguos organismos cia de toda forma de vida, incluido el ser humano. fotosintéticos. Además, los vegetales nos proporcionan A lo largo del libro, me centro en cuatro temas funda- alimentos y medicinas, fibras para fabricar tejidos y ma- mentales: Evolución, Biotecnología, Biología de la Con- dera como combustible y para procurarnos refugio. En servación y Las plantas y las personas. La evolución pocas palabras: las plantas hacen posible la vida en la mediante la selección natural es el paradigma más impor- Tierra. Junto con otros organismos fotosintéticos, actúan tante de la Botánica moderna. Gracias a la teoría de Dar- como capturadores biológicos de la energía solar. Me- win pueden explicarse las características anatómicas y diante el proceso de la fotosíntesis, producen virtualmen- bioquímicas de los vegetales, así como el comportamien- te todo el oxígeno y alimentos para el planeta Tierra. Sin- to que manifiestan dentro de una población o ecosistema. tetizan todas las moléculas orgánicas estructurales, que El segundo paradigma importante es: el flujo de informa- posteriormente otros organismos no fotosintéticos se en- ción de los genes hasta las enzimas, de la estructura y a la función. La Biotecnología Vegetal y la Ingeniería Genética cargan de modificar y reciclar a través de todas las redes dan buena cuenta de las posibilidades o problemas deri- alimenticias. vados del entendimiento de la Biología Molecular Vege- tal. La Biotecnología Vegetal y los campos afines de la Ge- nómica y la Proteómica cada vez están más de actualidad. Perspectiva A los estudiantes instruidos para lograr un éxito funcio- nal en el mundo real les será muy provechoso compren- La presente Introducción a la Botánica ha nacido de mi ex- der estas áreas de la Biología Vegetal. Frente al declive de periencia a lo largo de los últimos treinta y un años como los recursos naturales y a la creciente degradación am- profesor de Botánica y Biología. Durante este tiempo, la biental, la población humana continúa en aumento; por cantidad de información básica existente sobre la ciencia ello, es esencial conocer la función de los vegetales en la de los vegetales se ha incrementado de manera espectacu- Biosfera. La Biología de la Conservación es un campo de lar. Algunos libros de texto de Botánica y Biología inten- estudio y de acción práctica de rápido desarrollo. Para en- tan actualizarse al mismo ritmo que la ciencia y se con- tender esta disciplina es necesario comprender la Biología vierten en algo parecido a enciclopedias. Otros se limitan en todos sus ámbitos y, de igual forma, el papel que de- a ser simples y breves exposiciones sobre determinadas sempeñan las plantas tanto en los ecosistemas naturales áreas de la Botánica. Este libro pretende ofrecer otra pers- como en aquellos alterados por la actividad humana. La pectiva. He intentado escribir un libro de una longitud Biología de la Conservación, del mismo modo que la Bio- moderada, pero con una rigurosa cobertura de todos los tecnología, requiere que científicos y ciudadanos por temas esenciales de la Botánica moderna, enfatizando a la igual logren comprender el mundo vegetal. Por último, par los aspectos importantes y de actualidad. Hago hinca- los humanos dependen de los vegetales en múltiples y di- pié en la ciencia como medio para el saber y en el método ferentes aspectos, que se investigan para adquirir un co- científico como un proceso continuo para el conocimien- nocimiento básico, y por el propio interés humano en el to de los vegetales. tema de las plantas y las personas. 00-Prefacio 18/11/05 13:55 Página XXVI XXVI Prefacio clave del libro, se podrá encontrar más material sobre la Estructura del libro Biotecnología de manera continua, con un enfoque más complejo a partir del capítulo mencionado. El compendio de capítulos cubre toda la temática tradi- La cuarta unidad del libro, Evolución y diversidad, cional de un texto de Botánica. Cada capítulo contiene al contiene capítulos sobre la evolución y la Clasificación, menos un cuadro relacionado con uno de los cuatro te- así como siete capítulos acerca de los seres fotosintéticos mas del libro (Evolución, Biotecnología, Biología de la y de otros organismos como los hongos, que se suelen in- Conservación y Las plantas y las personas), así como cluir en los textos de Botánica. La evolución se introduce otro titulado El fascinante mundo de las plantas, que tie- con anterioridad a los capítulos de diversidad, puesto ne como objetivo atraer a los estudiantes y motivarlos que los principios evolutivos son básicos en el estudio fi- para que profundicen en la Botánica. Asimismo, los cua- logenético de los organismos. Mientras que los virus y tro temas clave se integran dentro del texto a lo largo de los procariotas se combinan en un solo capítulo, las al- todos los capítulos. gas, así como cada grupo de plantas terrestres, se abor- El capítulo introductorio debe leerse por su conteni- dan en capítulos independientes con la intención de do, pues no se trata de un resumen del libro. Dicho capí- resaltar las características particulares de cada grupo. Fi- tulo repasa las características básicas de los vegetales y su nalmente, en la quinta unidad del libro se presenta la importancia. El método científico se aborda mediante el Ecología, primero en relación con la Biosfera; seguida- estudio de un caso relacionado con el descubrimiento mente, en relación con los ecosistemas; y, por último, el del fototropismo por parte de Charles Darwin y su hijo. relación con los ecosistemas alterados, a saber, la Biolo- La estructura de las células y de los vegetales se estudia gía de la Conservación. en los Capítulos 2-6, en la primera unidad del libro, de- nominada Estructura de las plantas. Es importante ad- quirir un conocimiento básico de la misma para com- prender el resto de aspectos de la Botánica, aunque estos Características pedagógicas capítulos pueden posponerse a voluntad del profesor. En los capítulos sobre Anatomía, el crecimiento primario Cada capítulo comienza con un esquema de los epígrafes del tallo y la raíz se estudia en el Capítulo 4, y el creci- más importantes del capítulo, seguido de una interesante miento secundario en el Capítulo 5. De esta manera, se historia relacionada con el material del que trata el mis- evita la repetición implícita en estudiar tanto el creci- mo. En estas historias no se introduce aún nueva termi- miento primario como el secundario en capítulos sepa- nología, con el fin de estimular el interés por el tema en rados sobre el tallo y la raíz. No obstante, los capítulos es- concreto y por la información que se va a proporcionar tán escritos de tal forma que si el profesor prefiere posteriormente. concentrarse en la raíz y el tallo en particular, ambos se La excelente selección de gráficos y fotografías de los estudian dentro de cada capítulo en apartados