Evoluzione funzionale postura bipede umana PDF

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Università

2021

Maurizio Sabbatini

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evoluzione umana postura bipede antropologia anatomia

Summary

Questa lezione analizza l'evoluzione della postura bipede nell'uomo, partendo dall'introduzione del Prof. Sabbatini Maurizio. Il documento si concentra sui cambiamenti significativi nell'evoluzione umana, confrontando la postura eretta con altre forme di locomozione. Esamina anche le errate convinzioni sul progenitore dell'uomo e l'importanza della deambulazione rapida.

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29 Settembre 2021 Lezione 1 - Evoluzione funzionale della postura bipede dell’uomo Prof. Sabbatini Maurizio Email: [email protected] Introduzione È importante sapere che siamo l’unica specie presente sulla Terra dotata di una postura bipede eretta. Oltretutto, è interessante in fatt...

29 Settembre 2021 Lezione 1 - Evoluzione funzionale della postura bipede dell’uomo Prof. Sabbatini Maurizio Email: [email protected] Introduzione È importante sapere che siamo l’unica specie presente sulla Terra dotata di una postura bipede eretta. Oltretutto, è interessante in fatto che nell’ambito evoluzionistico ci sono stati una serie di cambiamenti, di scoperte riguardo l’evoluzione bipede dell’uomo; più precisamente, ci troviamo nella teoria evoluzionistica darwiniana, o meglio, neodarwiniana. La teoria darwiniana non è mai stata messa in discussione, non ci sono altre prove riguardo a una possibile teoria/idea contraria alla teoria di Darwin; persino oggi si fa riferimento (principalmente) alla teoria darwiniana. Paradossalmente, sebbene Darwin abbia creato una profonda rivoluzione, ha messo l’uomo nella sua condizione di pertinenza, ossia nella natura, togliendolo da quella condizione spirituale in cui era stato inserito da moltissimi filosofi e teologi con le loro idee. A un’analisi più moderna, però, è rimasta una sottotraccia di NON correttezza, che vediamo nell’immagine sotto: L’immagine non mostra solo un’evoluzione d’uscita da una “felinità”, da una crescita da un animale che era a un uomo, bensì mostra l’idea secondo cui noi deriviamo dalle scimmie, quindi assomigliamo ad esse. +) Quando si identifica un uomo nella sua brutalità, lo si disegna come un essere scimmiesco, perché questo? Tutto questo nasce sulla base di un errore (mostrato in immagine sopra), che è stato ingigantito. Accanto, invece, notiamo l’immagine che mostra il vero uomo: non siamo diventati degli esseri bipedi naturali, noi siamo diventati degli esseri bipedi dotati della capacità di deambulazione rapida → ciò che ci caratterizza è proprio la corsa bipede rapida. Dalla visione erronea riguardo il progenitore dell’uomo, cioè del fatto che l’uomo derivi dalla scimmia ancestrale, molti studiosi sono arrivati a delle consapevolezze, a delle credenze non corrette... In corsivo riportiamo delle espressioni del medico Earnest Albert Hooton, un grande maestro dell’antropologia fisica e che insegnò a Harvard; egli parlava con convinzione dell’uomo come del “bipede barcollante”. 1 29 Settembre 2021 “La camminata umana è quell’attività distintiva nel corso della quale il corpo, passo dopo passo, vacilla sull’orlo della catastrofe………perché solo il ritmico movimento in avanti compiuto prima da una gamba e poi dall’altra gli impedisce di cadere a faccia in giù” (Napier J. R.) Dal punto di vista medico siamo degli esseri barcollanti, ma in realtà NON è così; dal punto di vista medico viene tollerato un quadro che NON è normale. +) Le patologie della colonna vertebrale sono una conseguenza di un adattamento obbligato e “forzato” all’andatura bipede. +) Nell’uomo assumono particolare rilievo le forze muscolari posturali statiche e dinamiche, la cui integrità è condizione essenziale alla corretta risposta funzionale del sistema scheletrico stesso Da un punto di vista biologico non si può identificare delle specie imperfette, non posiamo tollerare le anomalie, se siamo strutturati in un certo modo è perché la configurazione ha trovato un luogo, un ambiente, uno spazio ambientale che è perfetto per la sua condizione. +) Qualunque morfologia si trovi ad essere stabilizzata in una data specie: assume una valenza di vantaggio nel biotopo di pertinenza si trova in un equilibrio architetturale nell’ambito della struttura tipica della specie Il Bipedismo Il bipedismo umano non è semplicemente bipedismo, ossia stare sulle zampe, come molti altri animali; la caratteristica umana è di avere un bipedismo a stazione eretta. Il profilo architetturale umano vede l’asse del corpo: più precisamente gli assi degli arti inferiori e l’asse vertebrale, ossia della colonna vertebrale, che giacciono sullo stesso piano orizzontale. Tutto il restante bipedismo NON era/è così, ad esempio i dinosauri erano sì dotati di bipedismo, ma erano caratterizzati da una curva, non erano completamente a stazione eretta. La slide a cui facevamo riferimento prima (pagina 1), mostra che la postura bipede è una condizione evoluta e quindi tutti i bipedi sono degli esseri evoluti. In realtà, è il bipedismo a stazione eretta che conta, che è nato per delle condizioni di adattamento, è una caratteristica architetturale propria dell’essere umano e NON di tutti gli esseri bipedi. Il problema che abbiamo accumulato nel tempo era un’identificazione di tre situazioni, condizioni errate: 1. siamo gli unici essere bipedi esistenti sulla Terra 2. siamo esseri intelligenti 3. siamo esseri dotati di grandi capacità a livello di manipolazione ed elaborazione degli oggetti Riguardo a ciò, la postura bipede ha liberato l’arto superiore per renderlo funzionale alla manipolazione elaborata e di precisione degli oggetti. Operatività essenziale allo sviluppo dell’intelligenza umana; in realtà, queste caratteristiche innegabili vanno sì legate tra di loro, ma in realtà alcune cose sono giustificabili, ma altre no. È 2 29 Settembre 2021 vero, che è stato il passaggio alla stazione eretta che ha permesso lo sviluppo dell’area cranica, poiché il peso grava direttamente sulla colonna vertebrale. Come si è arrivati da un quadro deambulatorio di tipo quadrupede tipico delle scimmie antropomorfe, che si presentano come la specie più vicina a noi? Si fa riferimento alla teoria classica, che dice che dei primati (simili agli scimpanzè, delle scimmie antropomorfe) hanno iniziato ad invadere la Savana, che a un tempo ha iniziato a svilupparsi, a diffondersi sempre di più, lasciando le zone in cui vivevano prima, per comodità di cibo e risorse in generale. Proprio nella Savana è iniziato lo sviluppo della postura bipiede, proprio a causa del loro spostamento in queste zone e più precisamente per motivi di adattamento si è arrivati alla postura bipede. Questa evoluzione ha portato questi primati a non utilizzare più, per la fase deambulatoria, l’arto superiore, che al contrario