GUIA DE ESTUDIO. UNIDAD I. EMBRIOLOG-A GENERAL.pdf

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Página |1 Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |2 INTRODUCCIÓN La asignatura Morfología Microscópica y Embriología se encuentra ubicada en el primer año de la carrera de Bioanálisis, dentro del eje morfo-fisiológico del pensum de estudios y tiene como objetivo terminal, que el estudiante sea capaz al culminar el curso, de caracterizar morfológicamente la estructura de células, tejidos y órganos comprendidos en los diferentes sistemas del cuerpo humano, contribuyendo así en la formación de un profesional observador, detallista, creativo, analítico y sistemático, ello a través del desarrollo de cada una de las actividades contempladas dentro del programa analítico de la asignatura, el cual a su vez ensambla tres (3) grandes áreas del conocimiento científico como lo son; la biología celular, la embriología general y la histología humana que finalmente constituyen la base para la comprensión de los distintos procesos fisiológicos y bioquímicos que ocurren en el organismo. En virtud de ello, la asignatura Morfología Microscópica y Embriología de la Escuela de Bioanálisis, ha diseñado una guía teórica, que le permita al estudiante la comprensión de los temas en estudio. A continuación, se presenta la guía de estudio teórica correspondiente a la Unidad I. Sección: Embriología General, donde se describirán de manera breve las características de las diferentes etapas del desarrollo embrionario. Al finalizar la temática, se le presenta una actividad evaluativa, recuerde imprimirla, desarrollarla y entregar a la profesora. INDIC Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |3 N° TEMAS. EMBRIOLOGÍA GENERAL PÁGINA 10 Fecundación y primera semana de desarrollo embrionario 4 10 Segunda semana de desarrollo embrionario 10 Actividad 10 (parte 1) 16 10 Tercera semana de desarrollo embrionario 17 10 Cuarta a octava semana de desarrollo embrionario 23 Actividad 10 (parte 2) 38 Es importante destacar, que en ningún momento se pretende con esta guía sustituir la consulta de las referencias bibliográficas, puesto que los aspectos desarrollados en este manual sólo constituyen una descripción breve de los textos recomendados, por lo que se sugiere utilizar todas las herramientas disponibles para el estudio de los temas. Textos de Consulta. Sadler T.W. Langman Embriología médica, con orientación clínica. Editorial Médica Panamericana. Moore Keith. Embriología clínica. Editorial Elsevier. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |4 TEMA N° 10: FECUNDACIÓN Y PRIMERA SEMANA DE DESARROLLO EMBRIONARIO El ovocito (oocito) secundario detenido en la metafase de la meiosis II y las células foliculares que lo acompañan se transportan, por las trompas uterinas (trompas de Falopio u oviducto) gracias a la acción de las células ciliadas de la túnica epitelial y de las contracciones rítmicas del músculo liso de las trompas uterinas (figura 1). Figura 1. Ovulación y fecundación. Fuente: https://www.reproduccionasistida.org/reproduccion-asistida/fases-fecundacion- natural/ Los espermatozoides introducidos en la vagina durante el coito atraviesan el cuello uterino, llegan a la luz del cuerpo uterino para pasar a las trompas uterinas, específicamente hasta la ampolla de la trompa uterina, en la cual suele ocurrir la fecundación del ovocito secundario (figura 1). De los 200 a 300 millones de espermatozoides depositados en el tracto genital de la mujer, sólo 300 a 500 llegan al sitio de la fecundación, no obstante, Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |5 uno solo fecundara al ovocito, para lo cual los espermatozoides deben experimentar: a.- La capacitación y b.- La reacción acrosómica. La capacitación consiste en el período de acondicionamiento del espermatozoide, ocurre en el tracto genital femenino y dura aproximadamente 7 horas. Durante este periodo se elimina una capa de glicoproteínas de la membrana plasmática que recubre la región acrosómica de los espermatozoides. Solo los espermatozoides capacitados pueden pasar libremente a través de las células de la corona radiada y experimentar la reacción acrosómica, la cual se produce después de la unión del espermatozoide a la zona pelúcida del ovocito. En este momento se fijan oligosacáridos específicos de las proteínas de la zona pelúcida a receptores localizados en la cabeza del espermatozoide, desencadenando La reacción acrosómica, la cual culmina con la liberación de enzimas (presentes en el espermatozoide) necesarias para penetrar la zona pelúcida, que incluyen la acrosina, de esta manera el espermatozoide penetra la zona pelúcida y entra en contacto con el plasmalema del ovocito. La cabeza y la cola del espermatozoide penetran en el citoplasma del ovocito, quedándose sobre la superficie de este, el plasmalema del espermatozoide, desencadenando la reacción cortical (reacción de zona), que es la descarga de numerosos gránulos corticales, localizados