indepen- capítulos ilustra cada punto clave. Siempre que es posible, dientes. Los aspectos básicos de la reproducción vegetal, el texto explicativo se introduce en el gráfico en lugar de incluidos los ciclos biológicos, y la estructura de las pi- figurar como leyenda. El sombreado de fondo se minimi- ñas, flores, frutos y semillas, se estudian en el Capítulo 6, za en pro de un estilo que enfatiza los detalles propios de para que los estudiantes se sientan ya familiarizados con la figura, ensalzados por una paleta de colores brillantes y estos temas cuando analicen los ciclos biológicos en los llamativos. Las fotografías han sido seleccionadas con el capítulos consagrados a la diversidad vegetal. propósito de aportar información acerca de temas proba- La segunda unidad del libro, titulada Funciones de las blemente desconocidos aún por los estudiantes, o que re- plantas, incluye capítulos sobre Bioquímica (el Apéndice quieren un énfasis adicional. A explora la Química básica), fotosíntesis y respiración, El material que cierra cada capítulo incluye un Resu- así como sobre la relación con el agua, la nutrición mine- men de cada sección, Cuestiones de repaso y Cuestio- ral y el crecimiento y desarrollo de los vegetales. La Bio- nes para reflexionar y discutir, así como una sección, química se aborda por primera vez en el Capítulo 7, ya Para aprender más, que se centra en el material dispo- que el conocimiento de las moléculas vegetales facilita un nible, ya sea para su investigación, o simplemente para entendimiento de los capítulos propuestos para el estudio conocer mejor un asunto de interés. La evolución se re- de la energía y la Fisiología. toma con la cuestión especial Conexión evolutiva, que Genética y expresión genética, la tercera unidad del li- anima a los estudiantes a plantearse cómo la evolución bro, comprende capítulos sobre Genética y expresión ge- ha dado forma al desarrollo de la vida vegetal. Además, nética, así como un capítulo sobre Biotecnología Vegetal la última cuestión de repaso de cada capítulo propone (Capítulo 14). Dado que este último es uno de los temas un ejercicio de dibujo (indicado por el correspondiente 00-Prefacio 18/11/05 13:55 Página XXVII Prefacio XXVII icono de un lápiz) para ayudar a los estudiantes a pensar Arizona State University; John Clausz, Carroll College; de forma más activa en las estructuras que están obser- Keith Clay, Indiana University; Liane Cochran-Stafira, vando. Saint Xavier College; Deborah Cook, Clark Atlanta Uni- versity; Anne Fernald Cross, Oklahoma Chapter Trustee; Billy G. Cumbie, University of Missouri-Columbia; Roy Críticos y comprobadores Curtiss, Washington University; Paul Davison, University of North Alabama; James Dawson, Pittsburg State Univer- del libro en las aulas sity; John V. Dean, DePaul University; Evan DeLucia, Uni- versity of Illinois at Urbana-Champaign; Roger del Moral, Sin los críticos, no habría manuscrito que llegara a con- University of Washington; Ben L. Dolbeare, Lincoln Land vertirse en un texto publicado. Quiero agradecer encare- Community College; Valerie Dolja, Oregon State Univer- cidamente los inteligentes y profundos comentarios de sity; Tom Dudley, Angelina College; Arri Eisen, Emory mis colegas profesores de Botánica de todos los Estados University; Brad Elder, University of Oklahoma; Inge Eley, Unidos. También quiero participar mi agradecimiento a Hudson Valley Community College; Sherine Elsawa, Mayo los estudiantes y profesores que dedicaron parte de sus se- Clinic; Gary N. Ervin, Mississippi State University; Eliza- mestres a dar clases de prueba de los capítulos; sus obser- beth J. Esselman, Southern Illinois University, Edwardsvi- vaciones han sido esenciales a la hora de dar forma a este lle; Frederick Essig, University of South Florida, Richard material. Gracias a todos por su valiosa colaboración en Falk, University of California, Davis; Diane M. Ferguson, este libro. Louisiana State University; Jorge F. S. Ferreira, Southern Illinois University-Carbondale; Lloyd Fitzpatrick, Univer- sity of North Texas; Richard Fralick, Plymouth State Colle- ge; Jonathan Frye, McPherson College; Stephen W. Fuller, Críticos Mary Washington College; Stanley Gemborys, Hampden- Sydney College; Patricia Gensel, University of North Caro- David Aborne, University of Tennessee-Chattanooga; Ri- lina; Daniel K. Gladish, Miami University; David Gor- chard Allison, Michigan State University; Bonnie Amos, chov, Miami University; Govindjee, University of Illinois Angelo State University; Martha Apple, Northern Illinois at Urbana Champaign; Mary Louise Greeley, Salve Regina University; Kathleen Archer, Trinity College; Robert M. University; Sue Habeck, Tacoma Community College; Kim Arnold, Colgate University; Ellen Baker, Santa Monica Co- Hakala, St. John’s River CC; Michael Hansen, Bellevue CC; llege; Susan C. Barber, Oklahoma City University; T. Way- Laszlo Hanzely, Northern Illinois University; Suzanne ne Barger, Tennessee Tech University; Marilyn Barker, Uni- Harley, Weber State University; Neil A. Harriman, Univer- versity of Alaska, Anchorage; Linda Barnes, Marshalltown sity of Wisconsin, Oshkosh; Jill Haukos, South Plains Colle- Community College; Paul Barnes, Texas State University- ge; Jeffrey Hill, Idaho State University; Jason Hoeksema, San Marcos; Susan R. Barnum, Miami University; Terese University of Wisconsin, Oshkosh; Scott Holaday, Texas Barta, University of Wisconsin-Stevens Point; Hans Beck, Tech University; J. Kennet Hoober, Arizona State Univer- Northern Illinois University; Donna Becker, Northern Mi- sity; Patricia Hurley, Salish Kootenai College; Stephen chigan University; Maria Begonia, Jackson State Univer- Johnson, William Penn University; Elaine Joyal, Arizona sity; Jerry Beilby, Northwestern College; Tania Beliz, Colle- State University; Grace Ju, Gordon College; Walter Judd, ge of San Mateo; Andrea Bixler, Clarke College; Allan W. University of Florida; Sterling C. Keeley, University of Ha- Bjorkman, North Park University; Catherine Black, Idaho waii; Gregory Kerr, Bluefield College; John Z. Kiss, Miami State University; J. R. Blair, San Francisco State University; University; Kaoru Kitajima, University of Florida; Kimber- Allan J. Bornstein, Southeast Missouri State University; ley Kolb, California State University, Bakersfield; Ross Ko- Paul J. Bottino, University of Maryland College Park; Jim ning, Eastern Connecticut State University; Robert Korn, Brenneman, University of Evansville; Michelle A. Briggs, Bellarmine College; David W. Kramer, Ohio State Univer- Lycoming College; Beverly J. Brown, University of Arizona; sity; Vic Landrum, Washburn University; Deborah Lang- Judith K. Brown, Nazareth College of Rochester; Patrick J. sam, University of North Carolina; A. Joshua Leffler, Utah P. Brown, University of South Carolina; Beth Burch, Hun- State