Fundamentos Biológicos de la Conducta - Resumen PDF

FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA TEMA 1 - INTRODUCCIÓN A LA PSICOBIOLOGÍA Antecedentes de la neurobiología y su concepto en la actualidad Se encuentran numerosas pruebas que nos indican que el estudio de la conducta y el comportamiento humano en relación a sus bases fisiológicas, es des...

FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA TEMA 1 - INTRODUCCIÓN A LA PSICOBIOLOGÍA Antecedentes de la neurobiología y su concepto en la actualidad Se encuentran numerosas pruebas que nos indican que el estudio de la conducta y el comportamiento humano en relación a sus bases fisiológicas, es desde la época de los antiguos griegos e incluso el neolítico. Importancia que se le ha dado a la comprensión de la mente en relación con el cuerpo. Recién a finales del siglo XX los términos neurobiología y psicología son acuñados con el objetivo de crear un nuevo marco de referencia que permita unificar los estudios sobre el comportamiento y el cerebro humano. Con esto podemos decir que la neurobiología está en pañales Los casos clínicos son los que históricamente nos han aportado más información Se encuentran 3 casos clínicos importantes: 1. El caso de Phineas Cage: trabajador que, tras ser atravesado en el lóbulo frontal por una viga metálica, sufrió graves cambios conductuales, emocionales, bajo control de impulsos, etc. Esto ayudó a comprender la conexión entre cerebro y conducta 2. El caso del señor Tan (Mr. Tan): paciente de Paul Broca que presentaba afasia no fluente. Tras su fallecimiento, Broca realizó su autopsia y encontró lesiones en lo que ahora es llamado área de Broca (área 44 y 45 de Brodmann). Esto apoyó la idea de que a ciertos procesos les corresponde cierta área específica del encéfalo. 3. El caso de HM: paciente que padecía una grave epilepsia y que, debido a esta, fue operado, extirpando bilateralmente gran parte del hipocampo, giro hipocampal y amígdala. Esto le generó amnesia anterógrada (incapaz de integrar nueva información a su memoria a largo plazo). Dicho suceso fue crucial para comprender la memoria y su posible localización. ¿Qué es la neurobiología? - Es el estudio de la conducta poniendo el énfasis en que el comportamiento es una propiedad biológica y que, por ende, sus derivaciones están sujetas a las leyes biológicas. Hay 2 conceptos importantes: comportamiento y término biología (procesos mentales)  Cuando hablamos de comportamiento, nos referimos a acciones que son observables de un ser vivo, van desde procesos simples (respiración) hasta procesos complejos (lenguaje). Con el tiempo fue tomando forma y en un principio solo era el comportamiento lo que se podía observar, y en la actualidad hay muchas técnicas que nos permiten observar aspectos difíciles de ver a simple vista. Cuando hablamos de procesos mentales, lo hacemos desde una perspectiva neurobiológica, a aquella actividad de ciertos sustratos neurales consecuentes de cierta conducta Objetivo de la neurobiología >>> darle una explicación biológica a la conducta, encadenada por 2 factores. ❖ Filogenético (historia evolutiva de la especie) ❖ Ontogenético (circunstancias que vive el individuo específico) El conjunto de estos 2 factores, generan la conducta, de tal manera que los factores ambientales modulan los factores genéticos, generando la epigenética (expresión de genes moduladas por el ambiente). Esta expresión puede ser reversible. Disciplina de la psicobiologia La neurobiología abarca múltiples disciplinas (multidisciplinar) : Neuroetología: estudio, en condiciones naturales, del comportamiento animal y del sustrato neural de dicho comportamiento Sociobiología: estudio de la base biológica de la conducta social. Por ejemplo, estudiar la conducta de las abejas dentro de una colmena Genética: de la conducta: presenta 3 enfoques dependiendo en que se centre. ➔ Centrado en la genética: estudia la influencia de la genética en la conducta ➔ Centrado en la fisiología: estudia los aspectos fisiológicos entre los genes y la conducta ➔ Centrado en la conducta: estudia en qué medida la genética afecta la conducta Psicología del desarrollo: estudia el conjunto de procesos que suceden en el desarrollo Psicología fisiológica: estudio de las bases biológicas del comportamiento centrado en los cambios del organismo (suele haber manipulación) Psicofisiológica: estudio sin manipulación del sistema nervioso para observar los cambios fisiológicos ante determinadas situaciones  Psicofarmacología: estudia los efectos de los fármacos y las drogas de abuso sobre el sistema nervioso Neuropsicología: estudia la relación entre la función cerebral y la conducta La neurobiología es un concepto grande que a su vez se encuentra dentro de una categoría superior, (La neurociencia) El método científico y la metodología de investigación en neurobiología La neurobiología basa su investigación en el método científico, el cual está basado en la observación, la formulación de hipótesis, la contrastación empírica y la explicación científica a través de leyes y teorías (las cuales no serán una verdad inmutable) Fases del método científico: ❖ Observación: adquisición activa de información sobre un fenómeno en específico. De aca parte la pregunta que deriva en el resto de las etapas de este metodo cientifico ❖ Propuesta de hipótesis: se intenta dar una explicación a lo que se ha observado y se hacen predicciones. En este caso hay que plantear una hipótesis nula ( explicación opuesta a la nuestra) como una hipótesis alternativa (es aquella que nosotros planteamos como la explicación de este fenómeno) ❖ Experimentación: intenta testear la hipótesis y realizar una predicción, esto se consigue a través de la experimentación o la observación del fenómeno. En el caso de la experimentación se realiza a través de una intervención, donde la variable independiente VI (la que se modifica) es el organismo y la variable dependiente VD (la que va a sufrir los cambios) es la conducta o viceversa. En el caso de la observación, se realiza a través de la aproximación correlacional. En la neurobiología se emplean métodos experimentales ❖ Establecimiento de leyes y teorías: las leyes científicas (por ejemplo: la ley de gravedad) lo que hace es intentar describir los fenómenos a través de generalizaciones o patrones, mientras que las teorías ( por ejemplo, la teoría de la evolución) son explicaciones de por qué la ley funciona de esa manera. La generalización genera una conclusión en base a múltiples observaciones de fenómenos similares. La reducción genera una conclusión a través de la división o reducción del fenómeno en términos o procesos más elementales subyacentes. Si bien el objetivo que tenemos en neurobiología es explicar la conducta a través de procesos fisiológicos, no se puede reducir en términos reduccionistas (por ejemplo: el caminar está relacionado con la activación por las neuronas motoras de los músculos), ya que la conducta se puede dar por varias razones que no son puramente físicas, sino por fenómenos más complejos. (por ejemplo: caminamos efectivamente por la activación de ciertas neuronas, pero lo que pone en juego dichas neuronas motoras está relacionado con aspectos más complejos y generalizables) Métodos experimentales Existen muchos métodos experimentales para intentar probar hipótesis: ★ Estudios del cerebro dañado/lesiones: a través de estudios de casos neurológicos con daños neurales o de la producción de una lesión en el encéfalo principalmente mediante neurocirugía funcional (algunas de las formas de producir daño, ablaciones, descargas eléctricas, etc) ★ Estudios perturbando la función neural: a través de técnicas psicofarmacológicas, de estimulación magnética transcraneal, de manipulación genética, de estimulación transcraneal con corriente directa, etc. ★ Análisis estructural del cerebro: a través de tomografías computadas (TC), resonancias magnéticas (MRI), imagen por tensor de difusión (DTI), etc. ★ Análisis funcional del cerebro: a través de electroencefalogramas (EEG), potenciales de eventos relacionados (PER), magnetoencefalografias (MEG), electrocorticografía (ECoG), etc ★ Análisis conjunto estructural y funcional del cerebro: a través de tomografías de emisión de positrones (PET), resonancias magnéticas funcionales, etc ★ otros: gráficos cerebrales, modelos computacionales, métodos convergentes, etc Células del sistema nervioso: neuronas y células gliales - El sistema nervioso está compuesto por neuronas y células gliales. LAS NEURONAS “La neurona es una unidad básica estructural y funcional del sistema nervioso” Las neuronas son células especializadas en recibir, procesar y transmitir información. Se estima que el encéfalo contiene alrededor de 10 millones de neuronas. La información es codificada dentro de la neurona en forma de energía eléctrica, cuando es estimulada por encima del umbral de acción, aparece el potencial de acción. Las neuronas presentan propiedades electroquímicas que posibilitan la transmisión de información, teniendo importancia la transmisión química que se lleva a cabo a través de neurotransmisores. Poseen características similares al resto de las células, con la misma información genética.  La membrana externa que tiene la neurona se especializa en transmitir información, algo que no se ve en el resto de las células. Requerimiento energético mucho más elevado que el resto de las células. Tienen características estructurales comunes y se distinguen en 3 partes: - Soma - Axón - Dendritas SOMA: - Se localiza el centro metabólico de las neuronas - Realizan actividades para la supervivencia y funcionalidad - Tiene características de una célula eucariota, pero en este caso el “soma neuronal” sintetiza neurotransmisores y genera fenómenos eléctricos AXÓN: - Prolongación que sale del cuerpo neuronal, generalmente más largo y delgado que las dendritas. - Pueden subdividirse - Forma una red que le permite llegar a otras neuronas u órganos efectores - Dentro del axón diferenciamos el segmento más próximo al soma que recibe la información neural, lo transmite hacia el axón y termina en el botón terminal (el cual transmite la información al resto de las células) - El axón al ser largo, dificulta la rapidez y la eficacia del potencial de acción enviado. Generalmente en la mayoría de las neuronas aparece encapsulado en vainas de mielina, (membranas plasmáticas formadas por un tipo de célula glial llamada, oligodendrocito en el SNC y célula de Schwann en el SNP) - En el SNC esta cápsula no es continua, algunas partes del axón se encuentran recubiertas y se llama nódulos de Ranvier - Las vainas de mielina son un aislante eléctrico (pasa el potencial de acción por el axón, por áreas donde se encuentra el nódulo de Ranvier, realiza la conducción saltatoria (va saltando) pierde menos energía y facilita la rapidez de la transmisión DENDRITAS - Compuestas por 1 o varias prolongaciones que parten del soma neuronal - Son las principales receptoras de información neural - Presentan numerosas ramificaciones - Algunas de las sinapsis que se producen son realizadas por espinas dendríticas, que aumentan el tamano de la superficie receptora Diferenciación de las