Plant Physiology - PDF

1  ‫علم فسيولوجيا النبات (علم وظائف األعضاء)‬ ‫واأليض‬ ‫ٌ‬ ‫الحيويةٌ‪ ،‬و يشٌمل فهم عملياٌت النمو‬ ‫ٌ‬ ‫هو العلم الذي يد ٌرس كيفٌية قيام النبات بوظائفه‬ ‫والتكاثر‪.‬يعود تاريخ هذا العلم الى تاريخ اكتشاف الخلية النباتية الذي يعود...

1  ‫علم فسيولوجيا النبات (علم وظائف األعضاء)‬ ‫واأليض‬ ‫ٌ‬ ‫الحيويةٌ‪ ،‬و يشٌمل فهم عملياٌت النمو‬ ‫ٌ‬ ‫هو العلم الذي يد ٌرس كيفٌية قيام النبات بوظائفه‬ ‫والتكاثر‪.‬يعود تاريخ هذا العلم الى تاريخ اكتشاف الخلية النباتية الذي يعود للباحث ‪ Robert Hooke‬عام‬ ‫‪.1665‬‬ ‫فسيولوجي هي كلمة يونانية تنقسم إلى قسمين ( ‪ )phys‬وهي عضو أما (‪ )ology‬تعني علم‪.‬‬ ‫فسيولوجيا النبات ‪ : Plant physiology‬هو فرع من فروع علم النبات يعنى بدراسة وظائف‬ ‫األعضاء المختلفة للنبات وكل عضو من أعضاء النبات يختص بتأدية وظيفة معينة وشرح طرق قيام تلك‬ ‫األعضاء بوظائفها ولو أن هناك ترابطا بين هذه الوظائف التى تؤثر وتتأثر ببعضها البعض ‪.‬ويتضمن كيفية‬ ‫قيام النباتات بإنتاج الغذاء واستغالله‪ ،‬وكيفية مساعدة الخاليا المتنوعة للنباتات في نموها وتكاثرها وكيفية‬ ‫استجابة نبات ما إلى العالم الخارجي‪.‬وتأخذ النباتات مواداً م ن األرض ومن الهواء وتحولها إلى غذاء‪.‬‬ ‫يستخدم هذا الغذاء في إنتاج الطاقة المستخدمة في نمو النباتات وكذلك في إنتاج المواد الالزمة لبناء جسم‬ ‫النبات النامي‪.‬وتسمى هذه العمليات باأليض‪.‬‬ ‫ولكى نحصل على معلومات كافية عن ظواهر الحيااه فاى النباات يلانم أن نادرس بدقاة جميا العملياات‬ ‫الحيوية الهامة التى يقوم بها النبات خالل أدوار حياتاه المختلفاة وأهميتهاا لاه بوكافة كاائن حاى ينماو ويحا‬ ‫ويتحرك ويتكلم ويفرح ويتألم‪.....‬ألاخ مان مهااهر الحيااه‪.‬كاذا يلانم دراساة الماواد التاى ينتجهاا النباات داخال‬ ‫جسمه ومدى استخدامه لهذه المواد ‪.‬‬ ‫ويرتبط علم فسيو لوجيا النبات بفروع علم النبات المختلفة التى بدورها ترتبط بعضها البعض وباذلك‬ ‫توجد عالقة وثيقة بين الهواهر الفسيولوجية والبيئة الخارجية التى ينمو فيها النبات ‪.‬‬ ‫ومن المعروف أن الخلية هى الوحده االساسية لتركيب الكائن الحى‪.‬وتتكون الخلية النباتية من كتلة‬ ‫بروتوب الزميه يغلفها جدار خلوى رقيق وبروتوبالزم الخلية هو مركن جمي العمليات الحيوية فى الخلية‬ ‫ويتركب من مجموعة ديناميكية من المواد‪.‬‬ ‫النمو هو الصورة الطبيعية التى تبديها النباتات لذا فكان لناما ان نعرف كيفية النمو بالنبات وهل ينمو النبات‬ ‫بصورة عشوائية ام هناك مواد تتحكم اوتهيمن على نموه وتطوره ويتضح هذا من خالل دراسة الهرمونات‬ ‫النباتية أو منهمات النمو الطبيعية التى يفرزها النبات بتركينات ضئيلة فى أماكن معينة من أعضائة وتبدى‬ ‫نشاطها فى مناطق اخرى‪.