Evolução Biológica PDF

Evolução Biológica Capítulo 3. Teorias e ideias para explicar a história da vida. Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente Argumentos e evidências de evolução biológica. Fernando Gonçalves ([email protected]) ...

Evolução Biológica Capítulo 3. Teorias e ideias para explicar a história da vida. Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente Argumentos e evidências de evolução biológica. Fernando Gonçalves ([email protected])  Argumentos e evidências Três teorias para a história da vida Criacionismo: cada espécie teve uma origem separada de todas as outras e permanece imutável ao longo do tempo (não se altera na forma). Transformismo: as espécies sofrem alterações mas o número de espécies iniciais é igual ao número de espécies actuais. Evolução segundo Darwin (mais tarde síntese moderna). Fernando Gonçalves ([email protected])  Argumentos e evidências Os vários tipos de criacionismo Criacionismo: cada espécie teve uma origem separada de todas as outras e permanece imutável ao longo do tempo (não se altera na forma). Os criacionista divergem relativamente à leitura da Bíblia: para alguns é para ler “à letra”, para outros pode ser interpretada (mas até certo ponto!) 1. Adeptos da Terra Plana Os cerca de 200 seguidores consideram a Bíblia “uma verdade absoluta”. A terra é plana e está situada no centro do Universo, como acreditavam babilónios e hebreus da época. Há referências aos “quatro cantos da Terra” e a Deus sentado “por cima do círculo da Terra… estende os céus como cortina, e os desenrola como tenda, para neles habitar “ (Isaías 40:22) O Diabo transporta Jesus “a um monte muito alto” para Lhe mostrar “todos os reinos do mundo” (Mateus 4:8).  Argumentos e evidências Os vários tipos de criacionismo 2. Adeptos da Terra Geocêntrica Suporte claro e explicito na Bíblia (trouxe problemas a Galileu) Josué ordena ao Sol que se detenha: “E o sol se deteve, e a lua parou, até que o povo se vingou de seus inimigos” (Josué 10:13). Várias passagens da Bíblia afirmam que a Terra está imóvel (e.g., Salmo 104: Deus “lançou os fundamentos da Terra; ela não vacilará em tempo algum”). 3. Os adeptos do criacionismo da Terra Jovem (Young Earth Creationism) A Bíblia é factual e historicamente correta, embora as afirmações acerca da Terra plana e fixa sejam metáforas (interpretação da Bíblia?) A criação do universo, Terra e todos os seres vivos teve lugar nos 6 dias da Criação (como descrito no Génesis). A Criação ocorreu há cerca de 10 mil anos (segundo Ussher). Os eventos geológicos estão em relatos como o Dilúvio.  Argumentos e evidências Os vários tipos de criacionismo 4. Criacionismo da Terra antiga (Old Earth Creationism) No séc. XIX, surgiram duas ideias para incorporar a evidência fóssil na interpretação do Génesis. Sugeriram que o tempo bíblico não podia ser interpretado literalmente que a Terra era muito mais antiga do que a soma das genealogias bíblicas. Teoria do Hiato (Gap theory): propôs a existência de um intervalo de tempo entre o Génesis 1:1 e o Génesis 1:2 (para caber uma primeira Criação, em resultado dos fósseis observados). Na segunda Criação (4000 anos) surge o Jardim do Paraíso. Problema: admite sofrimento anterior ao pecado de Adão e Eva Teoria do Dia-Era (Day-age theory): os 6 dias da criação (relatados no Génesis 1:1- 2:4) seriam uma metáfora para as eras geológicas e não literalmente dias de 24 horas. Esta “inovação” permitiu aceitar a antiguidade dos fósseis. Problema: entra em contradição com o cap. 2 do Génesis que descreve o Paraíso, antes do pecado original, como um lugar onde não existia morte.. Os fósseis são vestígios de seres que morreram!  Argumentos e evidências Os vários tipos de criacionismo 5. Criacionismo Progressivo Surge no séc. XIX, defende que o Génesis é totalmente metafórico. A geologia podia ser estudada sem referências bíblicas; Deus teria continuado a criar, através de atos criativos especiais, transformando ou criando novas espécies. Atualmente, aceitam a evolução dentro de “espécies” (kinds, em inglês) como definidas na Bíblia; o ser humano pertence a um grupo único e sem relação com qualquer animal. 6. Evolucionismo Teísta Deus cria através da evolução. Os teístas diferem quanto ao número de vezes em que Deus intervém diretamente, mas concordam que a sua intervenção guiou a evolução para que produzisse os humanos, e criasse a alma nos humanos atuais. Teilhard de Chardin, Igreja Católica e seitas protestantes mais liberais.  Argumentos e evidências Os vários tipos de criacionismo 7. Conceção inteligente (intelligent design) Os adeptos da CI negam que os processos darwinianos de variação e seleção sejam capazes de explicar os grandes fenómenos macroevolutivos assim como adaptações dos seres vivos. Defendem a existência de um artífice (deus?) no desenvolvimento do plano. Michael Behe (bioquímico) – aceita grande parte da evolução e até a possibilidade dos humanos e chimpanzés terem um antepassado comum. Jonathan Wells (biólogo), Stephen Meyer (filósofo), Phillip Johnson (Direito), William Dembski (PhD em Matemática e Filosofia).  Argumentos e evidências Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente O pardal dos telhados (Passer domesticus) foi introduzido nos EUA (Brooklyn), em 1852, a partir de Inglaterra e Alemanha. A população inicial rapidamente se expandiu em número e geograficamente: atingiu Vancouver (1900), Cidade do México (1933), Costa Rica (1974). Está espalhado por todo o continente norte- americano. Variam em cor (mais evidente), tamanho e forma segundo as diferentes regiões. Argumentos e evidências Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente Argumentos e evidências Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente Da população inicial de Brooklyn, desenvolveram-se pássaros pretos e claros, pequenos e grandes em todo o continente norte americano. Estas variações devem ter-se desenvolvido por alterações nas populações ao longo do tempo (por descendência com modificações – Darwin).  