neuronas: ➔ Según las características morfológicas (número y disposición de las prolongaciones)  Neuronas multipolares: son las más comunes y extendidas en vertebrados. Del soma emerge un axón y varias ramificaciones dendríticas, dependiendo la longitud se clasifican en tipo golgi 1(axón largo como células piramidales y de Purkinje) y tipo golgi 2 (axón corto como las células granulares) Neuronas bipolares: poseen 2 prolongaciones del soma, 1 axón y 1 dendrita. Se encuentra en sistemas sensoriales, ejemplo la retina. Neuronas unipolares: sale solo una prolongación del soma, que puede ser ramificada. Una parte de la ramificación ejerce el axón y otra de dendrita. A veces se las puede considerar pseudounipolares debido a que la única prolongación se divide en 2 para formar un axón y una dendrita más definida ➔ Segun la funcion de la neurona: Neuronas sensoriales: generan aferencias desde la periferia hasta el sistema nervioso central. Captan información del entorno Neuronas motoras: Son fibras eferentes que van desde el SNC hasta la periferia. Envían respuestas motoras Interneuronas: son aquellas neuronas que no pertenecen a los grupos anteriores. Son las más numerosas y se pueden dividir en fibras de proyección (presentan axones largos para comunicar varias regiones del cerebro) o fibras locales (conecta círculos locales) Las células gliales “Componente principal del sistema nervioso que sobrepasa en cantidad a las neuronas (proporción de 10 a 1)” Tareas imprescindibles: Regular el medio interno del sistema nervioso Ayudar a los procesos de comunicación neural Dar soporte estructural a las neuronas Participar activamente en el desarrollo y formación del encéfalo y en la nutrición y en la defensa inmunológica y física Intervenir en los procesos de reparación y regeneración nerviosa Recubren parte de las neuronas para la transmisión de la información La diferencia es que las células gliales no son capaces de un potencial de acción, y las neuronas si, pero no todas. Algunas de las células gliales si participan en los mecanismos eléctricos y químicos aparte de ser capaces de liberar sustancias neurotransmisoras. Dentro de ella existen 3 tipos (astrocitos, oligodendrocitos y microglia)  Astrocitos: Son las más abundantes y grandes, obtienen este nombre por su aspecto estrellado. Presentan 2 formas. ➔ Astrocitos fibrosos: localizados en la sustancia blanca ➔ Astrocitos protoplasmáticos: localizados en la sustancia gris Dan soporte estructural a las neuronas Recubren la sinopsis de algunas neuronas para regular concentraciones iónicas o moleculares para aislarlas. Intervienen en la reparación y regeneración neuronal, suministran nutrientes a las neuronas y fomentan la barrera hematoencefálica En la actualidad tienen tareas más complejas y más relacionadas con la comunicación neural, son capaces de: ➔ Regula las concentraciones de algunos neurotransmisores, así como su captación ➔ Preparar la superficie de los botones sinápticos y de las dendritas para fomentar la sinapsis y ayudar a estabilizarla ➔ Modular la fuerza de las sinapsis incluso pudiendo bloquearla Oligodendrocitos: Se prolongan enrollándose en algunos axones formando la vaina de mielina, tiene como objetivo proteger y aislar eléctricamente algunas partes del axón generando nódulos de Ranvier Microglia: Son muy pequeñas, concentración numérica en condiciones es baja.( menos del 10% de todas las células gliales) Cuando se produce una lesión, proliferan y se mueven hacia donde se encuentra el tejido dañado y su objetivo es fagocitar elementos dañados y participar en la reparación. Participan en la intercomunicación del sistema nervioso e inmunitario En el SNP la célula principal es la de Schwann (minimiza los axones de forma continua) Otras de las células del SNP son las células satelitales de los ganglios simpáticos y sensoriales TEMA 2 - PRINCIPIOS DE GENÉTICA Estructura y funcion del ADN Una molécula es una estructura formada por distintos átomos unidos por enlaces fuertes La configuración de los átomos y estructura que resulte de la molécula le da diferentes propiedades La característica de los átomos favorece un tipo de configuración que hace posible la existencia del agua. Algunas moléculas, están formadas por otras moléculas más grandes. Por ejemplo, una molécula de almidón está formada por moléculas más pequeñas de glucosa. El ADN (ácido desoxirribonucleico) es de este tipo de moléculas Estructura del ADN Es una molécula de doble hélice que se compone de moléculas más pequeñas, llamadas nucleótidos. Cada nucleótido contiene un grupo fosfato, un azúcar simple (desoxirribosa) y una base nitrogenada Existen 4 bases nitrogenadas: ➔ Adenina (A) ➔ Timina (T) ➔ Guanina (G) ➔ Citosina (C) Estos nucleótidos se combinan en pares, y es el orden lo que determina las instrucciones del ADN o código genético. - El ADN se encuentra en el interior del núcleo de cada célula del organismo. - Las moléculas del ADN son tan largas que para encajar tienen que plegarse - El plegamiento se produce sobre una estructura llamada histona - La cadena de ADN que recubre una histona forma un nucleosoma - La agrupación de nucleosomas da lugar a los telómeros o brazos (o asas) del cromosoma - El núcleo de cada célula contiene 23 pares de estas estructuras. Todo el genoma humano contiene únicamente 46 moléculas de ADN - Equivale a 3000 millones de bases nitrogenadas y 20.000 genes aproximadamente. El orden de los pares de bases nitrogenadas no es aleatorio. Cada nucleótido tiene una pareja: ❖ Timina-Adenina (AT) ❖ Citosina-Guanina (CG) Especial relevancia a la hora de explicar el ADN para crear proteínas y cómo es posible replicar el material genético de una célula a otra. Los distintos pares de bases se siguen unos a otros sin un patrón claro, pero siempre siguiendo la regla AT-CG. La forma en la que se encadenan es lo que va a conformar a los genes. Un gen es una porción definida en el cromosoma, que incluye determinados pares de bases. (algunos más largos, otros más cortos pero todos incluidos en el cromosoma). La posición en la que se encuentra el gen se denomina locus Los genes se utilizan para formar las proteínas, que dan lugar a los distintos tejidos, estructuras y elementos del organismo, como los receptores de membrana, las enzimas, las hormonas, los linfocitos etc. Esta es en última instancia la función que tiene el ADN Funcion del ADN - Contiene instrucciones (información) para construir las proteínas necesarias que sustentan al organismo - Para que eso sea posible, los genes deben expresarse - El proceso por el que el ADN se sintetiza en proteínas se llama transcripción, lo cual es necesaria la participación del ARN (ácido ribonucleico) La transcripción es 1er paso de la expresión genética, lo cual se pasa la información contenida en el ADN a los ribosomas. Esta acción de convertir la información genética en proteínas llevada a cabo por los ribosomas se llama traducción Durante la transcripción, las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante una enzima llamada ARN polimerasa (ARNp), esta molécula identifica dónde empieza y dónde termina cada gen y sintetiza un ARN mensajero (ARNm) que mantiene la información de esa secuencia del ADN. La transcripción de ADN también se denomina síntesis del ARN mensajero La manera que tienen los ribosomas de identificar cuándo empieza y finaliza, es gracias a la presencia de codón de inicio y codón de terminación Las moléculas de ADN y ARN tienen direccionalidad. Muchos procesos como la replicación o transcripción pueden ocurrir únicamente en una dirección particular en relación con la direccionalidad de la cadena, por lo que la posición es la clave en la lectura de material genético. Heredabilidad El ADN contiene información necesaria para que un organismo se desarrolle y se reproduzca, logrando la transmisión de la información genética a la próxima generación - Células y cromosomas La especie humana contiene 23 pares de cromosomas, siendo uno de estos el par sexual XX o XY. Los cromosomas sexuales (gonosomas) se distinguen de los cromosomas (autosomas) porque son los que identifican el sexo del organismo Otra distinción importante es entre los gametos (son los óvulos y espermatozoides) y las células somáticas son todo el resto de las células. Los gametos contienen 23 cromosomas y las células somáticas contienen 46 cromosomas.(23 pares) - Mendel y los guisantes Poseer 23 cromosomas implica que los genes están duplicados: una versión de gen proviene del padre, y otra de la madre. Esto define a los humanos como organismos diploides Los humanos heredan un cromosoma de cada progenitor, por lo que existen 2 versiones de gen, y a esta versión de la denomina alelo Los alelos son formas alternas de un gen que difieren en secuencia o función, a su vez pueden ser iguales o presentar variaciones llamadas polimorfismos La expresión de los alelos (genes) puede ser dominante o recesivo. Los dominantes son los que aparecen en el fenotipo del individuo de manera observable o no. Los recesivos se expresan cuando están presentes en ambos genes. Los diploides al contar con 2 alelos, pueden formar 2 tipos de combinaciones: Homocigoto para alelo 1 Homocigoto para alelo 2 Heterocigoto para el alelo 1 y 2 Alelo homocigoto dominante: cuando ambos progenitores aportan una variante dominante (AA) Alelo homocigoto recesivo: ambos progenitores aportan una variante recesiva (aa) Alelo heterocigoto: cada progenitor aporta una variante (Aa, aA) La homocigosis o heterocigosis es específica para cada gen, pudiendo ser un individuo homocigoto para un gen y un heterocigoto para otro gen. Variaciones genéticas y fenotipo conductual Fenotipo y fenotipo conductual - Diferentes genes codifican para distintas proteínas, y las proteínas tienen funciones distintas  - Fenotipo: es la manifestación del genotipo y se entiende como resultado de la suma del genotipo y el medioambiente - El fenotipo no siempre es observable. Un fenotipo observable, por ejemplo, es el color de los ojos. Un fenotipo no observable (aunque medible) es la tasa de reputación de glóbulos rojos. - También se consideran parte del fenotipo ciertas características heredables externas, como por ejemplo la formación de nidos. - Se puede decir que el fenotipo es cualquier característica detectable (estructural, bioquímica, e interacción social) determinada por una interacción entre su genotipo y su medio - En psicología tiene mucha relevancia “fenotipo conductual”, surge desde la psicobiología. Es un conjunto de rasgos conductuales (incluye aspectos cognitivos e interacción social) - El autismo y el TDAH son trastornos especialmente sensibles a la influencia genética. Conductas como la impulsividad, la desregulación emocional o la irritabilidad se entienden como fenotipo conductual. - El endofenotipo es un punto intermedio entre el fenotipo conductual y el genotipo. Es el caso de personas con marcadores genéticos asociados a la conducta pero no lo manifiestan, estas personas son las “portadoras de riesgo”, importantes para estudios genéticos ya que ayudan a comprender los factores que precipitan la aparición de sintomatología. Alteraciones genéticas y mutación ❖ Cualquier cambio que se produzca