University; David E. Lemke, Texas State University- tington College; Marilyn Cannon, Sonoma State Univer- San Marcos; Manuel Lerdau, State University of New York; sity; Shanna Carney, Colorado State University; Gerald D. Alicia Lesnikowska, Georgia Southwestern State Univer- Carr, University of Hawaii; J. Richard Carter, Valdosta Sta- sity; Gary Lindquester, Rhodes College; John F. Logue, te University; Youngkoo Cho, Eastern New Mexico; Jung University of South Carolina, Sumter; Marshall Logvin, Choi, Georgia Tech; Thomas Chubb, Villanova University; South Mountain Community College; A. Christina W. Ross Clark, Eastern Kentucky University; W. Dennis Clark, Longbrake, Washington & Jefferson; Steven Lynch, Loui- 00-Prefacio 18/11/05 13:55 Página XXVIII XXVIII Prefacio siana State University, Shrevport; Linda Lyon, Frostburg Towill, Arizona State University; Gary Upchurch, South- State University; Carol C. Mapes, Kutztown University of west Texas University; Staria S. Vanderpool, Arkansas Sta- Pennsylvania; Michael Marcovitz, Midland Lutheran Co- te University; C. Gerald Van Dyke, North Carolina State llege; Bernard A. Marcus, Genesee Community College; University; Susan Verhoek, Lebanon Valley College; Beth Diane Marshall, University of New Mexico; Tonya McKin- K. Vlad, Elmhurst College; Tracy Wacker, University of Mi- ley, Concord College; Laurence Meissner, Concordia Uni- chigan-Flint; Charles Wade, C. S. Mott Community Colle- versity at Austin; Elliot Meyerovwitz, California Institute ge; D. Alexander Wait, Southwest Missouri State Univer- of Technology; Mike Millay, Ohio University; David Mir- sity; Tom Walk, Pennsylvania State University; Patrick man, Mt. San Antonio College; John Mitchell, Ohio Uni- Weber, Michigan State University; Richard Whitkus, Sono- versity; L. Maynard Moe, California State University, Ba- ma State University; Donald Williams, Park University; kersfield; Clifford W. Morden, University of Hawaii at Paula Williamson, Southwest Texas University; Dwina Wi- Manoa; Beth Morgan, University of Illinois at Urban llis, Freed-Hardeman University; MaryJo A. Witz, Monroe Champaign; Dawn Neuman, University of Las Vegas; Ri- Community College; Jenny Xiang, North Carolina State chard Niesebaum, Muhlenberg College; Giselle Miller- University; Rebecca Zamora, South Plains College. Parker, Western Washington University; Carla Murray, Carl Sandburg College; Terry O’Brien, Rowan University; Jeanette Oliver, Flathead Valley Community College; Clark Comprobadores del libro L. Ovrebo, University of Central Oklahoma; Fatima Pale, Thiel College; Lou Pech, Carroll College; Charles L. Peder- en las aulas son, Eastern Illinois University; Carolyn Peters, Spoon Ri- ver College; Ioana Popescu, Drury University; Calvin Por- David Aborne, James Madison University; Ellen Baker, ter, Texas Tech University; David Porter, University of Santa Monica College; Susan Barnum, Miami University; Georgia; Daniel Potter, University of California, Davis; Dr. Tania Beliz, San Mateo College; Catherine Black, Idaho Mike Powell, Sul Ross State University; Elena Pravosudo- State University; Jorge Ferreira, Southern Illinois Univer- va, Sierra College; Barbara Rafaill, Georgetown College; V. sity; Patricia Gensel, University of North Carolina; Dr. Mi- Raghavan, Ohio State University; Brett Reeves, Colorado chael Hanson, Bellevue Community College; Kim Hakala, State University; Bruce Reid, Kean University; Eric Rib- St. John River’s Community College; Davide Lemke, South- bens, Western Illinois University; Stanley Rice, Southeas- west Texas State University; Brett Reeves, Colorado State tern Oklahoma State University; Steve Rice, Union College; University; Michael Rischbieter, Presbiteryan College; Pat Todd Rimkus, Marymount University; Michael O. Ris- Webber, Michigan State University; Gerald Van Dayke, chbieter, Presbyterian College; Matt Ritter, Cal Poly San North Carolina State University; Rebecca Zammoraege, Luis Obispo; Laurie Robbins, Emporia State University; South Plains College. Wayne C. Rossing, Middle Tennessee State University; Ro- wan F. Sage, University of Toronto; Thomas Sarro, Mount Saint Mary College; Neil Schanker, College of the Siskiyous; Reconocimientos Rodney J. Scott, Wheaton College; Bruce Serlin, Depauw University; Harry Sealy, University of South Carolina; J. Quisiera agradecer a Elizabeth Fogarty su inspiración y Kenneth Shull, Appalachain State; Susan Singer, Carleton ayuda en la concepción original de este libro. El Equipo de College; Don W. Smith, University of North Texas; James Redacción y Producción de Benjamin Cummings goza de Smith, Boise State University; Steven Smith, University of mi eterna consideración por su talento y profesionalidad. Arizona; Nancy Smith-Huerta, Miami University; Teresa Quisiera dar las gracias en especial a los editores que tra- Snyder-Leiby, SUNY New Paltz; Frederick Spiegel, Uni- bajaron conmigo para escribir este libro. Los Jefes de Re- versity of Arkansas; Amy Sprinkle, Jefferson Community dacción John Burner y Matt Lee poseen un talento edito- College Southwest; William Stein, Binghamton University; rial magnífico como revisores de estilo y asesores creativos. Chuck Stinemetz, Rhodes College; Steve Stocking, San Jo- Ambos tienen la rara habilidad de convertir conceptos aquin Delta College; Fengjie Sun, University of Illinois at complicados en palabras comprensibles. La Responsable Urbana-Champaign; Marshall D. Sundberg, Emporia Sta- de Diseño Editorial Carla Simmons contribuyó con un di- te University; Walter Sundberg, Southern Illinois Univer- seño de gran calidad, así como con excelentes ideas para sity-Carbondale; Andrew Swanson, University of Arkan- hacer que la Botánica resultara más accesible e interesante sas; Daniel Taub, Southwestern University; David Winship gracias a los recursos gráficos. Agradezco el inagotable Taylor, Indiana University Southeast; Josephine Taylor, afán de Travis Amos para encontrar las mejores fotografías Stephen F. Austin State University; David J. Thomas, Lyon y proporcionarnos las más bellas y únicas de entre su in- College; Stephen Timme, Pittsburg State University; Leslie terminable abanico de posibilidades. Chalon Bridges nos 00-Prefacio 18/11/05 13:55 Página XXIX Prefacio XXIX ayudó a materializar este libro en muchos aspectos, más en el manual del profesor. Asimismo, quiero reconocer el recientemente como Coordinador Editorial. Susan Minar- mérito de Robert Arnold y Victoria McMillian, de Colga- cin, la Directora Editorial, merece un reconocimiento con- te University, por su trabajo en el banco de exámenes. siderable, también por el trabajo, a menudo imposible de Algunos profesores universitarios me han ayudado en agradecer, de mantenernos centrados en la perspectiva del mi andadura con consejos, fotografías y prontas respues- libro y dentro del programa previsto, así como por