Etologia Parte Generale PDF

Etologia applicata. Etologia: studio del comportamento animale e dei suoi determinanti fisiologici, psicologici e ambientali. Comportamento: insieme delle manifestazioni motorie osservabili in un individuo, in un momento e in un luogo particolare. E’ materia interdisciplina...

Etologia applicata. Etologia: studio del comportamento animale e dei suoi determinanti fisiologici, psicologici e ambientali. Comportamento: insieme delle manifestazioni motorie osservabili in un individuo, in un momento e in un luogo particolare. E’ materia interdisciplinare, in cui converge l’interesse di zoologi, ecologi, fisiologi, psicologi, sociologi etc. Si studia per: Identificare comportamenti anomali; Decidere in materia di benessere animale; Individuare effetti di situazioni stressanti; Prevenire e curare problemi comportamentali. ORIGINI dell’ETOLOGIA: La corrente naturalistica. ARISTOTELE (380 a.C.): è stato il primo a concepire la scala o piramide nature, con alla base oggetti, per poi arrivare alla massima espressione della complessità comportamentale, l’uomo. E’ però statica: non si può salire di gradino. LEROY (1750): gestore dei giardini di Versailles, osservava perciò gli animali che vi si trovavano. Fu il primo a soffermarsi sull’importanza dell’etogramma (repertorio comportamentale degli animali osservati nell’ambiente naturale). Fino ad allora, coloro che si occupavano di animali non osservavano direttamente l’animale e perciò non ne conoscevano il comportamento nel loro ambiente. LAMARCK (1809): legge dell’uso/non uso (si trasmettono solo i caratteri utili alla sopravvivenza) e dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti; fu il primo ad affermare che l’ambiente in cui un animale vive condiziona i suoi caratteri morfologici e che questi possono essere trasmessi alla discendenza (collo della giraffa). Se un determinato carattere acquisito è utile e viene utilizzato, allora verrà trasmesso facilmente, perché l’individuo avvantaggiato avrà più possibilità di riprodursi; se il carattere utile è presente ma non viene utilizzato, l’individuo sarà penalizzato e non trasmetterà il carattere perché avrà meno possibilità di riprodursi. Se il carattere non fosse utile, non verrebbe utilizzato e quindi sparirebbe. DARWIN (1856): sostiene che ci sono delle mutazioni casuali spontanee, se sono vantaggiose, l’individuo che le presenta sarà avvantaggiato sia a livello vitale che riproduttivo e perciò le trasmetterà alla discendenza; se sono svantaggiose non verranno trasmesse perché gli individui non si riprodurranno facilmente. Anche il comportamento è ereditabile; se un comportamento messo in atto è vantaggioso e riesce a essere trasmesso alla prole che a sua volta riesce a ritrasmetterlo, significa che è ereditabile. Il comportamento è anch’esso, come le mutazioni genetiche, oggetto della selezione e strumento nella competizione per la sopravvivenza e la riproduzione. LORENZ e TINBERGEN (1973). Nel 1973 prendono il Nobel per i comportamenti innati e l’imprinting. 1 Il comportamento è: caratteristica propria della specie. motore e prodotto dell’evoluzione. Nel 1859 Charles Darwin pubblica “L’origine delle specie”: teoria evoluzionistica della selezione naturale. Il testo nasce dal suo viaggio alle Galapagos —> trovò delle testuggini che si comportavano in modi diversi e si erano modificate morfologicamente ed etologicamente a seconda delle diverse caratteristiche dell’isola in cui vivevano per potersi alimentare nei diversi habitat (modifica del carapace). Non era però l’ambiente secondo Darwina, a condizionare la mutazione, ma il caso; se una mutazione si rivelava svantaggiosa, l’individuo si estingueva senza riprodursi e quindi non la trasmetteva, se invece era vantaggiosa, l’individuo era favorito nella sopravvivenza e nella riproduzione, e la trasmetteva. Nel 1973 Konrad Lorenz, Karl von Frisch e Nikolaas Tinbergen vincono il premio Nobel per la Fisiologia: per l’etologia in campo (osservazione del comportamento degli animali direttamente nell’ambiente naturale). C’è un’altra corrente che studia i comportamenti in ambiente ricreato e sperimentale (Skinner). Karl Von Frisch (1886-1982) - Meccanismi di comunicazione nelle api da miele. Ha studiato i meccanismi di comunicazione in diversi insetti coloniali, in particolare nelle api da miele. E’ riuscito a determinare quali sono le capacità comunicative e i sensi che utilizzano per interpretare ciò che sta loro intorno (base dell’etogramma). Le api presentano: VISTA: ottima percezione dell'ultravioletto (invisibile all’uomo) —> usano la vista degli UV per orientarsi quando sono lontane dal cibo per trovarlo; distinguono a malapena tra loro colori brillanti come verde e giallo; percepiscono come un singolo colore quelle frequenze comprese fra l'arancio e il verde e il verde e l’azzurro; non riconoscono del tutto il rosso (come coniglio e roditori; utile per l’osservazione di comportamenti senza essere visti —> plexiglass rosso). OLFATTO E GUSTO: organi sensori localizzati sulle antenne e sugli apparati boccali degli insetti; l’olfatto influenza l'orientamento delle api in volo per ritrovare una determinata posizione (fonte di cibo) una volta giunti nelle sue vicinanze, soppiantando la vista come senso principale preposto alle funzioni di ricerca. Importanti funzioni sociali nel comportamento di svariate specie di insetti coloniali: si tratta di meccanismi fondamentali che consentono a questi insetti di comunicare ai propri compagni la direzione verso le fonti di cibo appena scoperte. L’ape esploratrice ha due comportamenti per segnalare la presenza di cibo: cibo presente a BREVI DISTANZE dall'alveare (entro i 100m) —> danza circolare; cibo presente a GRANDE DISTANZA dall’alveare —> danza scodinzolante: l’ape girando in cerchio, forma un simbolo dell’infinito; segnala in questo modo anche la direzione in cui si trova perché la parte tra i due cerchi è orientata verso il cibo—> sanno ricreare l’angolo tra il sole e la fonte di cibo, 2  ricreandolo con questa danza; Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen. Parlando di comportamento, distinguiamo: ISTINTO: modalità comportamentale che si mostra nella sua completa forma funzionale già la prima volta che viene realizzata, anche se l’animale non ha avuto precedenti esperienze con quegli stimoli che innescano il comportamento. Stimoli semplici, come la macchia rossa sul becco del gabbiano adulto, attivano e scatenano comportamenti complessi, come la richiesta di cibo da parte del pulcino —> MECCANISMO SCATENANTE INNATO. IMPRINTING: forma di apprendimento (delle prime fasi dello sviluppo) in cui gli individui creano una relazione (filiale o sessuale) con l’oggetto che produce uno stimolo chiave. Si trova nelle specie nidifughe (abbastanza precoci); anche in altre specie ma solo nelle prime fasi perché poi è seguito da una fase di impregnazione. L’imprinting non permette degli aggiustamenti e può condizionare anche la riproduzione: se avviene su una specie differente, l’animale potrebbe essere interessato riproduttivamente a una specie differente e quindi non riprodursi. Controllo del comportamento - Efficacia di diversi stimoli visivi: L’asticella riceve più beccate perché è presente più rosso: il meccanismo scatenante è il contrasto forte tra colori. Teoria dell’istinto - Meccanismo scatenante innato. Stimoli semplici attivano e scatenano comportamenti complessi. L’effetto è dovuto a: messaggi sensoriali provenienti dallo stimolo scatenante recepiti dall’individuo; processati dal SNC attraverso meccanismi scatenanti innati; comandi motori che controllano azione stereotipata (adattativa allo stimolo scatenante). I comportamenti stereotipati sono positivi solo all’inizio dello sviluppo ma poi devono modificarsi altrimenti si perdono le capacità adattative. 