Argumentos e evidências Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente Conclusão: como o pardal do telhado não atingiu um estádio que originasse uma nova espécie, o exemplo não permite distinguir transformismo e evolução darwiniana, mas contradiz o criacionismo (as espécies são fixas, não se alteram).  Argumentos e evidências Observação da evolução na natureza e produzida experimentalmente Na selecção artificial uma nova geração é produzida pela escolha dos projenitores. Na maioria dos casos, a população responde movendo a média (dessa característica) na direcção da selecção.  Argumentos e evidências Variação intra-específica pode produzir novas espécies e produção artificial de novas espécies A produção experimental de novas espécies, principalmente de plantas, através da poliploidia - duplicação do número de cromossomas -, permite que os híbridos sejam férteis entre si, mas não se possam cruzar com a população de progenitores. Primula verticillata x P. floribunda 18 cromossomas 18 cromossomas Híbridos estéreis Conclusão: é possível produzir novas espécies Poliploidia natural por mutação reprodutivamente isoladas. P. kewensis 36 cromossomas Produção de 300 novas espécies de orquídeas por mês Variação intra-específica pode produzir novas espécies e produção Argumentos e evidências artificial de novas espécies Hibridização: especiação por duplicação do número de cromossomas (poliploidia) Gâmetas 2n Spp. A Spp. B F1 Hibridos (diplóide) (diplóide) (diplóides) Variação intra-específica pode produzir novas espécies e produção Argumentos e evidências artificial de novas espécies Hibridização: especiação por duplicação do número de cromossomas (poliploidia) Gâmetas 2n Spp. A Spp. B (diplóide) (diplóide) F1 Hibridos (diplóides) Hibrido tetraplóide Variação intra-específica pode Argumentos e evidências produzir novas espécies e produção artificial de novas espécies Helianthus annuus texanus invasor hibrído H. annuus ssp. annuus H. debilis H. annuus ssp. texanus Helianthus annuus solos húmicos Argumentos e evidências H. anomalus dunas P H x H. deserticola H deserto H. petiolaris solos arenosos P H. paradoxus H sapais Fernando Gonçalves ([email protected]) Variação intra-específica pode produzir Argumentos e evidências novas espécies e produção artificial de novas espécies Poliplóidia nas plantas 30-70% das plantas com flor 2-4% da especiação nas plantas  Variação intra-específica pode produzir Argumentos e evidências novas espécies e produção artificial de novas espécies John Endler (Univ. Califórnia) desenvolveu experiências com guppies. As fêmeas preferem os machos coloridos para reprodução, mas os predadores também preferem os machos mais coloridos (alimento mais fácil de visualizar). Onde os predadores não abundam, os guppies machos são mais coloridos... Onde abundam, os machos são menos coloridos. Quando os predadores foram transferidos para locais onde estavam guppies coloridos, a selecção actuou e rapidamente predominaram os machos menos coloridos. Isto mostra que a variação é fundamental para a evolução actuar quando se alteram as condições ambientais. http://www.youtube.com/watch?v=AjuNnaF0xRc Variação intra-específica pode produzir Argumentos e evidências novas espécies e produção artificial de novas espécies Conceito Evolutivo : uma espécie é única linhagem descendente de populações ou organismos ancestrais, cuja identidade se mantém separada de outras e que possui a sua própria tendência evolutiva. Conceito de espécie usando a reprodução: espécie como conjunto de organismos que se podem reproduzir entre si, produzindo descendência fértil, isolada reprodutivamente de outras espécies. Conceito de espécie usando aparência fenotípica: conjunto de organismos que são suficientemente semelhantes entre si e suficientemente diferentes dos membros de outras espécies. Conceito Ecológico: Espécie é uma linhagem ou conjunto de linhagens que ocupa uma zona adaptativa minimamente diferente de uma outra linhagem e respectiva distribuição, evoluindo separadamente (Van Valen 1976).  Argumentos e evidências Variação intra-específica pode produzir novas espécies e produção artificial de novas espécies 3 casos de espécies “ring” (A) Salamandra Ensatina , nos EUA, (B) Felosa verde, no Tibete, Ásia, (C) Gaivota Larus, distribuição circumpolar.  Variação intra-especifica Argumentos e evidências pode produzir novas espécies e produção artificial de novas espécies. (A) Salamandras Ensatina klauberi e Ensatina eschscholtzii. Na zona de São Diego (EUA, Califórnia) estas duas espécies coexistem, não existindo formas híbridas. No entanto, há zonas (a preto na figura) onde foram observados híbridos. As salamandras junto à costa apresentam uma cor clara enquanto que as “do interior” apresentam manchas. Fernando Gonçalves ([email protected]) Variação intra-especifica Argumentos e evidências pode produzir novas espécies e produção artificial de novas espécies Originalmente apenas uma espécie vivia no norte da área, expandindo-se para sul, através dos dois lados do vale de San Joaquin. A população da zona costeira evolui para o padrão de cor e para a constituição genética de E. eschscholtzii enquanto que a população do interior evolui para E. klauberi. Na sua migração para sul, as subpopulações encontraram outras formas de salamandras e cruzaram-se e não evoluíram de modo a constituírem espécies reprodutivamente separadas. Fernando Gonçalves ([email protected])  Argumentos e evidências Variação intra-específica pode produzir novas espécies e produção artificial de novas espécies No entanto, quando atingiram o sul da Califórnia, as duas linhas migradoras já tinham evoluído de tal modo