perma- tas a mis incesantes preguntas. Entre ellos están, en par- necer en contacto con las múltiples facetas interactivas de ticular, la Dra. Jennifer Clevinger, el Sr. Curtis Clevinger la edición. La Directora de Promoción, Kay Ueno, hizo que de James Madison University, el Dr. Paul Kugrens, Paul la totalidad del proyecto encontrara el equilibrio exacto Lee y Brett Reeves de Colorado State University, y el Dr. entre idealismo y realismo. Conley McMullen. La Directora Editorial Asociada, Alexandra Fellowes, y Los estudiantes-redactores universitarios han desem- la Ayudante Editorial, Alissa Anderson, aportaron su va- peñado un papel esencial en la preparación y revisión del liosa ayuda, a menudo con poco tiempo disponible, para libro. Quisiera agradecer en especial a Sarah Javaid, Rian- que el proyecto siguiera adelante. También quisiera dar na Barnes y Pauline Adams, graduados recientemente por las gracias a la Directora General, Erin Gregg, y a la Di- James Madison University, su ayuda durante estos años. rectora de Producción, Corinne Benson, a la Directora de Asimismo, de la citada Universidad, me gustaría dar las Diseño de Redacción, Donna Kalal, y al Director de Mar- gracias particularmente a Molly Brett Hunter, así como a keting, Josh Frost, por su duro trabajo y sus muchas apor- Jacqueline Brunetti, Melissa Spitler, David Evans y Sarah taciones. Quiero agradecer a Mark Ong su elegante dise- Jones. De Colorado State University, señalo mi agradeci- ño. También quiero agradecer a los profesores Victoria E. miento a Heather Stevinson, Callae Frazier, Hillary Ball, McMillan y Robert M. Arnold su colaboración en las Tiffany Sarrafian y Nicola Bulled, que aportaron sin re- cuestiones para desarrollo y de Conexión Evolutiva de servas su ayuda, incalculable y muy apreciada. En ambas cada capítulo; su percepción del detalle es algo digno de Universidades, los estudiantes de mis clases aportaron valorar. Quisiera dar las gracias a los autores de los exce- muchas sugerencias y me dieron infinidad de consejos lentes suplementos que acompañan este texto; su arduo para el borrador de algunos capítulos, por lo que también trabajo ha logrado que éstos cumplan con creces la fun- quiero transmitirles mi agradecimiento. ción de herramienta didáctica. Me gustaría agradecer a Laszlo Hanzely de Northern Illinois University y a Debo- Murray W. Nabors rah Cook de Clark Atlanta University su excelente trabajo University of Mississippi Portadillas 25/11/05 10:50 Página I 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 1 1 El mundo de las plantas Una mujer recoge granos de café en Tailandia. La importancia de las plantas Características y diversidad La mayoría de las plantas son plantas La fotosíntesis sustenta la vida en la Tierra de las plantas con flores y semillas, las cuales se encuentran protegidas por frutos Las plantas son nuestra principal fuente Características que distinguen a las de alimento plantas de otros organismos La Botánica y el método científico Muchas medicinas provienen de las plantas Los musgos se encuentran entre las plantas más simples Al igual que el resto de científicos, los Las plantas nos proporcionan botánicos también comprueban las hipótesis combustible, cobijo y productos de papel Los helechos y otras plantas del mismo La Botánica comprende muchos campos La Biología de la Conservación es un área grupo son ejemplos de plantas vasculares de estudio de investigación compleja sin semillas Los botánicos estudian, además, las algas, La Biotecnología busca desarrollar nuevos Los pinos y otras Coníferas son ejemplos los hongos y los microorganismos productos a partir de las plantas de plantas sin flores con semillas causantes de enfermedades 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 2 2 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas n agente de bolsa de Frankfurt se toma una taza de café. Un fumador de Madrid U se plantea dejar de fumar. En una cafetería de París, varios estudiantes comen patatas fritas con salsa. Los habitantes de las tierras altas de Indonesia toman píldoras de quinina para evitar contraer la malaria, frecuente en la región. En un hospital de Washington DC, un paciente recibe un potente fármaco contra el cáncer, la vinblastina. En la ciudad de Nueva York, una persona alérgica toma un antihista- mínico, mientras a pocas calles de distancia se utiliza el mismo compuesto para fabricar una peligrosa droga, la metanfetamina. ¿Qué tienen en común todas estas situaciones? Los compuestos químicos vegetales conoci- dos como alcaloides. Se conocen más de 12.000, incluidos algunos tan familiares como la cafeí- na, nicotina, cocaína, morfina, estricnina, quinina y efedrina. La función de los alcaloides en los vegetales es la de disuadir a los depredadores, bien por su mal sabor o por su venenosidad. En cuanto al ser humano, muchos alcaloides, en pequeñas dosis, estimulan el sistema nervio- so. Por ejemplo, la cafeína permite que ciertos impulsos nerviosos se prolonguen, cuando de otro modo estarían inactivos. No obstante, las dosis marcan la diferencia entre un estimulante suave y un veneno. Por ejemplo, un insecto cuya comida principal sean hojas de café puede consumir una dosis letal de cafeína. Del mismo modo, un poco de cafeína en una persona pue- de tener un efecto placentero, pero demasiada puede resultar peligrosa e incluso mortal. Por supuesto, la cafeína y otros alcaloides son tan sólo una limitada muestra de cómo par- ticipan los vegetales en nuestras vidas. Aunque la cafeína se utiliza simplemente como estimu- lante, en realidad todos dependemos de los vegetales de un modo substancial para nuestra propia supervivencia. Si todos los vegetales de la Tie- rra murieran repentinamente, irían seguidos de inmediato por todos los animales, inclui- dos los seres humanos. Sin embargo, si todos los animales murieran, los vegetales aún se- rían capaces de sobrevivir. ¿Por qué los seres humanos y el resto de animales dependen tanto de los vegetales y no a la inversa? Este capítulo responderá a tal cuestión, y además nos acercará a la diversidad de la vida vegetal y la importancia de la Botánica. Estructura molecular de la cafeína (carbono, en gris; nitrógeno, en violeta; hidrógeno, en blanco, y oxígeno, en rojo). 