si è iniziato ad utilizzare per altri movimenti, come: arrampicare, manipolare oggetti e questo ha sviluppato conseguentemente l’intelligenza e quindi la capacità cranica. +) Queste caratteristiche probabilmente sono presenti anche in altri esseri viventi (riguardo l’intelligenza), ma la differenza sta nel fatto che questi esseri NON riescono a vivere, non è una condizione adatta a supportare il loro sviluppo cranico, l’uomo invece ci riesce proprio grazie alla sua postura: il cranio umano poté svilupparsi molto proprio perché poggia sull’asse verticale della colonna vertebrale. Che cosa disse Darwin nel 1871 nella sua opera “ l’origine dell’uomo ” ? In realtà Darwin non poté ricreare in modo perfetto quella che era stata l’evoluzione dell’uomo e della sua postura bipede, anche perché non possedeva gli strumenti adatti, NON c’erano ancora reperti ossei che colmavano lacune o indirizzassero a un ragionamento corretto sullo sviluppo umano. Darwin quindi, non si concentro principalmente sugli umani, bensì su quegli esseri che assomigliavano molto a questi, ossia le scimmie “senza discussione il modo di originarsi e i primi stadi di sviluppo dell’uomo sono identici a quelli degli animali che lo seguono immediatamente nella scala zoologica: senza dubbio a questo riguardo egli è più vicino alle scimmie di quanto esse non lo siano all’uomo ” – C. Darwin Tutti i soggetti che derivano da dei primati, progenitori comuni hanno delle somiglianze tra loro. Darwin, con la citazione sopra, disse che le scimmie antropomorfe attuali non sono i nostri progenitori, bensì le scimmie antropomorfe attuali e gli esseri umani hanno un progenitore comune; progenitore che era stato messo in un punto di divergenza, che da una parte portava agli scimpanzè e dall’altra portava all’uomo. Darwin, quindi, venne in qualche modo mal interpretato, perché lui affermò dell’esistenza di questo antenato comune tra scimmia e uomo e dal dire ciò a dire che la scimmia ancestrale era l’antenato, progenitore dell’uomo, ci vuole molto poco. Questo è l’errore principale che venne compiuto da molti studiosi e che ci anno abituati a credere, proprio perché l’uomo e le scimmie appartengono a due specie diverse. Sono state cercate identità tra scimmia e uomo che NON esistono → l’intelligenza umana si misura nella visione, nella valutazione delle differenze, nel cogliere le differenze e NON le similitudini. Le 3 29 Settembre 2021 varie tipologie, razze di scimmie hanno alcune caratteristiche comuni, ma che le differenzia notevolmente dall’uomo: 1) Capacità di brachiazione ossia di dondolarsi, appendersi sulle liane. 2) Andatura clinograde ossia quando sono a terra si muovono tenendo l’asse vertebrale piegato rispetto a quello degli arti inferiori, noi, al contrario, quando ci muoviamo teniamo questo asse verticale, esattamente come quello degli arti inferiori. 3) Viene poi utilizzato il termine di “camminatori sulle nocche” (Knuckle walkers): le scimmie non si muovono su un’andatura bipede, se lo facessero avrebbero un’andatura piuttosto barcollante, bensì si muovono su 4 zampe, poggiando anteriormente a terra con le nocche. Le scimmie, infatti, assumono sì una postura bipede, ma è molto limitata, lo mostrano per poco tempo, principalmente per mostrare un atteggiamento di supremazia; tuttavia, non camminano molto così perché non riescono, si tratta di una situazione nevralgica. 4) Ci sono poi movimenti bipedi sui rami con piede prensile tipici di alcuni tipi di scimmie → si presentano in una fase di deambulazione bipede, ma è molto limitata e barcollante. L’arto inferiore NON è disteso e questo è un dettaglio particolare, principalmente perché la loro struttura muscolare e ossea non glielo consente. ➔ Le scimmie antropomorfe sono dei brachiatori, mentre gli umani sono dei camminatori e corridori. La misurazione delle differenze tra uomo e scimmie è al 2%, per il restante 98% scimmie e uomo si assomigliano, ma notiamo che il 2% NON è assolutamente poco! La differenza genetica misurata tra specie umana e scimpanzè è una differenza genetica che riguarda due proprietà, una tra queste riguarda le proteine → quelle confrontate sono totalmente diverse. Le differenze genetiche aprono degli abissi, le differenze che troviamo tra i vari esseri umani è una differenza allelica: le proteine sono tutte uguali in generale, ma hanno delle minime differenze e queste possono portare da micro- variazioni (variazioni tra imparentati) a enormi variazioni (variazioni tra NON imparentati). Dunque, riportandoci all’immagine errata vista all’inizio: se siamo dissimili dalle scimmie antropomorfe, allora non possiamo affezionarci a dire che la scimmia antropomorfa è il nostro ancestrale. Questa immagine propone il secondo soggetto che è inesistente, progenitore in uscita dalla savana e dal 3° soggetto in poi è l’uomo che vive nella savana, bensì il secondo NON esiste, non esiste a livello anatomico. Non può esistere una specie così, non anatomicamente, in cui l’inclinazione della vertebra appena accennata e con un posizione delle gambe a squadra. La seconda figura non è stabile, non va da nessuna parte, se fosse stabile dovrebbe avere delle gambe molto più grosse. Più precisamente... L’idea che da una posizione clinograde si potesse passare a un posizione eretta è assolutamente inadatta, perché credere ciò significa che si è passati attraverso una miriade di fasi intermedie, ma che NON tornano: non tornano, perché le differenze tra lo scimpanzè e l’essere umano sono 4 29 Settembre 2021 troppe. Concentrandoci sul secondo essere rappresentato: coscia e gamba devono essere in asse, non in squadra, questa è una situazione impossibile, non può stare in piedi un individuo così. Le linee di carico che si andrebbero a definire su un busto eretto posizionato su un arto incapace di distendersi completamente, ma che permetterebbe di deambulare, dovrebbe vedere una coscia e una gamba almeno 4 volte più grandi. Un altro errore che notiamo osservando l’immagine, vediamo che piano piano gli individui, durante l’evoluzione, hanno migliorato la loro falcata, hanno migliorato il loro passo. Questo non è proprio vero, perché in realtà l’uomo si è portato verso una deambulazione in cui la corsa è diventata un elemento cruciale, come dire che la sua evoluzione non è verso un ottimizzazione semplicemente del passo, quanto un’evoluzione verso un’ottimizzazione di un passo veloce che diventa poi corsa. +) Se l’uomo è portato fuori da una visione evoluzionistica allora arrivano le teorie pseudo-scientifiche. Riportiamo le principali differenze tra lo scimpanzè e l’uomo, specie che hanno il 2% di differenza genetica (specie che oggi si credono essere molto vicine). Gli scimpanzè stanno a terra quando creano un momento sociale, particolare, momenti riproduttivi; loro sono difatti, finalizzati a brachiazione, l’uomo, al contrario, è finalizzato a bipiede a stazione eretta per la corsa. La struttura anatomica dei clinogradi attuali