que, quando se voltaram a encontrar, não se cruzaram porque já eram duas espécies (E. eschscholtzii e E. klauberi). Fernando Gonçalves ([email protected]) Variação intra-específica pode produzir novas espécies Argumentos e evidências e produção artificial de novas espécies Estas “ring” espécies produzem importantes evidências para a evolução na medida que apresentam diferenças intra- específicas que levam à formação de novas espécies. Fernando Gonçalves ([email protected])  Variação intra-específica pode produzir novas espécies Argumentos e evidências e produção artificial de novas espécies (B) Felosa-verde Phylloscopus trochiloides, no Tibete, Ásia Biólogos demonstraram como uma espécie pode divergir em duas, ao estudarem o som e a genética de populações de felosas, na Ásia Central, descrevendo formas intermédias de duas populações isoladas reprodutivamente. Fernando Gonçalves ([email protected]) Variação intra-específica pode produzir novas espécies Argumentos e evidências e produção artificial de novas espécies (C) Distribuição circumpolar de Larus spp L. hyperboreus, L. glaucoides, L. marinus, L. fuscus, L. argentatus, L. canus, L. atricilla. A distribuição das gaivotas à volta do Pólo Norte forma um “anel”. Ao longo do “anel” as gaivotas podem cruzar-se, apesar de serem morfologicamente diferentes. Mas na “junção do extremos” – Gaivota-argêntea e Gaivota- asa-escura – são tão distintas que não se podem cruzar, apesar de viverem no mesmo local.  Homologias entre grupos de organismos e sua classificação Argumentos e evidências hierárquica Quaisquer duas espécies podem apresentar algumas similaridades na aparência. Essas semelhanças podem ser: análogas: as asas dos insectos, dos pássaros e morcegos têm a mesma função mas origens evolutivas diferentes; homólogas: têm a mesma origem mas funções diferentes. Tetrápodes modernos com 5 terminações (pentadáctilos) tiveram o mesmo ancestral comum. O código genético é um exemplo de homologia. Tetrápodes – grupo de vertebrados com 4 membros (anfíbios, répteis, aves, mamíferos) Fernando Gonçalves ([email protected]) Homologias entre grupos de Argumentos e evidências organismos e sua classificação hierárquica A evidência mais óbvia para a evolução deve ser retirada da observação das alterações. O argumento da homologia é inferencial. Por exemplo, as homologias de órgãos vestigiais, podem ou não ser funcionais, indicam uma ancestralidade comum. É o facto de diferentes espécies partilharem homologias (estruturas com a mesma origem), que permite afirmar que tiveram um ancestral comum. Assim, as homologias são a base da classificação biológica – filogenética (cladística) (por oposição à fenética). Tetrápodes – grupo de vertebrados com 4 membros (anfíbios, répteis, aves, mamíferos) Fernando Gonçalves ([email protected])  Argumentos e evidências Registo fóssil demonstrativo de transformações nas espécies O registo fóssil fornece evidências válidas para se afirmar que as espécies mudaram ao longo do tempo. Fernando Gonçalves ([email protected]) Registo fóssil demonstrativo de Argumentos e evidências transformações nas espécies De acordo com a classificação convencional, os principais subgrupos de vertebrados são peixes, répteis, aves e mamíferos. Será possível deduzir que a evolução foi peixes, anfíbios, répteis e mamíferos? Os anfíbios têm brânquias, como os peixes, e têm quatro membros como os répteis e mamíferos, em vez de barbatanas. Se os peixes evoluíssem para mamíferos, e estes evoluíssem para anfíbios, as brânquias teriam que desaparecer para voltarem a reaparecer na evolução para anfíbios. (Dollo) Fernando Gonçalves ([email protected])  Argumentos e evidências Portanto, foram apresentadas três classes principais de evidências a favor da evolução: observação directa, em pequena escala; homologias; ordem de aparecimento no registo fóssil dos principais grupos. O primeiro caso não separa evolução darwiniana de transformismo. Fortes argumentos para a evolução darwiniana ao longo dos tempos são dados pela classificação, pelo registo fóssil e pelas espécies “ring” (distribuição em anel). A sucessão geológica dos principais grupos e as homologias morfológicas sugerem que estes grupos têm um ancestral comum. As homologias moleculares, como o código genético, estende o argumento a toda a vida na Terra, favorecendo a evolução darwiniana (síntese moderna) relativamente ao transformismo e ao criacionismo.  Evolução Biológica Capítulo 4. Seleção natural, variação de caracteres e adaptações. Seleção natural direcional, estabilizadora ou disruptiva. Sucesso reprodutivo dos organismos numa população. Seleção sexual. Dimorfismo sexual. Modelos de especiação. Mecanismos de isolamento. Especiação em ação. Fernando Gonçalves ([email protected])  Seleção natural e variação Luta pela sobrevivência na Natureza Sentido ecológico – os organismos “lutam” (competem) para sobreviver e reproduzir-se, directamente (e.g., defendendo territórios) e indirectamente (e.g., por alimento). Os organismos competem para sobreviver devido à limitação de recursos e ao excesso de fecundidade. Darwin refere-se a esta competição ecológica como “luta pela sobrevivência” (struggle for existence). A expressão é metafórica já que pode não implicar luta física. A luta pela sobrevivência tem lugar numa teia de relações ecológicas. Um organismo “luta” geralmente com os outros membros da mesma espécie porque apresentam as mesmas necessidades ecológicas. Fernando Gonçalves ([email protected]) Luta pela sobrevivência na Natureza Seleção natural e variação Resumindo: os organismos produzem mais descendentes que aqueles que podem sobreviver; os recursos são limitados; os organismos competem pela sobrevivência; só os que “vencem” é que se podem reproduzir. Ex: Bacalhau (Gadus callarias) Dos 2 a 5 milhões de ovos produzidos por uma fêmea, 99% morrem no 