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 3 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas 3 rias y algas llevan a cabo casi el total de la fotosíntesis del La importancia de las plantas planeta, lo que les otorga un lugar preponderante en la Biosfera, la fina capa de aire, tierra y agua que ocupan los La palabra Botánica procede de la palabra griega para organismos vivos. Las plantas son la principal fuente de fo- «planta» o «vegetal». ¿Qué nos trae a la mente la palabra tosíntesis en la Tierra, mientras que las algas, en un reperto- vegetal? ¿Tal vez árboles, madera, hojas, flores, frutos, rio que abarca desde organismos microscópicos hasta algas hortalizas y cereales? Si nos pidieran definir un vegetal, marinas, contribuyen, junto con las bacterias fotosintéticas, probablemente responderíamos que se trata de un orga- a la realización de la fotosíntesis en medios acuáticos. nismo por lo general de color verde, que normalmente no La fotosíntesis sustenta la vida de tres maneras: consume otros organismos y que crece, pero no es capaz 1. Hoy en día, los científicos creen que la fotosíntesis de desplazarse de un lugar a otro. Como cabría esperar, y produce casi todo el oxígeno del mundo. Durante como veremos más adelante en este capítulo, la definición este proceso, los vegetales rompen las moléculas científica es más formal y no tan simple. No obstante, es- de agua (H2O) y producen oxígeno (O2). La ma- tas características siguen siendo válidas para aportar una yoría de los organismos, incluidos los vegetales y definición básica y muy informal de una planta, ya sea un animales, necesita oxígeno para liberar la energía arbusto, árbol, vid, helecho, cactus, o cualquier otro. almacenada en los alimentos. Como los vegetales forman parte de nuestra vida coti- 2. La mayor parte de los organismos obtiene su ener- diana, no tendríamos por qué plantearnos qué los con- gía directa o indirectamente de la fotosíntesis. Los vierte en seres únicos, o por qué son tan indispensables animales y la mayoría de organismos no fotosintéti- para la vida humana. Pero ¿por qué nosotros necesitamos cos obtienen la energía alimentándose de vegetales a los vegetales para sobrevivir, mientras que ellos son ca- o de otros organismos que han ingerido vegetales. paces de sobrevivir en nuestra ausencia? La respuesta es la En este sentido, una planta o cualquier otro orga- fotosíntesis. La fotosíntesis es el proceso mediante el cual nismo fotosintético es el origen de cualquier cadena las plantas y otros determinados organismos utilizan la alimenticia, una secuencia de transferencia alimen- energía solar para fabricar sus propios alimentos, trans- ticia desde un organismo al siguiente que comienza formando el dióxido de carbono y el agua en azúcares por el organismo que produce el alimento (Figu- que almacenan energía química. Los animales y otros or- ra 1.1). Por ejemplo, un puma se come un ciervo ganismos, incapaces de fabricar sus propios alimentos, que a su vez comió hierba. Como organismos que únicamente pueden sobrevivir obteniéndolos directa o fabrican sus propios alimentos, los vegetales y otros indirectamente de las plantas. En el Capítulo 8 veremos organismos fotosintéticos se conocen como pro- cómo funciona la fotosíntesis y por qué es la responsable ductores primarios. Mediante el sustento directo o de que los vegetales sean generalmente verdes. indirecto de todos los niveles de consumidores, los productores primarios constituyen la base de una cadena alimenticia. Los vegetales son los producto- La fotosíntesis sustenta la vida en la Tierra res primarios de las terrestres, mientras que las algas La práctica totalidad de la vida en la Tierra depende del y bacterias fotosintéticas lo son de las acuáticas. agua y de la energía solar. Sin embargo, únicamente las 3. Los azúcares producidos por la fotosíntesis son los plantas, algas y bacterias fotosintéticas pueden utilizar es- bloques de construcción de la vida. Los vegetales tos ingredientes de forma directa para sobrevivir. Con luz producen azúcares y moléculas relacionadas me- solar, dióxido de carbono, agua y unos pocos minerales del diante la fotosíntesis y los procesos derivados de suelo, un vegetal es capaz de fabricar su propio alimento, ella, y posteriormente combinan estos productos pero ningún animal podría vivir sólo a base de estos ingre- con minerales del suelo para dar lugar a una am- dientes. Incluso con un suministro ilimitado de agua, una plia variedad de compuestos. Un vegetal utiliza es- persona sólo podría sobrevivir durante unas pocas sema- tos compuestos para determinar sus característi- nas. Por el contrario, la fotosíntesis permite que los vegeta- cas estructurales y fisiológicas. Al comer vegetales les y otros organismos fotosintéticos se conviertan en fá- o animales que han comido vegetales, un animal bricas de alimentos impulsadas por el Sol. Casi una cuarta recibe los compuestos producidos originariamen- parte del cerca de millón y medio de especies de organis- te por la fotosíntesis, que a su vez emplea para ge- mos vivos conocidas son fotosintéticas. Las plantas, bacte- nerar su propia estructura. 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 4 4 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas escarbar, recoger o matar. Nuestros dientes son la prueba de tal herencia: tenemos molares de gran tamaño para moler y masticar, y caninos e incisivos afilados para mor- Consumidor cuaternario der y desgarrar. Entre 12.000 y 14.000 años atrás, algunos grupos de humanos se establecieron para vivir en un mis- Búho mo lugar durante todo un año, produciendo culti- vos y criando animales para procurarse alimento en lugar de depender exclusivamente de lo que la naturaleza pro- Consumidor veía. Esta domesticación de plantas y animales se produjo terciario a la vez en diferentes lugares y de distintas maneras. Pues- to que estas regiones dieron origen a las posteriores ciu- Mofeta rayada dades, que dependían de los alimentos que la agricultura y la ganadería les rendían, estas últimas se convirtieron en la base de la civilización humana, posibilitando el de- Consumidor sarrollo de la cultura, el arte y el gobierno (Figura 1.2). secundario Los primeros agricultores observaron que algunos ti- Musaraña pos de plantas alimenticias se cultivaban mejor que otros. Probando y equivocándose, aprendieron cómo recoger y almacenar semillas para el año siguiente, cuándo sembrar y cómo nutrir los vegetales para obtener una cosecha pro- Consumidor primario vechosa. Advirtieron que algunos individuos vegetales de un tipo en concreto crecían mejor que otros. A lo largo de Grillo común los años, guardaban y plantaban semillas de estos vegeta- les para incrementar la producción alimenticia, convir- tiéndose de esta manera en los primeros criadores de plantas. Productor La obtención de vegetales es hoy un campo formal de primario estudio. Los Gobiernos estatales y nacionales financian la Trébol blanco investigación para aumentar el rendimiento de las cose- chas (Figura 1.3). Generalmente, los cultivadores de plan- Figura 1.1. Cadena alimenticia. tas se centran en mejorar un determinado tipo de cultivo Este ejemplo de cadena alimenticia terrestre incluye cuatro niveles de consumidores. Algunas cadenas alimenticias presentan menor número de niveles, pero todas las terrestres tienen su base en los vegetales. Puesto que la fotosíntesis nos proporciona el oxígeno que respiramos, los alimentos que comemos y hasta las mismas moléculas de nuestro ser, todos somos organis- mos impulsados por el Sol. Sin la fotosíntesis, la vida en la Tierra sería extremadamente difícil, si no imposible. Las plantas son nuestra principal fuente de alimento En un principio, los humanos eran cazadores y recolecto- Figura 1.2. Agricultura antigua. res, que se desplazaban de un lugar a otro según dónde Esta pintura en la pared de una tumba egipcia, de intuyeran, por la estación, que habría alimentos disponi- aproximadamente 1500 a.C., representa a unos trabajadores que bles. Comían casi todo lo que podían encontrar, localizar, cortan cereales con hoces. 