Funcția Secretorie a Tubului Digestiv PDF

**SUPORT CURS** **FUNCŢIA SECRETORIE A TUBULUI DIGESTIV** **SECREŢIA SALIVARĂ** ***Saliva.*** Aproximativ 1500 ml de salivă sunt secretaţi zilnic la om de către glandele salivare, în timp ce la cal 40-45 l, iar la bovine de la 50 până la 200 litri. Densitatea salivei variază între 1,003-1,008, ia...

**SUPORT CURS** **FUNCŢIA SECRETORIE A TUBULUI DIGESTIV** **SECREŢIA SALIVARĂ** ***Saliva.*** Aproximativ 1500 ml de salivă sunt secretaţi zilnic la om de către glandele salivare, în timp ce la cal 40-45 l, iar la bovine de la 50 până la 200 litri. Densitatea salivei variază între 1,003-1,008, iar pH-ul între 6-7,4. Ea îndeplineşte o serie de funcţii precum: asigură lubrifierea bolului alimentar, stimulează deglutiţia, facilitează vorbirea şi conţine enzime (*α-amilaza* - *ptialina*) care iniţiază procesul de digestie. Saliva dizolvă diferite substanţe ale alimentelor ingerate care vor stimula receptorii gustativi. Saliva mai conţine *IgA* şi *lizozim* cu acţiune bactericidă. Acţiunea bacteriostatică a salivei contribuie semnificativ la realizarea confortului oral şi reduce riscul apariţiilor infecţiilor la nivelul cavităţii bucale. La subiecţii cu disfuncţii ale glandelor salivare sau la care secreţia salivară a fost inhibată prin medicamentaţie sau iradiere, există o predispoziţie la apariţia cariilor dentare şi a infecţiilor mucoasei bucale. Acestă stare este cunoscută sub denumirea de *xerostomie*. Saliva reprezintă produsul de secreţie a celor 3 perechi de glande salivare (*parotide*, *submandibulare* şi *sublinguale*), precum şi a numeroaselor glande de la nivelul palatului, limbii şi buzelor. Glandele salivare majore sunt inervare de fibre simpatice şi parasimpatice. Fibrele simpatice noradrenergice provenite din ganglionul cervical superior se distribuie atât vaselor sanguine cât şi acinilor glandulari. Fibrele parasimpatice preganglionare se alătură nervilor VII şi IX şi vor sinapsa cu neuronii postganglionari din vecinătatea glandelor salivare. ***Reglarea secreţiei salivare***. Rata secreţiei salivare este controlată pe cale reflexă prin intermediul sistemului nervos vegetativ. Rata de secreţie a salivei este de aproximativ 0,5 ml/min. În timpul stimulării maxime a glandelor salivare, rata de secreţie poate ajunge la 7 ml/min. Receptorii din cavitatea bucală, faringe şi aria olfactivă primesc informaţii despre prezenţa alimentelor în gură, gustul şi mirosul acestora şi transmit informaţii nucleilor salivatori situaţi în bulb. Bulbul primeşte informaţii stimulatoare sau inhibitoare din hipotalamus şi cortexul cerebral, zone responsabile de perceperea gustului şi a mirosului. Reflexul salivaţiei este controlat de fibre eferente parasimpatice cu origine în *nucleii salivatori*. Stimularea parasimpaticului determină o secreţie abundentă de salivă, bogată în amilază şi mucină. De asemenea are loc o intensificare a irigaţiei glandelor salivare. Anumite mecanisme determină intensificarea irigaţiei glandelor salivare precum eliberarea peptidului vasoactiv intestinal (VIP) şi a enzimei kalicreina în lichidul interstiţial. Kalicreina determină formarea bradikininei, cu efect vasodilatator. Stimularea simpaticului determină o secreţia bogată în amilază. De asemenea, se reduce irigaţia sanguină ca urmare a efectelor vasoconstrictoare, având ca rezultat diminuarea secreţiei salivare. Astfel, gura uscată este o caracteristică a răspunsului simpatic la frică şi stres. **Acţiunea digestivă a salivei.