1º mês de vida, dos restantes, 90% não atinge 1 ano de vida. Em média, uma fêmea de bacalhau apenas produz dois ovos que terão sucesso, i.e., sobrevivem e reproduzem-se. Se assim não fosse a população cresceria ou diminuiria drasticamente, já que são necessários 2 organismos para a reprodução. Que condições para a seleção natural atuar Seleção natural e variação O excesso de fecundidade, e a consequente competição para a sobrevivência em todas as espécies, produz as condições necessárias à atuação da seleção natural. Assim, requer 4 condições: Reprodução: os organismos devem reproduzir-se para formar uma nova geração; Hereditariedade: a descendência deve assemelhar-se aos progenitores; Variação de caracteres entre os membros de uma população (por exemplo, diferentes indivíduos numa população devem ter diferentes tamanhos); Variação na aptidão (fitness) dos organismos de acordo com o caracter recebido. Que condições para a seleção natural atuar Seleção natural e variação Variação na aptidão (fitness) dos organismos de acordo com o caracter recebido. Em Evolução, aptidão (desempenho, fitness) significa o número médio de descendência produzido por um indivíduo relativamente ao número de descendência produzida pela média da população. Esta condição significa que estes indivíduos, para determinados caracteres, numa população, estão mais aptos para a reprodução que outros. Seleção natural explica a evolução e a adaptação Seleção natural e variação Exemplo de Biston betularia Quando o ambiente de Biston betularia se alterou (os líquenes morrem e os troncos das árvores tornaram-se negros), a população das borboletas alterou-se ao longo dos anos. A seleção natural pode manter uma população mais ou menos constante e estável se não houver alterações ambientais e se não surgir uma forma melhor adaptada na população. A seleção natural produz evolução quando o ambiente se altera, mas também produz evolução num ambiente sem alterações se uma nova forma surge e apresenta melhores condições de sobrevivência. Assim, a seleção natural explica as alterações evolutivas e ausência de alterações. Seleção natural explica a evolução e a adaptação Seleção natural e variação A seleção natural também explica as adaptações. A camuflagem de Biston betularia é um bom exemplo de adaptação: a cor, num fundo apropriado, permite que a borboleta passe despercebida aos predadores. Resultado: há um aumento no número destas borboletas. Quando o ambiente se altera, a forma de adaptação mais apta muda (cor escura). A cor clara deixa de ser adaptativa. A ação da seleção natural é aumentar a frequência das borboletas negras. Ao longo do tempo, a seleção natural produz adaptação, i.e., a seleção natural ajustou as frequências de dois tipos de cor distintos: claro e negro. Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva Relativamente aos efeitos sobre um determinado caracter (por exemplo, tamanho do corpo), podem distinguir-se 3 tipos de seleção natural: Direcional: os indivíduos mais pequenos têm elevada aptidão relativamente aos maiores. Assim, a seleção favorece os mais pequenos e, se o caracter é hereditário, produzirá uma diminuição do tamanho médio do corpo na população.  Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva Direcional: O salmão do Pacífico noroeste (Columbia Britânica) decresceu em tamanho. Em 1945, os pescadores começaram a pagar uma taxa por número de indivíduos capturados em vez de por Kg. A utilização de redes de emalhar que capturam seletivamente os peixes maiores. Os salmões mais pequenos aumentaram as suas probabilidades de sobrevivência. Os adultos mais pequenos foram favorecidos pela seleção (artificial, mudança de redes). Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva Estabilizadora (muito comum na natureza): os indivíduos com tamanho médio tem elevada aptidão quando comparados com os extremos. A seleção natural atua contra a alteração no comprimento médio (muito pequenos ou muito grandes) e mantém o tamanho do corpo mais ou menos constante na população, ao longo do tempo.  Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva Estabilizadora: Os bebés humanos com peso a mais ou a menos não sobrevivem como os bebés de peso médio. A seleção estabilizadora provavelmente atuou desde o início da evolução da espécie humana sobre o peso dos bebés. E continuará a atuar? Devido ao avanço da medicina, a seleção não pode atuar já que os bebés de todos os pesos têm igual probabilidades de terem sucesso, através de incubadoras e cesarianas. Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva Disruptiva: a seleção natural favorece os extremos. Ao fim de algum tempo, os fenótipos dos extremos são mais comuns, podendo originar duas novas espécies. Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva Disruptiva: dimorfismo sexual na mosca da fruta (Drosophila) Thoday e Gibson (1962) cultivaram drosófilas com muitas ou poucas sedas na região esterno-pleural. Os indivíduos com número intermédio de sedas foram impedidos de se reproduzirem. Após 12 gerações, a população tinha divergido da inicial. Esta seleção aumenta a diversidade genética numa população e promove a especiação (aptidão do caracter?) Seleção natural direcional, Seleção natural e variação estabilizadora ou disruptiva  Variações em populações naturais Seleção natural e variação A seleção natural atua onde se observam as 4 condições: a reprodução, a hereditariedade e a variação de caracteres observam-se facilmente nos organismos. E quanto à variação na aptidão? O que se observa nas populações naturais? Para a seleção natural atuar não é suficiente que o caracter apresente variações. As diferentes formas de expressão de um caracter devem estar associadas com o sucesso reprodutivo (aptidão), i.e., com a contribuição de cada indivíduo para os efetivos da geração seguinte. No