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 5 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas 5 a partir de materiales vegetales ricos en azúcar. El café y el té son bebidas derivadas de las semillas (técnicamente ba- yas) de la planta de café (Coffea arabica) y de las hojas de la planta de té (véase el cuadro Las plantas y las personas en la página 6). Asimismo, el sirope, rico en fructosa, y que se obtiene del maíz y otros vegetales, sirve como en- dulzante para muchos refrescos. Las hierbas secas y las especias se utilizan para diversos fines, como ingredientes culinarios, como ambientadores y como medicinas. Por lo general, el término especia se re- fiere a las partes secas de vegetales tropicales y subtropica- les, como canela, clavo, jengibre y pimienta negra (véase el cuadro El fascinante mundo de las plantas en la página 8). Otras hierbas utilizadas con frecuencia son: mejorana, menta, perejil, romero, salvia y tomillo. Muchas medicinas provienen Figura 1.3. Obtención de vegetales moderna. de las plantas El arroz, al ser una fuente de alimento especialmente importante, Desde tiempos ancestrales, las personas son conscientes es objeto de frecuente experimentación dirigida a mejorar su rendimiento, calidad nutricional y resistencia a enfermedades. de que los vegetales pueden aliviar los síntomas de nume- rosas afecciones médicas. Por ejemplo, la infusión de cor- teza de sauce puede curar las cefaleas. Hoy sabemos que para su región. Por ejemplo, los cultivadores de trigo de las esta corteza contiene ácido salicílico, muy similar en su Grandes Llanuras de Norteamérica buscan plantas que estructura al ácido acetilsalicílico, más conocido como as- crezcan lo más rápido posible, porque en esta área la esta- pirina. Durante siglos, este conocimiento pasó de boca en ción de crecimiento es corta. También buscan vegetales re- boca y fue atesorado por naturalistas que colectaban sistentes a vientos fuertes, sequías y a las enfermedades ha- bituales. plantas. Durante el siglo XVI, surgieron libros denomina- Pese a la domesticación de numerosas plantas silves- dos herbarios, que recogían los usos prácticos de los vege- tres, la mayor parte de alimentos humanos derivan sólo tales e intentaban clasificarlos y nombrarlos científica- de unos pocos cultivos, principalmente del maíz, arroz y mente, una labor muy útil si tenemos en cuenta que un trigo. El maíz, que probablemente proceda de México, se mismo vegetal podía tener varios nombres comunes. convirtió en el cultivo más importante en América del Gracias al desarrollo de la Química moderna en los si- Norte y del Sur, mientras que el arroz, proveniente de glos XVIII y XIX, los extractos vegetales depositarios de al- Asia, es el cultivo más importante en esta zona. El trigo se caloides y otros compuestos útiles gozaron de una mayor cultivó por primera vez en Oriente Medio, y es el cultivo disponibilidad. El alcaloide quinina ha desempeñado un más importante en Europa, Oriente Medio y en parte de papel especialmente importante en la historia de la Hu- Norteamérica y África. Los granos de maíz, arroz y trigo manidad. A finales del siglo XVII, los médicos repararon son ricos en nutrientes y fáciles de almacenar en ambien- en que la corteza del árbol de la quina y el polvo blanco de te seco. En total, seis cultivos cubren el 80% de la inges- quinina extraído de la misma podían utilizarse para el ta calórica humana: trigo, arroz, maíz, patatas, mandioca tratamiento de la malaria (Figura 1.4). Pese al uso exten- o yuca y boniatos. Ocho cultivos adicionales completan dido de la quinina y otros medicamentos derivados, la una considerable proporción del 20% restante: plátano, malaria sigue siendo una de las enfermedades más devas- alubias, soja, sorgo, cebada, coco, caña de azúcar y remo- tadoras del mundo. Cada año es responsable en los países lacha azucarera. tropicales de la muerte de entre un millón y tres millones Además de ser nuestra principal fuente de alimento, de personas, la mayoría de ellas niños. Otro alcaloide uti- los vegetales se utilizan para fabricar muchas bebidas. Las lizado con frecuencia es la efedrina, un potente antihista- bebidas alcohólicas, como el vino y la cerveza, se fabrican mínico producido por los arbustos del género Ephedra. 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 6 6 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas LAS PLANTA S Y L A S P E R SO NA S Degustamos la historia del té l té, rico en cafeína y ligeramente adictivo, es E la bebida más popular del mundo. Tiene su origen en China, hace más de 5.000 años. La leyenda dice que el Emperador Shen Nong observó cómo, accidentalmente, unas hojas de té cayeron en agua hirviendo. Curioso, quiso degustarlo, y así nació la bebida. Después de ser introducido en Europa hacia 1580, el té se convirtió en una bebida tremendamente popular. A mediados del siglo siguiente, Gran Bretaña, poseedora de una avanzada Marina, había monopolizado el comercio europeo de té. A principios del siglo XIX, el té era ya tan famoso que los británicos comenzaron a importar Hojas de té. El té se elabora con las hojas perennes de Camellia opio de la India para ofrecérselo a los chinos con el fin de sinensis, un pequeño arbusto. pagar el té y otros productos chinos típicos, como la seda y la porcelana. El té era también muy conocido en las colonias países. La planta precisa un clima cálido, húmedo y un americanas. Los americanos salvaban el monopolio suelo ácido, rico en materia orgánica. Como las hojas se británico importando té de China a cambio de opio recolectan manualmente, la recogida de las cosechas procedente del Imperio Otomano en Constantinopla. entraña una ardua labor. A mediados del siglo XVIII, el contrabando de té en El inicio del siglo XX fue testigo de dos avances en el uso las Colonias era un negocio próspero debido a los del té. En la Feria Mundial de Saint Louis de 1904, el dueño impuestos británicos existentes sobre las importaciones. de una plantación de té vertió hielo en sus muestras, lo que Para desalentar a los traficantes, Gran Bretaña disminuyó aumentó su popularidad durante aquel caluroso verano. los impuestos. No obstante, mantuvo un pequeño Éste es el origen del té frío. Por