** Principala enzimă din salivă este amilaza salivară (ptialina), depozitată în granulele de zimogen, în celulele seroase ale acinilor salivari. Ea degradează polizaharidele complexe, precum amidonul şi glicogenul, până la stadiul de maltoză, maltotrioză şi dextrine, acţionând optim la un pH 6,9. Acţiunea amilazei salivare se continuă în stomac timp de aproximativ jumătate de oră, până la acidifierea bolului alimentar. **SECREŢIA ESOFAGULUI** Esofagul secretă numai substanţe mucoase, care protejează mucoasa esofagului în timpul trecerii alimentelor şi împiedică acţiunea sucului gastric, refluat în esofag, asupra pereţilor acestuia. Cu toate că există această protecţie, unori se poate instala un ulcer peptic la extremitatea gastrică a esofagului. **SECREŢIA STOMACULUI** Produsul de secreţie al glandelor gastrice este *sucul gastric*. El conţine săruri, apă, HCl, pepsinogen şi factorul intrinsec. Compoziţia chimică şi rata de secreţie a sucului gastric este determinată de activitatea diferitelor tipuri de glande gastrice şi variază în funcţie de tipul de alimente ingerate. În 24 de ore, la om se secretă 2-3 litri de suc gastric, cantitate care variază funcţie de tipul de alimentaţie. Testele clinice au demonstrat că între mese stomacul conţine o mică cantitate de suc gastric (aproximativ 30 ml). După ingestia de alimente, pH-ul sucului gastric creşte la început, acidul prezent este neutralizat, apoi scade progresiv timp de 90 de minute pe măsură ce HCl este secretat de celulele parietale ale glandelor gastrice. Compoziţia electrolitică a sucului gastric depinde de rata sa de secreţie. Când rata creşte, concentraţia sodiului scade, în timp ce concentraţia ionilor de hidrogen creşte. Nivelul K^+^ din sucul gastric este întotdeauna mai mare decât în plasmă, de aceea stările de vomă prelungită pot determina hipopotasemie. **Secreţia HCl**. pH-ul sucului gastric este foarte scăzut (pH 1-3). Deşi HCl nu este esenţial pentru desfăşurarea proceselor digestive, aciditatea creată de acesta intervine în următoarele procese: 1\. degradarea ţesuturilor şi a fibrelor musculare ale alimentelor ingerate 2\. activează pepsinogenul inactiv în forma activă de pepsină 3\. asigură condiţiile optime de acţiune a pepsinei 4\. asigură absorbţia calciului şi a fierului 5\. are acţiune antiseptică 6\. împiedică fermentaţia şi putrefacţia 7\. transformă Fe3+ în Fe2+ şi stimulează secreţia secretinei la nivelul duodenului. **Substanţele organice**. Secreţia HCl este acompaniată de eliberarea enzimelor proteolitice de către celulele principale ale glandelor gastrice. Toate enzimele proteolitice sunt reprezentate de pepsină. **Pepsina** este principala enzimă a sucului gastric. Este secretată sub formă inactivă de pepsinogen (toate proteazele se secretă sub formă inactivă, pentru a se evita digestia celulelor care le-au generat). În mediul acid din stomac, pepsinogenul este convertit în forma activă -- pepsina -- care îşi manifestă acţiunea proteolitică la un pH mai mic de 3. Pepsinele gastice sunt endopeptidaze, ce hidrolizează legăturile peptidice dintre aminoacizii aromatici şi un alt aminoacid, rezultând polipeptide şi un număr variabil de aminoacizi. **Catepsina** este o enzimă proteolitică care participă la digestia proteinelor numai la sugar, unde aciditatea sucului gastric este mai redusă; s-a constat că reprezintă un fragment de pepsinogen. **Labfermentul** (presură sau renina gastrică) produce coagularea laptelui prin precipitarea cazeinogenului solubil în cazeină şi paracazeină, care în prezenţa calciului, se transformă în paracazeinat de calciu. La omul adult se găseşte în cantitate redusă şi