en la combinación de bases o los codones puede modificar el ADN, que alteraría su expresión y la síntesis de la próxima proteína ❖ Las mutaciones pueden ser de varios tipos y pueden ocurrir por muchas causas, hay diferentes formas de observarlas. Por ejemplo mutaciones en las bases nitrogenadas, las alteraciones más comunes son la deleción, la inserción y la sustitución. En cambio cuando la mutación se produce a nivel cromosómico, además de la deleción y la sustitución, también encontramos duplicación, inversión y translocación ❖ Las mutaciones tienen consecuencia según se produzcan en una célula u otra. Por ejemplo: las mutaciones que se dan en las células somáticas acarrean cambios en el fenotipo del individuo pero no se transmiten a la siguiente generación. La mutación en los gametos, la variación se transmitirá a la siguiente generación. ❖ Muchos de los cambios evolutivos que se han producido en la historia provienen de mutaciones de la línea germinal. TEMA 3: “ PRINCIPIOS DE NEUROTRANSMISIÓN I. TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN NERVIOSA” Todas las células vivas poseen una carga eléctrica, son más negativas por dentro que por fuera. Las neuronas explotan esta propiedad eléctrica como método de seguimiento de la información, lo que resultó en un sistema de señalización celular. Estás señales son la base de pensamientos y acciones. Para comprender este sistema de señalización eléctrica, primero hay que entender las fuerzas físicas que lo gobiernan. Después se discute por qué las neuronas están polarizadas, cómo esa polarización es influida por otras neuronas y cómo un cambio de polaridad en una parte de la neurona puede diseminarse por toda la célula. EL POTENCIAL DE MEMBRANA De los muchos iones que contiene una neurona, la mayoría son aniones (iones con carga negativa) de proteínas grandes que no pueden salir de la célula, el resto son cationes (iones con carga positiva). Todos se disuelven en un líquido intracelular que está separado del extracelular por la membrana celular, formada por una bicapa lípida (2 capas de moléculas grasas unidas. Una neurona en reposo exhibe un potencial de membrana en reposo de entre -50 a -80 milivoltios (mV), generalmente -65 o -70 mV. Para entender el por qué de este potencial, necesitamos tener en cuenta 2 influencias: ➔ La presión electrostática: es la fuerza que atrae partículas de signo opuesto y repele aquellas de igual signo ➔ La difusión se dispersa desde regiones de alta concentración hacia regiones de baja concentración. Las moléculas tienden a moverse a favor de su gradiente de concentración hasta que se distribuyen uniformemente. Estas 2 influencias actúan sobre la membrana neuronal a través de los canales iónicos, unas proteínas que permiten el paso de algunos iones y otros no. Esta membrana contiene 4 canales iónicos principales: ➔ Sodio (Na+) ➔ Potasio (K+) ➔ Cloro (Cl-) ➔ Calcio ( 𝐶𝑎₂ ) La mayoría de los canales iónicos se abren y se cierran en función de las necesidades electroquímicas de la neurona. Incluso el canal iónico (K+) está abierto siempre, dejando que este ion entre y salga de la célula. El mecanismo encargado de regular la entrada y salida de iones es la bomba sodio- potasio. Esta proteína de membrana se encarga de empujar y atraer iones Na+ y K+, hasta que la polaridad de la membrana tiene un equilibrio por el que estas bombas dejan de actuar. Cuando se mide la carga eléctrica del interior de la neurona, el resultado es aprox del -70mV, por este motivo la carga en reposo de la neurona es negativa. El potencial de reposo de una neurona proporciona un nivel basal de polarización. Varía permitiendo una transmisión pasiva de información. De forma frecuente las neuronas tiene un pequeño cambio pero radical en su carga. EL POTENCIAL DE ACCIÓN Es un cambio breve, pero de gran magnitud en la polarización neuronal (es decir, rápido 0,5 milisegundos). Surge en el inicio del axón y se propaga a gran velocidad a lo largo de él. La información que una neurona envía a sus objetivos postsinápticos está codificada en patrones de estos potenciales de acción. Hay 2 conceptos para comprender cómo se desencadenan los potenciales de acción: ➔ HIPERPOLARIZACIÓN: La neurona se vuelve más negativa en el interior en relación con el exterior. Por ejemplo: una hiperpolarización de una neurona en reposo bajaría el potencial de membrana de -65 mV a -75mV. ➔ DESPOLARIZACIÓN: Disminución de la polarización. La despolarización de una neurona acerca su potencial de membrana a cero. Para producir un potencial de acción, un estímulo debe tener un valor eléctrico suficiente para reducir la negatividad de la célula nerviosa hasta alcanzar el umbral del potencial de acción. Este umbral se ubica entre los -50 a -55mV, obedece a la ley del todo o nada. Significa que cualquier estímulo por debajo del umbral provocará reacción, mientras que estímulos alcancen o superen el umbral generará una respuesta en la célula excitable. Se propaga a lo largo de la fibra nerviosa sin disminuir o debilitar su amplitud o longitud, la intensidad afecta a la frecuencia del disparo. Cuando se genera un potencial de acción, la neurona entra en un período refractario donde no se puede generar otro. Con esto se distinguen 3 fases de potencial de acción: ➔ DESPOLARIZACIÓN,inicia cuando el canal de Na+ dependiente de potencial se abre, aumentando la polaridad de membrana hasta alcanzar el umbral de potencial ➔ Tras ese disparo, se invierte la acción Na+/K+, disminuyendo la carga iónica y provocando la segunda fase REPOLARIZACIÓN. ➔ La tercera fase es el período refractario, donde la HIPERPOLARIZACIÓN alcanza un punto que únicamente un estímulo muy potente puede generar otro potencial de acción. Al finalizar este período, la membrana recupera su potencial de reposo. LA SINAPSIS El objetivo de una neurona que genera un potencial de acción es transmitir información a otras células. El potencial de acción se transmite por cada ramificación del axón hasta alcanzar el terminal. La señal ejerce un efecto sobre distintos componentes del terminal presináptico y facilita la neurotransmisión. Hay 2 formas básicas de neurotransmisión, y ocurren en una estructura (sinapsis): ➔ Sinapsis eléctrica: es aquella en la que la transmisión entre la 1era y 2da neurona se produce por el paso de iones de una célula a otra a través de uniones estrechas comunicantes. Están en contacto directo. Debido a esa velocidad, la sinapsis eléctrica se encuentra en los circuitos neuronales que median los comportamientos de escape en los invertebrados. Se encuentran donde muchas fibras deben activarse sincronizadas, como en el sistema para mover los ojos en los mamíferos. ➔ Sinapsis química: es donde las neuronas no se tocan. Crean un espacio ( o hendidura) sináptico, y se liberan agentes químicos desde la neurona presináptica. Una vez liberados en el espacio sináptico, se adhieren a receptores situados en la neurona postsináptica. Como vemos en la foto, la sinapsis química necesita una maquinaria molecular que regula la liberación de agentes químicos en función de la presencia y frecuencia del potencial de acción. La sinapsis eléctrica presenta grupos de canales intracelulares estrechos que conectan el interior de las células adyacentes POTENCIAL POSTSINÁPTICO. Existen muchos agentes químicos, todos tienen la capacidad de alterar la polaridad de la membrana postsináptica, y por ende la función de la neurona. Al unirse a los receptores, los agentes químicos generan un potencial postsináptico. La agregación de varios potenciales postsinápticos excitatorios (PPE), despolariza la membrana postsináptica y da lugar a un potencial de acción. En cambio la agregación de varios potenciales postsinápticos inhibitorios (PPI), hiperpolariza la membrana postsináptica, impidiendo el potencial de acción. Cuando se habla de neuronas excitatorias o inhibitorias, se hace relación con el efecto sobre el potencial postsináptico, no en relación con su efecto en la conducta. INTEGRACIÓN NEURAL Se refiere a la interacción de los efectos sinápticos (excitatorios e inhibitorios) en una neurona particular. Las neuronas tienen multitud de conexiones con otras neuronas, algunas son tipo excitatorio y otras inhibitorias. La velocidad con la que se dispara una neurona está controlada por la entrada de señalización excitatoria e inhibitoria. El resultado final sobre la neurona es el resultado de la ecuación al sumar el total de conexiones. (Si aumenta la actividad de la sinapsis excitatoria aumenta la actividad de activación. Si la actividad de la sinapsis inhibitoria aumenta disminuye la tasa de activación). Lo normal es que el PPE y el PPI se cancelen entre sí. Debido a que los potenciales postsinápticos se propagan pasivamente y se disipan a medida que atraviesan la membrana celular, la suma también se ve influida por la distancia. Por lo general se requiere la convergencia de mensajes excitatorios de varias neuronas presinápticas. Esta suma de potenciales de diferentes ubicaciones físicas en todo el cuerpo celular se llama suma espacial. Los PPE también favorecen la aparición del potencial de acción mediante la suma temporal. Como los potenciales postsinápticos se desvanecen en milisegundos, cuando más cercano en el tiempo se produzca el PPE siguiente, mayor superposición se genera y se suma. Si pasa demasiado tiempo entre PPE la suma no alcanza el umbral necesario para producir el potencial de acción. Diferentes características que presentan el potencial de acción, el PPE y el PPI LOS RECEPTORES DE MEMBRANA Son proteínas capaces de reconocer moléculas específicas y activarse cuando estas se unen a ellas. Describimos los 2 tipos básicos: ➔ Los receptores ionotrópicos ➔ Los receptores metabotrópicos 2 funciones principales:  ★ Activación de las neuronas mediante la regulación del intercambio de iones entre el citoplasma y el exterior de la célula. Cuando estos receptores se activan, el flujo iónico cambia la polaridad de la neurona y permite toda la serie de procesos vistos. ★ Activación de factores de transcripción en el núcleo celular con sus consecuencias, por ejemplo: la formación de nuevas proteínas. A cualquier agente químico que encaje en un receptor y lo active se lo llama ligando. Ejemplos: neurotransmisores, algunos gases, mayoría de drogas psicoactivas, etc. RECEPTORES IONOTRÓPICOS Son canales iónicos. Es como una válvula que al unirse al ligando, se abre y dea fluir el ion específico del que son responsables. 