mantiene una ampia strutturazione favorente la brachiazione: Curvature della colonna vertebrale assenti Processi trasversi delle vertebre lombari piatti e sottili. I processi trasversi sono diversi: in ambito animale sono più avanti e sono meno sviluppati rispetto all’uomo stanno all’origine del punto di attacco di moltissimi muscoli, che nel caso dello scimpanzè sono piccolissimi e pochi. La maggior parte delle vertebre possono essersi fusi e aver generato una fusione, delle scritture ciò compatte ma NON si può essere creata una nuova vertebra. Vertebre lombari ridotte a 4 Bacino allungato e disposto su piano orizzontale +) Difficile creare un’evoluzione diretta che riguarda il bacino, perché varia sia l’arto superiore, che quello inferiore. Inoltre, varia notevolmente l’inclinazione femorale, da verso l’esterno che era, ora è verso l’interno! Arto superiore allungato, per sostenere la brachiazione Arto inferiore corto non totalmente distendibile in asse Asse del femore inclinato lateralmente e corto Piede prensile con molti elementi lunghi → piede che impiccia la camminata La struttura anatomica dell’anatomia umana è una struttura finalizzata all’andamento bipodalico a stazione eretta: Colonna vertebrale presentante curve ad andamento sigmoide 5 29 Settembre 2021 Processi trasversi delle vertebre lombari robusti e ampi -> questo consente un notevole sviluppo della muscolatura lombare, che riesce quindi a sostenere la posizione eretta. Vertebre lombari in numero di 5 Bacino allargato e rutato anteriormente Arto superiore ridotto Arto inferiore lungo totalmente distendibile in asse Asse del femore inclinato medialmente Piede rigido con pochi elementi lunghi → se si sta in piedi tutta la colonna vertebrale viene sovraccaricata, il piede deve riuscire a sostenere una forza di spinta per la camminata. Nonostante le differenze tra scimmia e uomo, già ampiamente note, tra l’anatomia dei clinogradi e quella umana, a rafforzare la visione classica intervenne il ritrovamento di un australopiteco (1974), successivamente chiamata “Lucy”. Il ritrovamento fu di uno scheletro praticamente completo di un australopiteco, ossia una specie ominide parecchio nota al tempo. Lo scheletro trovato ci ha consentito di studiare meglio questa tipologia di scimmie e ci ha confermato il fatto che l’australopiteco aveva conquistato la posizione eretta. Più precisamente, con gli australopitechi siamo in Africa orientale a circa 3-4 milioni di anni fa, quando per le variazioni climatiche le foreste diminuirono e comparve la Savana → dunque, Lucy si muoveva in un ambito che era a metà tra la foresta e la savana, la sua anatomia era molto vicina a quella dell’uomo (la struttura del bacino e l’inclinazione femorale soprattutto). Caratteristica sostanziale dell’australopiteco era la struttura architetturale del piede, che era ancora parecchio lungo, con un’ampia divergenza a livello del primo dito che dimostrava un’ampia capacità arrampicatoria dell’animale. Questo specificava che la specie di appartenenza di Lucy, che era la specie di A. Afarensis, rimaneva un buon arrampicatore (lui viveva per lo più sugli alberi), anche se era un buon camminatore → l’anatomia podalica dell’australopiteco, però, non era ancora compatibile con la corsa in piano, proprio perché aveva trattenuto una certa lunghezza del piede e una strutturazione anatomica, che pur presentando e accennando i primi archi podalici, che si configureranno nella propria strutturazione umana, questi archi sono appena accennati negli australopitechi e il piede, per questo, è ancora adatto all’arrampicata e alla vita sugli alberi. L’andatura bipede permise all’uomo di migliorare la sua struttura fisica, perché con l’HOMO ABILIS, vissuto circa 2–3 milioni di anni fa, il suo cervello era più sviluppato degli Australopitechi, le mandibole erano meno grosse, imparò ad usare strumenti in pietra (che scheggiava per renderle taglienti e le appuntiva) e quindi iniziò a modificare l’ambiente in cui viveva perché non si nutriva più solo di vegetali ma poteva anche andare a caccia, lavorare la carne e tagliare le radici più dure. ➔ Con “Homo” si parla solo di manufatti. +) La postura bipede eretta nasce a terra! Al contrario, la teoria classica dice che un essere abituato alla brachiazione ha iniziato a camminare nella savana con 4 zampe e poi, successivamente si è tirato su in piedi per vari motivi: proteggersi dagli animali, scappare più rapidamente... Questo è quindi, un altro errore molto grave fatto dagli studiosi dell’epoca. 6 30.09.2021 Lezione 2 Un punto nevralgico fu il ritrovamento di Lucy, un australopiteco che fu uno dei ritrovamenti più completi che ci permise di ricostruire il grosso dello scheletro del corpo stesso. Con Lucy siamo ad una datazione di 3-4 milioni di anni fa. L’entusiasmo del ritrovamento fece dire agli antropologi di aver trovato la prima scimmia con chiare morfologie scheletriche di tipo bipede. In realtà l’australopiteco è molto più vicino al genere homo che al genere pan. Nel genere Pan notiamo che la scapola è allungata e orientata verso l’alto che ci dice che questi sono dei brachiatori che si muovono da ramo a ramo mentre gli arti inferiori sono molto ridotti ed il genere Pan poi ha solo 4 vertebre lombari. L’australopiteco invece era un arrampicatore per la sua struttura podalica ma non brachiava. La posizione dell’arto superiore è orizzontale come quella dell’uomo. Le estremità degli arti superiori ed inferiori cioè mani e piedi presentavano metatarso e falangi ancora lunghe e simili a quelle degli scimpanzè. L’australopiteco ci dice che è un soggetto che sta in piedi, ha un’inclinazione del femore che non è ancora come quella dell’uomo (infatti l’australopiteco non correva ma camminava in maniera anche un pochino ondeggiante). L’uomo invece non cammina in maniera ondeggiante ma in una maniera perfettamente stabile nonostante la camminata bipede ci porti a quel movimento complesso dell’appoggio monopodalico. Ricorda che l’australopiteco si arrampicava e questo ce lo indica l’arto superiore. La gabbia toracica presenta una morfologia a campana o tronco- conica nei brachiatori quando invece quella dell’uomo presenta una configurazione a botte con le estremità più ristrette. La gabbia toracica dell’australopiteco inoltre è un pochino più ristretta ed è un importante elemento insertivo muscolare. La struttura anatomica dell’australopiteco ci dice che era un ottimo arrampicatore. Le ossa dell’australopiteco ci dicono che esso andava in savana ma la sua struttura era da arrampicatore e quindi grandi passeggiate non ne faceva. La colonna vertebrale dell’australopiteco è di 6 vertebre lombari e questo numero alto di vertebre realizza una forza sulla muscolatura dorsale che non è quella che abbiamo noi (la nostra è più efficiente). Questa non eccessiva forza dorsale viene compensata dalla forza della muscolatura addominale. Il retto anteriore soprattutto tende ad essere ipersviluppato