‬تُنهر العديد من النباتات النهرية في مواعيد محددة تحت تأثير مركبات حساسة‬ ‫للضوء تستجيب لطول الليل‪ ،‬في ظاهرة تُدعى بالفترة الضوئية‪.‬يتحكم النبات بنضج الثمار وبسقوط األوراق‬ ‫‪2‬‬ ‫في الشتاء جنئيًا عن طريق إنتاج غاز اإليثيلين‪.‬وايضا التفاعالت األيضية المختلفة بالخلية النباتية من خالل‬ ‫التعرف على المجموعات األننيمية بها ‪.‬‬ ‫المجاالت الرئيسية ضمن فيسيولوجيا النبات‬ ‫‪Mineral nutrition of Plants‬‬ ‫التغذية المعدنية للنباتات‪:‬‬ ‫تاريخ االبحاث في مجال التغدية المعدنية‪:‬‬ ‫‪ -‬جسي اريسطو ‪ ) 325 – 382 Jesse Aristotle‬ق‪.‬م ( أوضح أن النبات يتشكل ابتدءا من عناكر‬ ‫التربة فكل شيء يأتي من التربة‪ ،‬فنمو النبات هو نتيجة تحول التربة الى نبات‪.‬‬ ‫‪ -‬أما أبحاث ‪ )1577 - 1644 ( Van Helmont‬أوضح أن جنء من النبات يتشكل خاكة من ماء السقي‬ ‫وبقية الوزن مصدره التربة ‪.‬‬ ‫‪ -‬لم يكن يتصور هدا الباحث بأن الهواء بإمكانه المساهمة في إنتاج الكتلة النباتية‪.‬بما أن الشيء الوحيد الذي‬ ‫أضافه إلى التربة هو الماء فحسب رأيه اذن الماء يتحول إلى مادة نباتية‪.‬‬ ‫*هده الفكرة ليست خاطئة تماما ‪.‬فجنء من الوزن النباتي مصدره الماء فعال ‪.‬حيث يساهم الماء بتوفير‬ ‫جنيئات الهيدروجين للماء (‪ 12‬ذرة هيدروجين لجنيء الجلوكوز مصدرها الماء‪. (.‬‬ ‫‪ -‬تواكلت األبحاث وأدت دراسات )‪ John Woodward (1699‬بان النبات ال يستطي النمو في الرمل‬ ‫عند سقيه بالماء المقطر فقط‪.‬‬ ‫‪ -‬بعد قرن من تجارب ‪ - Van Helmont‬تلتها أبحاث )‪ Stephen Hales (1727‬حيث تمينت بتطور‬ ‫أفرع الكيمياء‪ ،‬وقد بين بأن المادة العضوية تحتوي على عنصر الكربون ‪.‬بما أن المادة العضوية تحتوي على‬ ‫‪3‬‬ ‫الماء فقط ‪.‬فافترض بان نسبة‬ ‫عنصر الكربون والماء ال يحتوي على هده األخيرة فمصدر الكتلة النباتية لي‬ ‫كبيرة من وزن النبات مصدره غاز الكربون‪CO2.‬‬ ‫األهمية عند النباتات‬ ‫‪ -‬أما دراسات )‪ – De saussure (1804‬بينت بأن العناكر المعدنية ليست بنف‬ ‫فبعضها ضروري وأخر غير ضروري ‪.‬‬ ‫‪ -‬كما أدلت بحوث )‪ - Sprengel (1787- 1859‬بأن نقص بعض العناكر المعدنية لها تأثير كبير على‬ ‫النباتات وقد تعيق نموها ‪.‬‬ ‫‪ -‬واكل ‪ Boussingualt‬األبحاث وأوضح بأن التربة بحاجة الى تجديد العناكر المعدنية– ‪.‬‬ ‫‪ -‬أما الباحث )‪ Sachs (1890‬توكل إلى إمكانية زراعة النباتات ونموها في االوساط المائية (المحاليل‬ ‫المائية) وبين أن ‪ N, P, K, Mg, Ca, S, Fe‬هي عناكر ضرورية لنمو النبات‪.