3 I comportamenti scatenati da un meccanismo scatenante innato non si modificano, sono stereotipati. Video anatra: se anche le si sottrae l’uovo, lei continua il movimento per riportarlo nel nido. I nidifughi hanno un tempo di imprinting limitato. La distanza tra i pulcini imprintati sull’uomo è sempre maggiore dall’uomo rispetto a quelli imprintati sulla madre tranne se l’uomo è accovacciato o in acqua. Tinbergen’s four problems. Quattro tipi di problemi che vengono sollevati dallo studio di un comportamento: Adattamento: in che modo un comportamento contribuisce alla sopravvivenza e alla riproduzione dell’animale? Meccanismo: come funziona il macchinario biologico che causa comportamento? quali sono i meccanismi fisiologici, neurobiologici o psicologici che regolano tale comportamento? Sviluppo od Ontogenesi: come si è evoluto il comportamento durante la vita dell’individuo e come si è creato? Qual è la relazione tra l’individuo e l’ambiente? Evoluzione o Filogenesi: come si è evoluto tale comportamento? come è nato durante la storia evolutiva della specie in esame? Quali sono stati i fattori coinvolti nella modulazione di tale comportamento durante il corso dell’evoluzione? All’interno dell’etologia ci sono etologi che si occupano dei diversi aspetti di questi problemi. ETOLOGIA di OGGI: E’ BIPOLARIZZATA, ci sono due branche dell’etologia: Studio della CAUSA PROSSIMA o IMMEDIATA= causa di comportamento connessa con l’attività dei sistemi interni, dello sviluppo e delle attività fisiologiche (geni, sistema nervoso, sistema ormonale…); Studio della CAUSA ULTIMA= motivo evolutivo o storico per cui un determinato comportamento, oggi, si presenta così come lo vediamo. CAUSE PROSSIME e CAUSE ULTIME sono COMPLEMENTARI. ISTINTO E APPRENDIMENTO ISTINTO: è l’impulso che spinge un essere vivente ad agire per la realizzazione di un particolare obiettivo, mediante schemi d'azione innati, comportamenti automatici che non sono frutto di apprendimento né di scelta personale. SCHEMI DI AZIONE FISSA: schemi comportamentali innati, rigidi e prevedibili attuati dall'individuo solo in presenza di un ben determinato stimolo segnale (releaser). L’istinto è: un comportamento dettato unicamente da schemi di azione fissa; rigido e inefficiente; riduce sensibilmente le probabilità di sopravvivenza e proliferazione. PROCESSO DI APPRENDIMENTO: le risposte dell'organismo si modificano in seguito all'esperienza. Forme di apprendimento: PER PROVA ED ERRORE: un animale prova per qualche necessità a fare qualcosa e dal risultato della sua azione ricava esperienza. ASSOCIAZIONE o condizionamento (Pavlov): sulla base dell'esperienza, uno stimolo finisce per essere collegato a un altro, che può anche non aver nulla a che vedere col primo —> 4  esperimento del cane e del campanello (condizionamento classico). Oggi si usa il condizionamento operante —> Skinner. Si crea un condizionamento con un rinforzo: se spingo la leva esce cibo; il cibo è il rinforzo. Il premio (rinforzo) non deve essere dato ogni volta, solo le prime volte e poi non deve più essere costante. Nel condizionamento classico, la risposta è generata dallo stimolo, in quello operante invece, dal rinforzo. Anche in assenza dello stimolo, se un individuo ha appreso un comportamento tramite condizionamento operante, ci sono più probabilità che lo ripeta se si trova nelle stesse circostanze. Necessità di sviluppare capacità discriminanti per operare delle scelte (membri della propria specie). IMITAZIONE: es. scimmie pulitrici che vivevano in una zona di foresta su un’isola giapponese. Degli scienziati hanno messo delle patate dolci sulla spiaggia e una scimmia esploratrice arrivata sulla spiaggia ha pulito dalla sabbia e si è mangiata una delle patate. Per imitazione le altre scimmie facevano la stessa cosa. Le patate sono state sostituite con chicchi di grano. Era impossibile pulire i chicchi dalla sabbia. Casualmente dei chicchi sono finiti in acqua e le scimmie hanno notato che galleggiavano mentre la sabbia andava a fondo. Hanno utilizzato questo metodo per pulire e mangiare i chicchi. Anni dopo, hanno addirittura iniziato a nuotare per raggiungere le altre isole mentre prima non si allontanavano dalla foresta. ASSUEFAZIONE: ignorare uno stimolo persistente o inutile (ad es. un falso allarme; rumori di fondo). PER INTUITO: più complesso, riguarda animali più complessi. ETOGRAMMA Etogramma = grammatica del comportamento —> catalogo del repertorio comportamentale di una specie animale. Per costruire i dati, oltre all’osservazione servono: documenti, filmati, registrazioni audio, disegni, fotografie. serie