perché la muscolatura ventrale serve a rafforzare i movimenti dell’arto superiore e ad arrampicarsi. A Pan invece questa muscolatura non serve molto perché non deve stare in piedi. Il piede dell’australopiteco era sostanzialmente prensile, ancora allungato con una forte divergenza del primo dito che è l’opposto di quello che abbiamo noi. Quando fu trovata Lucy dominava ancora l’idea che il bipedismo fosse nato in savana. A cambiare l’idea intervennero una serie di reperti archeologici e soprattutto c’è stata una rivisitazione dagli anni 2000. Ci muoviamo quindi da una visione classica che ci diceva che 3-4 milioni di anni fa era nata la prima scimmia bipede. Morotopiteco I primi ritrovamenti del morotopiteco risalgono a 20,6 milioni di anni fa in Africa (Uganda). Questo rimane un animale i cui ritrovamenti archeologici non sono ancora completi. Di questo animale abbiamo capito che era un primato bipede. La struttura anatomica del suo arto superiore ci fa vedere che questo era un arrampicatore e forse anche un brachiatore con una buona capacità di forza, forse maggiore dell’australopiteco ma ovviamente inferiore a quella degli attuali brachiatori. Questo animale ha un accenno di curvatura lombare, un femore inclinato e la presenza di processi trasversi robusti e orientati posteriormente che indicano che questo era un soggetto che stava in piedi. Queste conformazioni ci dicono che la muscolatura dorsale era particolarmente forte. È un animale con una gabbia toracica a botte. Di questo animale non sappiamo se lui potesse stare anche a terra sebbene gli elementi che abbiamo ci inducono a pensare che questo animale sia bipede arboreo. Il bipedismo quindi nasce sugli alberi e non in savana. Ricorda che le foreste in quel periodo ricoprivano quasi tutta la terra emersa. Solo con il tempo le foreste hanno iniziato a ridursi ed è iniziata a comparire la savana. Pierolapiteco Il pierolapiteco è datato tra i 12,5 e 13 milioni di anni fa ed è un altro primato bipede. Anche il pierolapiteco è un arrampicatore. Le dimensioni delle mani particolarmente corte indicano che a fronte di polsi molto lassi ci dice che l’arto superiore non era particolarmente attrezzato per la brachiazione. Questo animale poteva essere un buon arrampicatore ma non un brachiatore. Anche lui aveva gambe corti verticali, piedi prensili e strutture che ce lo indicano come soggetto bipede, arboreo ed arrampicatore. Ad un certo punto sono venuti fuori delle mutazioni che hanno portato i processi trasversi in una posizione più posteriore. Sta di fatto che le vertebre modificate hanno imposto al soggetto di non stare troppo piegato in avanti agevolando una posizione bipede. Sembra un’assurdità perché questi animali stavano sugli alberi ma probabilmente questo animale si muove come fanno gli scimpanzè e gli orangotango cioè usano un andamento bipede quando devono raggiungere rami più sottili ed estremi dove poter raccogliere foglie più tenere e frutti che non potevano essere raggiunti da altri animali. È una specie di equilibrismo che gli permetteva però di avere dei vantaggi rispetto alle altre specie. Oreopithecus bambolii L’Oreopithecus bambolii viene mappato 7-9 milioni di anni fa in Italia. Questo essere aveva una mano piccola, non era un brachiatore ma un arrampicatore che presentava il pollice opponibile come il nostro. Gli altri primati avevano l’opponibilità del pollice che non era piena ovvero il pollice non riusciva ad opporsi a tutte le altre dita. L’oreopithecus inoltre stava in piedi e camminava forse per periodi anche più lunghi di quelli dell’australopiteco. Il suo piede era corto, molto di più di quello degli altri bipedi con un alluce molto divergente cioè un piede con le dita in una direzione ed il pollice a 90 gradi rispetto alle altre. Non era un piede adatto alla corsa e le sue mani prensili ci indicano un animale che probabilmente si nutriva di bacche e frutti che trovava a terra e non sugli alberi. Questo animale non è sulla nostra linea evolutiva ma ci dice che alcune realtà non sono esclusive all’uomo. Tirando le somme: il bipedismo non nasce nella savana ma sugli alberi e non nasce 3-4 milioni di anni fa con l’australopiteco ma 21 milioni di anni fa. Secondo qualche esperto la discesa dei bipedi dagli alberi potrebbe essere capitata circa 5-6 milioni di anni fa nella foresta senza essersi affacciati in savana. Oggi abbiamo una certa ricostruzione in linea con la specie umana. La linea umana Il cranio, le vertebre ed il bacino sono stati utilizzati per avvicinare le varie specie riconosciute alla linea umana. Sahelanthropus tchadensis Il primo reperto riconosciuto sulla linea evolutiva umana è un bipede. Sulla nostra linea evolutiva il più antico è il Sahelanthropus i cui ritrovamenti non sono perfettamente completi. Questo soggetto è stato ritrovato ad ovest nell’Africa sunsahariana e non nella rift valley, luogo in cui si pensa si sia sviluppata l’evoluzione umana. Una delle caratteristiche che sono state sempre notate è che noi siamo una specie senza una copertura pelosa come copertura omeotermica. Ricorda che la maggior parte dei dinosauri erano coperti da peli ed erano piumanti. Noi non sappiamo quando abbiamo perso il pelo ma sicuramente è successo quando ci siamo spostati in savana. In savana il bipede perde il pelo quando deve iniziare a correre mentre in foresta fa freddo e quindi è utile mantenere il pelo. Il Sahelanthropus è un bipede arboreo con braccia molto lunghe e delle mani con metatarso e falangi particolarmente allungate che ci indicano un soggetto adatto alla brachiazione. La gamba corta indica proprio un andamento che privilegia la brachiazione. Era un bipede e lo notiamo dall’inclinazione dei femori e dalla curvatura lombare. Il piede però è piatto e mantiene ancora una capacità prensile. Si pensa che questo essere fosse un bipede eretto con un’ambientazione probabilmente arborea. Orrorin Tugenensis Con Orrorin Tugenens ci troviamo di nuovo in ambiente forestale circa 6 milioni di anni fa. Secondo alcuni dal Sahelanthropus si è originato l’Orrorin Tugenensis e poi sono diventati contemporanei. Questo torna ad avere caratteristiche del bipedismo arboreo. Ha un femore lungo ed inclinato che ci dice che questo faceva più passi del suo primato. Si pensa che questo animale fosse ancora un brachiatore ma che iniziasse a prediligere la condizione di arrampicata. Il piede è ancora prensile con falangi abbastanza lunghe ma alcune conformazioni della porzione posteriore del piede hanno fatto nascere l’idea che lui potesse compiere dei passi a terra. Il suo ritrovamento (fu ritrovato prima del Sahelanthropus) ci ha fatto pensare che lui fosse il vero predecessore umano. Orrorin veniva rappresentato soprattutto a terra anche se in realtà questa rappresentazione è esagerata perché probabilmente per la maggior parte del tempo stava sugli alberi e faceva solo qualche passo a terra in quando il suo piede era ancora prensile. Si parla