‬‬ ‫القدر لنجاح نمو النباتات وتطورها مثل العوامل‬ ‫إن اإلمداد الكافي بالمغذيات المعدنية مهم بنف‬ ‫البيئية األخرى مثل اإلشعاع أو درجة الحرارة‪.‬غالبًا ما تكون العمليات التي تؤثر على توفر المغذيات‬ ‫المعدنية وامتصاكها بواسطة جذور النباتات مخفية تحت سطح التربة وبالتالي يتم التقليل من شأنها كعوامل‬ ‫تؤثر على إنتاج النباتات وقدراتها التنافسية‪.‬‬ ‫يشرح هذا الجنء اآلليات األساسية المتصاص ونقل جمي العناكر الغذائية المهمة لنمو النباتات‪.‬يتم‬ ‫وكف وظائف المغذيات الكبرى والصغرى في أنسجة النبات بالتفصيل كما تتم مناقشة الموضوعات‬ ‫المرتبطة بتوفر المغذيات للنباتات‪.‬يتم شرح االختالفات بين النهم البيئية الطبيعية والنهم البيئية النراعية في‬ ‫دورة المغذيات واستخدامها باإلضافة إلى االضطرابات المحتملة في عملية التمثيل الغذائي للنبات والتي‬ ‫تعنزها تركينات منخفضة جدًا أو عالية جدًا من المغذيات في البيئة‪.‬‬ ‫التغذية المعدنية‪:‬‬ ‫المغذيات المعدنية هي عناكر يتم الحصول عليها في المقام األول في شكل أيونات غير عضوية من التربة‪.‬‬ ‫وعلى الرغم من أن المغذيات المعدنية تدور باستمرار عبر جمي الكائنات الحية‪ ،‬إال أنها تدخل الغالف‬ ‫الحيوي بشكل أساسي من خالل أنهمة جذور النباتات‪ ،‬وبالتالي تعمل النباتات بمعنى ما كـ "عمال مناجم"‬ ‫لقشرة األرض‪.‬إن المساحة السطحية الكبيرة للجذور وقدرتها على امتصاص األيونات غير العضوية‬ ‫بتركينات منخفضة من محلول التربة تجعل امتصاص المعادن بواسطة النباتات عملية فعالة للغاية‪.‬بعد‬ ‫‪4‬‬ ‫امتصاكها بواسطة الجذور‪ ،‬تنتقل العناكر المعدنية إلى أجناء مختلفة من النبات‪ ،‬حيث يتم استخدامها في‬ ‫العديد من الوظائف البيولوجية‪.‬غالبًا ما تشارك كائنات حية أخرى‪ ،‬مثل الفطريات والبكتيريا المثبتة‬ ‫للنيتروجين‪ ،‬بشكل كبير في اكتساب المغذيات‪.‬تسمى دراسة كيفية حصول النباتات على المغذيات المعدنية‬ ‫واستخدامها بالتغذية المعدنية‪.‬‬ ‫"المعادن" ”‪ : “Mineral‬عنصر غير عضوي‬ ‫العناكر المعدنية ‪ : Mineral nutrients‬هي عناكر يتم ا لحصول عليها بشكل أساسي في شكل أيونات‬ ‫غير عضوية من التربة‪.‬‬ ‫"المغذيات" ”‪ : “Nutrient‬مادة مطلوبة للبقاء أو ضرورية لتخليق المركبات العضوية‪.‬‬ ‫التغذية المعدنية ‪ :Mineral nutrition‬هي دراسة كيفية حصول النباتات على العناكر المعدنية واستخدامها‬ ‫لنموها وتطورها‪.‬‬ ‫تمتص ج ذور النباتات المعادن في شكل أيونات من التربة‪ ،‬بينما تبقى المعادن بشكل طبيعي في التربة على‬ ‫شكل أمالح‪.‬‬ ‫التغذية المعدنية في النباتات هي الهاهرة التي تمتص فيها جذور النباتات معادن أو عناكر غذائية مختلفة‬ ‫ضرورية لنمو الخاليا والتمثيل الغذائي والتكاثر‪.