acţionează la un pH optim de 4,5-5,5. În prezent, existenţa enzimei este contestată atât la sugar, cât şi la adult, toate enzimele proteolitice gastrice având capacitatea de a coagula laptele. Deşi digestia lipidelor de către stomac este probabil neglijabilă, glandele gastrice secretă lipaza gastrică care este stabilă la un pH foarte mic al sucului gastric. Ea este activă la un pH 4-7 şi acţionează asupra lipidelor fin emulsionate din lapte şi gălbenuşul de ou. De aceea, probabil că este mai importantă la copii decât la adulţi. **Gelatinaza** scindează gelatina, o proteină componentă a ţesutului conjunctiv. Sucul gastric conţine şi lizozim -- enzimă bactericidă identică cu cea salivară. **Factorul intrinsec** este o glicoproteină secretată de celulele parietale alături de HCl, fiind esenţial pentru viaţă. Se leagă de vitamina B12 (cobalamina) în duoden şi o protejează de acţiunea enzimelor. Complexul factor intrinsec-vitamina B12 este absorbit prin mucoasa ileonului. Vitamina B12 intervine în formarea hematiilor, iar în absenţa ei apare anemia pernicioasă. **Mucina** este secretată sub formă de gel de către celulele caliciforme care căptuşesc mucoasa gastrică, de glandele cardiale şi de celulele mucoase ale gâtului glandelor fundice. Suprafaţa stomacului este acoperită cu un strat de mucus cu o grosime de 5-200 µm, care exercită atât o protecţie mecanică, cât şi chimică a mucoasei gastrice, prin fixarea şi neutralizarea HCl şi inactivarea pepsinei, care difuzează în stratul de mucus, datorită pH-ului ridicat al mucinei. Reglarea secreţiei gastrice. Secreţia HCl precum şi a pepsinogenului de către glandele mucoasei gastrice se supune controlului nervos şi umoral. Controlul secreţiei gastrice a fost divizat în trei faze: cefalică, gastrică şi intestinală. **1. Faza cefalică** are loc sub acţiunea stimulilor iniţiaţi de contactul alimentelor cu mucoasa bucală, miros şi gust. Contribuţia fazei cefalice în controlul secreţiei gastrice este de aproximativ 30%. Semnalele nervoase provenite din cortexul cerebral, amigdală şi hipotalamus ajung la stomac prin fibrele eferente ale căror corpi neuronali se află în nucleii motori dorsali ai vagului. Activitatea parasimpatică vagală influenţează direct sau indirect secreţia gastrică (Fig. 64). Secreţia gastrică este stimulată de către fibrele parasimpatice postganglionare din plexurile mienterice. Stimularea vagală determină eliberarea gastrinei din celulele G ale glandelor antrale. Gastrina va stimula secreţia HCl şi a pepsinogenului. Mai mult, activitatea vagală şi gastrina vor stimula secreţia histaminei din mastocite. Histamina acţionează asupra celulelor parietale prin intermediul receptorilor H2 şi stimulează secreţia ionilor de H+. Astfel, acetilcolina, gastrina şi histamina vor stimula secreţia sucului gastric. **2. Faza gastrică** este determinată de prezenţa alimentelor în stomac, stimulându-se secreţia HCl, pepsinogenului şi a mucinei. În această fază se secretă aproximativ 60% din volumul total al sucului gastric. Faza gastrică este declanşată de distensia peretelui stomacal şi de compoziţia chimică a alimentelor ingerate. Distensia stomacului activează mecanoreceptorii şi iniţiază reflexe mienterice locale şi reflexe vago-vagale. Acestor reflexe li se adaugă secreţia acetilcolinei care va stimula secreţia sucului gastric. Stresul emoţional, frica, anxietatea vor activa simpaticul având ca rezultat inhibarea secreţiei gastrice. Stimularea vagală, ca răspuns al distensiei stomacului, va determina secreţia gastrinei. Gastrina va stimula secreţia HCl, enzimelor