di bipedismo facoltativo ed arboreo; facoltativo perché la lunghezza degli arti ci indicano che era un soggetto anche capace di brachiazione. Questo ci indica che anche in ambito dell’anatomia umana il bipedismo nasce sugli alberi e non a terra. Ardipithecus Ramidus L’Ardipithecus fu ritrovato per ultimo tra i bipedi arborei. Siamo 4,4 milioni di anni fa in Etiopia. L’Ardipithecus sarebbe il ‘figlio’ dell’Orrorin Tugenensis anche se in lui si ritrovano delle situazioni particolari. Questo soggetto mostra la struttura dell’arto superiore che ci identifica un soggetto che ha perso la capacità di brachiazione ma che possiede una capacità di arrampicata, particolare che ci viene mostrato dalla presenza di un arto superiore più lungo dell’inferiore con mani piccole. Esso presenta un femore inclinato (maggiore di quella di Orrorin) ed i processi trasversi postati posteriormente che ci indicano che lui era un bipede arboreo. La struttura podalica appare abbastanza rigida, più di quella che avevamo in Orrorin in cui avevamo un piede tipicamente prensile con alcuni elementi ossei non propriamente legati tra di loro. Ardipithecus aveva un piede lungo con la divergenza del primo dito che ci faceva apparire un piede parzialmente prensile ma più adatto a servire la spinta. Dai profili ossei dell’area calcaneare si evidenzia un profilo associato alla presenza di un legamento plantare che collega il punto dove passano le falangi al calcagno. Questo legamento definisce una rigidità alla struttura del piede e contribuisce ad una maggiore forza di spinta andando a compromettere la prensilità stessa. Questo spingere del piede è un elemento importante per la fase deambulatoria in quanto un piede prensile invece manca di un’effettiva spinta. In Australopiteco troviamo un piede ancora più rigido, leggermente inarcato, con la presenza di elementi lunghi che ci dicono che era comunque un arrampicatore e non soggetto ad una vera e propria brachiazione. Sicuramente l’Ardipithecus era uno dei bipedi arborei più efficienti e lui sicuramente muoveva qualche passo a terra in maniera lenta (siamo ancora nella foresta). Australopiteco L’australopiteco visse tra 4,2 e 1,75 milioni di anni fa. Sahelanthropus e Orrorin sono bipedi arborei, il primo a mettere piede a terra è l’Ardipithecus e dalle ossa dell’Australopiteco sappiamo che fu lui ad affacciarsi in savana. L’australopiteco aveva la fossa glenoidea inclinata, braccia lunghe e mani piccole che ci dicono che era un arrampicatore (di certo non un brachiatore). Esso possiede: Curvature della colonna vertebrale che indica un carico durante la fase di spinta associabile alla postura bipede Processi trasversi robusti che indicano una tenuta della muscolatura dorsale compatibile con la postura eretta 6 vertebre lombari che mostrano un settore lombare lungo. Questo indica che il soggetto mostrava una postura bipede che però non era possibile da mantenere per tempi prolungati Arto inferiore che conferma l’andatura bipede dato un bacino corto molto dilatato lateralmente con una conformazione diversa da quella del genere pan Svasatura sulle ali dell’ileo particolarmente ampia che indica che le aree glutee avevano un’ampia inserzione orientata verso l’arrampicata e non verso la camminata. Ad un certo punto di fronte ad un Australopiteco capace di arrampicata si perderà la capacità di arrampicarsi a favore di una camminata e soprattutto una corsa laddove si parlerà del genere umano. Ricorda che l’australopiteco ha un braccio lungo con mani lunghe ma l’idea è che fosse comunque un arrampicatore. L’australopiteco ha delle caratteristiche particolare ed uno studio dell’area podalica ci dice che ha un piede prensile con una capacità di abbracciarsi attorno agli alberi. Il piede mostra: Una divergenza limitata del primo dito Elementi del metatarso e falangi lunghi e sottili che agevolano l’arrampicata. Un arco podalico Una certa rigidità data dall’aponeurosi plantare che è un lungo margine tendineo che si pone ventralmente al piede che lo irrigidisce. Questo ci dice che è un piede adatto anche alla camminata oltre che all’arrampicata. Gli accenni ossei ci dicono che probabilmente non avesse un vero e proprio tendine di Achille (tendine lungo del muscolo gastrocnemio e del soleo). Il tendine di Achille è il propulsore della fase di deambulazione e di corsa. L’idea che non abbia posseduto il tendine di Achille significa che il gastrocnemio ed il soleo non avevano ancora adoperato la fusione dei loro tendini e molto probabilmente questi muscoli non erano così robusti. L’Australopiteco infatti non sosteneva né una camminata lunga né una corsa. Þ Più che una rappresentazione che lo vede a terra la sua rappresentazione ideale è quella che lo vede arrampicato sugli alberi. Þ Attraverso l’analisi 3D della struttura dei femori dell’Australopiteco è stato confermato che l’anatomia microstrutturale ci identificano un essere non abituato a lunghe camminate ma associato ad una dimensione arborea. C’è un piccolo inciso che è emerso recentemente. Lo scimpanzè non è solo vegetariano ma caccia anche delle piccole scimmie anche se la base carnivora della sua alimentazione è inferiore rispetto a quella vegetariana. Un’altra situazione è che a fronte dell’Australopiteco Lucy sono state riconosciute tutta un’altra serie di specie di Australopiteco ed è stato notato che c’è una modifica graduale della realtà podalica in cui il piede si inizia a fare sempre più adatto alla camminata e meno all’arrampicata. Mentre i primi Australopitechi si affacciavano solo in savana, più tardi le savane si sono iniziate ad estendere e per questo gli Australopitechi hanno iniziato a farsi più camminatori. Homo Abilis In una visione classica la specie umana è stata fatta iniziare con l’homo Abilis. Passando dall’Ardipithecus, all’Australopiteco al genere Homo: Le braccia si riducono La fase di inclinazione del femore si accentua La lunghezza della mano si riduce, il piede fatto di elementi lunghi rigidi si modifica nell’Australopiteco dove inizia ad assumere un arco capace di ammortizzare meglio nella fase deambulatoria dicendoci che l’Ardipithecus era un efficiente bipede sugli alberi ed era capace di muover passi al suolo. Nell’uomo la riduzione dell’arco superiore porta fuori ogni condizione di brachiazione e di arrampicata, confermata nel piede umano adatto alla camminata al suolo ed alla corsa. Homo Abilis Dall’Australopiteco inizia la linea del genere Homo che inizia con l’Homo Abilis. Nell’Homo Abilis troviamo una configurazione anatomica molto simile a quella dell’uomo. L’Homo Abilis viene ascritto a quelli che prendono il nome di proto-umani insieme all’Homo Ergaster in quanto ad entrambi si ascrivono ancora capacità arrampicatorie. Sarà con l’Homo Erectus che avremo l’acquisizione di un piede che perde la capacità arrampicatoria con una raggiera che si fa più stretta con ossa più sottili e meno lunghe che lo rende capace di correre. I proto-umani