entanto, o sucesso reprodutivo é mais difícil de medir que um caracter fenotípico (ex: tamanho). Sucesso reprodutivo dos organismos numa população Seleção natural e variação As diferenças observadas, relativamente ao sucesso reprodutivo de 4 orquídeas, devem ser explicadas com base na sua relação com os insetos polinizadores: Oeceoclades maculata – não utiliza polinizadores (auto- polinização); Lepanthes wendlandii – insectos e auto-polinização; Epidendrum exasperatum - insetos e auto-polinização; Encyclia cordigera – insetos, mas não os atrai (não produz néctar). Sucesso reprodutivo dos organismos numa população Seleção natural e variação As diferenças observadas, relativamente ao sucesso reprodutivo de 4 orquídeas, devem ser explicadas com base na sua relação com os insetos polinizadores: Oeceoclades maculata – não utiliza polinizadores (auto- polinização); Lepanthes wendlandii – insectos e auto-polinização; Epidendrum exasperatum - insetos e auto-polinização; Encyclia cordigera – insetos, mas não os atrai (não produz néctar). Sucesso reprodutivo dos organismos numa população Seleção natural e variação Assim, o fator ecológico determinante na variação do sucesso reprodutivo nas orquídeas são os insetos polinizadores. A figura anterior mostra a variação reprodutiva entre os adultos de uma população, mas esta variação é aplicável apenas à parte final do ciclo de vida. Para chegarem aqui, os indivíduos diferiram na sua sobrevivência. Assim, uma descrição total do sucesso dos organismos é dado pela variação na sobrevivência + variação no sucesso reprodutivo Sucesso reprodutivo dos organismos numa população Seleção natural e variação variação na sobrevivência + variação no sucesso reprodutivo É lógico supor que o sucesso reprodutivo de cada indivíduo varia em todas as populações. Mas a seleção natural não deve atuar em qualquer um deles porque a variação do sucesso reprodutivo não está associado com qualquer caracter genético. Isto é teoricamente possível, mas não o é ecologicamente. Em quase todas as espécies, qualquer atributo (característica, forma) que confira vantagem na sobrevivência, provavelmente resulta numa maior aptidão. Portanto, se um organismo chega a adulto, os seus atributos fenotípicos podem influenciar, de várias maneiras, as suas probabilidades de sucesso reprodutivo e, no final, o sucesso reprodutivo é equivalente à aptidão Variações produzidas por mutação e recombinação Seleção natural e variação Desde a origem da vida até à atual a diversidade biológica, a evolução necessitou de mais variação do que aquela existente na população original. De onde veio esta variação extra? Recombinação (reprodução sexuada) e das mutações. Quando uma nova recombinação ou mutação surge, não há qualquer tendência direcional no sentido de qualquer tipo de adaptação. A seleção natural condiciona a evolução usando todas as variações genotípicas (não direcionadas).  Variações produzidas por mutação e recombinação Seleção natural e variação Quando o ambiente se alterou, uma nova forma de borboleta (B. betularia) ou de bico (tentilhões) foi favorecida. De acordo com a teoria da evolução, a alteração ambiental não causou qualquer mutação na forma existente. Novas mutações estão constantemente a surgir mas independentemente das adaptações favoráveis ao ambiente. Não existem evidências que demonstrem que as mutações surjam como resposta às novas necessidades adaptativas dos organismos.  Seleção sexual Segundo a seleção natural características que são adaptativas, isto é, que aumentam a probabilidade de um organismo sobreviver e de se reproduzir, tendem a ser mantidas ao longo do processo evolutivo, enquanto as características deletérias, que fazem o oposto, tendem a ser eliminadas. No entanto, existem vários casos na natureza de organismos que possuem características para as quais seria razoável esperar que fossem eliminadas pela seleção natural.  Seleção sexual Várias dessas características são encontradas com frequência em apenas um dos sexos (mais comumente nos machos). Ao contrário dos caracteres sexuais primários (como a genitália), os secundários não são essenciais para o cruzamento entre organismos, mas possuem alguma importância para a reprodução.  Seleção sexual Charles Darwin (The descent of man and selection in relation to sex) propôs que algumas características sexuais secundárias evoluíram de modo a garantir maior sucesso reprodutivo. Seleção sexual como um tipo de seleção natural em que indivíduos com determinadas características apresentam maiores probabilidades de conseguir um parceiro.  Seleção sexual A seleção natural atua escolhendo o organismo mais apto a sobreviver em determinado ambiente. A seleção sexual promove o sucesso reprodutivo e acaba, em algumas situações, selecionando características pouco vantajosas para a sobrevivência. Aves com cores vistosas - além de atrair parceiros, a presença de cores garridas também torna o animal mais visível para predadores. Apesar dessas características serem pouco vantajosas em contexto de predação, favorecerem o sucesso reprodutivo.  Seleção sexual A cauda ornamentada do pavão, encontrada apenas nos machos da espécie. Reduz a mobilidade e a capacidade de voar, torna a ave mais visível (e consequentemente suscetível a predadores) e provavelmente deve ter um elevado custo energético. Por que a seleção natural não eliminou a cauda dos pavões machos? Apesar de a cauda oferecer desvantagens à sobrevivência do macho, as fêmeas preferem os machos com caudas longas e vistosas.  Seleção sexual Dimorfismo sexual A seleção sexual é uma forma de seleção natural em que os indivíduos que possuem determinadas características herdadas têm mais probabilidades de se reproduzir. Seleção intrassexual e seleção intersexual.  