di strumenti presi a prestito da altri ambiti scientifici (sonar, grafici, spettrogrammi…). Gli etogrammi devono essere chiari e tener conto: soggetto (specie); modalità di osservazione; le osservazioni devono essere effettuate su uno o alcuni individui di un gruppo, o un gruppo nella sua interezza; età dei soggetti osservati; tempo e durata dell’osservazione; stagione; ambiente naturale o artificiale. TECNICHE DI OSSERVAZIONE: La scelta e l’utilità dipendono dallo scopo della ricerca e da quale tipo di reazione deve essere raccolta e valutata. INTERVISTA: raccogliere informazioni sul comportamento di un animale domestico da fonti attendibili o esperti di settore. Usata per condurre studi preliminari. QUESTIONARIO: indicato per studi su animali da compagnia, dove proprietari o responsabili dell’animale valutano il comportamento e riportano le informazioni sul questionario. La scelta delle situazioni/eventi inserite nel questionario è fatta su una iniziale intervista a esperti. 5  TEST COMPORTAMENTALI: situazioni sperimentali standardizzate (input —> comportamento); avvengono in condizioni di laboratorio. Lo stimolo introdotto è standardizzato perché si ha sotto controllo l’ambiente. Vantaggio: studiare risposte in base ai cambiamenti ambientali e avere sotto controllo la situazione. Bisogna validare il test con l’osservazione in natura o nell’ambiente in cui comunemente vive l’animale. OSSERVAZIONE DIRETTA: osservazione del comportamento nel momento in cui si esplica e sua registrazione in dettaglio. Non si può causarlo. METODI DI REGISTRAZIONE. NORME DI CAMPIONAMENTO: Ad libitum sampling: nessuna regola limita cosa e quando osservare. Focal-animal sampling: individuare “animale focale” (singolo, coppia, cucciolata, piccola unità) e osservarlo per un determinato periodo di tempo. Scan sampling: osservare un intero gruppo in rapida successione a intervalli regolari (registrare il comportamento di ognuno in quell’istante). Gli istanti sono campioni presi a intervalli regolari. Behaviour sampling: oggetto dell’osservazione è un particolare comportamento o un gruppo di comportamenti. Osservazione dell’intero gruppo di animali e registrazione solo di quel determinato comportamento. Spesso abbinato al focal- o scan-sampling. NORME DI REGISTRAZIONE: Continuous recording: fornisce una documentazione esatta e fedele del comportamento. Misurazione delle frequenze reali, della durata e dei tempi di inizio-fine dei moduli comportamentali. Time sampling: registrazione del comportamento a intervalli regolari. Minore quantità di informazioni, ma simultanee. COSA MISURARE: frequenza: il ripetersi del comportamento in un intervallo di tempo; latenza: la distanza di tempo che intercorre tra lo stimolo e la risposta comportamentale, definita onset quando indica la latenza alla prima manifestazione del comportamento e poi la misura media calcolata tra la prima e la seconda manifestazione, la seconda e la terza ecc. durata (totale): per quanto tempo il comportamento impegna l’animale in riferimento al tempo totale di osservazione; può essere espressa in percentuale; intensità: il vigore di un comportamento, individuato tramite la presenza o assenza di specifiche componenti di un atto Le categorie comportamentali devono essere “esaurienti” e “mutualmente esclusive”. Esaurienti: il soggetto è sempre impegnato in un comportamento (cioè il soggetto non può non comportarsi) e quindi tutto ciò che fa il soggetto deve essere registrato. Mutualmente esclusive: significa che la categoria di un comportamento deve precludere tutte le altre, quindi un soggetto non può venire registrato in due categorie comportamentali allo stesso tempo (es. non mangia e cammina, ma: cammina mangiando). 