şi a mucinei. Deşi produşii de digestie proteică nu influenţează rata secreţiei gastrice, peptidele şi aminoacizii (triptofan) vor stimula secreţia gastrică prin acţiune directă asupra celulelor G. Secreţia gastrinei este inhibată la un pH al sucului gastric cuprins între 2-3. Secreţia gastrinei este maximă imediat după ce alimentele ajung în stomac, şi scade pe măsura scăderii pH-ului sucului gastric. Inhibarea secreţiei gastrinei este mediată de creşterea secreţiei somatostatinei. **3. Faza intestinală** a secreţiei gastrice reprezintă aproximativ 5% din totalul secreţiei gastrice. Efectul gastrosecretor s-ar putea datora, gastrinei intestinale, motilinei şi bombeznei. Odată cu pătrunderea chimului gastric în duoden se iniţiază reflexul enterogastric care determină inhibarea secreţiei gastrice. La realizarea acestui reflex participă o serie de hormoni. **SECREŢIA PANCREATICĂ** Sucul pancreatic, secretat de pancreasul exocrin, într-un volum zilnic de 1500 ml prezintă o componentă apoasă bogată în bicarbonaţi cu un pH de aproximativ 8. Împreună cu secreţiile intestinale, asigură neutralizarea chimului acid ajuns în duoden. Componenta enzimatică este reprezentată de enzime care acţionează asupra celor 3 tipuri principale de substanţe: proteine, glucide şi lipide. **Componenta enzimatică**. În compoziţia sucului pancreatic se găsesc enzime proteolitice, amilolitice şi agenţi lipolitici, precum şi alte enzime ca: ribonucleaze, deoxiribonucleaze, şi elastaze. **1.Enzimele proteolitice**. Sunt reprezentate de tripsină, numeroase chimotripsine şi carboxipeptidaze care sunt depozitate în celulele acinilor pancreatici sub formă de granule de zimogen. Ele sunt secretate sub formă inactivă (tripsinogen, chimotripsinogen şi procarboxipeptidaze) şi activate în lumenul intestinului subţire. În acest fel se evită autodigestia pancreasului. Activarea tripsinogenului poate avea loc spontan, ca răspuns la mediul alcalin al intestinului subţire, sau ca răspuns la enteropeptidaze. Chimotripsinogenul este activat de tripsină. *Tripsina* şi *chimotripsina* sunt endopolipeptidaze care hidrolizează legăturile peptidice rezultând aminoacizi şi polipeptide de mărimi variate. *Carboxipeptidazele* (activate de tripsină), elastaza şi aminopeptidazele digeră lanţurile polipeptidice eliberându-se peptide mici şi aminoacizi. Este important de subliniat faptul că tripsinogenul nu este activat în celulele acinilor pancreatici. Activarea este în mod normal, inhibată de menţinerea unui mediu acid în granulele de zimogen (probabil prin acţiunea pompei de H^+^) sau prin prezenţa inhibitorului tripsinei în sucul pancreatic. Inhibitorul tripsinei se cuplează cu tripsina activă şi va forma un complex inactiv. *Pancreatita necrozantă acută* este considerată a fi rezultatul „evadării" enzimelor pancreatice activate din celulele acinare în ţesuturile înconjurătoare. Mai poate fi cauzată de refluxul bilei în pancreas sau alcoolismului. *Amilaza pancreatică*. Amilaza salivară iniţiază digestia glucidelor în cavitatea bucală şi posibil în stomac, în timp ce amilaza pancreatică este responsabilă de digestia glucidelor în duoden. Această enzimă este secretată sub formă activă şi este stabilă la un pH 4-11, deşi pH-ul optim este de 6,9. La fel ca şi amilaza salivară, ea scindează legăturile α ± -1,4-glicozidice, ale amidonului crud şi fiert. În 10 minute de la pătrunderea în intestinul subţire, amidonul este degradat în oligozaharide, în maltoză şi maltrioză. Dizaharidazele marginii în perie ale intestinului subţire hidrolizează maltoza şi maltrioza în glucoză. În anumite condiţii patologice, incluzând pancreatitele acute, concentraţia sanguină a amilazei pancreatice creşte, din care cauză determinarea ei prezintă importanţă în diagnosticarea bolii. ***2. Enzimele lipolitice**.