Seleção sexual Seleção intrassexual (indivíduos do mesmo sexo competem diretamente por indivíduos do sexo oposto) A competição pode ocorrer tanto em forma de luta direta pelo acesso ao sexo oposto ou de maneira menos violenta, como no caso da competição espermática, em que machos competem pela fecundação do óvulo. Machos de algumas espécies de insetos, por exemplo, conseguem remover, do interior das fêmeas, o esperma proveniente de cópulas prévias com outros machos.  Seleção sexual Seleção intersexual (indivíduos de um sexo escolhem o parceiro do sexo oposto) ‒ os indivíduos de um sexo (em geral do sexo feminino) preferem acasalar com parceiros que possuam determinadas características físicas ou comportamentos específicos. A cauda dos pavões machos não é vantajosa num contexto de luta, antes pelo contrário, por isso seria difícil explicá-la pela seleção intrassexual. Dimorfismo sexual, com machos apresentando-se muito mais vistosos que as fêmeas. Os machos utilizam suas grandes penas brilhantes para se exibirem para a fêmea, responsável por escolher o macho com o qual ela quer se reproduzir.  Seleção sexual Seleção intersexual Mas por que as fêmeas selecionariam machos que transmitem características desvantajosas para sua prole? Uma hipótese é que elas selecionariam características nos seus parceiros correlacionadas com “genes bons”, sendo a característica escolhida um indicativo da qualidade genética do indivíduo. Outra hipótese sugere que as características escolhidas por elas estão relacionadas com a aparência forte e sem doenças. Dimorfismo sexual (diferenças entre machos e fêmeas) Seleção sexual Pode ser mais ou menos acentuado dependendo do sistema de acasalamento da espécie, o que sugere a importância da seleção sexual. Em espécies poligâmicas, em que indivíduos de um dos sexos cruzam com vários parceiros do sexo oposto, as diferenças entre os sexos tendem a ser mais marcantes. Nas espécies poligínicas (em que um mesmo macho cruza com várias fêmeas) a seleção atua a favor de características que favoreçam o acesso dos machos às fêmeas. Já nas poliândricas, em que as fêmeas competem pelos machos, a seleção sexual é invertida e as fêmeas tendem a ser mais chamativas, porém estes casos são mais raros.  Especiação Formação de novas espécies Como uma espécie pode originar dois grupos de organismos isolados reprodutivamente? O acontecimento crucial para a origem de novas espécies é o isolamento reprodutivo. A especiação surge, geralmente, com o desenvolvimento de barreiras que evitam a troca de genes entre duas subpopulações recém formadas. Para se perceber como novas espécies se podem originar é necessário entender como é que uma barreira ao cruzamento pode desenvolver-se entre a nova espécie e os seus ancestrais. Mecanismos de isolamento – características biológicas (genéticas, ecológicas , morfológicas e comportamentais) que permitem que duas espécies vivam no mesmo local.  Especiação Formação de novas espécies Como uma espécie pode originar dois grupos de organismos isolados reprodutivamente? Ernst Mayr classificou os mecanismos de isolamento em duas categorias: - mecanismos pré-zigóticos: Impedem a cópula, isto é, o macho e a fêmea podem não se encontrar; podem encontrar-se mas não tentam a cópula; podem tentar a cópula mas esta não se concretiza. - mecanismos pós-zigóticos: reduzem a probabilidade de união entre os gâmetas, aquando da cópula; reduzem o sucesso dos zigotos recém formados.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pré-zigóticos: impedem a fecundação em cruzamentos interespecíficos. a) Potenciais parceiros não se encontram (isolamento temporal e de habitat) b) Potenciais parceiros encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c) A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides (isolamento mecânico e gamético) Isolamento temporal: ocorre quando duas populações, mesmo ocupando o mesmo habitat, se reproduzem em épocas diferentes. É muito comum em plantas que florescem em épocas distintas do ano.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pré-zigóticos: impedem a fecundação em cruzamentos interespecíficos. a) Potenciais parceiros não se encontram (isolamento temporal e de habitat) b) Potenciais parceiros encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c) A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides (isolamento mecânico e gamético) Isolamento de habitat ou ecológico: ocupação diferencial de habitats. Até meados do século XIX, leões e tigres eram comuns na Ásia (os leões asiáticos foram muito caçados; hoje existem apenas em uma área protegida na Índia). Não se cruzavam porque os leões asiáticos viviam nas savanas e os tigres nas florestas. Sapos do género Scaphiopus, cujas espécies habitam locais diferentes, quanto ao tipo de solo e, portanto, raramente se encontram.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pré-zigóticos: impedem a fecundação em cruzamentos interespecíficos. a) Potenciais parceiros não se encontram (isolamento temporal e de habitat) b) Potenciais parceiros encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c) A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides (isolamento mecânico e gamético) Isolamento etológico: refere-se a padrões de comportamento, o que é importante no caso dos animais, pois envolve a produção e a receção de estímulos que levam machos e fêmeas à reprodução. Um exemplo desse tipo de incompatibilidade comportamental são os sinais luminosos emitidos por pirilampos machos, cuja variação depende da espécie. A fêmea só responde ao sinal emitido pelo macho da sua própria espécie. Outro exemplo ocorre nos sapos: o coaxar dos machos é específico, pois atrai apenas fêmeas de sua espécie.