6  STRESS Risposte fisiologiche e comportamentali. RISPOSTE allo STRESS ASSE IPOTALAMO- IPOFISI-SURRENE 27 L’asse ipotalamo-ipofisi-surrene è gestita da ormoni rilascianti: l’ipotalamo rilascia dei releasing hormon che hanno come bersaglio l’ipofisi che rilascia a sua volta l’ACTH (ormone adrenalcorticotropo) che andrà ad agire sulla corticale del surrene. Le ghiandole surrenaliche sono situate cranio-medialmente rispetto al rene. La ghiandola surrenale secerne ulteriori ormoni: le catecolamine (adrenalina e noradrenalina, che intervengono specialmente durante gli stimoli di stress acuto) e il cortisolo (in alcune specie è il corticosterone). Il sistema funziona a feedback negativo: quando l’individuo raggiunge determinate concentrazioni di questi ormoni a livello ematico, l’alta concentrazione viene percepita dagli organi a monte che li rilasciano e da il segnale di stop alla produzione di questi stessi ormoni. STRUTTURA SURRENE MIDOLLARE del SURRENE: E’ composta da cellule riccamente innervate da fibre simpatiche pregangliari (deve rilasciare il più velocemente possibile le catecolamine nel sangue); è considerata un’estensione del sistema nervoso simpatico (ganglio simpatico modificato). Composta da cellule cromaffini che secernono nel sangue le catecolamine adrenalina (A) e noradrenalina (NA). Durante le risposte “combatti-o-fuggi” il sistema nervoso simpatico, compreso il tessuto cromaffine, viene attivato e grandi quantità di catecolamine vengono rilasciate (80% A). L’effetto dei due ormoni è molto simile, ma l’A ha un effetto stimolatorio più potente su ritmo e forza di contrazione cardiaca e sulle attività metaboliche quali demolizione di glicogeno e rilascio di glucosio. La NA ha un forte effetto sulla vasocostrizione periferica e sulla pressione sanguigna —> deve giungere molto sangue a encefalo, cuore e rene (se si abbassa la pressione sanguigna in questi organi si rischia la morte). Conseguenze dell’azione degli ormoni midollari: Aumentata frequenza e forza di contrazione del muscolo cardiaco: azione soprattutto dell’A attraverso i recettori β. Vasocostrizione: NA in particolare causa la vasocostrizione sistemica, con aumentata resistenza e quindi pressione arteriosa. Dilatazione dei bronchioli: aiuta nella ventilazione polmonare. Stimolazione della lipolisi nelle cellule grasse per fornire acidi grassi per la produzione di energia in molti tessuti (gluconeogenesi); aiuta nel mantenimento delle riserve di glicemia che stanno diminuendo. 28  Aumento del tasso metabolico: A aumenta il consumo di ossigeno e la produzione di calore in tutto il corpo. Gli ormoni della midollare promuovono anche la lisi del glicogeno nel muscolo scheletrico per fornire il glucosio per la produzione di energia. Dilatazione delle pupille (midriasi): molto importante in situazioni in cui si è circondati da predatori in condizioni di bassa luce ambientale. Inibizione di processi "non-essenziali": es. inibizione della secrezione gastro-intestinale e dell’attività motoria. Stimoli comuni per la secrezione di A e NA dalla midollare surrenale sono anche stimoli normali come l’esercizio fisico, l’ipoglicemia o altre condizioni particolari come l’emorragia e gli stress emotivi. Le catecolamine sono le prime che entrano in azione dopo uno stimolo di stress e agiscono molto in fretta. GLUCOCORTICOIDI cortisolo & corticosterone: Quando si innesca il meccanismo a cascata in seguito a uno stimolo stressante, vengono rilasciati anche i glucocorticoidi, prodotti nella zona fascicolata della corticale del surrene. Il cortisolo è il principale e più importante glucocorticoide (corticosterone in quantità superiore rispetto al cortisolo nei roditori), anche se viene prodotto in piccole quantità. I glucocorticoidi influenzano il metabolismo di molte cellule dell’organismo, aiutano a rispondere allo stress e sono considerati essenziali per la vita. Meccanismo d’azione dei glucocorticoidi: Principali effetti del cortisolo: promuove la gluconeogenesi soprattutto nel fegato a partire da aminoacidi e lipidi. E’ una funzione molto importante nei carnivori, perché per loro l’apporto di carboidrati è molto limitato mentre assumono molte proteine. mobilizzazione di aminoacidi da tessuti extraepatici per fungere da substrato per la gluconeogenesi. L’animale in condizione di distress, va a intaccare il suo comparto muscolare e lipidico per poter ottenere energia attraverso questo processo, quindi lo stress causa una diminuzione delle produzioni dell’animale. inibizione della captazione di glucosio nel muscolo e nel