‬‬ ‫تُعرف عملي ة امتصاص ونقل وتمثيل العناكر الغذائية بواسطة النبات بالتغذية المعدنية‪.‬‬ ‫عرف دي سوسير ( ‪ De Saussure )4081‬أن العناكر المعدنية الموجودة في التربة مهمة لنمو وتطور‬ ‫النبات‪.‬‬ ‫قدم ليبيج ( ‪ Liebig )4018‬ألول مرة أدلة حول وظائف هذه العناكر النباتية‪.‬‬ ‫نصرا غذائيًا أساسيًا لنمو النبات‪.‬العناكر الغذائية األساسية هي‪C, H, O, N, P, K, :‬‬ ‫يوجد سبعة عشر ع ً‬ ‫‪ Ca, S, Mg, Fe, Mn, Zn, B, Cu, Mo, Cl‬و ‪.Ni‬‬ ‫هذه العناكر الغذائية مطلوبة بكميات وتركينات مختلفة‪.‬‬ ‫العناكر الغذائية التي تحتاجها النباتات بكميات كبيرة تسمى المغذيات الكبرى ‪. Macronutrients‬وتشمل‬ ‫المغذيات الكبرى األكسجين والكربون والنيتروجين والهيدروجين والفوسفور والكالسيوم والبوتاسيوم‬ ‫والمغنيسيوم والكبريت‪.‬‬ ‫‪5‬‬ ‫العناكر الغذائية المطلوبة بكميات أقل تعرف بالعناكر الغذائية الدقيقة ‪. Micronutrients‬وتشمل العناكر‬ ‫الغذائية الدقيقة الحديد والنحاس والمنجنين والننك والموليبدينوم والبورون والكلور‪.‬‬ ‫تحتاج النباتات إلى مركبات عضوية وغير عضوية من أجل النمو السليم (الدقيق والجيد)‪.‬في الهروف‬ ‫العادية‪ ،‬تكون جمي النباتات الخضراء ذاتية التغذية‪.‬‬ ‫وبالتالي‪ ،‬فإنها تتطلب إمدادها بالمواد غير العضوية من الخار ج لتخليق مادتها العضوية‪.‬‬ ‫مصدر المركبات غير العضوية في النباتات هو المعادن الموجودة في التربة‪.‬‬ ‫نهرا ألن مصدر هذه المواد غير العضوية في التربة هو المعادن‪ ،‬فإنها تسمى العناكر المعدنية أو المغذيات‬ ‫ً‬ ‫المعدنية‪.‬‬ ‫إذا تم تنويد النباتات بهذه العناكر األساسية‪ ،‬باإلضافة إلى الماء والطاقة من ضوء الشم ‪ ،‬فإنها تستطي‬ ‫تصني جمي المركبات التي تحتاجها للنمو الطبيعي‪.‬ال تعتبر الهيدروجين والكربون واألكسجين مغذيات‬ ‫معدنية ألنها يتم الحصول عليها في المقام األول من الماء أو ثاني أكسيد الكربون‪.‬‬ ‫تعزى األدوار التالية إلى العناصر المعدنية ‪-‬‬ ‫‪.1‬مكونات جسم النبات‪Constituents of plant body :‬‬ ‫تعتبر العناكر المعدنية المختلفة مكونات للجنيئات العضوية الموجودة في البروتوبالزم وجدار الخلية‬ ‫للنباتات‪.‬على سبيل المثال‪ ،‬تعد العناكر المعروفة مثل الكربون والهيدروجين واألكسجين مكونات‬ ‫للكربوهيدرات التي تشكل معهم جدار الخلية والبروتوبالزم‪.‬لذلك تسمى عناكر اإلطار ‪framework‬‬ ‫‪.elements‬العناكر مثل النيتروجين والكبريت والفوسفور مطلوبة لتكوين البروتين‪ ،‬وهو جنء مهم من‬ ‫البروتوبالزم‪ (.‬يوجد النيتروجين والكبريت في البروتينات‪ ،‬والفوسفور في النوكليوبروتينات واألحماض‬ ‫النووية)‪.