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pré-zigóticos: impedem a fecundação em cruzamentos interespecíficos. a) Potenciais parceiros não se encontram (isolamento temporal e de habitat) b) Potenciais parceiros encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c) A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides (isolamento mecânico e gamético) Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula, ou seja, não existe “ajuste” entre as peças genitais dos parceiros por causa de diferenças anatómicas. Ocorre também em flores cujas partes estão adaptadas a polinizadores diferentes: um tipo de flor pode ser polinizado apenas por besouros, ou abelhas ou colibris.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pré-zigóticos: impedem a fecundação em cruzamentos interespecíficos. a) Potenciais parceiros não se encontram (isolamento temporal e de habitat) b) Potenciais parceiros encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c) A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides (isolamento mecânico e gamético) Isolamento gamético: fenómenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de gâmetas masculinos de uma espécie no sistema genital feminino de outra espécie. Os espermatozoides e os óvulos têm proteínas específicas nas suas superfícies que permitem que os espermatozoides reconheçam o óvulo (e vice-versa) e essas proteínas diferem de espécie para espécie. Se duas espécies acasalam, o espermatozoide pode ser incapaz de reconhecer o óvulo. Outro exemplo de isolamento gamético ocorre quando o esperma é incapaz de sobreviver ou terá menos mobilidade no trato reprodutivo de uma fêmea de uma espécie diferente.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pré-zigóticos: impedem a fecundação em cruzamentos interespecíficos. a) Potenciais parceiros não se encontram (isolamento temporal e de habitat) b) Potenciais parceiros encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c) A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides (isolamento gamético) Os ouriços-do-mar reproduzem-se por fertilização externa (desova por difusão). Libertam os gâmetas na água e a fertilização ocorre fora do corpo do ouriço. O ouriço vermelho gigante (Strongylocentrotus franciscanus) e o ouriço roxo (Strongylocentrotus purpuratos) vivem na costa oeste dos Estados Unidos e, embora seus óvulos e esperma entrem em contato por meio de desova, não ocorre fertilização.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pós-zigóticos: reduzem a probabilidade de união entre os gâmetas, aquando da cópula; reduzem o sucesso dos zigotos recém formados. a) O ovo é fertilizado mas o zigoto morre (mortalidade zigótica). Se ocorrer fecundação entre gametas de espécies diferentes, o zigoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pós-zigóticos: reduzem a probabilidade de união entre os gâmetas, aquando da cópula; reduzem o sucesso dos zigotos recém formados. c) O zigoto produz uma F1 de híbridos com viabilidade reduzida (inviabilidade do híbrido). Indivíduos resultantes do cruzamento entre duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis, são inviáveis por serem menos eficientes na obtenção de recursos e no sucesso reprodutivo. Cruzamento entre Rana sylvatica e Rana pipiens  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pós-zigóticos: reduzem a probabilidade de união entre os gâmetas, aquando da cópula; reduzem o sucesso dos zigotos recém formados. d) Híbridos da F1 viáveis mal parcial ou completamente estéreis ou produzem uma F2 deficiente (esterilidade do híbrido). A esterilidade do híbrido pode ocorrer pela presença de gónadas anormais ou problemas decorrentes da meiose anómala. Também pode haver outras alterações, como desenvolvimento anormal do fuso mitótico, que prejudica o movimento dos cromossomos em direção aos polos da célula. É o caso da mula, híbridos estéreis resultantes do cruzamento entre o burro e a égua. Quando ocorre o cruzamento entre o cavalo e a burra, nasce o híbrido estéril (macho ou fêmea). Embora a maioria dos híbridos seja estéril, há registos raros de mulas e burros férteis.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pós-zigóticos: reduzem a probabilidade de união entre os gâmetas, aquando da cópula; reduzem o sucesso dos zigotos recém formados. d) Híbridos da F1 viáveis mal parcial ou completamente estéreis ou produzem uma F2 deficiente (esterilidade do híbrido). É o caso da mula, híbridos estéreis resultantes do cruzamento entre o burro e a égua. Quando ocorre o cruzamento entre o cavalo e a burra, nasce o híbrido estéril (macho ou fêmea). Embora a maioria dos híbridos seja estéril, há registos raros de mulas e burros férteis.  Especiação Formação de novas espécies Mecanismos pós-zigóticos: reduzem a probabilidade de união entre os gâmetas, aquando da cópula; reduzem o sucesso dos zigotos recém formados. d) Híbridos da F1 viáveis mal parcial ou completamente estéreis ou produzem uma F2 deficiente (esterilidade do híbrido). Drosophila pseudoobscura e Drosophila persimilis Machos híbridos estéreis; cromossomas emparelham normalmente Especiação Formação de novas espécies  Especiação Formação de novas espécies Como uma espécie pode originar dois grupos de organismos isolados reprodutivamente? Os mecanismos de isolamento são barreiras que surgem para evitarem o cruzamento entre organismos. A partir do conceito de isolamento foram desenvolvidos modelos de especiação, ou seja, mecanismos que poderiam explicar como surgem duas ou mais espécies a partir de uma espécie ancestral. Principais modelos de especiação: - Alopátrico - Peripátrico - Parapátrico - Simpátrico  Especiação Formação de novas espécies Principais modelos de especiação  Especiação Formação de novas espécies Modelo de especiação geográfica Na área de distribuição de uma espécie, os extremos da variação geográfica podem ser tão diferentes morfologicamente, como duas espécies relativamente aparentadas. Como os extremos nunca se encontram, para se cruzarem, nada se pode concluir acerca do facto de serem ou não duas espécies. “Ring” species.  