tessuto adiposo —> meccanismo per conservare glucosio a livello ematico: diminuisce la sensibilità delle cellule all’insulina che non riesce a esplicare la sua funzione ipoglicemizzante. Stimolo alla lipolisi del tessuto adiposo: gli acidi grassi liberati sono utilizzati per la produzione di energia nei tessuti (come nel muscolo) e il glicerolo rilasciato diventa un altro substrato per la gluconeogenesi. Inibiscono la sintesi e attivano la degradazione delle proteine. SCHEMA: Il cortisolo va ad agire sul tessuto muscolare: ➔ aumenta la degradazione proteica (proteinolisi); ➔ diminuisce la sintesi proteica; ➔ diminuisce l’utilizzazione del glucosio da parte delle cellule muscolari diminuendo la sensibilità delle cellule all’insulina (ormone ipoglicemizzante, abbassa i livelli di glucosio nel sangue, perché lo fa entrare nelle cellule) tessuto adiposo: ➔ aumenta la lipolisi; ➔ diminuisce utilizzo del glucosio; ➔ diminuisce la sensibilità all’insulina; 29 ❖ produce glicerolo e aminoacidi: ➔ Produce aminoacidi che vengono portati al fegato e produce del glucosio attraverso gluconeogenesi; ➔ Nel fegato per produrre più glucosio può aumentare glicogeno e aumenta la gluconeogenesi aumentando l’attività enzimatica e il numero di enzimi. E’ sempre difficile rilevare i livelli di catecolamine e glucocorticoidi nel sangue perché sono ormoni di risposta a uno stress di qualsiasi tipo, fisico o mentale: se si prova a rilevarli facendo un prelievo di sangue si stressa l’animale e gli esiti risultano invalidati. Sono stati studiati degli appositi kit per rilevare questi ormoni da substrati differenti dal sangue, come feci, urine, pelo e saliva, che l’animale rilascia normalmente. Negli animali diurni i picchi di cortisone e la loro frequenza sono maggiori la mattina e minori la notte. Il cortisolo e alcuni ormoni che fanno parte della cascata dello stress vengono normalmente secreti e si possono avere anche dei picchi del tutto fisiologici; in presenza di stress si avranno picchi anomali, Uomo = diurno in momenti anomali. Se necessario somministrare glucocorticoidi (come il cortisone), è preferibile somministrarlo rispettando la normale pulsatilità dei picchi di cortisolo dell’animale per non sballare il suo ritmo circadiano. REGOLAZIONE secrezione glucocorticoidi: Qualsiasi tipo di stress fisico o mentale risulta nell’aumento delle concentrazioni ematiche di cortisolo causato da un aumento di produzione di CRH ipotalamico. E’ sempre molto difficile 30 verificare i livelli di glucocorticoidi, soprattutto negli animali —> se devo effettuare un prelievo su un animale, ovviamente gli causo uno stress e provoco un aumento di cortisolo. La combinazione di un controllo sia positivo che negativo sulla secrezione di CRH riflette la secrezione pulsatile tipica del cortisolo. ANIMALI DIURNI: l’ampiezza dei picchi e la loro frequenza sono maggiori la mattina e minori la notte. Ci sono tre fasi di stress: STRESS ACUTO: ➔ Liberazione CATECOLAMINE (adrenalina e noradrenalina); ➔ Attivazione sistema catecolaminergico centrale; ➔ Attivazione della corticale del surrene; ➔ Attivazione sistema neurovegetativo simpatico; ➔ Attivazione della secrezione ipotalamica di CRH —> Liberazione ACTH —> Liberazione di glucocorticoidi; = STATO DI ALLERTA FIGHT or FLIGHT (combattere o fuggire). E’ molto breve e non da problemi a livello di produzione e di comportamenti maladattativi. Gli eventi sono cosi rapidi che l’animale non riesce a essere cosciente della percezione dello stress e non si può ancora parlare di distress. STRESS CRONICO: Se la situazione avversa persiste, prende il sopravvento e non è più dominabile con un comportamento aggressivo: = STATO DI RESISTENZA l’animale è ancora in grado grazie alle sue riserve e all’attivazione dell’asse ipotalamo-ipofisi- surrene, di mettere in atto una risposta a questo tipo di stress cercando ripristinare la sua condizione ottimale (omeostasi), eliminandolo. Se si ha un’ulteriore persistenza dello stimolo stressante, si ha: ➡ Potenziamento dell’attività asse ipotalamo-ipofisi-surrene —> l’animale dovrà investire più energia per contrastare la situazione; Lo STRESS