passavano del tempo a terra ma l’idea era che ancora non corressero in quanto il loro piede era ancora troppo poco snello e lungo per assecondare una vera e propria corsa. Sarà con l’Homo Erectus che ritroveremo un’anatomia podalica pari a quella dell’uomo. Le ossa metatarsali hanno una lunghezza ridotta come quelle falangeali, abbiamo la comparsa degli archi plantari e di un tendine di Achille. Questo non è più un piede da arrampicata ma è un piede per la deambulazione ed è un piede adatto alla corsa. Con l’homo Erectus ci troviamo di fronte ai primi bipedi corridori La colonna vertebrale ha 5 vertebre lombari, una configurazione a botte ed un processo trasverso orientato sull’arco vertebrale anteriormente. Una volta assunta questa postura ed una volta che abbiamo invaso la savana abbiamo perso la peluria. Nell’uomo rimarrà solo la copertura delle vibrisse che serve a proteggerci dal sole (pensa agli africani). Nelle migrazioni delle specie umane verso le aree europee porterà alla nascita dell’uomo di Neanderthal che era un homo sapiens. Il mescolarsi dell’uomo di Neanderthal con l’homo sapiens ha dato origine alla ‘razza’ europea. Nota: prende il nome di bipedismo facoltativo il fatto che alcuni esseri alternavano il bipedismo all’arrampicata. Questo si adatterà poi al bipedismo terrestre. 6 ottobre 2021 Lezione 3 evoluzione postura bipede dell’uomo Le prove paleontologiche hanno dato sostegno a un problema riguardante l’evoluzione della postura umana, nella misura in cui questa evoluzione non poteva partire da una scimmia o da uno scimpanzé che, in termini anatomici e scheletrici, sono strutture da knukle walkers o brachiatori; non deriviamo dalle scimmie, deriviamo dai primati. Altro caposaldo che ha radicalmente cambiato tutti gli orientamenti è che il bipedismo NON nasce in Savana, ma nasce in foresta, sugli alberi, si tratta infatti di bipedismo arboreo. Sarà l’abipitecus ad aver messo i piedi per terra, nella misura in cui questo possa aver messo i primi passi al suolo, ma sempre nella foresta. Il primo soggetto in cui l’analisi del carbonio 13 e 14 ci ha detto che si affacciava in Savana perché mangiava piante, foglie, erbe in Savana, ci dice che in Savana si era affacciato Abipitecus con un bipedismo facoltativo, nel senso che non era l’unica forma locomotoria di quest’ultimo. Le scimmie sono una evoluzione a noi parallela altamente specializzata, che non ha nulla a che fare con noi. Finalmente possiamo dire che il vecchio concetto per cui si credeva che noi deriviamo dalle scimmie può essere smentito, andando a spiegare perché alcune scimmie non si siano evolute, questo perché in realtà loro si sono evolute parallelamente a noi. Il bipedismo arboreo è nato per caso, è nato attraverso mutazioni. Mutazioni che se fossero capitate in un altro contesto, magari ad animali che erano già abituati al suolo, avrebbero creato un handicap. Secondo la concezione Darwiniana esistono mutazioni di natura casuale che a volte si trovano in condizioni di vantaggio per il soggetto che la riceve. Una mutazione è positiva o negativa in base alla situazione, al biotipo, all’anatomia umana in cui egli stesso si trova. Andiamo all’origine di tutta l’evoluzione nell’area dei primati. Chi sono i primati? Noi li conosciamo concettualmente come quei mammiferi arborei le cui linee architetturali facciali sono simili alle linee architetturali umane, e hanno una manipolazione elevata che non ritroviamo in nessun altro animale; inoltre troviamo una differenziazione nell’ambito della manipolazione tra arto superiore e inferiore che si può notare in maniera evidente, in alcuni primati l’arto superiore viene utilizzato in maniera simile al nostro, come ad esempio gli scimpanzé, ma altra caratteristica tipica dei primati è quella di avere i quadrumani perché non hanno un piede differenziato ma hanno un piede che mantiene caratteristiche prensili, molto simili alla struttura della mano. Per un errore di natura darwiniana, si sono creati degli equivoci che sono via via decaduti. Chi può essere il primo primato? Si sapeva che bisognasse andare alla ricerca di un mammifero arboreo verosimilmente quadrupede. Inizialmente si era pensato ai lemuri, che tendono a muoversi con andamento quadrupede in ambito arboreo. I lemuri inizialmente erano stati all’origine di un equivoco fondamentale, perché erano stati messi nella linea evolutiva che portava sia alle scimmie e all’uomo, erano stati inseriti come punto di divergenza tra la linea umana e la linea delle scimmie antropomorfe. Tuttavia, ora i lemuri sono considerati a parte, sono considerati come proscimmie ovvero all’origine, in una fase precoce della generazione evolutiva del raggruppamento dei primati. I lemuri hanno una situazione particolare, sono sopravvissuti nell’unica regione in cui non hanno avuto la competizione con altri animali più sviluppati di loro, ovvero tutti gli altri primati arborei, che nelle altre aree geografiche hanno impattato negativamente facendoli scomparire. Situazione felice si è creata in Madagascar quando l’isola si è separata dalla restante parte del continente impedendo evoluzioni di strutture più competitive, lasciando per i lemuri che si erano già specializzati, la capacità di una 1 6 ottobre 2021 esplosione adattativa, storia simile è successa ai marsupiali, che hanno subito la competizione dei mammiferi placentati che hanno retroagito sui marsupiali facendoli scomparire dappertutto, unica eccezione è stata l’Australia che si è separata dall’altra parte dei continenti in fase precoce, quando i mammiferi placentati non erano ancora sviluppati; ecco perché l’Australia è il paese dei marsupiali (eccetto per il lingo, unico mammifero non marsupiale in Australia, è stato importato lì). Questo è uno dei classici modelli di evoluzione dei primati che mappa la concettualità della vecchia ipotesi. La separazione tra proscimmie e antropoidi è arrivata precocemente, poi vedremo da chi. Cosa particolare che ci pone questo albero evolutivo è che l’uomo e lo scimpanzé erano stati messi su una linea evolutiva molto simile, cioè un progenitore comune tra uomo e scimpanzé ha dato origine a questa biforcazione; tuttavia, scopriremo che questo è un errore: la biforcazione non arriva con gli scimpanzé, ma avvenne molto prima. Secondo la vecchia ipotesi, all’origine del punto di divergenza tra uomini e scimpanzé c’è sostanzialmente un primato clinograde primitivo da cui “magicamente” deriva un uomo. L’unica cosa certa è che alla base dell’uomo c’è l’Australopithecus, teoria ancora creduta. Ma chi c’è alle spalle dell’Australopithecus? Sulla base della vecchia ipotesi si pensava esserci una scimmia clinograde, ma è sbagliato, c’è qualcosa di ben diverso. Purgatorius Partiamo con i primati arborei, primati che per lungo tempo sono stati cercati sugli alberi ma che inizialmente non sono stati trovati, nonostante fossero sotto i nostri occhi. Dobbiamo aspettare il 2015 per riconoscere che un