Biología: El Transporte de la Savia Bruta y la Fotosíntesis - PDF

## 3. El transporte de la savia bruta La savia bruta, formada por el agua y las sales minerales absorbidas, es transportada a lo largo de la raíz y del tallo hasta las hojas, donde una parte del agua se elimina por transpiración y otra se utiliza en la fotosíntesis. ### Partes del tallo - El tall...

## 3. El transporte de la savia bruta La savia bruta, formada por el agua y las sales minerales absorbidas, es transportada a lo largo de la raíz y del tallo hasta las hojas, donde una parte del agua se elimina por transpiración y otra se utiliza en la fotosíntesis. ### Partes del tallo - El tallo es el eje, normalmente aéreo, en el que se sitúan hojas, flores y yemas. - Además de la savia bruta, transporta la savia elaborada y sirve de almacén de sustancias de reserva. - **Nudos.** Engrosamientos donde se insertan las hojas. - **Entrenudos.** Partes del tallo entre dos nudos. - **Yemas terminales.** Situadas en el extremo de los tallos y ramas. Con meristemos primarios responsables del crecimiento en longitud. - **Yemas axilares.** Situadas en las axilas de las hojas, donde se forman las ramas laterales. ### Estructura primaria del tallo - Es la que corresponde al primer año de vida de las plantas leñosas o a las plantas herbáceas anuales. - **Epidermis.** Formada por una sola capa de células, con estomas y cutícula. - **Cilindro cortical.** Con parénquima de reserva y, en su periferia, esclerénquima y colénquima, que aumenta la resistencia a la torsión y la flexión. - **Endodermis.** Separa el cilindro cortical del central. - **Cilindro central.** Compuesto de parénquima de reserva y haces de xilema y floema, que transporta la savia. En las dicotiledóneas forma un anillo regular y en las monocotiledóneas se dispone de manera dispersa. ## 8. Las sustancias de desecho - La excreción consiste en la eliminación de sustancias de desecho producidas en el metabolismo. - Al contrario de los animales, las plantas carecen de órganos excretores especializados, por lo que los procesos de excreción no están muy desarrollados. - Algunos desechos sólidos son almacenados, por ejemplo, en el interior de vacuolas como cristales de oxalato cálcico y otros son reutilizados en procesos de síntesis o se aprovechan en el metabolismo secundario. - En muchos árboles y arbustos, con la caída de las hojas se liberan gran cantidad de productos de excreción. - Existen otras sustancias que son expulsadas en forma gaseosa, como el dióxido de carbono producido en la respiración o el etileno (hormona de la maduración), que es un gas expulsado junto a los frutos maduros. - Muchas plantas tienen tejidos secretores por medio de los cuales se expulsan distintas sustancias, como néctar, resinas, aceites, látex, etc. ### Tejidos secretores - **El néctar es una mezcla de azúcares; se almacena en glándulas o nectarios situados en las flores y atrae a los insectos polinizadores, como las abejas o las mariposas, que se alimentan de él.** - **Las resinas se guardan en los canales resineros de muchas gimnospermas. Por ejemplo, la resina de muchos pinos es «sangrada» para ser utilizada en la fabricación de derivados.** - **Los aceites esenciales se expulsan al exterior mediante pelos glandulares o son almacenados en bolsas oleíferas, abundantes en las plantas de la familia de las labiadas. Muchos son utilizados en farmacia como principios activos, cosmética y perfumería, como, por ejemplo, la lavanda.** - **El látex se almacena en los tubos laticíferos. En ocasiones es utilizado por las personas como materia prima; es el caso del caucho procedente del látex de la planta Hevea brasiliensis, cuya comercialización ha supuesto durante muchos años una gran fuente de ingresos para algunos países tropicales.** ## 5.1. Factores que afectan a la fotosíntesis - Existen varios factores que afectan a la intensidad con que se produce la fotosíntesis y, por tanto, a su rendimiento. - Entre ellos destacan la concentración de dióxido de carbono y oxígeno, la intensidad luminosa y la temperatura. ## 5. La fotosintesis - La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas convierten la energía luminosa en energía química, que es utilizada para la síntesis de nutrientes orgánicos. - Se realiza principalmente en los cloroplastos del mesófilo de las hojas, además de en los tallos verdes y en sépalos de flores. - Para el proceso de fotosíntesis se requiere agua, que proviene de la savia bruta, y dióxido de carbono, que se