otro lado, las bolsitas de té impuesto para reivindicar su derecho de imponer tributos aparecieron en 1908. a los colonos, decisión que provocó en 1773 el motín del Actualmente, el 90% del té vendido en Estados Unidos Boston Tea Party, uno de los acontecimientos es negro, caracterizado porque sus hojas fermentan antes inspiradores de la Revolución Americana. Se produjo un de ser secadas al fuego. Al calentarlas se reduce el severo boicot al té y, en parte como resultado, el café contenido de humedad de las hojas de un 45% a un 5%. terminó por convertirse en la bebida favorita de los El té verde, que no se fermenta, representa el resto de americanos. ventas normales de té en Estados Unidos. Además, Durante siglos, el té se cultivó únicamente en China y existen infusiones de hierbas fabricadas a partir de flores, se encontraba estrictamente protegido. En la década de bayas, raíces, semillas y hojas de otros vegetales. Por lo 1840, el botánico escocés Robert Fortune sacó ilegalmente general, las infusiones de hierbas no contienen cafeína y semillas de té de China. Hoy en día, se cultiva en 25 brindan una sorprendente variedad de sabores. Los alcaloides pueden también influir en la fisiología ani- Las plantas nos proporcionan mal al interrumpir la división celular. Los investigadores combustible, cobijo y productos de papel han utilizado dos alcaloides producidos por la planta vin- ca pervinca, la vinblastina y la vincristina, para interrum- En algunas plantas longevas, los tallos se convierten en pir la división de células cancerosas y exterminar dichas troncos leñosos, que a veces alcanzan decenas de metros células. Otros miles de productos vegetales son útiles en la de altura. Lo que conocemos como madera consiste, casi Medicina humana; de hecho, un 25% de las prescripcio- por completo, en células muertas que permiten a los nes realizadas en Estados Unidos contienen al menos un troncos de algunas plantas leñosas adquirir un grosor y producto derivado de los vegetales. una resistencia considerables. 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 7 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas 7 acceso a la electricidad y a los combustibles fósiles, como el petróleo, carbón y gas natural. Los combustibles fósiles son también productos vegetales en sí, pues se formaron hace cientos de millones de años, fundamentalmente a partir de restos fosilizados de vegetales. Además, la madera es todavía la principal fuente de materiales de construcción, y se utiliza como armazón para la mayoría de las casas y edificios. Incluso la cons- trucción en acero depende indirectamente de los vegeta- les, pues los hornos de alta temperatura utilizados para fabricar acero usan básicamente combustibles fósiles. Otro producto vegetal importante es el papel, que pue- de obtenerse de diversas plantas. La mayor parte del papel que utilizamos está fabricado a partir de pasta derivada de plantas leñosas, como los abetos, pinos o eucaliptos. Éstos son apenas unos pocos ejemplos de cómo los ve- getales nos proporcionan infinidad de productos útiles, además, por supuesto, de ser nuestra fuente básica de ali- mento y oxígeno. A lo largo de este libro, el texto central y los cuadros de texto Las plantas y las personas explorarán la influencia de los vegetales en la vida humana. La Biología de la Conservación es un área de investigación compleja Teniendo en cuenta que los vegetales cubren tantas de nuestras necesidades, debemos asegurarnos de que dis- ponemos de suficientes y también de que las especies ve- getales más valiosas no se extingan. Nosotros somos los conservadores o protectores de los recursos de la Tierra. La Biología de la Conservación es un importante campo multidisciplinar de la ciencia que estudia maneras para combatir la dilatada extinción de las especies y la pérdida de hábitat básicos. Esta disciplina estudia el impacto de la actividad humana en todos los aspectos del Medio Am- biente y busca formas menos destructivas ecológicamen- te para la tala de árboles, la construcción de ciudades y, de manera general, para la interacción con los recursos bio- lógicos de la Biosfera, como los bosques. Figura 1.4. El árbol de la quina y la quinina. La población humana, de enorme y rápido crecimiento, Los nativos de la Cordillera de los Andes de Sudamérica ha consumido los recursos madereros de forma más acele- utilizaban la corteza de quina para curar diversas fiebres. rada que su reposición. Por consiguiente, no es de extrañar Los exploradores españoles repararon en esta práctica, que que la madera suba de precio a medida que mengua el su- originó el descubrimiento de la quinina como tratamiento ministro. Aproximadamente la mitad de la tala anual de ár- contra la malaria. boles en Estados Unidos se utiliza para fabricar papel, del cual la mayor parte no se recicla. Sólo existen unos pocos La madera sigue siendo la fuente de combustible más vestigios de rodales antiguos, principalmente en Bosques importante para cocinar y producir calor, puesto que Nacionales, Parques Nacionales y Reservas Privadas (véase gran parte de la población mundial tiene poco o ningún el cuadro Biología de la Conservación en la página 10). 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 8 8 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS La pimienta negra: un remedio para la carne podrida Podría resultarnos algo sorprendente descubrir que los comerciales que atravesaban Oriente Medio. Durante mil asentamientos europeos en América se años, caravanas de camellos cargadas de pimienta negra, produjeron, en gran medida, como resul- clavo, canela, nuez moscada, jengibre y otras especias tado de la búsqueda de pimienta negra y recorrieron este trayecto. Sin embargo, a partir de otras especias. 1470, los turcos bloquearon estas rutas terrestres y La pimienta negra procede de los los europeos pusieron la vista en el océano como frutos secos, molidos, del arbusto vía alternativa hacia Asia. Cristóbal Colón Piper nigrum, originario de la costa logró ayuda financiera de la Corte Malabar del Suroeste de la India. El Española para encontrar una nueva fruto de este arbusto es verde, con ruta hacia China y La India. Cuando el interior blanco, y una cobertura tocó tierras caribeñas, creyó que exterior de color negro debida a la había llegado a las islas situadas acción fúngica. frente a la costa de La India, y se ¿Por qué era tan importante la pimienta? En los refirió a los habitantes como tiempos previos a la refrigeración, la sal preser- «indios» y a las islas como «Las vaba la carne al mantener las bacterias y hongos Indias». A pesar de no encontrar pimienta negra, no es bajo control, pero, de esta manera, la carne se de extrañar que los frutos picantes que encontró fueran volvía poco comible. Al añadir especias como la conocidos más tarde como «pimientos», aunque pimienta negra, la carne