4 receptores ionotrópicos principales: de Na+, de K+, de Cl- y de C𝑎2 +. Cuando el ligando se une al receptor ionotrópico, se abre y deja pasar al interior de la célula iones de ese mineral concreto y no otro. Ejemplo, el receptor GABA-A, cuando este se une a este receptor el canal se abre y deja pasar Cl- al interior de la neurona., el resto de los minerales a pesar de que el canal está abierto no pueden entrar, ya que el GABA-A reconoce el Cl-. RECEPTORES METABOTRÓPICOS Son proteínas que controlan un complejo intracelular de moléculas llamadas proteínas G. Estos receptores reconocen el transmisor sináptico, pero no tienen ningún canal iónico. El ligando unido al receptor activa una subunidad de la proteína G para abrir un canal iónico cercano o desencadenar otras reacciones químicas en la célula postsináptica. La proteína G presenta subunidades en 3 grupos: s, i y q. Las Gs y Gq promueven la activación de factores intracelulares favoreciendo la PPE. La Gi promueve la activación de factores intracelulares favoreciendo la PPI. Es decir, la Gs/Gq excitan la neurona postsináptica y la Gi inhibe la neurona postsináptica. Cerca del 80 % de los neurotransmisores y las hormonas son ligandos de receptores metabotrópicos, esto es necesario para entender que los ligandos no son excitatorios o inhibitorios en sí. El efecto de esto depende del tipo de receptor al que se unan. Si un neurotransmisor se une a un receptor excitatorio, genera efecto excitatorio. Si ese mismo neurotransmisor se une a un receptor inhibitorio, produce inhibición de la neurona post sináptica. Muchos neurotransmisores contienen varios “asientos” en su estructura, por lo que diferentes ligandos pueden unirse a ellos al mismo tiempo. Algunos solo funcionan cuando varios ligandos ocupan sus respectivos lugares de unión, como el caso del receptor NMDA de glutamato. La neurotransmisión Puede ser eléctrica o química. El término neurotransmisión, hace referencia al segundo tipo mencionado. En este punto toman protagonismo los neurotransmisores o los neuromoduladores. Proceso de neurotransmisión Se diferencian distintos pasos y momentos. 1. El potencial de acción que viaja por el axón, llega a la terminal del axón 2. Esta despolarización abre canales de C𝑎2 + dependientes de voltaje en la membrana del terminal axónico , facilitando el paso de este mineral al interior del terminal. 3. El C𝑎2 + hace que las vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores se fusionen con la membrana presináptica y se rompan (exocitosis), liberando las moléculas del transmisor en la hendidura sináptica 4. Las moléculas transmisoras cruzan la hendidura para unirse a los receptores postsinápticos, lo que conduce a la apertura de canales iónicos en la membrana postsináptica 5. Este flujo de iones crea un PPE o PPI local en la neurona postsináptica 6. El neurotransmisor es inactivo (degradado) por enzimas o eliminado de la hendidura sináptica por transportadores. La transmisión es breve y refleja con precisión la actividad de la célula presináptica. 7. El neurotransmisor también puede activar los autorreceptores presinápticos, lo que regula la futura liberación de la molécula. Autorreceptores Requiere de equilibrio y representa la neurotransmisión, es fundamental contar con mecanismos que regulen este proceso. Uno de estos mecanismos está mediado por los receptores presinápticos o autorreceptores. Los autorreceptores son receptores situados en la membrana presináptica. Cuando se activan, sirve como señal a la neurona para que cese el potencial de acción. Con esto, se logra que deje de liberar neurotransmisor al espacio sináptico, terminando así con la neurotransmisión. Son de especial importancia en la neurofarmacología, ya que al manipularlo se puede regular la actividad neurotransmisora igual que cuando se tiene como objetivo la activación/inhibición de la neurona postsináptica. TEMA 4: “ PRINCIPIOS DE NEUROTRANSMISIÓN II. COMUNICACIÓN NEURAL” Los neurotransmisores son como la llave, que lleva consigo un mensaje químico, y los receptores son como el candado, esperando recibir la llave adecuada para desencadenar una respuesta. Sistemas de neurotransmisión ➔ Algunos receptores potencian la excitación del potencial postsináptico (PPE) ➔ Algunos receptores potencial la inhibición del potencial postsináptico (PPI) La siguiente tabla resume las principales categorías de algunos neurotransmisores conocidos. Neurotransmisor: ➔ Sintetizado en el elemento presináptico y liberado en respuesta al potencial de acción.  ➔ Uno o más receptores para el NT (neurotransmisor) ➔ La aplicación de un NT o un fármaco agonista debe producir en el elemento postsináptico los mismos efectos de estimulación directa de la neurona postsináptica ➔ Mecanismo de recaptación y/o inactivación del NT. Algunas neuronas contienen más de un neurotransmisor, conocido como colocalización o coliberación de neurotransmisores. La colocalización se refiere al fenómeno en el cual una misma neurona es capaz de sintetizar, almacenar y liberar más de un tipo de neurotransmisor. Los neurotransmisores principales: ➔ GABA. ➔ Glutamato. ➔ Acetilcolina. ➔ Serotonina. ➔ Catecolaminas: dopamina y noradrenalina. AMINOÁCIDOS Algunas neuronas secretan aminoácidos simples como neurotransmisores. El glutamato (Glut) y el GABA, son 2 aminoácidos importantes. Son los más comunes en el SNC. Tienen un papel clave en muchas funciones del cerebro y por ende en el comportamiento. Glutamato Es el transmisor más importante para el funcionamiento normal del cerebro. Casi todas las neuronas del SNC son glutamatérgicas, y más de la mitad de todas las sinapsis cerebrales liberan este neurotransmisor. Juega un papel importante en la salud del cerebro, ya que si hay concentración elevada de glutamato extracelular son tóxicas para las neuronas. En muchos casos, la excitotoxicidad inducida por el glutamato puede resultar mortal para la neurona. Se sintetiza a partir del aminoácido glutamina a través de la acción de la enzima glutaminasa. La acción del glutamato liberado en la hendidura sináptica termina con la captación del neurotransmisor tanto en las neuronas como en las células gliales a través de transportadores específicos. Dentro del terminal axónico, la glutamina liberada por las células gliales y absorbida por las neuronas se reutiliza para formas más glutamato. Liberado desde la neurona presináptica, el glutamato es recaptado en la hendidura sináptica y transportado tanto en el interior de las células gliales como de la neurona presináptica. En ambas, las enzimas específicas se encargan de reciclar la molécula para un uso posterior. Hay 4 principales receptores, de los cuales 3 son ionotrópicos: ➔ El receptor NMDA ➔ El receptor AMPA  ➔ El receptor KAINATO Estos receptores ionotrópicos glutamatérgicos son canales iónicos de C𝒂𝟐` +. Se activan en secuencia por demanda, siendo el receptor de Kainato (el más sensible) y el NMDA, el último en activarse. Cuando el glutamato se libera en la sinapsis, 1ero activa los receptores de kainato. Estos dejan entrar C𝒂𝟐` + al interior de la célula, provocan un PPE y la comunicación neuronal continua. Hay ocasiones en las que es necesario mantener una frecuencia de disparo mayor, más intensa. Cuando esto ocurre, el flujo que permite el receptor de kainato no es suficiente, por lo que se activa el receptor AMPA. Este (AMPA) permite aumentar el flujo de C𝒂𝟐` + , manteniendo así la despolarización (y el disparo de potenciales de acción) durante más tiempo. Y finalmente cuando este flujo termina siendo insuficiente, se activa el receptor (NMDA) El receptor NMDA generalmente está bloqueado por un ion de magnesio (𝑀𝑔2´+). Ante el requisito de mayor influjo de 𝐶𝑎2 +, este ion de 𝑀𝑔2´ + desbloquea el canal, dando lugar a un mayor flujo de 𝐶𝑎2 +. Aca la neurona alcanza su máxima capacidad de disparo, el cual se mantiene por un período corto de tiempo. Si no se regula la entrada de 𝐶𝑎2 + (como ocurre en algunos procesos patológicos), tiene lugar la excitotoxicidad. Principal función de los receptores glutamatos: la modulación de la plasticidad sináptica, propiedad del cerebro necesaria para la memoria y el aprendizaje. Otro tipo de receptor es metabotrópico, cuenta con 8 subunidades divididas en 3 grupos. GABA ❖ 2do neurotransmisor más numeroso en el SNC. ❖ Sintetiza a partir del glutamato por la acción de la enzima ácido glutámico descarboxilasa. ❖ Los transportadores de alta afinidad terminan las acciones de este neurotransmisor y lo devuelven al terminal presináptico para su reutilización ❖ El sistema GABAérgico, se considera el principal sistema inhibitorio del SNC. Debido a que sus receptores facilitan una PPI, de un modo u otro. ❖ El GABA cuenta con 3 tipos de receptor GABA y, aunque todos responden normalmente al neurotransmisor, los subtipos tienen propiedades diferentes: ➔ Los receptores GABA-A son ionotrópicos específicos de Cl-. La activación de estos receptores aumenta la polaridad de la célula, causando un PPI. Una de sus características es la diversidad de dominios que lo forman. Esta variedad se traduce en distintos lugares de unión para diferentes moléculas. Por ejemplo, para el etanol, la glicina, el propio GABA, etc. ➔ Los receptores GABA-B son metabotrópicos asociados a la proteína 𝐺𝑖 asociado al canal de 𝐾 +. Su activación provoca un cambio en la concentración de este catión, lo que resulta en una potente hiperpolarización. Los fármacos que alteran la actividad de GABA-B pueden ser útiles en dominios que van desde el alivio del dolor hasta los trastornos del estado de ánimo. ➔ Los receptores GABA-C son similares al GABA-A. Son ionotrópicos específicos de Cl-, pero difieren de los otros receptores en ciertos detalles estructurales. Acetilcolina (ACh) Se sintetiza en los terminales axónicos a partir del acetil coenzima A (acetil-CoA) y la colina en una reacción catalizada por la enzima colina acetiltransferasa (CAT) A diferencia de los aminoácidos neurotransmisores, estas (ACh) están localizadas en pocas regiones del cerebro. Los somas de las neuronas colinérgicas se encuentran principalmente en el prosencéfalo basal, el núcleo de la banda diagonal y el núcleo basal de Meynert. Las células colinérgicas proyectan sus axones hacia diferentes estructuras del SNC, conexiones densas con el hipocampo y la amígdala, así como por toda la corteza cerebral. Los sistemas colinérgicos son cruciales para el mantenimiento de la memoria (una pérdida generalizada de neuronas colinérgicas es evidente en la enfermedad de Alzheimer. Receptores colinérgicos La acción de la ACh se ejerce mediante la unión con sus 2 tipos de receptores:  ➔ Receptor muscarínico (mAChR) son de tipo metabotrópico. Se han identificado 5 subtipos: - Los 𝑀1, 𝑀3 𝑦 𝑀5 activan la adenilciclasa (AC) y facilitan el PPE. - Los 𝑀2 𝑦 𝑀4 inhiben la AC y promueven el PPI Sus funciones son muy diversas, pero se han estudiado sobre todo por su acción como activadores del sistema parasimpático (aumento de la sudoración, de la secreción gástrica, reducción de la tasa cardíaca, contracción de la musculatura lisa, etc), el fortalecimiento de la potenciación a largo plazo y la potenciación del aprendizaje y la memoria espacial. ➔ Receptor nicotínico (nAChR) son de tipo ionotrópico, también hay subunidades, pero lo más destacable es que algunos se encuentran a nivel presináptico (SNC y tejido musculoesquelético) y otros, a nivel postsináptico (tejido musculoesquelético). Tiene diversas funciones, a nivel central se describe función colinérgica en la respuesta de recompensa de diferentes drogas de abuso, en procesos de memoria y aprendizaje y en la regulación de la respuesta neuroendocrina. A nivel periférico, los nAChR son los encargados de producir la contracción muscular. Monoaminas Las monoaminas son llamadas así debido a que tiene un único (mono) grupo amino en su estructura. Todas derivan de un aminoácido aromático y son desactivadas por enzima monoaminooxidasa (mao). Comprenden 3 grupos de moléculas: ➔ Imidazolaminas (histamina) ➔ Indolaminas (serotonina, melatonina) ➔ Catecolaminas (dopamina, norepinefrina) Más allá de sus diferencias en acción, presentan similitudes que son relevantes en farmacología. Serotonina ★ La serotonina (5-HT) es una indolamina sintetizada en las neuronas serotoninérgicas de los núcleos del Rafe, en el troncoencéfalo y en algunos núcleos mesencefálicos. ★ La síntesis de 5-HT comienza con la transformación del triptófano en hidroxitriptófano (5-HTP). Esta molécula sufre una 2da transformación que da lugar a la 5-HT. ★ Una de las características de la neurotransmisión serotoninérgica, es que da un mayor grado de dispersión que otros neurotransmisores. Significa que la liberación de 5-HT no se produce sólo desde el botón terminal sino que se “escapa” por  algunas secciones del axón, que genera un derrame, que inunda el cerebro. Es un motivo por lo que alterar la neurotransmisión provocaría cambios en tantos dominios y facultades psicológicas, desde el estado de ánimo hasta la eficiencia cognitiva. Es por esto que la 5-HT se considera uno de los principales neurotransmisores moduladores del SNC. Receptores serotoninérgicos Existen siete receptores de 5-HT (5-HT 1-7) El 5-HT 3, es el único ionotrópico De las 7 subunidades, solo 2 facilitan un PPI (son inhibitorios), el 5-HT1 y el 5-HT5. El resto de las subunidades facilitan el PPE, son excitatorios (promueven la propagación del potencial de acción) Cada subunidad presenta diferentes subtipos 2 familias de receptores tienen mayor efectos atribuidos a la 5-HT: la familia 5-HT1 y la familia 5-HT2. Aunque las acciones de la 5-HT se deban a la acción sobre los subtipos del receptor en estas subunidades, acá se presentan sólo algunas funciones generales del neurotransmisor. Los principales efectos de la 5-HT se producen gracias a la modulación que ejerce sobre otros sistemas de neurotransmisión. Por ejemplo: influye en el aprendizaje y la memoria a través de la acción de los 5-HT1 en las neuronas colinérgicas y glutamatérgicas, también influye en la motivación, la cognición y la respuesta afectiva, a través de los receptores 5-HT2, en las neuronas de dopamina y noradrenalina. La 5-HT tiene un papel importante en el mantenimiento de la ilusión del yo, el sentido de agencia y la “unión con la realidad”. Esto se sabe por cómo los fármacos que alteran la percepción de la realidad funcionan principalmente como antagonistas de los receptores 5-HT2A. Dopamina ★ La dopamina (DA) es una monoamina catecolamina derivada del aminoácido L- tirosina. ★ Su síntesis se produce en las neuronas del área tegmental ventral (VTA) y de la sustancia negra a partir del aminoácido L-tirosina. ★ Su degradación se produce por la acción de la enzima MAO ★ La distribución de la DA está delimitada, existen 4 rutas dopaminérgicas, algunas con orígen distinto:  ➔ La ruta mesocortical y la ruta mesolímbica surgen de la VTA y proyectan hacia la corteza prefrontal y el núcleo accumbens. ➔ La ruta nigroestriatal surge en la sustancia negra y se proyecta hacia el estriado y el putamen. ➔ La ruta tuberoinfundibular es la única con orígen fuera del troncoencéfalo. Esta vía se localiza en el núcleo arqueado del hipotálamo, ejerce una función neuromoduladora sobre la prolactina. Receptores dopaminérgicos Existen 5 subtipos, todos de tipo metabotrópico. Similar a lo que ocurre con los receptores colinérgicos, algunos serán receptores inhibitorios (es decir, facilitan la PPI) y otros excitatorios (facilitan la PPE) Los que facilitan la PPE, son los receptores D1 y el D5, forman la familia D1 Los que facilitan la PPI, son los receptores D2, D3 Y D4, forman la familia D2 La distribución de los receptores de DA es ubicua. La familia D1 está más presente en la corteza prefrontal, mientras que la familia D2 es la que predomina a nivel subcortical. Ruta mesocortical La DA liberada en la vía mesocortical está implicada en la función ejecutiva. La DA tiene un papel importante en la atención, en la inhibición conductual y en el procesamiento de la información, ejemplo: estrés. Debido a su papel, la DA prefrontal es uno de los sistemas más involucrados en la psicopatología. Por ejemplo: una desregulación de la actividad dopaminérgica prefrontal se relaciona con el TDAH, o algunos casos de depresión, también con la aparición y gravedad de los síntomas negativos de la esquizofrenia. Por estos motivos es diana terapéutica de muchos tratamientos psicofarmacológicos. Ruta mesolímbica Está implicada en la motivación, la recompensa y el aprendizaje instrumental. La aparición de estímulos novedosos o relevantes dispara la DA mesolímbica. Esto facilita la creación de asociaciones que ayudan a que aparezcan estos estímulos en el futuro. “activación—->dirección—->mantenimiento/persistencia” Se ha comprendido mal la relación de la DA y la recompensa, diciendo que la “DA es la hormona del placer” o “la DA es el neurotransmisor de la recompensa”. Lo que dispara la DA mesolímbica necesaria para los componentes de la conducta motivada, no es el reforzador que dispara la recompensa, sino los estímulos condicionados que predicen, que adelantan su aparición. Ruta nigroestriatal  Esta ruta aporta DA a los núcleos de los ganglios basales, implicados en la regulación del movimiento voluntario. La activación de receptores D1 Y D2, regulan la actividad del tálamo y su conexión con la corteza motora. Alteraciones en la función dopaminérgica a este nivel resulta en problemas tipo motor, ejemplo la enfermedad de Parkinson causada por la muerte de neuronas dopaminérgicas de la SN. Ruta tuberoinfundibular Es una vía peculiar, se diferencia de las otras, no tiene su orígen en el troncoencéfalo La forman un grupo de neuronas dopaminérgicas que están en el núcleo arqueado del hipotálamo. Desde ahí liberan DA en la hipófisis posterior (neurohipófisis) para regular la síntesis y liberación de prolactina. Por esto es que algunas personas sádicas llaman a la dopamina “hormona inhibidora de la prolactina” (con lo fácil que es decir dopamina) Rutas menores Además de las 4 rutas principales, existen otras menores. No por ser poco importante, sino porque la densidad de proyección no es tan prominente y la DA actúa como neuromoduladora, no como neurotransmisora. Noradrenalina ➔ La noradrenalina (NA) y la adrenalina (A) son 2 catecolaminas derivadas de la DA por la acción de la DA 𝛽-descarboxilasa (la primera) y de la feniletanolamina N- metiltransferasa (la segunda). La A se sintetiza en las neuronas del locus coeruleus en el troncoencéfalo. La A se produce en la médula de las glándulas suprarrenales. ➔ Las proyecciones de las neuronas noradrenérgicas vuelven a ser de tipo distribuido, alcanzando la mayor parte de estructuras y regiones del SNC. ➔ En cuanto a las funciones del sistema noradrenégico se diferencia su efecto a nivel central y periférico. ➔ En el cerebro la NA participa en el mantenimiento del arousal y la vigilancia  ➔ De manera coordinada con la DA participan en el mantenimiento de la atención ➔ Es central en la respuesta de amenaza (miedo y ansiedad), debido que a nivel periférico, la función principal del sistema adrenérgico es activar el sistema simpático y preparar el organismo para la acción. Receptores noradrenérgicos y adrenérgicos ★ La NA y la A activan los mismos receptores, la diferencia principal consiste en el lugar de síntesis y su presencia en el organismo. ★ En el SNC es más común encontrar la NA, en el resto del cuerpo la molécula que predomina es la A. ★ Cuando se habla de receptores noradrenérgicos se hace referencia al SNC, se reserva la nomenclatura “adrenérgica” para los tejidos. ★ El sistema (nor)adrenérgicos presenta diferentes tipos de receptor, todos metabotrópicos. ★ Los ∝-adrenérgicos se diferencian las subunidades ∝1 y ∝2 y los β-adrenérgicos. Generalmente los receptores ∝1 y los β-adrenérgicos facilitan la PPE, mientras que los ∝2 son inhibitorios. ★ Los neurotransmisores están presentes en la aparición y mantenimiento de algunas conductas y funciones fisiológicas. 2 cuestiones fundamentales: ★ Los neurotransmisores no tienen funciones , su efecto depende del receptor al que se unan y la acción que se ejerza. Este mismo puede estar implicado en acciones diferentes cuando se une a diferentes subtipos de receptores localizados en neuronas distintas. ★ Y por otro lado, ningún neurotransmisor es responsable de una conducta compleja por sí mismo. Es importante tener esto en cuenta para evitar el reduccionismo de que muchas veces se acusa a las aproximaciones más biológicas en psicología. TEMA 5: “ DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO” Ontogenia del SN SNC tiene forma de tubo hueco, conserva su estructura básica a lo largo de toda la vida. El tubo se va elongando, formando diversos aparatos y alrededor del tubo se va generando tejido hasta que se va formando el SNC El SN comienza a formarse en las primeras semanas de gestación gracias a la información genética. Durante la gestación, se generan casi todas las células nerviosas que migran a diversos lugares del SN. La neurona empieza su período de maduración, se forman sus axones y empieza la formación de sus arborizaciones dendríticas. En el nacimiento, el SN adquiere una organización que se va perfeccionando en la infancia a través de la interacción con el medioambiente.  El SN es una construcción compleja y delicada, guiada por información genética y experiencia. Ambos factores generarán factores cognitivos. Cuando las neuronas han colonizado las diversas regiones cerebrales, deben establecer conexiones sinápticas. Una parte importante de la neurona se encargará de funciones cognitivas, socioemocionales y conductuales Con este delicado proceso ontogenético no es posible que la maduración de SN se entregue a los vaivenes de la experiencia, al menos prenatalmente. Cuando el bebe nace y se enfrenta a un entorno más complejo y demandante tiene que formar nuevas conexiones para que sus conductas se adapten al momento histórico que deberá enfrentar. Para lograr adaptarse al entorno espaciotemporal, tiene que experimentar cambios plásticos postnatales, bajo la influencia de la experiencia. Esta plasticidad ontogenética, dependiente del ambiente, tiene lugar gracias al diálogo con los genes neuronales (epigenética). Formación de las divisiones del SN ❖ Se inicia con la neurulación del embrión. Esto tiene lugar durante el desarrollo del individuo y está formado por 2 eventos: ➔ La inducción neural, que implica la diferenciación del tejido del que surgirá el SN. ➔ La formación del tubo neural y de la cresta neural, implica la formación de las principales subdivisiones del SN, el SNC y el sistema nervioso periférico (SNP) ❖ Alrededor del día 20 tras la fecundación, el embrión está compuesto por dos capas de tejido, el epiblasto y el hipoblasto. En este momento hay un proceso de reorganización celular (gastrulación) ❖ El futuro individuo se convierte en una estructura formada por 3 capas: ➔ El endodermo es la capa más interna de la estructura embrionaria y de sus células se origina el sistema digestivo, el hígado y el páncreas, así como el sistema respiratorio. Derivan también algunas glándulas endocrinas. ➔ El mesodermo está situado entre el endodermo y el ectodermo. Al inicio de la gastrulación el mesodermo, aparece la notocorda, de la que surgirá la columna vertebral. A partir de este se formarán los tejidos cartilaginosos, óseo y muscular, la dermis de la piel, el sistema circulatorio y el sistema genitourinario. Es fundamental para el desarrollo del ectodermo. ➔ El ectodermo es la capa más externa del embrión y es el precursor de la capa más extensa de la piel (epidermis) y del SN. ❖ La inducción neural conlleva la creación del neuroectodermo a partir del ectodermo, y este tejido generará el SN. Es el proceso por el que una parte del ectodermo del embrión queda determinada como neuroectodermo, es decir, como tejido del que se originará el SN. El neuroectodermo comprende la placa neural en la superficie mediodorsal de la estructura y ahí comenzará la formación del SN.  ❖ El 2do paso de la neurulación es la formación, desde la placa neural de 2 estructuras distintas: el tubo y la cresta neurales. Al principio la placa neural se repliega, apareciendo en su zona central (un surco flaqueado por 2 pliegues). Tras pocos días, ambos pliegues se unen y convierten el surco en un tubo neural que está hueco por dentro. Al inicio ambos extremos están abiertos, forman el neuróporo rostral y el neuróporo caudal. Aberturas que se cierran a la 4ta semana de gestación. Con este cierre del tubo neural, las áreas restantes de placa neural se separan del tubo neural, fusionados y generando la cresta neural. ❖ El tubo neural da lugar a todas las células del SNC (neuronas y glías). Tras el cierre de los neuróporos, el tubo neural comienza a curvarse y en la zona cefálica (anterior), aparecen 3 vesículas primarias (prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo), de cada una irán surgiendo las vesículas secundarias. ➔ Del prosencéfalo surgirán el telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo se dividirá, en 2 vesículas laterales, que son los futuros hemisferios. Del diencéfalo surge el tálamo, el hipotálamo, el epitálamo y subtálamo. ➔ El mesencéfalo es la única vesícula primaria que no se divide. Formará la zona medial del encéfalo ➔ Del romboencéfalo surgirán el metencéfalo y el mielencéfalo. El metencéfalo desarrolla parte del cerebelo y el puente. El cerebelo surge del mielencéfalo. ❖ El tubo neural continúa hueco, a partir de esto, se forma el sistema ventricular del SNC, incluye a los ventrículos laterales, el 3er y 4to ventrículo y el canal central de la médula espinal. Fases del desarrollo Las fases del proceso de formación del SN son: ➔ Proliferación celular ➔ Migración ➔ Diferenciación celular ➔ Muerte neuronal Proliferación celular Se originan las neuronas como la glía que componen el SN. El neuroepitelio es el tejido que forma el tubo neural. Tras el cierre del neuróporo rostral, las células madre del neuroepitelio se dividen mediante mitosis, originando todas las neuronas y células gliales del SN. De la división de las células madre, surgen las células progenitoras que también se dividen. Esto ocurre en la zona ventricular del epitelio. Tras varias divisiones, las células progenitoras se dividen dando lugar a neuronas inmaduras o glioblastos, (se lo considera el nacimiento de las neuronas) pierden la capacidad de dividirse, las células gliales no. Migración celular Es el proceso por el que las células resultantes de la proliferación celular anterior comienzan su desplazamiento a lo largo del tubo neural. Implica el desplazamiento de las células nerviosas desde la zona de nacimiento hasta su destino Así, las neuronas inmaduras formadas en la zona ventricular del tubo neural comienzan su migración. Existen diferentes mecanismos migratorios: ➔ Migración radical: gran parte de las neuronas inmaduras se desplazan gracias a un tipo de célula glial llamada glía radial, estas células son glioblastos que nacen al mismo tiempo que las neuronas. Función: dar soporte mecánico a las neuronas inmaduras conforme van migrando por el neuroepitelio. La glía radial mantiene su soma en la zona ventricular, mientras que se extiende una prolongación hasta agarrarse a la superficie del neuroepitelio, lo que sirve de guía a las neuronas inmaduras en la migración radial. ➔ Migración tangencial: implica que las neuronas inmaduras migren de forma paralela a la superficie cortical Diferenciación celular Cuando la neurona alcanza su lugar definitivo, comienza su maduración. Este período comprende varias fases donde existe cierto solapamiento: ➔ Diferenciación ➔ Formación de las vías de conexión ➔ Establecimiento de conexiones Cuando las neuronas están en su lugar de destino, comienza la diferenciación. Aca la neurona alcanza su morfología y fisiología definitivas. La investigación demuestra que la morfología que adopte la neurona está establecida de antemano, pero que el desarrollo de sus dendritas y axón (y sus conexiones) depende del entorno en que se encuentre. La adquisición fisiológica, demuestra que las células desarrollan sus propiedades en función del entorno en el que tiene lugar la maduración. A la zona final de los axones se los llama cono de crecimiento, existen tanto en los axones como en las dendritas que están en desarrollo y son la estructura que impulsa su crecimiento En el entorno de las neuronas, existen sustancias neurotróficas, que favorecen el crecimiento de las prolongaciones, como el factor de crecimiento nervioso (FCN). Respecto a los factores que guian a los axones, hay procesos de reconocimiento molecular o de afinidad química y soportes de tipo mecánico. La afinidad química establece que en los lugares de destino de los axones, se secretan sustancias que consiguen dirigir los axones hacia allí y se llamó sustancias neurotrópicas. En 1960 Roger Sperry, propone la hipótesis de quimioafinidad, cada célula tiene una señal característica de identificación química y sus axones en desarrollo se  dirigen hacia señales complementarias específicas liberadas por las neuronas con las que contacta (esta hipótesis es poco aceptable hoy en dia) Es más factible que haya sustancias de reconocimiento entre grupos neuronales que marcan señalización, mediante la que neuronas concretas pueden reconocerse. Se ha demostrado que los axones viajan hacia sus dianas (estructura de destino) conducido por su entorno de crecimiento, es decir, la matriz extracelular. Cuando los axones llegan a esta matriz, establecen conexiones con las neuronas de dichas estructuras. Entre los axones aferentes y las neuronas de destino forman las sinápsis y el proceso por el cual se originan estas sinapsis se llama sinaptogénesis, que tiene lugar mediante un proceso de 2 fases: ➔ Producción excesiva de sinapsis provisionales ➔ Poda sináptica o eliminación de sinapsis previamente establecidas y reorganización de las que se mantienen. Muerte neuronal La producción excesiva de células es una estrategia general durante el desarrollo. Como vimos, en la fase de proliferación, hay gran sobreproducción de neuronas y a más neuronas, más axones y más sinapsis. La eliminación también es una estrategia general. La 1ra fase de la sinaptogénesis concurre con otro evento como es la muerte neuronal, que forma parte del desarrollo normativo y se denomina apoptosis. La tasa de muerte neuronal se estima entre el 25% y el 75% de la cantidad de neuronas iniciales y tiene lugar en el 3er trimestre de embarazo y en las 1ras semanas de vida. Período crítico y epigénesis ❖ Cuando se regula el nº de neuronas, aparece la redistribución de la sinapsis. ❖ Esta es una 2da fase de la sinaptogénesis en la que tiene lugar la eliminación de sinapsis realizadas previamente y la formación de sinapsis nuevas para hacer más preciso el patrón de inervación. ❖ Esta segunda fase coincide con el comienzo de la actividad neural en respuesta a la actividad externa, y en ese momento de desarrollo, esta es determinante de los cambios que se lleva a cabo en la organización del SN. Este período donde el SN es vulnerable a influencias que están más allá de lo genético se denomina período crítico. ❖ Se denomina factores provenientes del ambiente o del organismo (o factores epigenéticos) que influyen en el SN ❖ Estos factores epigenéticos pueden provocar cambios en el desarrollo del SN tanto si son internos (nutrición de la madre, propiedades de las células, factores genéticos, etc) como externos (exposición a tóxicos, temperatura, radiaciones, etc) TEMA 6: “ NEUROANATOMÍA FUNCIONAL I “ Organización del SNC El SNC está formado por 2 estructuras: ➔ El encéfalo ➔ La médula espinal El encéfalo ★ En el proceso de desarrollo del SN, con el cierre del tubo neural se forman vesículas primarias (prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo). A partir del prosencéfalo se forman 2 vesículas secundarias (telencéfalo y diencéfalo). El telencéfalo da lugar a los hemisferios cerebrales y el diencéfalo está formado por el tálamo y sus estructuras asociadas. ★ El mesencéfalo no cambia con el desarrollo, e incluye el tectum y el tegmentum. ★ El romboencéfalo forma las vesículas secundarias (mielencéfalo y metencéfalo), que formarán el bulbo raquídeo (mielencéfalo) el puente y el cerebelo (metencéfalo) ★ En sentido anatómico, el encéfalo está formado por los hemisferios cerebrales, el diencéfalo, el tronco cerebral y el cerebelo. ★ Los hemisferios cerebrales están formados por los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal. ★ Hay 2 lóbulos no superficiales (para verlos hay que retirar parte de la corteza) ➔ El lóbulo de la ínsula. ➔ El lóbulo límbico. ★ Aunque se conocen poco, sobre todo de la ínsula, estos hemisferios están implicados con el procesamiento emocional a algún nivel. ★ Los hemisferios cerebrales están compuestos por sustancia gris y blanca. ➔ La sustancia gris está compuesta por cuerpos neuronales (somas), dendritas y axones cortos. ➔ La sustancia blanca está compuesta por axones mielinizados,es decir, estan cubiertos de mielina, ayuda a mejorar la velocidad de transmisión del impulso nervioso y de color blanquecino. ★ La superficie externa, llamada corteza cerebral, está formada por un manto de sustancia gris. Por debajo de la corteza está la sustancia blanca, en la profundidad de esta hay diferentes estructuras subcorticales formadas por materia gris. ★ Estructuras subcorticales: ➔ Cuerpo estriado, formado por 3 grandes núcleos subcorticales: el putamen, el núcleo caudado y el globo pálido. Este cuerpo está relacionado con la sustancia negra del mesencéfalo y con el núcleo subtalámico (diencéfalo), formando ganglios basales.  ➔ Otros núcleos subcorticales son el núcleo de la estría terminal, los núcleos septales y la amígdala, todos relacionados con la regulación de conductas emocionales y motivadas, como la agresividad, el miedo y la sexualidad. ➔ Núcleos basales que se pueden encontrar del encéfalo anterior, como el núcleo basal de Meynert, cuya degeneración está relacionada con la enfermedad de Alzheimer. ★ El diencéfalo está formado por: ➔ Tálamo: formado por 2 estructuras ovoides unidas por un puente de sustancia gris (sustancia intermedia). Centro fundamental de coordinación sensorial. Transmite a la corteza cerebral información procedente del hipotálamo, del cerebelo y de otras estructuras subcorticales implicadas en el movimiento. ➔ Hipotálamo: es fundamental en la coordinación de sistemas efectores (motor visceral, somático y endocrino). Recibe información tanto del encéfalo, de la retina y del sistema endocrino. Se originan 3 bloques de proyección fundamental. Vías que se dirigen al hipófisis, donde se almacenan, sintetizan y liberan hormonas bajo control del hipotálamo. Vías descendentes del tronco del encéfalo y la médula, para ejercer su control sobre el sistema nervioso autónomo (SNA) vías que se dirigen a la corteza pasando por el tálamo. ➔ Epitálamo: formado por la glándula pineal y la habénula. La glándula pineal secreta hormonas, sobre todo la melatonina (reguladora de los ciclos de sueño). Estructura sensible a los cambios de luz ambiental (por su conexión con la retina), en función de los cuales regula su ritmo de secreción diaria de melatonina, controlando, así, los ritmos circadianos. La habénula se considera una estación intermedia por la que el hipotálamo influye en el mesencéfalo para la regulación de emociones. ➔ Subtálamo: se localiza inferior al tálamo y, gracias a su conexión con los ganglios basales, está implicada en el control del movimiento. ★ El tronco cerebral comprende el mesencéfalo, el puente (o protuberancia) y el bulbo raquídeo (o medulla oblongata). Son diferentes a nivel anatómico, pero comparten función, conectan las áreas cerebrales superiores con la médula espinal. Funciones principales del tronco cerebral: ➔ Recibe información somática del tronco, brazos y piernas por las vías ascendentes de la médula espinal y transmite esta información a otras estructuras. ➔ Utiliza a nivel local, otra parte de la información que recibe (de forma similar a la médula espinal) para ejercer control sobre actos motores reflejos con cierta independencia de otras áreas encefálicas. ➔ Fundamental para el control motor. Controla la inervación motora somática, visceral y de la cabeza mediante los pares craneales. Está involucrado en el control motor somático del tronco y las extremidades.  ➔ Área de intercambio de información entre la médula espinal y el resto del encéfalo. ➔ Es el lugar por el que ambos hemisferios intercambian información con el cerebelo. ❖ El cerebelo está situado posterior al tronco encefálico. Como observamos en esta foto, recibe muchas señales de la médula espinal y el tronco del encéfalo a través de la corteza cerebral. Esas señales influyen en la actividad de las vías motoras que bajan desde el tronco del encéfalo y desde la corteza cerebral. ❖ El cerebelo es considerado como un centro modulador de las funciones motoras. Envuelve la cara dorsal del tronco del encéfalo al que le unen 3 pares de tractos denominados pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior), que conectan el encéfalo con el resto del encéfalo y la médula espinal. ❖ Al igual que en los hemisferios cerebrales, gran parte de la sustancia gris del cerebelo se localiza en la superficie formando la corteza cerebelosa, y en el interior se distribuye la sustancia blanca. Esta se ramifica y tiene forma arbórea, formando el llamado árbol de la vida. Respecto a la corteza del cerebelo, es una estructura formada por 3 capas horizontales: Capa granular (interna): contiene amplia cantidad de interneuronas, las células granulares (pequeñas y numerosas) y la células del Golgi (un poco mayores). Capa Purkinje (Intermedia): constituida por los cuerpos celulares de las células de Purkinje, que son muy grandes y numerosas. Capa molecular (externa): contiene interneuronas, las células estrelladas y en cesto. ★ Los núcleos profundos del cerebelo están compuestos por sustancia gris inmersa en sustancia blanca. Todas las señales que entran y salen del cerebelo pasan por acá. Estos núcleos son el dentado, el emboliforme, y globoso y el del fastigio (o del techo). La médula espinal ❖ Está unida al bulbo raquídeo, sale del cráneo por el foramen magno y sigue a lo largo de toda la columna vertebral hasta su límite inferior situado en el vértice del cono medular. ❖ Tiene una estructura continua, se considera parcelada en 31 segmentos relacionados con los 31 pares de nervios espinales, que están distribuidos en diferentes regiones: ➔ Cervical ➔ Torácica ➔ Lumbar ➔ Sacra ➔ Coccígea ❖ A través de estos nervios, recibe la información sensorial y ejecuta el control motor somático y visceral del tronco, así como el control somático de las extremidades. Sus funciones son: Recibe información sensorial somática y visceral que el (SNP), le transmite desde el tronco y las extremidades, procesa la información y la canaliza, en mayor medida, al encéfalo. A nivel local, usa una parte de la información sensorial de forma instantánea y con independencia del encéfalo, esto hace que ejecute respuestas motoras estereotipadas (reflejos), que son útiles para resolver situaciones que necesitan una respuesta rápida. Ejecuta las órdenes que le envía el encéfalo para controlar el sistema musculoesquelético y los órganos internos de esa misma zona del cuerpo. ❖ Si hacemos un corte transversal en la médula espinal, observamos una mariposa de sustancia gris. ❖ La mariposa está formada por 2 extensiones simétricas a cada lado de la línea medial, unidas por la comisura gris, por la que desciende el canal central del sistema ventricular. Se distingue el asta dorsal (posterior), asta ventral (anterior) y la zona intermedia, de donde sale el asta lateral. ❖ En la médula, entran axones aferentes, a través de las raíces dorsales que llevan información de los órganos sensoriales y salen axones eferentes por las raíces ventrales que llevan información a los órganos y músculos. ❖ Hay 2 tipos de neuronas en la médula: ➔ Interneurona, recibe señales de nervios espinales y de las vías eferentees del encéfalo, actúan como estaciones de paso en las que se revela la  información a las neuronas de proyección, regulando la información que reciben. ➔ Neuronas de proyección, tienen axones fuera de la médula, envían la información a 2 lugares posibles, al encéfalo (central) o fuera del SNC (periférica), a su vez se clasifican en: proyección central sensorial (información somática y visceral), se encuentran en el asta dorsal y en el área intermedia de la médula. Reciben la información desde el SNP y sus axones se dirigen al encéfalo para informar lo que ocurre en el cuerpo. proyección periférica motora (somáticas) se localizan en el asta ventral. Les llega información del encéfalo para poder controlar el movimiento voluntario del cuerpo gracias a que inervan el tejido musculoesquelético. proyección periférica motora (información visceral). Se encuentran en el área intermedia lateral y son del SNA que envían de nuevo sus axones a la periferia para inervar y ejercer el control sobre los órganos internos. ❖ La sustancia blanca de la médula espinal está formada por los axones de sus neuronas sensoriales y se agrupan formando tractos y fascículos. Los tractos o vías ascendentes (somatosensitivas) parten del SNP y su destino es el encéfalo, en cambio, los tractos o vías descendentes (motoras) parten del encéfalo y bajan hacia la médula. Sistemas de protección del SNC Los sistemas de protección con los que cuenta el SNC son: ➔ Las coberturas óseas ➔ Las meninges ➔ El líquido cefalorraquídeo ➔ La barrera hematoencefálica Las coberturas óseas ★ Primera protección con la que cuenta el SNC, es la otorgada por huesos que lo protegen ante traumatismo. Así, el cráneo protege el encéfalo mientras que la columna vertebral protege a la médula espinal. El cráneo ❖ Formado por varios huesos unidos por suturas, formando el neurocráneo (cubre el encéfalo) y el esplacnocráneo (restos de huesos que forman la cara). Hacemos referencia al neurocráneo, que está formado por:  ➔ Hueso frontal (forma la frente) ➔ 2 huesos temporales (uno a cada lado de la cabeza) ➔ 2 huesos parietales (uno a cada lado en el polo superior) ➔ 1 hueso occipital (situado en la parte posterior) ➔ 1 hueso etmoides (entre el frontal y el esfenoides) ➔ 1 hueso esfenoides (situado en la base del cráneo) La columna vertebral ❖ Formada por 33 vértebras, donde se sitúa la médula espinal. La anatomía de las vértebras va cambiando a lo largo del recorrido de la columna, aunque su anatomía básica cuenta con la siguientes partes: ➔ Apófisis espinosa: situada en la parte posterior, protege al canal medular y sirve de anclaje a músculos del tronco ➔ Apófisis transversa: Situada en los laterales, sirve como anclaje para músculos y ligamentos ➔ Agujero vertebral: situado entre la apófisis espinosa y el cuerpo vertebral. Es el hueco por el que discurre la médula espinal ➔ Cuerpo vertebral: es la estructura ósea mayor de las vértebras Las meninges ★ Son membranas de tejido conectivo, sirve como protección tanto del encéfalo como de la médula. Están formadas por 3 capas diferenciadas: ➔ Duramadre: es la meninge más externa, está en contacto con el interior del cráneo. En el encéfalo, está formada por 2 capas, la perióstica (la más externa) y la meníngea (la más interna). Estas 2 capas están unidas, excepto en algunos lugares donde se separan y forman los senos venosos durales.  En esa separación, la capa meníngea se proyecta hacia el interior del cráneo formando proyecciones de la duramadre, protegen el encéfalo ante movimientos bruscos de la cabeza, limitando el desplazamiento de la masa encefálica en la cavidad craneal. Estas son: Hoz del cerebro: se expande por toda la línea media del encéfalo, separando ambos hemisferios. Tienda o tentorio del cerebelo: se extiende de forma transversal en la cara interna del hueso occipital, separando el cerebelo del resto del encéfalo. Hoz del cerebelo: se extiende a lo largo de la línea media del cerebelo, separando ambos hemisferios. ➔ Aracnoides: es la meninge intermedia, está en contacto por su cara superior con la capa meníngea de la duramadre. Entre las aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo (donde discurren vasos sanguíneos y está lleno de líquido cefalorraquídeo). En los senos venosos de la duramadre, la aracnoides forma unas protuberancias denominadas granulaciones aracnoideas, sirven para que a través del líquido cefalorraquídeo se expulse a la sarga de los senos venosos, sobre todo productos de desecho resultado del metabolismo celular del SNC para ser eliminados. ➔ Piamadre: es la meninges más interna, es una membrana muy fina que rodea todo el encéfalo, cubriendo cada una de las circunvoluciones y surcos de su superficie. ★ La médula espinal también está cubierta por estas capas meníngeas, con la diferencia de que en la médula espinal la duramadre solo tiene la capa meníngea. El líquido cefalorraquídeo ❖ Se elabora en los plexos coroideos que están en la parte interior de los ventrículos del encéfalo. Fluye por los ventrículos, el espacio subaracnoideo y el canal central de la médula espinal, en un recorrido que sigue siempre la misma dirección. ❖ El volúmen de LCR que tiene una persona adulta es de 100-150 mililitros, se renueva cada 8 horas aprox. ❖ Dentro del cráneo el LCR mantiene el encéfalo en cierto grado de flotabilidad que sirve de protección, al mismo tiempo ayuda a mantener