obtiene del aire por difusión a través de los estomas principalmente. - En el proceso de fotosíntesis podemos diferenciar dos fases: una fase luminosa, en la que interviene la luz, y una fase oscura, exclusivamente química. ### Fase luminosa - Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se encuentran los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, la xantofila y los carotenoides, capaces de absorber la energía luminosa que proviene del Sol para ser convertida en energía química que se almacena en una molécula llamada ATP. - En esta fase se descompone la molécula de agua desprendiéndose oxígeno. ### Fase oscura - Se denomina así porque para su realización no es necesaria la presencia de luz y se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos. - En esta fase se produce la fijación de dióxido de carbono de la atmósfera que conduce a la síntesis de azúcares en el ciclo de Calvin. - Las moléculas de ATP generadas en la fase luminosa aportan la energía que necesitan algunas reacciones de este ciclo. - **Reacción global de la fotosíntesis: 6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 (glucosa) + 6 02** - Los productos finales de la fotosíntesis, principalmente azúcares y polisacáridos, van a constituir la savia elaborada y serán transportados a otros lugares de la planta para servir de nutrientes en los distintos procesos fisiológicos que se desarrollan en los diversos tejidos. ### Importancia de la fotosíntesis - La energía que llega del Sol es transformada en energía química, que puede ser utilizada por el resto de los seres vivos. Esto hace que la fotosíntesis sea el proceso que origina el flujo de energía en los ecosistemas. - La materia orgánica producida es la base de las cadenas tróficas de la gran mayoría de los ecosistemas, manteniendo el ciclo de la materia. - El oxígeno liberado como producto residual es un gas imprescindible para todos los organismos aerobios, incluidas las propias plantas. ## 1.3. Descubrimiento y primeras experiencias con fitohormonas - Ya en 1880, los Darwin dedujeron que la sensibilidad del extremo de los tallos tenía que deberse a alguna sustancia localizada en los ápices y ausente en el resto de la planta. - Experiencias posteriores realizadas por Boysen-Jensen (1910-1913), Arpad Paal (1919) y Frits W. Went (1928) demostraron la presencia y acción de hormonas de crecimiento en coleóptilos de avena. ### Experimentos con fitohormonas - Si el ápice de un coleóptilo se corta y separa, el crecimiento de la plántula se detiene. - Cuando el ápice de un coleóptilo se corta y se coloca en su lugar separado por una placa de material impermeable, como la mica, el crecimiento se detiene. - Cuando el ápice de un coleóptilo se corta y se coloca en su lugar, separado por una placa de agar que es permeable, la plántula se inclina hacia la luz. - Si se corta el ápice y se coloca hacia un lado en el extremo del coleóptilo cortado, el crecimiento continúa en el sentido contrario, incluso sin un estímulo luminoso. - Se pone el ápice cortado en una placa de agar durante un tiempo. Si un fragmento de ese agar se coloca en el extremo de un coleóptilo cortado, dispuesto hacia un lado de forma asimétrica y mantenido en la oscuridad, el crecimiento continúa inclinado hacia el lado contrario al agar. ## 1. Los factores de regulación - Como todos los seres vivos, las plantas tienden a mantener su estado de equilibrio. - Para ello cuentan con mecanismos que regulan sus procesos biológicos, mediante coordinación y reajuste en función de las circunstancias. - Aunque en esta regulación intervienen factores externos e internos a la planta, la influencia de los externos depende de los internos. ### 1.1. Factores externos - Las plantas tienen capacidad para percibir cambios en las condiciones del medio que las rodea, en forma de estímulos, y elaborar respuestas adecuadas. - Entre los estímulos a los que son sensibles destacan la gravedad, la temperatura, la humedad y la duración, intensidad y dirección de la luz. ### El experimento de Charles y Francis Darwin - Las primeras experiencias en las que se comprobó la capacidad de percepción de estímulos de las plantas fueron publicadas en 1880 por Charles Darwin y su hijo Francis. - El experimento se basó en la respuesta a la luz de varias semillas de alpiste puestas a germinar. - Algunas de las plántulas en crecimiento no se cubrieron (A), a otras se les tapó el ápice del coleóptilo* (B) y a un tercer grupo se le cubrió la plántula por debajo del ápice del