salada se hacía más agra- pertenecieran al género Capsicum, un grupo vegetal dable al gusto, razón por la que los marinos solían totalmente distinto. Actualmente distinguimos ambas llevar consigo bolsitas con granos de pimienta. plantas llamando a una pimienta negra y a la otra Durante la Edad Media, los comerciantes traían pimientos, como los jalapeños y habaneros (chiles típicos especias desde Asia hasta Europa a lo largo de rutas de México). Pimienta negra. Los frutos de Piper nigrum dan origen a la pimienta negra. En todo el mundo, cerca de la mitad de los bosques pri- dinal en el texto principal, en los temas de los cuadros y en marios han desaparecido y han sido reemplazados por ciu- el capítulo conclusivo. dades, granjas u otros centros de actividad humana. Gran parte de la selva se destruye mediante lo que se conoce La Biotecnología busca desarrollar nuevos como agricultura de «roza y quema», en la que se limpia la productos a partir de las plantas zona (Figura 1.5), la tierra se utiliza para el cultivo durante unos pocos años, hasta que los nutrientes del suelo se ago- Desde los tiempos de la Prehistoria, los humanos han tan, y entonces se abandona el lugar. En vista de la impor- buscado vegetales mejorados que suplieran sus necesida- tancia de los vegetales, resulta alarmante saber que la acti- des de manera más eficaz. La ciencia de la Botánica se vidad humana, en especial, la destrucción de las selvas, desarrolló debido a la curiosidad inicial acerca de estos provoca la extinción de un gran número de especies vege- organismos, tan necesarios en nuestras vidas. La Biotec- tales y animales. Las cifras de extinción varían de forma nología se encarga de la obtención de vegetales y produc- considerable. El biólogo de la Universidad de Harvard, Ed- tos vegetales mejorados mediante técnicas científicas. ward O. Wilson, en su libro La diversidad de la vida, calcula, Ciertamente, tal afán cuenta con una larga historia, que prudentemente, que cada año se extinguen 2.700 especies tiene su origen en los primeros agricultores que experi- de organismos. Otros científicos calculan que entre 1990 y mentaron con diferentes semillas. La Biotecnología mo- 2020 podrían extinguirse entre el 5% y el 40% de todas las derna hace uso de la Química y la Biología (véase el cua- especies, incluidos numerosos vegetales que pueden con- dro Biotecnología en la página 11). tener compuestos de incalculable valor, útiles para la Me- Como cualquier otro organismo, un vegetal contiene dicina. El 20% de todas las especies vegetales tropicales y información hereditaria en forma de moléculas de ADN semitropicales podrían haberse extinguido ya, entre 1952 (ácido desoxirribonucleico). Concretamente, las secuen- y 1992. El tema de la Biología de la Conservación será car- cias de ADN que comprenden información hereditaria se 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 9 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas 9 denominan genes y determinan las características físicas de un organismo. En años recientes, los científicos han sido capaces de mover y modificar genes para producir vegetales con unos rasgos deseados, un método biotecno- lógico relativamente nuevo conocido como Ingeniería Genética. El desarrollo de vegetales modificados genéti- camente (MG) ha resultado ser a la vez revolucionario y polémico, pues ha originado tanta controversia que un buen número de personas identifica de forma automática la Biotecnología con la Ingeniería Genética. He aquí una serie de ejemplos de los usos de la Ingeniería Genética en el desarrollo de vegetales MG. «Arroz dorado» Como ocurre con otros cultivos importantes, el arroz no contiene las cantidades precisas de algunos nutrientes ne- cesarios y es especialmente pobre en vitamina A. Cada día, en las regiones donde el componente fundamental de la dieta es el arroz, la deficiencia de vitamina A es la causa de ceguera de casi medio millón de niños, y de la muerte de entre uno y dos millones de mujeres embarazadas y de per- sonas con un sistema inmunológico débil. En Suiza, algu- nos genetistas vegetales han comenzado a trabajar en este problema mediante la adición al arroz de dos genes del narciso y un gen bacteriano. Con estos genes adicionales, el (a) «arroz dorado» resultante puede fabricar un betacaroteno de color dorado, fuente de vitamina A (Figura 1.6). Figura 1.6. «Arroz dorado». (b) Ingo Potrykus, del Instituto Federal de Tecnología de Suiza, ideó una variedad de arroz modificada genéticamente que pudiera Figura 1.5. Destrucción de las selvas. ayudar a alimentar a los niños de todo el mundo. Al inyectar genes Los vestigios de la agricultura de roza y quema en la Península de narciso y una bacteria llamada Erwinia uredovora en embriones mexicana de Yucatán (a) contrastan fuertemente con (b) de arroz, Potrykus creó el «arroz dorado», modificado una selva intacta en el Parque Nacional Braulio Carrillo, genéticamente para que fabrique betacaroteno, del cual puede en Costa Rica. obtenerse la vitamina A. 01_Capítulo 22/11/05 16:38 Página 10 10 CAPÍTULO 1 ◆ El mundo de las plantas BIOLOGÍA D E L A C O NSE RVA C I ÓN El reto de la conservación de los bosques ntes de la llegada en el siglo XVIII de grandes masas una nación «obsesionada por una furia de desarrollo… ex- A de europeos, Norteamérica estaba plagada de bos- ques. A finales del siglo XIX, más de la mitad de estos bosques había desaparecido, y la población comen- plotando la riqueza del más rico de los continentes», secun- dada, además, por la venta de Reservas Forestales pertenecientes al Gobierno a los mejores postores. zaba a darse cuenta de que los recursos agrícolas y foresta- Pinchot, designado Jefe de la U.S. Division of Forestry les no eran ilimitados. (División de Selvicultura estadounidense) en 1898, trabajó El presidente Theodore Roosevelt y el reformista Gifford para preservar los bosques de U.S.A. Después de asumir Pinchot se encontraban entre los primeros defensores de la Presidencia en 1901, Roosevelt advirtió que, sin la la Conservación, un movimiento consagrado a preservar los Conservación, los bosques desaparecerían en un plazo recursos naturales mediante su uso apropiado. Pinchot veía de 60 años. En 1905, el Congreso transfirió las Reservas Forestales al nuevo U.S. Forest Service (Servicio Forestal estadounidense), con Pinchot al frente. Posteriormente denominados Bosques Nacionales, estas áreas de recur- sos fueron administradas con el fin de proporcionar, de manera perpetua, el mayor bien para el mayor número de personas. En un principio, la idea de los Bosques Nacionales no fue bien acogida, especialmente en el Oeste de Estados Unidos. Aun hoy, pese a disponer de Bosques Nacionales, el uso sostenido de los recursos forestales se divisa lejano. En la mente y acción de cada nueva generación debe reavi- varse la verdadera noción de la Conservación.