* Sucul pancreatic conţine o serie de lipaze, secretate sub formă de zimogen inactiv, dintre care cele mai importante sunt colipaza, colesterolesteraza, şi fosfolipaza A~2~. Acestea sunt activate în duoden de către tripsină. *Lipaza pancreatică* (triacilglicerol hidrolaza) este probabil secretată în formă activă. Ea hidrolizează trigliceridele insolubile în acizi graşi şi monogliceride. *Colipaza* are rolul de a ancora lipaza pe triacilglicerolii din emulsii care în prezenţa sărurilor biliare formează un complex în raportul molar 1:1 şi, de asemenea, colipaza protejează lipaza împotriva denaturării. *Fosfolipaza A~2~* scindează fosfolipidele în acizi graşi şi lizolecitină. ***Reglarea secreţiei pancreatice**.* Secreţia sucului pancreatic este controlată atât pe cale nervoasă, cât şi umorală, reglajul nervos având un rol secundar comparativ cu cel umoral (tabel 6). Similar secreţiei gastrice, controlul secreţiei pancreatice a fost divizat în trei faze: cefalică, gastrică şi intestinală. Faza cefalică este sub control nervos, în timp ce fazele gastrică şi intestinală sunt controlate în principal pe cale umorală (Fig. 67). ***1.Faza cefalică**.* Celulele acinare, musculatura netedă a vaselor sanguine şi intestinului subţire sunt inervate de fibre eferente parasimpatice vagale. Stimularea lor determină eliberarea granulelor de zimogen din celulele acinare în intestinul subţire şi intensificarea irigaţiei sanguine. Vasele sanguine sunt inervate şi de fibre simpatice vasoconstrictoare care determină diminuarea circulaţiei sanguine. Activitatea parasimpatică vagală este stimulată de văzul, mirosul şi gustul alimentelor. Astfel, secreţia sucului pancreatic este stimulată de acetilcolină şi VIP. ***2.Faza gastrică**.* Această fază este controlată de gastrină. Gastrina este secretată ca răspuns al distensiei stomacului şi al prezenţei aminoacizilor şi peptidelor în antrul piloric. De asemenea, distensia va inhiba secreţia gastrinei prin intermediul reflexului vago-vagal. ***3. Faza intestinală**.* Această fază contribuie cu 70% din volumul total al secreţiei de suc pancreatic. Apare ca răspuns la acţiunea hormonilor secretaţi la nivelul duodenului. CCK este secretată sub acţiunea produşilor de digestie proteică (în special peptide şi aminoacizi: triptofan şi fenilalanină), a acizilor graşi şi monogliceridelor şi va stimula secreţia unui suc pancreatic bogat în enzime (secreţie ecbolică). Secretina este secretată ca răspuns la un pH redus şi va stimula secreţia unui suc pancreatic bogat în bicarbonaţi. CCK va potenţa efectele secretorii ale secretinei. **SECREŢIA BILIARĂ** ***Bila* este un produs de secreţie şi excreţie hepatică. Este un lichid izotonic cu un pH 7-8 asemănător pH-ului plasmatic. Conţine *săruri biliare*, *pigmenţi biliari*, *colesterol*, *lecitină*, şi *mucină*. La om cantitatea de bilă secretată zilnic este de 600-1000 ml. Bila este secretată continuu în duoden sau depozitată în vezicula biliară, unde are loc modificarea compoziţiei chimice a acesteia.** ***Acizii biliari* provin din metabolismul colesterolului. *Acidul colic* şi *acidul chenodeoxicolic* se formează în hepatocite şi sunt consideraţi drept acizii biliari primari. În intestin, acizii biliari secundari, *acidul deoxicolic* *şi acidul litocolic*, se formează în cantitate redusă din acizii biliari primari prin acţiunea dehidroxilantă a bacteriilor. Acizii biliari primari se combină cu aminoacizii (glicina şi taurina) şi ionii de Na^+^ şi formează sărurile biliare.