‬لذلك تسمى هذه العناكر بالعناكر البروتوبالزمية‪.‬تعد العناكر مثل الكالسيوم (الموجود في‬ ‫بكتات الكالسيوم لجدار الخلية) والمغنيسيوم مكونات مهمة لجدار الخلية والكلوروفيل على التوالي‪.‬‬ ‫‪6‬‬ ‫‪Influence on the osmotic pressure of‬‬ ‫‪.2‬التأثير على الضغط االسموزي للخاليا النباتية‪:‬‬ ‫‪plant cells‬‬ ‫يحتوي عصارة الخلية على أمالح معدنية ومركبات عضوية‪.‬تعتمد القدرة االسموزية للخاليا النباتية على‬ ‫تركين األمالح المعدنية والمركبات العضوية‪.‬تؤثر األمالح المعدنية المذابة في عصارة الخلية جنئيًا على‬ ‫الضغط االسموزي للخلية‪.‬هناك حاجة إلى قدرة اسموزية كافية المتصاص الماء والحفاظ على امتالء‬ ‫‪ turgidity‬الخلية‪.‬‬ ‫‪.3‬الوظائف التحفيزية‪Catalytic Functions :‬‬ ‫تعمل بعض المعادن مثل النحاس والننك والحديد والمنجنين وما إلى ذلك كمحفنات في العديد من التفاعالت‬ ‫األننيمية التي تحدث في النباتات‪.‬‬ ‫‪.4‬التأثير على الرقم الهيدروجيني‪Influence on the pH :‬‬ ‫تؤثر المعادن التي تمتصها الجذور من التربة على تركين أيونات الهيدروجين وبالتالي تؤثر على قيمة الرقم‬ ‫الهيدروجيني لعصارة الخلية اعتمادًا على نوع العنصر‪ ،‬على سبيل المثال‪ ،‬ينيد الصوديوم )‪ ( Na+‬وغيره‬ ‫من العناكر األحادية التكافؤ من نفاذية الغشاء بينما يقلل الكالسيوم (‪ )Ca++‬وغيره من العناكر الثنائية‬ ‫التكافؤ من نفاذية الغشاء‪.‬‬ ‫‪Influence on the permeability of‬‬ ‫‪.5‬التأثير على نفاذية األغشية السيتوبالزمية‪:‬‬ ‫‪Cytoplasmic membranes‬‬ ‫تتأثر نفاذية األغشية السيتوبالزمية بالكا تيونات واألنيونات للوسط الذي تكون على اتصال به‪.‬فبعض األيونات‬ ‫لها تأثير متنايد على النفاذية‪ ،‬في حين أن البعض اآلخر له تأثير متناقص‪.‬على سبيل المثال‪ ،‬يقلل الكالسيوم‬ ‫والمواد الثنائية التكافؤ األخرى من نفاذية الغشاء‪ ،‬في حين ينيدها الصوديوم وبعض المواد األحادية التكافؤ‬ ‫األخرى‪.‬‬ ‫‪.6‬التأثيرات السامة للعناصر المعدنية‪Toxic effects of mineral elements :‬‬ ‫العديد من العناكر المعدنية مثل النئبق والنحاس والنرنيخ والبورون والركاص والموليبدينوم والمنجنين‬ ‫وغيرها‪ ،‬في شكلها األيوني‪ ،‬عندما تكون موجودة بتركينات أعلى من المعدل الطبيعي‪ ،‬لها تأثير سام على‬ ‫البروتوبالزم‪.‬‬ ‫‪.7‬التأثيرات المضادة والمتوازنة‪Antagonistic and Balancing effects :‬‬ ‫تأثير أيون واحد بواسطة أيون آخر‪ ،‬وهو ما يسمى بالتأثيرات المضادة أو‬ ‫في بعض األحيان يمكن عك‬ ‫المتوازنة‪.‬على سبيل المثال‪ ،‬المنجنين بتركين ‪ 333‬إلى ‪ 433‬جنء في المليون على أساس الوزن الجاف في‬ ‫‪7‬‬ ‫الشعير سام عندما ال يحتوي المحلول المغذي على السيليكون‪ ،‬ولكنه غير ضار عندما يكون السيليكون‬ ‫موجودًا‪.