coleóptilo, dejando este al descubierto (C). Luego se expuso a los tres grupos a una luz lateral. - Después de su exposición a la luz, las plántulas con el ápice del coleóptilo libre (A y C) se inclinaron hacia la luz, mientras que las plantas con el ápice cubierto (B) siguieron creciendo en altura, pero sin inclinarse. ### 1.2. Factores internos - Los procesos biológicos que intervienen en el desarrollo y el metabolismo de las plantas vienen determinados en su genoma. - Pero la activación y desactivación, y, por tanto, la expresión de estos genes, pueden depender de distintos factores, fundamentalmente, de factores externos y de hormonas. - Las hormonas vegetales o fitohormonas, además de ejercer su acción reguladora sobre la expresión de determinados genes, modulan la acción de los factores externos sobre la planta. - Las fitohormonas son sustancias sintetizadas por las plantas que estimulan o inhiben el crecimiento y la diferenciación celular de sus distintas partes. - La mayoría están relacionadas con el desarrollo, crecimiento y senescencia* de la planta. ## 2. Los tipos de fitohormonas ### 2.3. Interacción entre fitohormonas - Ciertas fitohormonas producen acciones antagónicas, como ocurre en el caso de la formación de raíces laterales o el desarrollo de brotes laterales en los tallos. - En otros casos, las fitohormonas pueden ejercer acciones conjuntas potenciando una acción, como en la formación de flores y frutos o la germinación y desarrollo de las semillas. - En general podemos decir que las citoquininas y las giberelinas mantienen el estado juvenil de la planta, mientras que el etileno y el ácido abscísico son fitohormonas que inducen procesos de senescencia en la planta. ### Interacciones hormonales en la germinación y el crecimiento - **Acción conjunta.** Las auxinas, citoquininas y giberelinas estimulan la formación de flores y frutos. Las citoquininas y giberelinas estimulan la germinación y desarrollo de las semillas. - **Acción antagónica.** Las auxinas inducen la formación de raíces laterales e inhiben la formación de brotes laterales. Las citoquininas inhiben la formación de raíces laterales y estimulan la formación de brotes. ### Interacciones hormonales en la maduración y en la senescencia - **Acción conjunta.** Las auxinas y las citoquininas inhiben la caída de hojas y frutos. - **Acción antagónica.** El etileno, al contrario que las auxinas y las citoquinas, induce la caída de hojas y frutos. ## 2.2. Fitohormonas responsables de la abscisión y de la senescencia - Las principales fitohormonas que intervienen en la maduración y envejecimiento de la planta son el ácido abscísico y el etileno. - Durante la abscisión o caída de un órgano se produce la formación de una zona de abscisión, en la que hay una capa de separación por donde se realiza la rotura y una capa protectora para evitar la desecación e infecciones. - **Ácido abscísico (ABA).** Desde el punto de vista químico, es un derivado de los lípidos isoprenoides. - El ácido abscísico se produce en hojas, tallos, semillas maduras y frutos verdes. - Se transporta, a continuación, por toda la planta. - Inhibe el crecimiento de los tallos y favorece la dormición de las semillas y la senescencia de las hojas. - **Etileno (Et).** Es una sustancia gaseosa a temperatura ambiente que funciona como hormona. Se transporta por difusión. - El etilenose produce en los tejidos de frutos durante su maduración y en las hojas y en flores senescentes. - Promueve la maduración de los frutos y estimula la caída natural de las hojas y flores. ## 2. Los tipos de fitohormonas - Las hormonas vegetales se sintetizan en células situadas principalmente en los tejidos embrionarios, como los meristemos apicales de raíces y tallos. - Son transportadas desde el lugar de producción, a través de los tejidos conductores, a los órganos donde actúan. - En ocasiones, los lugares de síntesis y actuación son los mismos. ### 2.1. Fitohormonas responsables del desarrollo y estado juvenil - Las principales fitohormonas que intervienen en la germinación y el crecimiento de la planta son las auxinas, las citoquininas y las giberelinas. - **Auxinas (Au).** Fueron las primeras fitohormonas descubiertas. - Las auxinas se sintetizan principalmente en los meristemos apicales de las yemas terminales, en el embrión de las semillas y en las hojas jóvenes. - Están implicadas en los procesos de desarrollo y diferenciación celular. - Producen el crecimiento longitudinal y en grosor de la planta, promueven la dominancia apical*, inducen la formación de raíces, inhiben la caída de las hojas, flores y frutos e intervienen en los tropismos. - La auxina natural más importante es el ácido indolacético (AIA), derivado del aminoácido triptófano, pues se encuentra con mayor frecuencia y abundancia en la naturaleza. - **Citoquininas (Cq).