determina a livello encefalico: ➡ Liberazione locale di neuro-ormoni endogeni (ACTH, endorfine, ADH) La persistenza delle cause stressanti causa STRESS CRONICO, che provoca: ➡ Diminuzione delle difese immunitarie —> il cortisolo inibisce la sintesi di proteine e gli anticorpi sono proteine; ➡ Diminuzione produttività o improduttività, che riguarda accrescimento, fertilità, capacità di lavoro, attività sessuale e produzione lattea. La proteinolisi ha effetti negativi anche sulla produttività perché va a intaccare la massa muscolare. FASE DI ESAURIMENTO DELLE RESISTENZE: Se lo stress continua, l’animale può arrivare alla fase di esaurimento delle resistenze. Le cause potrebbero essere dovute a: ➡ Esaurimento delle riserve lipidiche; ➡ Inabilità a produrre glucocorticoidi; ➡ Blocco dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene; ➡ Compromissione del bilancio elettrolitico: la corticale del surrene produce i mineralcorticoidi; ➡ Accumulo dei danni strutturali e funzionali agli organi vitali. Oggi si mette in atto un meccanismo di controllo dello stress cronico utilizzando farmaci perché negli allevamenti è pressoché impossibile mantenere condizioni tali da evitare stress agli animali 31 in produzione. Diversamente, negli allevamenti biologici si possono utilizzare soltanto alcuni farmaci e solo in alcuni momenti della vita dell’animale, perciò per mantenere alta la produttività è necessario stabulare gli animali in maniera da garantire loro condizioni migliori (anche l’allevamento biologico non è perfetto, l’animale subisce comunque degli stress). STRESS & BENESSERE. Sviluppo della ricerca sul benessere animale: 1964, Inghilterra: pubblicazione del libro di Ruth Harrison “Animali macchine”; evidenzia il fatto che gli animali, a partire dal dopoguerra, con l’avvento dell’allevamento intensivo, venissero utilizzati come macchine; 1965: Brambell Report commissionato dal governo inglese a causa del grande impatto e interesse che aveva suscitato il libro sull’opinione pubblica riguardo al benessere degli animali allevati intensivamente —> vengono definite le 5 libertà che un detentore di un qualsiasi animale deve rispettare. In Italia sembra una problematica di più recente comparsa (fine anni ’90 - inizio 2000). BENESSERE ANIMALE: ➡ Hughes (1976): “Il benessere è uno stato di salute completo, sia fisico che mentale, in cui l’animale è in armonia con il suo ambiente”. ➡ Duncan and Dawkins (1983): “...condizione di buona salute fisica e mentale, di armonia con l’ambiente, di adattamento senza sofferenza. Si devono tener presenti i feelings dell’animale.” Non molto tempo fa (soprattutto in Italia) gli animali sono stati riconosciuti come essere senzienti, prima erano considerati come oggetti. Il concetto di benessere animale, applicato alle condizioni sperimentali, viene inteso come “assenza di stress, dolore, angoscia, sofferenza” (d.l.116/92). Nuovo decreto legge in Italia nel marzo 2014 per la sperimentazione animale —> ritardo a recepire le direttive europee. ANIMALI= ESSERI SENZIENTI= DIRITTI= TUTELA Le Cinque Libertà 1. dalla fame, dalla sete; 2. di avere comfort/riparo; 3. dalla malattie e dalle lesioni; 4. di manifestare il repertorio comportamentale normale; 5. dalla paura e dall’angoscia; Brambell Report, 1965 Farm Animal Welfare Council, 1992 VALUTAZIONE del BENESSERE ANIMALE Il benessere è misurabile usando un ampio numero di indicatori ed è stimato valutando gli sforzi che l’animale è in grado di fare per raggiungere la condizione ideale, l’omestasi, quando l’animale si trova in equilibrio con l’ambiente in cui vive e non deve impiegare energie per stare meglio. Il welfare è una caratteristica intrinseca a ogni animale, è variabile ed è misurabile. STRESS: E’ la “sindrome generale di adattamento”, l’animale deve riuscire a ritornare alla sua omeostasi e impiega tutte le sue forze per riuscirci. Non è necessariamente negativo, entro certi livelli è fisiologico. E’: strettamente collegato all’asse ipofisi-ipotalamo-surrene. 