Especiação Formação de novas espécies Modelo de especiação geográfica Uma espécie pode dividir-se em duas se uma barreira geográfica evitar o fluxo genético entre as duas populações. Como estão separadas, ao longo do tempo diferentes alelos aparecerão por mutação, deriva genética ou porque a seleção favorece diferentes características nas duas populações.  Especiação Formação de novas espécies Modelo de especiação geográfica Se os dois grupos populacionais divergirem o suficiente, de modo a que não se “reconhecem” como membros da mesma espécie, ao se encontrarem não se cruzam. Assim, estas populações são novas espécies e estão isoladas por um mecanismo de isolamento.  Especiação Formação de novas espécies Modelo de especiação geográfica Se as populações simplesmente divergirem sem isolamento reprodutor, quando se reencontrarem tenderão a cruzar-se e a especiação não ocorre. Neste caso, um dos grupos populacionais pode estar melhor adaptado que o outro, conduzindo-o à extinção.  Especiação Formação de novas espécies Modelo de especiação geográfica Portanto, quando duas populações isoladas geograficamente entram em contacto, o isolamento reprodutivo entre ambas pode ser: completo incompleto Híbridos com elevada aptidão Híbridos especiação com baixa Especiação aptidão falha Seleção atua incrementando o isolamento reprodutivo através “reforço de um mecanismo de secundário” isolamento especiação  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação alopátrico e peripátrico A especiação geográfica pode ocorrer através de dois processos: a) Uma população divide-se em duas iguais (haltere) b) Numa população, um grupo periférico é isolado da restante população.  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação alopátrico e peripátrico A especiação geográfica pode ocorrer através de dois processos: a) Uma população divide-se em duas iguais (haltere) b) Numa população, um grupo periférico é isolado da restante população. Especiação Formação de novas espécies  Especiação Formação de novas espécies Aranhas do género Tetragnatha … progressão para as ilhas geologicamente mais recentes…  Especiação Formação de novas espécies Colonização das ilhas do Hawai por Drosophila  Especiação Formação de novas espécies Colonização das ilhas do Hawai por Drosophila  Especiação Formação de novas espécies Colonização das ilhas do Hawai por Drosophila  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação alopátrico e peripátrico A especiação geográfica pode ocorrer através de dois processos: a) Uma população divide-se em duas iguais (haltere) b) Numa população, um grupo periférico é isolado da restante população. Especiação Formação de novas espécies  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico A especiação sem isolamento geográfico pode ocorrer por: Especiação Parapátrica Especiação Simpátrica  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico: Parapátrica  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico: Parapátrica A nova espécie forma-se a partir de uma população contígua, em vez de populações completamente separadas.  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico: Parapátrica  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico: Parapátrica  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico: Simpátrica  Especiação Formação de novas espécies Modelos de especiação sem isolamento geográfico: Simpátrica  Especiação Formação de novas espécies Lagos Malawi Victoria, Tanganyika– especiação simpátrica de ciclídeos https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2332665100 Especiação Formação de novas espécies Especiação Formação de novas espécies  Evolução Biológica Capítulo 5. Genótipo e frequências genéticas. Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Estimativa de frequência de heterozigóticos. Seleção, caracteres recessivos e dominantes. Seleção e mutações. Seleção parcial. Fernando Gonçalves ([email protected])  Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas  Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas  Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas  Evolução Biológica Genética e Evolução Genótipo e frequências genéticas Evolução Biológica Genética e Evolução Equilíbrio Hardy-Weinberg Evolução Biológica Genética e Evolução Equilíbrio Hardy-Weinberg Suponhamos que cada indivíduo produz 10 gâmetas para a geração seguinte. Evolução Biológica Genética e Evolução Equilíbrio Hardy-Weinberg Evolução Biológica Genética e Evolução Equilíbrio Hardy-Weinberg Evolução Biológica Genética e Evolução Estimativa de frequência de heterozigóticos Evolução Biológica Genética e Evolução Estimativa de frequência de heterozigóticos Evolução Biológica Genética e Evolução Estimativa de frequência de heterozigóticos Evolução Biológica Genética e Evolução Estimativa de frequência de heterozigóticos Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Como aa não se reproduzem, os progenitores da geração seguinte são 24 AA + 48 Aa. Os heterozigóticos são o dobro dos homozigóticos dominantes. Assim, 2/3 do total dos progenitores são Aa e 1/3 são AA. Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Assumindo que cada par contribui com igual número de descendentes para a geração seguinte (por exemplo, 4 indivíduos), o resultado está de acordo com os rácios mendelianos (ver tabela). Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres recessivos Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e mutação Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção parcial Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção parcial Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção parcial Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres dominantes Evolução Biológica Genética e Evolução Seleção e caracteres dominantes