** Son sustancias químicas derivadas de bases nitrogenadas. - Estas fitohormonas se sintetizan fundamentalmente en los meristemos apicales de las raíces, en las hojas en desarrollo y, tras la germinación de la semilla, en el embrión joven. - Estimulan las divisiones celulares en los meristemos, inducen la formación de yemas axilares, inhibiendo la dominancia apical, e inhiben el letargo de las semillas y la caída de las hojas. - **Giberelinas (Gb).** Son fitohormonas derivadas de lípidos isoprenoides, como el ácido giberélico. - Las giberelinas se sintetizan sobre todo en los meristemos apicales del tallo y de las raíces, en hojas jóvenes y en el embrión. - Estimulan la germinación de las semillas e inducen la floración. ## 5. Los mecanismos de defensa de las plantas - Las plantas interaccionan con otras plantas, microorganismos y animales herbívoros. ### Defensa frente a microorganismos patógenos - Las plantas se enfrentan a virus, bacterias y hongos patógenos mediante dos tipos de mecanismos: - **Mecanismos inespecíficos.** Constituyen la primera línea de defensa y son de carácter pasivo y permanente. Pueden ser: - **Mecanismos constitutivos estructurales,** como la presencia de gruesas capas de cutícula en la epidermis, pelos o ceras. - **Mecanismos constitutivos químicos,** como muchos de los metabolitos secundarios a su metabolismo (localizados en órganos o en el interior de vacuolas) que sirven de barrera inicial contra la invasión de microorganismos. - **Mecanismos específicos.** Se trata de la segunda línea de defensa activa y consiste en una resistencia inducida: la presencia de un microorganismo patógeno genera cambios en el metabolismo de la planta y la expresión de ciertos genes para la síntesis de compuestos como las fitoalexinas que provocan una reacción hipersensible y la muerte de las células en el tejido afectado por las lesiones . La inducción puede producirse de dos maneras: - **Por la presencia de receptores específicos al patógeno,** que permiten la activación de los genes implicados en la respuesta defensiva. - **Por las lesiones en los tejidos infectados por los patógenos,** donde se producen una serie de señales químicas, generalmente volátiles, como el ácido jasmónico, que interviene como mensajero dentro de la propia planta y entre plantas distintas, induciendo la resistencia en el resto de la planta mediante el incremento de toxinas constitutivas de defensa y cambios estructurales en las paredes celulares. Esta respuesta se denomina resistencia sistémica adquirida (RSA). ### Defensa frente a animales herbívoros - Cuando un animal herbívoro comienza a alimentarse de sus hojas, las plantas se defienden: - **Mediante mecanismos de defensa.** Las plantas pueden presentar defensas físicas, como las espinas, o defensas químicas, que consisten en la producción de sustancias desagradables, repelentes e incluso tóxicas para los herbívoros. - **Mediante mecanismos de comunicación.** Cuando una planta es atacada por ácaros o insectos herbívoros, el estímulo físico que supone la masticación y, sobre todo, la acción de la saliva provoca la liberación de sustancias volátiles «de comunicación» con dos posibles funciones: - **Comunicación interespecífica.** Consiste en atraer a animales depredadores o parásitos específicos de dichos herbívoros y, por tanto, en defender de manera indirecta a la planta. - **Comunicación intraespecífica.** Supone informar a plantas de la misma especie situadas cerca del peligro, de manera que, ante este estímulo, se activan en ellas genes de defensa. La activación de estos genes provoca la síntesis de sustancias químicas tóxicas de defensa, de sustancias volátiles «de comunicación» o bien de ambas. ## 4.2. Efectos de la temperatura. Termoperiodo - Entre los efectos que la temperatura tiene sobre las plantas destacan: ### Estratificación - En algunas plantas, la germinación de las semillas se induce al ser expuestas al frío durante un periodo más o menos largo. - Muchas requieren un enfriamiento de varias semanas entre 0 °C y 5 °C. ### Vernalización - La floración por exposición a bajas temperaturas se produce en algunas herbáceas anuales o bianuales, como el centeno, el