** ***Sărurile biliare* sunt *amfipatice*, adică conţin o parte hidrofilă şi o parte hidrofobă. Ele formează agregate numite *micelii* când ajung la o anumită concentraţie în bilă (concentraţia critică micelară). Sărurile biliare sunt reprezentate prin *glicocolaţi* şi *taurocolaţi de Na şi K* şi îndeplinesc mai multe funcţii: 1) funcţia de „detergent", scăzând tensiunea superficială a particulelor mari de grăsime şi favorizând fracţionarea lor în particule fine, în vederea emulsionării lor; 2) activează lipazele; 3) favorizează absorbţia acizilor graşi, monogliceridelor şi a vitaminelor liposolubile, a colesterolului şi a unor metale ca fierul; 4) acţiune antiputridă asupra florei de putrefacţie din colon; 5) împiedică coagularea mucusului intestinal, inhibând mucinoza; 6) favorizează peristaltismul; 7) asigură neutralizarea sucului gastric acid ajuns în duoden. În lipsa bilei, circa 40-50% din lipidele ingerate se pierd prin materiile fecale.** **Circa 90-95% din sărurile biliare sunt reabsorbite din intestinul subţire, urmând *circuitul entero-hepatic al sărurilor biliare*. O cantitate redusă se reabsoarbe pasiv, prin difuziune; cea mai mare cantitate de săruri biliare se reabsoarbe la nivelul ileonului terminal printr-un proces activ. Doar 5% din sărurile biliare pătrund în colon.** **Bila reprezintă circuitul major de eliminare al colesterolului din organism. *Fosfolipidele*, în special lecitina, sunt secretate în bilă. Excesul de colesterol determină apariţia litiazei biliare, având ca rezultat apariţia unor dureri severe (colica biliară) şi a icterului. *Pigmenţii biliari* sunt eliminaţi odată cu bila. Ei reprezintă aproximativ 0,2% din compoziţia totală a bilei şi se formează prin distrugerea eritrocitelor la nivelul splinei. Sunt reprezentaţi de *bilirubină*, care este insolubilă, fiind transportată în ficat în combinaţie cu albumina. În hepatocite, aproximativ 80% din bilirubină este conjugată cu acidul glucuronic prin intermediul glucuronil-transferazei, rezultând *bilirubina diglucuronidă*. Aceasta este solubilă, şi intră în compoziţia bilei conferindu-i culoarea galben-verzuie.** **La nivelul intestinului, în special în colon, bilirubina diglucuronidă este hidrolizată de bacterii în urobilinogen, precum şi în stercobilin şi urobilin ce conferă materiilor fecale culoarea brună caracteristică. O parte din urobilinogen se reabsoarbe din intestin.** ***Reglarea secreţiei bilei.* Substanţele care intensifică rata de secreţie a bilei se numesc *coleretice*. Una din aceste substanţe este CCK. Rata secreţiei bilei poate fi modificată astfel: 1) stimularea vagului determină la câine, creşterea marcantă a fluxului biliar. Hipoglicemia insulinică provoacă, de asemenea, colereză, efect care poate fi prevenit prin vagotomie. Vagul poate acţiona direct sau prin intermediul gastrinei; 2) prezenţa în sânge a unor cantităţi mari de săruri biliare; 3) secretina, descărcată de prezenţa chimului acid în duoden, creşte fluxul biliar (efect coleretic), în special în ceea ce priveşte conţinutul de bicarbonat, clorură de Na şi K; gastrina, CCK, glucagonul şi histamina exercită efecte coleretice, dar într-un grad mai redus decât secretina; 4) intensificarea irigaţiei hepatice amplifică secreţia biliară.