animaletto simile a un topo ragno non era un animale terrestre ma arboreo. Questo animale prende il nome di Purgatorius, è un mammifero vertebrato, equivalente al topo ragno. I suoi resti sono noti dal 1965, ma c’è voluto un po’ di 2 6 ottobre 2021 tempo per capire che fosse arboreo e non terrestre. Una migliore visualizzazione della struttura anatomica degli arti ci ha fatto capire che egli fosse un animale arboreo; quindi, Purgatorius è il primo mammifero arboreo. il primato arboreo è un topo ragno, non un primato. La caratteristica fondamentale ritrovata in questo animale è l’abbraccio tra la struttura del secondo articolo, arto inferiore e arto superiore, e l’articolo estremo, quindi mani e piedi, essi facevano vedere un’articolazione lassa cioè un’articolazione in cui gli elementi ossei non si abbracciavano troppo strettamente per lasciare una buona mobilità, mobilità che privilegiava soprattutto movimenti di inclinazione e rotazione delle zampe. Quindi egli non si poggiava per terra, non aveva la robustezza adatta per poter vivere sul terreno, ma era un animale che aveva alta mobilità, che gli permetteva di aggrapparsi agli alberi. Inoltre, il Purgatorius aveva un primo accenno che porterà poi verso l’estremità prensili, tendenza all’opponibilità dei pollici, ovviamente tendenza appena accennata ma che dava un articolo esterno con capacità prensile che non si riconosce agli individui che vivono sul suolo. Altre modifiche sono che gli arti erano particolarmente lunghi rispetto ai topi ragni e la posizione degli occhi era spostata frontalmente, rispetto gli altri toporagni che avevano la posizione degli occhi laterale. Vediamo nell’immagine la dimostrazione di articolazione lassa e serrata. La collocazione di fibula, tibia e astragalo: nell’ambito dei mammiferi terrestri, osserviamo che in particolare nell’arto inferiore ma nei quadrupedi obbligati anche nell’arto anteriore, fibula e tibia o radio e ulna nei confronti dell’altro osso di riferimento hanno una disposizione serrata. Nella anatomia umana la tibia e la fibula si prolungano nell’epifisi distale verso dei punti di allargamento verso l’esterno che prendono il nome di malleoli. Questa conformazione tipica dell’ambito dei mammiferi assicura un allungamento dell’epifisi distale che va ad abbracciare l’astragalo in maniera abbastanza stretta che genera una concavità che accoglie l’astragalo per i suoi movimenti. Fibula e tibia, le due coppie ossee, sono molto vicine tra di loro, sempre legate da una membrana interossea che in questo caso risulta essere molto stretta; fibula e tibia sono sempre separate, ma molto vicino 3 6 ottobre 2021 tra di loro, un incastro osseo di astragalo molto evidente, dato dal prolungarsi della coppia ossea (vedi immagine sopra). Questo tipo di organizzazione, di architettura ossea, nasce per creare un ampio movimento flesso-estensorio, ovvero alzare e abbassare il piede, movimento essenziale quado si fornisce la spinta, soprattutto per una spinta a terra che deriva dall’arto posteriore. Inoltre, arto posteriore ed anteriore del quadrupede classico sono arti colonnali che devono sostenerlo; quindi, c’è bisogno di una certa robustezza per sostenerlo, robustezza compatibile con il movimento flesso-estensorio. La rotazione e l’inclinazione nei mammiferi terrestri, a livello dell’articolo esterno, è minimo: a livello posteriore quasi inesistente, a livello anteriore alcuni mammiferi quadrupedi possono recuperare un po’ di mobilità, come l’abilità dell’arto anteriore del gatto. Quello che si è invece osservato in tutti i mammiferi arborei è una disposizione quasi opposta: tibia e fibula sono molto più distanziati tra di loro, sempre legati dalla membrana interossea ma la distanza è molto più ampia; il prolungamento dell’epifisi distali e quindi anche il malleolo, sono molto meno pronunciati, quindi l’incastro osseo tra tibia, fibula e astragalo è molto più lento, lasso, l’articolo esterno (piede) viene lasciato libero di muoversi. Sono ancora privilegiati i movimenti flesso-estensori, sono ancora ampi, ma c’è un’ampia capacità di movimento di inclinazione e rotazione, perché l’astragalo non è incastrato dall’abbraccio osseo di tibia e fibula. Questo dona un maggior movimento, soprattutto un movimento di rotazione laterale; tuttavia, non deve essere un movimento di potenza, ma un movimento di efficacia, anche perché ricordiamo i Purgatorius essere dei topi ragni, quindi molto piccoli, non avevano bisogno di grande potenza. Essi non avevano capacità di spinta, quindi non potevano stare a terra ma potevano stare solo sugli alberi perché sugli alberi non c’è bisogno di spinta, sugli alberi si arrampicavano. Queste caratteristiche di Purgatorius le vedremo meglio in quanto sono rimaste in alcune forme di lemuri, per cui i quadrupedi, le proscimmie, non si spingono quando si muovono sugli alberi ma si arrampicano, “spingendosi”, arrampicandosi, con muscolatura laterale. Nel genere homo, discendendo da bipedi arborei, l’arto inferiore ha dovuto rinforzarsi: tibia e fibula si sono riavvicinate senza arrivare alle condizioni estreme che si avevano in condizione serrata; la caviglia dell’anatomia umana è in una situazione intermedia, sono ancora privilegiati i movimenti flesso estensori e i movimenti di rotazione avvengono, anche se non in maniera estesa. Purgatorius è quindi alla base e segna l’inizio della divergenza tra il raggruppamento delle proscimmie risetto al raggruppamento degli antropoidi. 4 6 ottobre 2021 I lemuri sono i diretti eredi delle configurazioni anatomiche di Purgatorius. Sono tuttavia ben diversi dal topo ragno, nei lemuri osserviamo una caratteristica che osserveremo poi in tutti gli animali arboriferi, cioè una riduzione della lunghezza del muso, che implica una riduzione dell’olfatto e inizia ad essere sempre più importante l’utilizzo della vista, si è ridotta l’area nasale e aumentata l’area oculare. I lemuri hanno ereditato l’articolazione lassa dei Purgatorius, articolazione che privilegia l’aggrapparsi, e il loro movimento è un movimento che si appoggia sullo sviluppo muscolare laterale dell’arto posteriore e solo in parte anteriore. Loro non si spingono con gli arti ma si aggrappano, e si muovono aggrappandosi. Manca in essi la protuberanza calcaneare, cioè il calcagno, un punto osseo che ci dice, nella specie umana, che la spinta è posteriore, il muscolo di spinta è elettivo e potente. Possiamo affermare che i Purgatorius in ambito moderno siano i lemuri, anche se già abbastanza trasformati, ma dal punto di vista degli arti e della deambulazione rimangono identificativi. Sifaka Sifaka è un altro lemure, chiamato anche lemure ballerino. All’inizio, un po’ come tutti i lemuri, avevano dato origine all’equivoco di una posizione intermedi sull’asse evolutivo, cioè dai lemuri si sviluppano le scimmie; un’altra situazione che aveva creato ulteriore confusione all’epoca è avvenuta quando ci siamo ritrovati davanti a questo lemure