en el citoplasma del ovocito hacia el espacio perivitelino. Las enzimas lisosómicas que están dentro de los gránulos corticales, destruyen a los receptores de espermatozoides en la zona pelúcida, con lo que impiden que lleguen al ovocito espermatozoides adicionales, es decir, impiden la poliespermia. (Figura 2) Inmediatamente después del ingreso del espermatozoide, el ovocito completa su segunda división meiótica. Una de las células hijas casi no recibe citoplasma y se denomina segundo cuerpo polar, la otra es el ovocito definitivo que posee 23 cromosomas (22 más X), los cuales se disponen en el pronúcleo femenino. (Figura 2) Mientras tanto el espermatozoide avanza hasta quedar muy Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |6 próximo al pronúcleo femenino. El núcleo del espermatozoide se hincha y forma el pronúcleo masculino, la cola se desprende y degenera. Durante el crecimiento de los pronúcleos masculino y femenino, cada pronúcleo duplica su ADN. (Figura 2) El pronúcleo femenino se fusiona con el pronúcleo masculino, con lo que se forma un cigoto con el número diploide de cromosomas, terminando de esta manera el proceso de la fecundación. (Figura 2) Figura 2. Etapas de la Fecundación. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |7 Los principales resultados de la fecundación son: Restablecimiento del número diploide de La fecundación es la unión del cromosomas, la mitad procedente del óvulo y el espermatozoide. padre y la otra mitad procedente de la madre. Determinación del sexo del nuevo individuo, un espermatozoide que posea X producirá un embrión femenino (XX) y un espermatozoide que contenga Y producirá un embrión masculino (XY). Inicio de la segmentación. SEGMENTACIÓN: El cigoto experimenta una serie de divisiones mitóticas, lo cual produce un rápido incremento en el número de sus células. Estas células se denominan blastómeras, y se tornan cada vez más pequeñas con cada división. Después de la tercera segmentación, el contacto de las blastómeras entre sí es máximo y forma una bola compacta de células que se mantienen juntas por medio de uniones estrechas. Aproximadamente, tres días después de la fecundación, las células del embrión compactado vuelven a dividirse para formar una mórula (mora) de 16 células. Las células centrales de la mórula constituyen la masa celular interna y una capa circundante que se denomina masa celular externa. La masa celular interna origina los tejidos del embrión propiamente dicho, mientras que la masa celular externa forma el trofoblasto, que más tarde se convertirá en la placenta. (Figura 3 y Figura 4). Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |8 Figura 3. Segmentación e implantación. Fuente: https://www.unprofesor.com/ciencias- naturales/etapas-del-cigoto-3428.html El blastocisto es una estructura conformada por: embrioblasto, En el momento en que la mórula entra en la trofoblasto y blastocele. cavidad del útero, comienza a introducirse líquido por la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares de la masa celular interna, formándose una cavidad única que recibe el nombre de blastocele o cavidad del blastocisto, en esta etapa el embrión recibe el nombre de blastocisto. La masa celular interna en esta fase recibe el nombre de embrioblasto y se sitúa en un polo denominado polo embrionario, con respecto a las células de la masa celular externa llamadas trofoblasto, se aplanan y forman la pared epitelial del blastocisto. En esta etapa la zona pelúcida ya ha desaparecido, lo cual permite el comienzo de la implantación. (Figura 4) Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  Página |9 Figura 4. Implantación. Fuente: https://www.natalben.com/implantacion-embarazo Durante la implantación, las células trofoblásticas sobre el polo del embrioblasto comienzan a introducirse entre las células epiteliales (epitelio cilíndrico simple) del endometrio (mucosa uterina), aproximadamente en el sexto día. La penetración y la erosión de estas células epiteliales es ocasionada por enzimas proteolíticas producidas por el trofoblasto, sin embargo, el endometrio permite dicha acción proteolítica, por lo cual la implantación es el resultado de la acción mutua trofoblástica y endometrial (Figura 4). Hacia el término de la primera semana de desarrollo embrionario, el cigoto humano ha pasado por las etapas de mórula y blastocisto y comienza su implantación en el endometrio uterino. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 10 TEMA N°10: SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO EMBRIONARIO Día 8 de desarrollo embrionario (DE): Figura 5. Octavo día DE. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Formación del disco germinativo bilaminar El blastocisto se encuentra parcialmente incluido en el estroma endometrial. El trofoblasto sobre la zona del embrioblasto, se diferencia en dos capas: Citotrofoblasto, capa interna de células mononucleadas. Sincitiotrofoblasto o sincitio capa externa multinucleada sin límites celulares. Las células trofoblásticas se dividen por mitosis en el citotrofoblasto y migran al sincitio donde se fusionan y pierden su membrana celular individual. Las células del embrioblasto (masa celular interna) se diferencian en dos capas: Hipoblasto: Masa de células cúbicas adyacentes a la cavidad del blastocisto. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 11 Epiblasto: Células cilíndricas altas adyacentes a la cavidad amniótica. En el interior del epiblasto aparece una pequeña cavidad que luego se agranda y se convierte en cavidad amniótica. Las células epiblásticas adyacentes al citotrofoblasto se denominan: amnioblastos. El estroma endometrial adyacente al sitio de implantación se encuentra edematizado, vascularizado, las células secretan glucógeno y moco en abundancia (Figura 5). Día 9 de desarrollo embrionario: El blastocisto se ha introducido más profundamente en el endometrio, y un coágulo de fibrina cierra la solución de continuidad que se produjo en el epitelio superficial. Figura 6. Noveno día DE. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica El trofoblasto continúa en su desarrollo específicamente en el polo embrionario, en el sincitio aparecen vacuolas aisladas que al fusionarse forman grandes lagunas (período lacunar). Células aplanadas de origen hipoblástico forman una delgada membrana llamada exocelómica (Membrana de Heuser) que reviste la superficie interna del citotrofoblasto. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 12 Esta membrana junto con el hipoblasto, constituyen el revestimiento de la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo (Figura 6). Día 11 y 12 de desarrollo embrionario: El blastocisto se encuentra totalmente incluido en el estroma endometrial, el epitelio superficial cubre casi por completo el defecto original de la pared uterina. El trofoblasto se caracteriza por espacios lacunares en el sincitio formando una red intercomunicada, además las células del sincitiotrofoblasto se introducen más profundamente en el estroma y causan erosión del revestimiento endotelial de los capilares maternos, éstos se hallan congestionados y dilatados recibiendo el nombre de sinusoides. Las lagunas se hacen continuas con los sinusoides y la sangre materna penetra al sistema lacunar. La sangre materna comienza a fluir por el sistema trofoblástico estableciendo la circulación uteroplacentaria. Un grupo celular que deriva de la cavidad exocelómica (saco vitelino primitivo) revisten la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelómica formando un tejido conectivo laxo y delicado que corresponde al mesodermo extraembrionario, luego se forman grandes cavidades las cuales confluyen dando lugar a un nuevo espacio, llamado: celoma extraembrionario (cavidad coriónica). Esta cavidad rodea al saco vitelino y a la cavidad amniótica excepto donde el disco germinativo está unido al trofoblasto por el pedículo de fijación. El mesodermo extraembrionario (ME) que reviste al citotrofoblasto y al amnios se denomina hoja somatopleural y el que cubre el saco vitelino se conoce como hoja esplacnopleural. En el endometrio las células se tornan poliédricas y contienen gran cantidad de lípidos y glucógeno, el tejido se halla edematizado. A estos cambios se le conoce como reacción decidual, en un principio se circunscriben en la Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 13 zona adyacente al sitio de implantación, posteriormente abarcan todo el endometrio (Figura 7). Células endodérmicas Celoma extraembrionario Hoja esplacnopleural del ME Figura 7. Día 11 y 12 de desarrollo embrionario. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Día 13 de desarrollo embrionario: Las células del citotrofoblasto proliferan localmente y se introducen en el sincitiotrofoblasto, formando columnas celulares rodeadas de sincitio estas columnas celulares conforman las vellosidades primarias. El hipoblasto produce otras células que emigran hacia el interior de la membrana exocelómica, estas células proliferan y forman una nueva cavidad dentro de la cavidad exocelómica, la cual recibe el nombre de saco vitelino secundario o definitivo, es mucho menor que el saco vitelino primario, durante su formación quedan remanentes de Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 14 cavidad exocelómica conocidos como quistes exocelómicos. El celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad llamada: Cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que reviste el interior del citotrofoblasto se denomina placa o lámina coriónica. El único sitio donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica es en el pedículo de fijación; con el desarrollo de vasos sanguíneos, el pedículo se convertirá en cordón umbilical. Al final de la segunda semana, el disco germinativo está formado por dos discos celulares en aposición: el epiblasto que forma el piso de la cavidad amniótica y el hipoblasto que forma el techo del saco vitelino secundario. El disco hipoblástico presenta un pequeño engrosamiento en la futura porción cefálica denominado lámina precordal (Figura 8). Figura 8. Día 13 de desarrollo embrionario. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 15 La implantación del blastocisto ocurre en el día 7 aprox. En la segunda semana, el embrioblasto se diferencia en hipoblasto y epiblasto, y el trofoblasto en sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto. Se forman tres cavidades: la amniótica, la del saco vitelino y la coriónica. Se forman las vellosidades primarias. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 16 Fecha: ____________ ACTIVIDAD 10 (parte 1): FECUNDACIÓN, PRIMERA Y SEGUNDA SEMANA DE Nombre y Apellido: __________________________________ Sección: ________ Dibujos: Responda en el espacio, lo que se le pregunta con relación a la figura. 2,0 pts c/u. Total 8 puntos. 1. Nombre del proceso: _______________________ 2. Nombre de la estructura: _______________________ 3. Nombre de la célula: _______________________ 4. Nombre de la estructura: _______________________ Verdadero o falso. A continuación, se le presenta un enunciado. Si usted considera que el mismo es verdadero marque con una X la letra V, y F si lo considera falso. Explique brevemente el porqué es falso. Valor 2,0 pts. 1) El disco germinativo bilaminar está constituido por la masa celular interna y la masa celular externa. V___F___ ¿Por qué? ________________________________________________ __________________________________________________________________ __________________________________________________________________ Pareo. Coloque en el paréntesis la letra con la cual coincida. Valor 2pts c/u. Total 10 pts. 1. Laguna trofoblástica ( ) a) Células cilíndricas altas adyacentes a la cavidad 2. Amnioblastos ( ) amniótica. 3. Vellosidades primarias ( ) 4. Epiblasto ( ) b) Columnas celulares rodeadas de sincitiotrofoblasto. 5. Blastocisto ( ) c) Espacio lleno de sangre materna en el sincitiotrofoblasto. d) Estructura que se implanta en el endometrio materno. e) Células que revisten la cavidad amniótica. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 17 TEMA N°10: TERCERA SEMANA DE DESARROLLO EMBRIONARIO Uno de los fenómenos más característicos que se producen durante la tercera semana de gestación es la gastrulación, que es el proceso a través del cual se establecen las tres carpas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo en el embrión. Nódulo Primitivo Pared del saco vitelino Figura 1. Formación de la línea primitiva. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica La Gastrulación: La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto. Inicialmente, la línea primitiva se encuentra poco definida hasta formarse un surco angosto, limitado a los lados por zonas algo salientes. En el extremo cefálico de esta línea primitiva, se encuentra el nódulo primitivo, el cual constituye una zona ligeramente elevada alrededor de una fosita denominada fosita primitiva. (Figura 1) Las células del epiblasto van a migrar hacia la línea primitiva, cuando alcanzan la línea primitiva, se desprenden del epiblasto y se deslizan por debajo Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 18 ce éste. Este movimiento hacia adentro se llama invaginación. Al invaginarse las células, algunas de ellas desplazan al hipoblasto dando lugar al endodermo embrionario, mientras que otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo que acaba de formarse para constituir el mesodermo. Las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo. Por lo cual, a partir del epiblasto y a través del proceso de gastrulación, se originan todas las capas germinativas del embrión y estas capas serán la fuente de todos los tejidos y órganos del embrión. (Figura 2) Figura 2. Gastrulación. Fuente: https://es.slideshare.net/rehpek/tercera-semana-del- desarrollo-59659626 Al sumarse cada vez más células entre el epiblasto y el hipoblasto, poco a poco las células emigran más allá del borde del disco y entablan contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al saco vitelino y el amnios. En dirección cefálica pasan a cada lado de la placa precordal. Esta placa se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana bucofaríngea y deriva de algunas de las primeras células que migran a través del nódulo en dirección cefálica. La membrana bucofaríngea se ubica en el extremo craneal del disco y está formada Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 19 por células ectodérmicas y endodérmicas firmemente adheridas, que representan la futura abertura de la cavidad oral (Figura 3) Figura 3. Gastrulación y formación de la notocorda. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Formación de la Notocorda: Las células prenotocordales se invaginan en la fosita primitiva, migran en dirección cefálica hasta llegar a la placa precordal. (Figura 3). Estas células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto, por lo que durante un breve período la línea media del embrión está formada por dos capas celulares que constituyen la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas, las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo y forman un cordón macizo llamado notocorda definitiva, que se encuentra por debajo del tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial. (Figura 4) Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 20 Figura 4. Formación de la notocorda. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica La notocorda y las células prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal (ubicada caudal a la membrana bucofaríngea) y caudalmente hasta la fosita primitiva. En el punto en que la fosita primitiva forma una identación en el epiblasto, se forma el conducto neuroentérico, que conecta temporalmente al saco vitelino con la cavidad amniótica. (Figura 5) Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 21 Figura 5. Notocorda y conducto neuroentérico. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica En el extremo caudal del disco embrionario se forma la membrana cloacal, la cual presenta una estructura similar a la de la membrana bucofaríngea, estando compuesta por ectodermo y endodermo firmemente adheridos sin mesodermo intercalado. Cuando aparece la membrana cloacal, en la pared posterior del saco vitelino se origina un pequeño divertículo, que se extiende hacia el pedículo de fijación. Este divertículo recibe el nombre de divertículo alantoentérico o alantoides (Figura 5), el cual aparece alrededor del decimosexto día del desarrollo. En los seres humanos participa en la formación inicial de la sangre y de la vejiga urinaria. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 22 Crecimiento del disco embrionario: La expansión del disco embrionario se produce principalmente en la región cefálica. El crecimiento y alargamiento de la porción cefálica del disco dependen de la migración ininterrumpida de células desde la zona de la línea primitiva en dirección cefálica. La invaginación de las células superficiales en la línea primitiva y su ulterior desplazamiento hacia adelante y lateralmente continúan hasta el final de la cuarta semana. En esta etapa, la línea primitiva muestra cambios regresivos, disminuye rápidamente de tamaño y pronto desaparece. En la porción cefálica, las capas germinativas comienzan a presentar diferenciación específica hacia la mitad de la tercera semana, mientras que en la porción caudal sucede hacia el término de la cuarta semana. Así la gastrulación o formación de las capas germinativas, prosigue en los segmentos caudales mientras las estructuras craneales están en proceso de diferenciación, lo que determina que el embrión se desarrolle en sentido cefalocaudal. En la tercera semana el evento más característico es la gastrulación. Se establecen las tres capas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo. Se forma la notocorda definitiva, el conducto neuroentérico y el alantoides. No olvidar la membrana bucofaríngea en el extremo cefálico y la membrana cloacal en el extremo caudal. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 23 TEMA N°10: CUARTA A OCTAVA SEMANA DE DESARROLLO EMBRIONARIO Durante la cuarta a octava semana de desarrollo, tiene lugar la etapa denominada período embrionario o período organogénesis en el que cada una de las hojas embrionarias, dan origen a varios tejidos y órganos específicos. Derivados de la hoja germinativa ectodérmica: En la tercera semana la hoja germinativa ectodérmica tiene forma de disco, más ancho en la región cefálica que caudalmente. Aparecen la notocorda, y el mesodermo precordal (placa precordal) e inducen al ectodermo que los recubre a aumentar de grosor y formar la placa neural. Las células de la placa componen el neuroectodermo y su inducción representa el fenómeno inicial del proceso de NEURULACIÓN. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 24 Figura 1. Neurulación. Fuente: Moore Keith. Embriología clínica. Neurulación: Proceso de formación de la placa neural. La placa neural alargada, se extiende gradualmente hacia la línea primitiva, al finalizar la tercera semana, los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales y la porción media deprimida constituye el surco neural, los pliegues neurales se aproximan uno a otro en la línea media y se fusionan, Esta fusión se inicia en la región del futuro cuello y avanza en dirección craneal y caudal. Finalmente se forma el tubo neural. Hasta que se completa la fusión, los extremos cefálico y caudal del tubo neural quedan en comunicación con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos craneal y caudal, respectivamente. En esta etapa el proceso de neurulación se ha completado, el sistema nervioso está representado por una estructura tubular, estrecha caudalmente (médula espinal) y una porción cefálica más ancha, caracterizada por varias dilataciones (vesículas cerebrales). Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 25 2B 2A Figura 2A. Formación del tubo neural, Neuroporo craneal o anterior y Neuroporo caudal o posterior. Fuente: Moore Keith. Embriología clínica. 2B. Vesículas cerebrales y médula espinal. Fuente:https://tomi.digital/en/299558/neurulacion?utm_source=google&utm_medium Cuando los pliegues neurales se elevan y se fusionan, las células del borde lateral o cresta del neuroectodermo se disocian de las células vecinas. Las células de la cresta neural, a su salida del neuroectodermo y al penetrar al mesodermo subyacente por migración y desplazamiento, experimentan una transición de epitelial a mesenquimática (mesodermo se refiere a las células derivadas del epiblasto y de los tejidos extraembrionarios. mesénquima: es el tejido conectivo embrionario laxo, cualquiera que sea su origen). Las células de la cresta neural de la región del tronco se separan de los pliegues neurales una vez producido el cierre del tubo neural. Siguiendo uno de estos dos caminos migratorios: Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 26 1) Dorsal: a través de la dermis, donde entran en el ectodermo a través de perforaciones presentes en la lámina basal para formar melanocitos en la piel y en los folículos pilosos. 2) Ventral: a través de la mitad anterior de cada somita para dar origen a las neuronas de los ganglios sensoriales, simpáticos y entéricos, células de Schwann y las células de la médula suprarrenal. Las células de la cresta neural también se forman y migran desde los pliegues neurales craneales y dejan el tubo neural antes que se produzca el cierre en esa región. Estas células forman el esqueleto craneofacial, las neuronas de los ganglios craneales, las células gliales, melanocitos y otros tipos celulares. Cuando el tubo neural se ha cerrado, se torna visible en la región cefálica del embrión dos engrosamientos ectodérmicos bilaterales, las placodas óticas o auditivas y las placodas del cristalino. La capa germinativa ectodérmica origina a los órganos y estructuras que mantienen el contacto con el medio exterior. DERIVADOS DEL ECTODERMO: Sistema nervioso central y periférico Epitelio sensorial del oído, nariz y ojo. Epidermis, pelo y uñas Glándulas subcutáneas Glándulas mamarias Glándula hipófisis Esmalte dentario Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 27 Derivados de la hoja germinativa mesodérmica: Las células de la hoja germinativa mesodérmica forman una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media; las células próximas a la línea media proliferan y forman una placa engrosada de tejido, denominada mesodermo paraxial. Hacia los lados se ubica el mesodermo lateral (delgado); con la aparición de cavidades intercelulares en la lámina lateral, el tejido queda dividido en dos hojas: Hoja somática o parietal del mesodermo Hoja esplácnica o visceral del mesodermo Estas dos capas juntas revisten una cavidad neoformada: La cavidad intraembrionaria. El mesodermo intermedio está entre el mesodermo paraxial y el mesodermo lateral (Figura 3). Figura 3. Mesodermo paraxial, intermedio y lateral. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 28 Mesodermo paraxial: Al inicio de la tercera semana, este mesodermo se encuentra organizado en segmentos denominados somitómeros los cuales aparecen primero en la región cefálica del embrión y su formación es en sentido cefalocaudal. Cada somitómero está constituido por células mesodérmicas dispuestas en remolinos concéntricos alrededor del centro de la unidad. En la región cefálica los somitómeros dan origen al mesénquima cefálico. A partir de la región occipital, en dirección caudal, los somitómeros se organizan en somitas. El primer par de somitas aparece en la región occipital del embrión aproximadamente el vigésimo día de desarrollo y desde este sitio se forman nuevos somitas en sentido cefalocaudal. Al final de la quinta semana se encuentran de 42 a 44 pares de somitas. Al comienzo de la cuarta semana las células que forman las paredes ventral y medial del somita pierden su organización compacta, se tornan polimorfas y cambian de posición para rodear la notocorda, estas células reciben el nombre de esclerotoma, forman un tejido laxo denominado mesénquima y van a rodear la médula espinal y la notocorda para formar la columna vertebral. Las células de la porción dorsolateral del somita migran como precursores de la musculatura de los miembros y de la pared corporal. Las células de la porción dorsomedial del somita migran y proliferan hacia el lado ventral del remanente del epitelio dorsal del somita para formar una nueva capa, el miotoma. El epitelio dorsal restante forma el dermatoma, entonces estas dos capas juntas forman el dermatomiotoma (Figura 4). Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 29 Figura 4. Diferentes estadios en el desarrollo de un somita. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Mesodermo intermedio: El mesodermo intermedio, se diferencia en estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica superior forman cúmulos celulares de disposición segmentaria, los futuros nefrotomas, mientras que en dirección más caudal produce una masa no segmentada de tejido, el cordón nefrógeno (Figura 5). Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 30 Figura 5. Derivados del mesodermo intermedio. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Mesodermo lateral: La lámina lateral del mesodermo o mesodermo lateral se separa en dos hojas: la parietal y la visceral. El mesodermo de la hoja parietal junto con el ectodermo que lo recubre, formará las paredes corporales lateral y ventral. El mesodermo de la hoja visceral con el endodermo embrionario forma la pared del intestino. Las células mesodérmicas de la hoja parietal que rodean a la cavidad intraembrionaria formarán membranas delgadas, las membranas serosas que tapizan las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica que secretan un líquido seroso. Las células mesodérmicas de la hoja visceral forman una membrana serosa delgada alrededor de cada órgano (Figura 6). Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 31 Figura 6. Derivados del Mesodermo lateral. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Sangre y vasos sanguíneos: Los vasos sanguíneos tienen dos orígenes: 1. Vasculogénesis: Los vasos se originan a partir de islotes sanguíneos. 2. Angiogénesis: Consiste en la generación de brotes a partir de vasos preexistentes. El primer islote sanguíneo aparece en el mesodermo que rodea a la pared del saco vitelino en la tercera semana de desarrollo embrionario y poco tiempo más tarde en la lámina lateral del mesodermo y en otras regiones. Estos islotes se originan en las células del mesodermo para formar hemangioblastos (Precursor común de la formación de vasos y células sanguíneas). Los hemangioblastos en el centro del islote forman células madres hematopoyéticas, precursoras de todas las células sanguíneas y los hemangioblastos periféricos se diferencian en angioblastos precursores de los vasos sanguíneos. Estos angioblastos son inducidos a formar células endoteliales. Una vez que el proceso de Vasculogénesis establece un lecho vascular primario, la vasculatura adicional se añade mediante angiogénesis, es decir el brote de nuevos vasos. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 32 DERIVADOS DEL MESODERMO: Tejido muscular Cartílago y huesos Dermis de la piel Sistema vascular (corazón, vasos sanguíneos y linfáticos) Células sanguíneas Sistema urogenital Corteza de las glándulas suprarrenales Derivados de la hoja germinativa endodérmica: Esta hoja cubre la superficie ventral del embrión y constituye el techo del saco vitelino. Cuando se desarrollan y crecen las vesículas cerebrales, el disco embrionario sobresale de la cavidad amniótica y comienza a plegarse en sentido cefalocaudal, este plegamiento es más pronunciado en las regiones de la cabeza y de la cola donde forman el pliegue cefálico y el pliegue caudal. Como resultado del plegamiento cefalocaudal una porción cada vez mayor de la cavidad revestida por el endodermo se incorpora al cuerpo del embrión. En la región anterior el endodermo forma el intestino anterior, en la región de la cola, el intestino posterior. El intestino medio se encuentra entre el intestino anterior y el intestino posterior. Durante cierto tiempo el intestino medio está en contacto con el saco vitelino a través del conducto onfalomesentérico o vitelino. Este conducto en un principio es ancho, pero a medida que el embrión se desarrolla y crece se hace más angosto y más largo (ver figura 7). En el extremo cefálico, el intestino anterior está limitado por una membrana ectodérmica y endodérmica (la membrana bucofaríngea). Durante la cuarta semana Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 33 esta membrana se rompe y se establece la comunicación entre la cavidad amniótica y el intestino primitivo. Igualmente, el intestino posterior está limitado temporalmente por una membrana ectodérmica y endodérmica (la membrana cloacal) que se rompe durante la séptima semana para crear la abertura del ano. Figura 7. Esquemas de cortes que muestran el efecto de los plegamientos cefalocaudal del embrión. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 34 El embrión también comienza a plegarse en dirección lateral y toma aspecto redondeado, se forma la pared ventral del cuerpo, con excepción de una pequeña porción de la región abdominal ventral donde se hallan adheridos el conducto del saco vitelino y el pedículo de fijación. En el pedículo de fijación se mantiene el extremo distal del alantoides, Hacia la quinta semana, el conducto del saco vitelino, el alantoides y los vasos umbilicales están restringidos a la región del anillo umbilical (Figura 8). Figura 8. Anillo umbilical En consecuencia, la hoja germinativa endodérmica forma al principio el revestimiento epitelial del intestino primitivo y las porciones intraembrionarias del alantoides y del conducto vitelino. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 35 DERIVADOS DEL ENDODERMO: Revestimiento epitelial del tracto gastrointestinal, aparato respiratorio y la vejiga urinaria. Parénquima de la glándula tiroides, paratiroides. Hígado y páncreas. tejido epitelial de la cavidad del tímpano y trompa de Eustaquio. Cambios en el trofoblasto: Hacia el comienzo de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por las vellosidades primarias, formadas por un centro citotrofoblástico cubierto por una capa sincitial. En el curso del desarrollo ulterior, las células mesodérmicas penetran en el centro de las vellosidades primarias y crecen en dirección de la decidua. La estructura recién formada es una vellosidad secundaria. Hacia el final de la tercera semana, las células mesodérmicas de la parte central de la vellosidad comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y en vasos sanguíneos de pequeño calibre, que forman el sistema vellositario. En esta etapa, la vellosidad se llama terciaria o vellosidad placentaria definitiva (Figura 9). Figura 9. Tipos de vellosidades placentarias. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 36 Hacia el comienzo del segundo mes, el trofoblasto se caracteriza por abundantes vellosidades secundarias y terciarias que le dan aspecto radiado. Las Figura 10. Embrión humano al segundo mes de desarrollo. En el polo embrionario, las vellosidades son abundantes y están bien formadas; en el polo abembrionario son escasas y poco desarrolladas. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica vellosidades están ancladas en el mesodermo de la lámina coriónica y se unen periféricamente a la decidua materna por medio de la envoltura citotrofoblástica externa. La superficie de las vellosidades está formada por el sincitio, que descansa sobre una capa de células citotrofoblásticas, las cuales, a su vez, cubren la parte central del mesodermo vascularizado. El sistema capilar que se desarrolla en los troncos de las vellosidades pronto se pone en contacto con los capilares de la lámina o placa coriónica y del pedículo de fijación, lo cual da origen al sistema vascular extraembrionario (Figura 10). Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 37 En los meses siguientes, de las vellosidades de anclaje salen abundantes prolongaciones pequeñas que se dirigen hacia los espacios intervellosos o lacunares circundantes. Estas vellosidades neoformadas al principio son primitivas, pero hacia el comienzo del cuarto mes las células citotrofoblástica desaparecen, lo mismo que algunas células del tejido conectivo. Entonces las únicas capas que separan las circulaciones materna y fetal son el sincitio y la pared endotelial de los vasos sanguíneos. Con frecuencia, el sincitio se adelgaza y grandes segmentos que poseen varios núcleos pueden desprenderse y caer dentro de los lagos sanguíneos intervellosos. Estos segmentos, llamados nudos sincitiales, entran en la circulación materna y por lo común degeneran sin causar síntoma alguno. La desaparición de las células citotrofoblásticas avanza desde las vellosidades menores hasta las mayores y, aunque siempre persisten algunas de las vellosidades más grandes, no participan en el intercambio entre las dos circulaciones (figura 11). Fig. 11. Estructura de las vellosidades en diferentes etapas de desarrollo. A. Cuarta semana. El mesodermo extraembrionario penetra en las vellosidades de anclaje en dirección a la lámina decidual. B. Cuarto mes. En muchas vellosidades pequeñas, la pared de los capilares está en contacto directo con el sincitio. C y D. vellosidades de las figuras A y B respectivamente, vistas con aumento. Fuente: Sadler T.W. Langman Embriología médica Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024  P á g i n a | 38 Fecha: ____________ ACTIVIDAD 10 (parte 2): TERCERA A OCTAVA SEMANA DE Nombre y Apellido: __________________________________ Sección: ________ 1. Dibujos. A continuación, se le presentan dos estructuras, identifíquelas y coloree lo señalado de acuerdo a su origen embriológico: azul-ectodermo, rojo- mesodermo, amarillo-endodermo. Valor 3 pts c/u. Total 6 pts. Nombre de la estructura 1: _____________________ Nombre de la estructura 2: _____________________ 2. Pareo. Coloque en el paréntesis la letra con la cual coincida. Valor 2.0 pts c/u. Total 14 pts. Gastrulación ( ) a) Es una estructura conformada por ectodermo y Neurulación ( ) endodermo ubicada en el extremo cefálico del Somitómeros ( ) embrión. Vasculogénesis ( ) Membrana bucofaríngea ( ) b) Proceso de formación del tubo neural. Vellosidad secundaria ( ) c) Estructura formada por un centro de mesodermo, Alantoides ( ) citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. d) Pequeño divertículo ubicado en el extremo caudal del embrión. e) Establecimiento de las tres capas germinativas. f) Formación de vasos sanguíneos a partir de islotes. g) Forma de organización del mesodermo paraxial. Unidad I. Embriología General. Guía de Estudio para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis. Universidad de Carabobo-Sede Aragua. Año 2024