** **În câteva minute de la ingestia alimentară, în special cea bogată în lipide, musculatura veziculei biliare se contractă determinând evacuarea bilei în duoden. Răspunsul este mediat de nervii vagi, dar stimulul major al contracţiei este CCK. Acest hormon este secretat ca răspuns al prezenţei în duoden al lipidelor şi chimului acid. CCK va stimula secreţia enzimelor pancreatice şi va relaxa sfincerul Oddi, permiţând evacuarea bilei şi a sucului pancreatic în duoden. În contracţia veziculei biliare un rol minor îl are şi activitatea parasimpatică vagală. Golirea veziculei biliare este inhibată de activitatea simpatică. Vezicula biliară se goleşte complet la aproximativ o oră de la o masă bogată în grăsimi.** **SECREŢIA INTESTINULUI SUBŢIRE** Sucul intestinal este secretat zilnic în cantitate de 1,5 litri, având un pH de 7,5-8. Stimulul principal al secreţiei sucului intestinal este distensia intestinală indusă de chimul acid sau hipertonic. În duoden, glandele Brunner, secretă un suc bogat în bicarbonaţi şi mucus, ce protejează mucoasa intestinală de acţiunea mecanică sau chimică a chimului acid. Deşi secreţia glandelor Brunner este spontană la contactul cu chimul acid, secreţia lor poate fi stimulată de activitatea vagală, prostaglandinele endogene, gastrină, secretină şi CCK. Stimularea simpaticului determină scăderea ratei de sinteză a mucusului, facând vulnerabil duodenul la acţiunea chimului acid. Sucul intestinal conţine enzimele necesare finalizării digestiei alimentelor. Momentan, nu se ştie dacă numai enzimele secretate de intestinul subţire sunt enzime ale marginei în perie. Principalele enzime ale marginei în perie sunt: dizaharidazele (maltaza, sucraza etc.), peptidazele şi fosfatazele. Una din peptidazele marginei în perie -- enteropeptidaza (denumită greşit enterokinaza) activează tripsinogenul. La copiii sub 4 ani se întâlneşte lactaza, care degradează lactoza, fiind mai puţin activă la adulţi. Intoleranţa la lactoză apare prin lipsa acestei enzime. **SECREŢIILE INTESTINULUI GROS** Produsul de secreţie al mucoasei colice este un lichid redus cantitativ, cu un pH alcalin (8-8,4), foarte vâscos datorită mucusului secretat şi lipsit de enzime digestive. Mucusul are rolul de a proteja mecanic pereţii intestinului gros, de a împiedica digerarea lor de către enzimele din intestinul subţire şi de activitatea bacteriană foarte intensă, de a proteja pereţii de acizii formaţi în materiile fecale şi aderarea resturilor neabsorbite în vederea formării bolului fecal. Reglarea funcţiei secretorii a intestinului gros este realizată de sistemele parasimpatic şi simpatic. Fibrele vagale inervează cecumul şi colonul, precum şi treimea distală a colonului transvers. Fibrele parasimpatice care inervează colonul, rectul şi anusul provin din nervii pelvici al măduvei sacrale (nervi erigenţi). Terminaţiile parasimpatice sinapsează cu neuronii plexurilor intramurale. Fibrele simpatice provin din ganglionii celiac şi mezenteric superior (pentru cecum, colonul ascendent şi transvers) şi din ganglionul mezenteric inferior (pentru colonul descendent şi sigmoid şi anus). Sfincterul anal extern este inervat de fibre ce provin din măduva sacrală. Excitarea nervilor parasimpatici determină o secreţie abundentă de mucus, iar excitarea simpatică diminuează acest răspuns. În cazul în care un segment al intestinului gros este puternic irigat, mucoasa secretă alături de mucus şi cantităţi mari de apă şi electroliţi. În felul acesta se diluează factorii iritanţi, determinând o deplasare rapidă a materiilor fecale spre anus. Prin diaree se elimină cantităţi mari de apă şi electroliţi, dar se urgentează refacerea mucoasei. Diareile cronice sunt asociate frecvent cu hipopotasemie majoră