‬‬ ‫األدوار العامة للعناصر المعدنية في النباتات‪General roles of mineral elements in plants :‬‬ ‫عند حرق المواد النباتية في الهواء‪ ،‬يتم تدمير (تحطيم) جمي المكونات العضوية‪ ،‬مما يترك بقايا بيضاء‬ ‫تسمى رماد النبات ‪ ، plant ash‬والذي يحتوي فقط على العناكر المعدنية غير العضوية بتركينات متفاوتة‪.‬‬ ‫يحتوي رماد النبات على جمي العناكر المعدنية األساسية وغير األساسية باستثناء ‪ C‬و‪ H‬و‪ O‬و‪ N‬و‪،S‬‬ ‫والتي يتم حرقها كغازات‪.‬‬ ‫العناصر األساسية وغير األساسية ‪Essential and Non-essential elements -‬‬ ‫يشير مصطلح "الخصوبة" "‪ "fertility‬إلى القدرة المتأكلة للتربة على تنويد النباتات بالعناكر الغذائية‬ ‫بكميات مناسبة وبنسب مناسبة‪.‬‬ ‫عموما إلى نوعين على أساس تأثيراتها على النبات‪،‬‬ ‫ً‬ ‫تنقسم العناكر المعدنية‬ ‫(أ) أساسية‬ ‫(ب) غير أساسية‬ ‫تشمل العناكر النباتية األساسية غير المعدنية الهيدروجين والكربون واألكسجين‪.‬يتم تناولها إما كغاز أو ماء‪.‬‬ ‫أثبتت تجارب زراعة الماء وزراعة الرمل ( ‪ )Water culture and sand culture experiments‬أن‬ ‫العناكر ‪ -‬الكالسيوم والحديد والكبريت والفوسفور والنيتروجين والمغنيسيوم والبوتاسيوم والمغنيسيوم ال غنى‬ ‫عنها (أساسية) للنباتات‪.‬‬ ‫معايير العناصر األساسية‪:‬‬ ‫اقترح أرنون وستاوت ‪ )1131( Arnon and Stout‬مصطلح العنصر المعدني األساسي أو المغذيات‬ ‫المعدنية‪.‬‬ ‫وخلصوا إلى أنه يجب توافر ثالثة معايير حتى يعتبر العنصر ضروريا ً‪.‬‬ ‫‪8‬‬  ‫هذه المعايير هي‪:‬‬ ‫‪ - 1‬يجب أال يتمكن النبات من إكمال دورة حياته في غياب العنصر المعدني‪.‬‬ ‫‪ - 2‬يجب أال تكون وظيفة العنصر قابلة لالستبدال بعنصر معدني آخر‪.‬‬ ‫‪ - 3‬يجب أن يكون العنصر مشاركا ً بشكل مباشر في عملية التمثيل الغذائي للنبات‪.‬‬ ‫تصنف العناصر إلى قسمين‪:‬‬ ‫ العناكر الغذائية الكبرى ‪ – Macronutrients‬وتسمى ايضا بالعناكر الرئيسية ‪ Major‬توجد هذه‬ ‫العناكر الغذائية بكميات كبيرة في أنسجة النبات‪.‬وفقًا لتعريف آخر‪ ،‬فإن المعادن الموجودة بتركين >‪1333‬‬ ‫جنء في المليون هي مغذيات كبرى‪.‬‬ ‫وتشمل األكسجين والهيدروجين والنيتروجين والكربون والفوسفور والكبريت والبوتاسيوم والمغنيسيوم‬ ‫والكالسيوم‪) C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mg(.‬‬ ‫ضا العناكر الننرة ‪ Trace Elements‬ألنها‬ ‫ العناكر الغذائية الدقيقة ‪ - Micronutrients‬تسمى أي ً‬ ‫مطلوبة بكميات كغيرة جدًا‪.‬وفقًا لتعريف آخر‪ ،‬فإن المعادن الموجودة بتركين