che si muove su due piedi, si credeva in un accenno di protobipedismo. Questo, in realtà, non era un accenno di protobipedismo, ma esattamente l’opposto: i lemuri sono organizzati come Purgatorius e hanno un’organizzazione muscolare e quindi la spinta muscolare organizzata lateralmente. Sifaka ha scelto un movimento rapido, in una zona del Madagascar non troppo ricca di alberi, ma lui non ha un movimento bipede in senso stretto, ma si muove lateralmente, saltella lateralmente grazie alla spinta ottenuta dai muscoli laterali e non dai muscoli posteriori, quindi, non può portare un arto davanti all’altro. Sifaka è un animale leggero e può tenere per un breve periodo una rigidità della colonna vertebrale in asse orizzontale. Archicebus Achilles Per arrivare alle scimmie, ci serve un altro passo, ci serve che la spinta dell’arto posteriore non sia più laterale ma sia posteriore, altrimenti non ci spostiamo dalla condizione di limite di Purgatorius. Questo passo evolutivo è avvenuto nell’ambito dei mammiferi arborei, datato 55 milioni di anni fa nel periodo definito Eocene, tra i tanti primati arboricoli ci compare un primato particolare, la cui strutturazione del tallone e del piede ha dato origine al suo nome, ovvero Archicebus Achilles. Archicebusà primitiva scimmia con coda; Achillesà aveva sviluppato un tallone da antropoide, il calcagno. 5 6 ottobre 2021 Con Archicebus Achilles aveva iniziato a prendere luogo un’organizzazione muscolare posteriore, inoltre c’era anche una diversificazione tra l’arto posteriore e l’arto anteriore. Con lui iniziano le spinte posteriori, questo animale era ancora un quadrupede a tutti gli effetti. Con Archicebus inizia la storia differenziativa che ci porta su quel profilo che ci fa abbracciare tutto il raggruppamento degli antropoidi. Rimane ancora un problema di fondo: questa distinzione è legittima? Dopo Archicebus c’è ancora un passo fondamentale, nel raggruppamento di scimmie con e senza coda. Le scimmie senza coda vengono anche chiamate ominoidee, cioè simili agli uomini. La perdita della coda nell’ambito umano è un fattore che ci ha sempre accomunato a scimpanzé o gorilla per anni. Cos’è la coda? La coda è una stabilizzatrice motoria, evita che gli animali subiscano una dispersione laterale della forza di spinta, la coda fa si che la spinta vada sempre in avanti. Qual è il primo primato che perse la coda? Proconsul È un animale con disposizione quadrupede e senza coda. È un animale di 23-25 milioni di anni fa nella zona africana di Kenya e Uganda; abbiamo moltissimi ritrovamenti ossei di Proconsul, era un animale molto diffuso, sicuramente diversificatosi in diverse specie. Due particolarità: egli era noto da tempo, all’inizio era stato notato per i reperti cranici e cervicali che avevano lasciato introdurre il procunsul verso la linea che portava alle grandi scimmie. In realtà, per una serie di analisi successive che mappano intorno agli anni 2000, il Proconsul è stato inserito come antenato comune delle grandi scimmie antropomorfe pre-uomo. Egli è il punto di divergenza tra uomo e scimmia (intesa come scimpanzé). Vediamo le caratteristiche di Proconsul. Egli è il primo animale per quanto riguarda la datazione che si presenta senza coda, nonostante sia un quadrupede degli alberi. Ha il pollice opponibile, c’è un accenno di arco trasverso, ovvero la possibilità che il piede possa essere leggermente inarcato. Tuttavia, gli archi trasversi verranno stabilizzati da una vera e propria tendina, la cosiddetta tendine plantare, ovvero qualcosa che stabilizza l’arco trasverso. l’arco trasverso era comodo perché 6 6 ottobre 2021 permetteva una migliore adattabilità del piede in fase di tenuta su un albero, però è un arco non stabile, non robusto, nel caso in cui l’animale si trovasse per terra, l’arco si annullava. Rimane un punto fondamentale: Proconsul è comunque un quadrupede e in quanto tale doveva avere la coda, poiché quest’ultima gli serviva per le arrampicate. L’idea è che Proconsul abbia perso la coda per mutazione, ma la perdita della coda, per quello che si osserva, è associata ad un’altra situazione particolare, una maggiore robustezza della muscolatura dorsale e lombare, lui ha un lungo elementi lombare, fatto di 7 vertebre; questa lunghezza lombare ci identificano una muscolatura della zona dorsale e laterale particolarmente robusta. Questo irrobustimento nella muscolatura dosale e laterale andava a vicariare la perdita della coda. Nei movimenti di arrampicata verso l’alto, che un quadrupede come Archicebus non faceva, Proconsul poteva fare per la prima volta ciò che Archicebus non poteva fare, andare verso un ramo superiore, senza brachiazione ma con arrampicata. Ciò implica l’accesso ad uno spazio più ampio, non raggiungibile da tutti, che gli permetteva di accedere ad un quadro alimentare più variegato. Proconsul ha sviluppato una struttura ossea che ha avuto un gran successo, ecco spiegata la grande varietà di specie ritrovate. Altre morfologie di questo erano: anca stretta e lunga, mani anteriori prensili, piede prensile, spinta posteriore ancora più potente di Archicebus, il suo calcagno è ancora più robusto. Consideriamo quindi Proconsul come colui che si pone all’origine di tutto il raggruppamento degli ominoidei, raggruppamenti in cui finiamo noi e tutte le scimmie antropomorfe senza coda. La linea umana non ha più nulla in comune con il raggruppamento delle scimmie antropomorfe. 7 6 ottobre 2021 Altro elemento nevralgico è la struttura delle vertebre. Le vertebre le abbiamo sempre avute sott’occhio, insieme al cranio, gli elementi vertebrali sono quelli che sono più massicci e facilmente recuperabili in ambito paleontologico. Il problema è che non si è mai riflettuto in maniera approfondita sulla modifica della struttura delle vertebre, soprattutto di quelle lombari, tra i diversi animali. Questo studio venne fatto per la prima volta da un certo Filler che riprese in analisi tutte le vertebre del settore lombare degli animali esistenti sia quelle degli animali paleontologici. Egli osservò che lungo le varie linee filetiche c’è la possibilità di sintetizzare una evoluzione del piano vertebrale che riguardano soprattutto i processi trasversi, processi che tipicamente anche negli animali paleontologici sono in posizione anteriore connesse con il corpo vertebrale nelle forme quadrupede (nel caso dei primati). Man mano che ci spostiamo verso soggetti con andatura bipede osserviamo uno spostamento dei processi trasversi che si fanno sempre più posteriori e sempre più robusti. Il morotopiteco presenta dal punto di vista paleontologico uno dei primi e più evidenti spostamenti del processo trasverso che si fa un po’ più robusto e si sposta al confine tra il corpo vertebrale e l’arco vertebrale. Sarà proprio questa modifica dell’architettura vertebrale che sosterrà il passaggio da una postura quadrupede a una postura bipede. 8

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