trigo, la remolacha, la zanahoria o el beleño, entre otras. - También plantas leñosas, como el olivo, el manzano o el peral, a pesar de depender de la luz para su floración, necesitan pasar un periodo de frío para <<<romper>>> el estado de reposo de sus yemas vegetativas y florales. - La parte de la planta que debe estar expuesta a las bajas temperaturas varía de unas especies a otras: las semillas húmedas, las plántulas en formación o, en plantas perennes, las yemas terminales. - Se ha comprobado que al finalizar el proceso de vernalización los niveles de giberelinas aumentan, por lo que se cree que estas hormonas estimulan la floración de las plantas. - También se propuso la existencia de una hormona, llamada vernalina, que controlaría esta respuesta, aunque todavía no ha sido aislada. ## 4.3. Ritmos circadianos - En las plantas, como en la mayoría de los seres eucariotas, hay una serie de actividades que se repiten periódicamente. - La mayoría de estos ritmos están relacionados con periodicidades ambientales, pero hay otros independientes de factores externos que se denominan ritmos endógenos. - Estos ritmos muestran la capacidad de muchos organismos para medir el tiempo mediante un «reloj biológico», que mantiene el ciclo biológico a pesar de las pequeñas variaciones externas. - Se cree que los ritmos endógenos tienen una regulación genética. - Las plantas parecen presentar un reloj biológico interno con un ciclo cercano a 24 horas, por lo que se conocen como ritmos circadianos. - Estos ciclos ayudan a la planta a determinar la hora del día. - En condiciones naturales mantener un proceso biológico con un periodo de 24 horas necesita de estímulos externos que ajusten la actividad del reloj. - En la mayoría de los sistemas estudiados, estos estímulos son los ciclos naturales de luz/oscuridad y/o los cambios en la temperatura exterior. ## 4. Fotoperiodo y termoperiodo - Las fases del ciclo vital de la mayoría de las plantas (germinación, floración, etc.) están determinadas por factores externos, como la luz y la temperatura, que presentan variaciones estacionales. ### 4.1. Efectos de la luz. Fotoperiodo - La iluminación y algunas de sus características, como su intensidad y duración, tienen una gran influencia en las plantas. - En muchas, la floración depende del fotoperiodo, que es la proporción de horas de luz y oscuridad del día. - Según esta dependencia, se pueden diferenciar tres tipos de plantas: plantas de día corto (PDC), plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN). ### Plantas de día corto (PDC) - Para florecer necesitan no rebasar un máximo crítico de horas diarias de luz o un periodo largo de oscuridad ininterrumpido, que varía según la planta. - Las plantas de día corto florecen al detectar que los días se acortan y las noches se alargan, como ocurre en otoño y en invierno. - Es el caso del arroz, el crisantemo o las fresas. ### Plantas de día largo (PDL) - Para florecer necesitan un número mínimo de horas diarias de luz o un máximo de horas de oscuridad. - Las plantas de día largo florecen cuando los días se alargan y las noches se acortan, como sucede al final de la primavera o principio del verano. - Son plantas de día largo el trigo, la lechuga o el trébol. ### Plantas de día neutro (PDN) - Para florecer dependen de otros factores externos o internos y no de la duración del día y la noche. - Es lo que ocurre con plantas que, como el maíz y el tomate, tienen su origen en regiones tropicales de nuestro planeta, donde no existen grandes cambios en el fotoperiodo. - Muchas de las plantas cuya floración depende del fotoperiodo tienen en las hojas un pigmento fotorreceptor llamado fitocromo (P). - Este pigmento se presenta en dos formas intercambiables fotoquímicamente: PR (forma inactiva y estable) y PFR (forma activa e inestable). - Durante el día, la luz roja es responsable de la transformación rápida del PR en PFR. - En la oscuridad, el PFR vuelve a transformarse en PR lentamente. - La luz roja lejana (casi infrarroja) hace que el PFR vuelva a su forma PR rápidamente. - El PFR actúa como un factor de regulación de los genes responsables de la floración. - En PDL la PFR estimula la floración. Como la conversión de una forma en otra se realiza en las hojas, parece necesaria la presencia de una «sustancia inductora>> que llegue desde estas a los ápices de los brotes para estimularlos y producir yemas florales. - Las PDC no florecen hasta que la cantidad de PFR no esté por debajo de un umbral determinado.