la presión cerebral. ❖ El LCR surge de los plexos coroideos localizados en el interior de los ventrículos cerebrales. ❖ Después pasa al espacio subaracnoideo, cubriendo toda la superficie del encéfalo y de la médula espinal. ❖ Finalmente, a través de las granulaciones aracnoideas, el LCR elimina sustancias de desecho del metabolismo de las células que forman parte del SNC, vertiéndose a la sangre, facilitando la eliminación del organismo. ❖ Funciones: limpieza, amortiguación del LCR y transportar neurotransmisores y neuromoduladores. La barrera hematoencefálica ❖ Implica que la permeabilidad de los vasos sanguíneos del SNC es bastante limitada, protegiendo determinadas sustancias o bacterias puedan ser tóxicas para el SNC llegando a este mediante el flujo sanguíneo. ❖ Está formada por células endoteliales de los capilares sanguíneos y los oligodendrocitos Corteza cerebral ❖ Es bastante similar entre diferentes especies de vertebrados: ➔ Los somas de las neuronas de la corteza cerebral aparecen siempre organizadas en capas que suelen conformarse de forma paralela a la superficie encefálica. ➔ La capa de neuronas más extensa se separa de las meninges (en concreto, de la piamadre) por una región que no contiene neuronas y que se denomina capa molecular. ➔ Al menos una de las capas contiene células piramidales (son las células típicas de la corteza) que cuentan con extensas dendritas llamadas dendritas apicales. ➔ En la zona medial al ventrículo lateral, hay una región que se denomina hipocampo. La corteza olfatoria se conectaría en el área lateral del hipocampo. El resto de la corteza se conoce como neocorteza, solo está presente en mamíferos. La extensión de neocorteza se ha ido ampliando a lo largo del tiempo con la evolución de las especies. ❖ En la corteza se distingue: ➔ La allocorteza (10%), es la más antigua, formada por la corteza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo límbico (arquicorteza). En el lóbulo temporal, esta corteza pertenece a la formación hipocampal (hipocampo, giro dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal). Estas estructuras están implicadas en el aprendizaje y la memoria. ➔ La neocorteza (90%) manto de sustancia gris con gran desarrollo en la evolución. Tiene 6 capas: molecular, la granulosa externa, la piramidal externa, la granulosa interna, la piramidal interna y la multiforme. Sus células más comunes son las piramidales, tienen dendritas apicales que conectan con la capa más extensa de la corteza ❖ Cada área de la neocorteza tiene una composición común. ❖ Se intuye que como cada área tiene diferentes características podría tener una función distinta, y se dividen en:  ➔ Áreas sensoriales primarias, son las 1ras que reciben señales de las vías aferentes. ➔ Áreas motoras, implicadas en el movimiento voluntario. ➔ Áreas sensoriales secundarias. ➔ Áreas de asociación, donde tendrían lugar funciones de integración superior. Ganglios basales ❖ Son una serie de estructuras subcorticales involucradas en el control del movimiento voluntario, la regulación del tono muscular y el procesamiento (junto al sistema límbico) de las emociones, que enumeramos a continuación: ➔ Núcleo caudado: estructura en forma de C, consta de varias partes, la cabeza, el cuerpo y la cola. Conecta zonas de la corteza con otras áreas subcorticales para regular la conducta y las funciones cognitivas. ➔ Putamen: junto con el núcleo caudado, forman el cuerpo estriado. Están separados por fibras de la cápsula interna (fibras nerviosas descendentes desde la corteza a otras partes del SN) ➔ Globo pálido: también llamado paleoestriado. Envía información desde el neoestriado hacia el tálamo. ➔ Núcleo subtalámico: forma parte del diencéfalo, a nivel funcional se considera parte de los ganglios basales. ➔ Sustancia negra: agrupación de neuronas dopaminérgicas, tienen un pigmento que las vuelve más oscuras. Son neuronas motoras y su degeneración es una de las causas de la enfermedad de parkinson. TEMA 7: NEURONA ANATOMÍA FUNCIONAL II Diencéfalo Es un conjunto de células ordenadas heterogéneamente, ocupa gran parte de la porción central del encéfalo anterior, se sitúa entre el encéfalo y el mesencéfalo, y está rodeado por el 3er ventrículo. Tiene subdivisiones: ➔ Tálamo: masa nuclear central ➔ Hipotálamo: en una posición anterior y ventral, se localiza el hipotálamo. ➔ Epitálamo: conformado por la glándula pineal y la habénula ➔ Subtálamo: en una posición caudal y ventral al tálamo, se encuentra el subtálamo. Tálamo Ocupa la parte dorsal del diencéfalo, cerca de la división entre los hemisferios cerebrales. Está compuesto por numerosos núcleos con una organización citoarquetectónica. Presenta dos lóbulos conectados entre sí por un puente de materia gris (denominado masa intermedia), penetra en la zona media del ventrículo (masa que no es relevante ya que algunas personas carecen de ella) El tálamo es el centro crítico para el procesamiento, la coordinación y la regulación de la información sensorial, tanto de la médula espinal como del resto del tronco encefálico, incluso el propio encéfalo. Algunos núcleos específicos recibirían esa información sensitiva transmitiendola a las áreas de proyección sensitivas. El tálamo no es solamente una parada de la información sensorial, sino que logra filtrar, modular y organizar la información sensitiva que le llega a la corteza. Transmite información procedente del hipotálamo, del cerebelo y de otras estructuras subcorticales. Y está implicado en el control de la excitabilidad global. El tálamo es una gran estación central, por la que pasa la información. Hipotálamo Formados por agrupaciones neuronales interrelacionadas entre sí. Se encuentra debajo del tálamo en la base del encéfalo, a ambos lados de la porción ventral del 3er ventrículo. Es una estructura pequeña, pero es importante para la regulación de varios aspectos relacionados con la supervivencia. Principales aferencias Recibe gran cantidad de aferentes y establecen numerosas conexiones recíprocas para estar en constante interacción. Recibe información sensorial como otro tipo de señales procedentes del encéfalo más elaboradas. Principales eferencias Se originan 3 vías de proyección fundamentales, su objetivo: coordinar los sistemas efectores que influyen sobre la corteza. Cada vía se dirige a: A la hipófisis (sistema endocrino)  Al tronco del encéfalo y médula espinal (sistema nervioso autónomo) Al tálamo (procesos más complejos) Viendo las vías eferentes y aferentes, se comprende que interviene en gran variedad de funciones tanto fisiológicas como conductuales, procesando información que permite la supervivencia del individuo, facilita la perpetuación de la especie y favorece la homeostasis. Encontramos que el hipotálamo: ❖ Controla los ritmos circadianos, el reloj biológico que funciona en un ciclo de 24 horas. ❖ Participa en los procesos fisiológicos, como beber, comer o mantener la temperatura. ❖ Se involucra en procesos de lucha y huida, es decir, en la defensa del individuo. ❖ Utiliza la información sensorial para regular conductas relacionadas con la reproducción y la actividad sexual. ❖ Participa en el control hormonal, a través de la estimulación del sistema neuroendocrino que lleva a la activación o desactivación de la hipófisis, que está unida al hipotálamo por el tallo hipofisario. El hipotálamo suma hormonas hipotalámicas que son secretadas gracias a las células neurosecretoras. Las hormonas del hipotálamo influyen tanto a la hipófisis anterior, como a la posterior que se relaciona con la liberación de oxitocina (estimulación de leche y contracciones uterinas del parto) y la vasopresina (regula la producción de orina por parte de los riñones). ❖ Centro coordinador para la integración de la información emocional para dar una respuesta eferente apropiada. Epitálamo Formado por : ❖ Glándula pineal: Es una estructura la cual se comporta como una glándula al no emitir señales nerviosas. - Sensible a las variaciones de luz ambiental, genera un cambio en la liberación de ciertas hormonas, sobre todo la melatonina. - Si bien se desconoce mucho de ella, su funcionamiento tiene una participación relevante en el equilibrio y el control del ritmo circadiano. ❖ Habénula: Estructura triangular, donde se juntan gran cantidad de proyecciones desde el encéfalo anterior y el mesencéfalo. - Se desconocen sus funciones, pero parece ser un punto intermedio entre hipotálamo y mesencéfalo para la regulación de las emociones. Subtálamo Es la parte ventral del tálamo, su función es esencial para el sistema motor. Le pertenecen áreas como núcleos subtalámicos (Núcleo de Luys), la zona incierta (posible continuación de la formación reticular) y núcleos de las zonas perizonales (envían protección de materia gris y blanca a la zona rostral de los núcleos rojos). Los ganglios basales al no tener proyecciones directas hacia la corteza necesitan pasar por el tálamo, al que acceden a través del subtálamo. Tiene estrechas relaciones con los núcleos subcorticales para el control del movimiento, lo que probablemente una lesión en estas áreas venga acompañada de importantes trastornos motores. Tronco encefálico Aspectos estructurales Formado por 3 subdivisiones: El bulbo raquídeo El puente o protuberancia El mesencéfalo Bulbo raquídeo Se conecta directamente con la médula espinal. Debido a la relación con la médula espinal, el bulbo raquídeo actúa como una estación retransmisora para los impulsos aferentes y eferentes. Se localizan los 12 pares craneales que inervan, de manera motora y sensitiva, la cara, el cuello, el abdomen y la garganta, otros órganos involucrados como el ritmo cardíaco, la circulación y la respiración. Su destrucción produce la muerte inmediata. Puente (pons en latín) Situado entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo, sirve de vía de conexión entre la corteza cerebral y el cerebelo. Formado por sistemas de fibras, formando núcleos con los que hace sinapsis la mayoría de los nervios craneales, sobre todo los relacionados con los movimientos visuales, de la boca y de la información auditiva.  El puente es importante para ciertos movimientos de los ojos, de la boca y del procesamiento de la información auditiva. Mesencéfalo Rodeado por el acueducto cerebral, el que conecta el 3er y 4to ventrículo, ingresa al cerebro medio y recibe los impulsos sensoriales de los centros cerebrales superiores y después los transmite al tálamo. Contiene algunos de los nervios craneales y el colículo superior (centrado en la integración sensorial) y el colículo inferior (alerta y orientación) Diferenciamos el tectum y el tegmentum: Tectum: situado en la porción dorsal con una estructura principal llamada tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores. Tegmentum: situado en la porción central del mesencéfalo, localizado rostralmente al lado de la formación reticular, conteniendo núcleos reticulares y núcleos de los nervios craneales. Vías y núcleos internos y funcionalidad El tronco encefálico sirve de conexión entre el encéfalo, la médula espinal y el cerebelo. Si bien tiene una estructura interna más compleja que la médula espinal, presenta un patrón de organización parecido. Encontra