32  considerato il determinante dell’aumento del livello plasmatico di corticoidi oltre che della comparsa di comportamenti aggressivi o conflittuali in un gruppo. BENESSERE E’ una condizione intrinseca dell’animale. Un soggetto che riesce ad adattarsi all’ambiente si trova in uno stato di benessere, viceversa il soggetto che non ci riesce si trova in una condizione di stress —> si rende cosciente della sua impossibilità di modificare la situazione che gli causa malessere, il che gli causa ancora maggiore malessere. In parte, lo stress è utile; da esso derivano « esperienza... reazioni motorie e vegetative di protezione... »; e la difesa immediata (riflessi, evitamento naturale). CLASSIFICAZIONE STRESS Stress fisiologico: l’animale investe il minimo sforzo (in termini di risorsa) nella risposta e non ne è cosciente. L'adattamento conseguente rientra nel "range" di normalità. Overstress: l’animale converge significativi sforzi nella risposta adattiva, ma è ancora incosciente di questo sforzo, che può essere di detrimento per alcuni processi biologici. Distress: l’animale converge sostanziali sforzi nella risposta adattiva. E` probabilmente cosciente dello sforzo e si può ritenere che soffra. Altri processi biologici ne risentono, con conseguenze collaterali negative. 33 Indicatori benessere/malessere animale: Commissione Europea: La Politica Agricola Comunitaria incoraggia gli allevatori a raggiungere più elevati standard di benessere animale (European Commission, 2006). Indicatori: ➡ Fisiologici: livelli ormonali, frequenza cardiaca, respiro; ➡ Anatomici/Patologici: lesioni, malattie; ➡ Produttivi: accrescimento, fertilità; ➡ Etologici: etogramma; comportamenti anormali; test comportamentali. PARAMETRI DI VALUTAZIONE DEL BENESSERE: Parametri diretti: ➡ misurati sugli animali; ➡ misurano direttamente il benessere dell’animale perché rilevano uno stato dell’animale stesso. Parametri indiretti: ➡ sono relativi all’ambiente d’allevamento e alla sua gestione; ➡ consentono una valutazione relativamente semplice dell’ambiente d’allevamento ➡ sono rilevabili spesso in modo semplice; ➡ non sono sufficienti, da soli, a definire il benessere dell’animale: rappresentano punti critici o fattori di rischio. Cellule somatiche: servono per la valutazione della qualità del latte. Se ve ne sono in quantità elevate nel latte sono indice di infiammazione della mammella e mastite. BCS: body condition score; basato sulla silhouette dell’animale. Un animale in buone condizioni deve avere un valore intermedio di BCS (troppo alto, l’animale è obeso). 34  PARAMETRI DIRETTI (animal based): PARAMETRI INDIRETTI (resourced based): Indicatori etologici benessere/malessere animale: E’ fondamentale conoscere l’etogramma della specie per comprenderli. INDICATORI DI STRESS ETOLOGICI: Inibizione di tutte le attività/Apatia stimolo che riceve è positivo o negativo e (comune nei suini); non riesce a dare una risposta; rende Reazione di immobilità (freezing): se un difficile la comunicazione tra conspecifici; animale non riesce a capire se uno 35  Movimenti intenzionali: risposta sbagliata Eccitazione; a uno stimolo; Attività sostitutive (Displacement Movimenti e posture ambivalenti; activities); Attività a vuoto: es. masticazione a vuoto, Comportamenti nevrotici/ succhiare la coda o le orecchie dei Iperaggressività; conspecifici; Stereotipie. Comportamenti ridiretti; Comportamento nei confronti dell’uomo; Comportamenti maladattativi: COMPORTAMENTI MALADATTATIVI nel bovino: movimenti delle bovine per passare dal decubito alla stazione quadrupedale. La modalità a cavallo può essere causata da mancanza di spazio o dalla gestione alla catena. Nasce da parametri indiretti strutturali o gestionali. Giochi effettuati con la lingua: la testa viene tenuta verso l’alto e gli occhi possono roteare. Sono causati da una mancanza di attività orale: il bovino dovrebbe alimentarsi per circa 8ore al giorno, se non ne ha la possibilità mette in atto questi comportamenti maladattativi (vitelli alimentati solo con latte). Tongue-playing: il vitello estende e piega la lingua lateralmente, facendola girare all’esterno della bocca, arrotolandola e srotolandola (lingua serpentina). Effetto di: mancanza di attività orali estremamente importanti (allattamento, 36 pascolo, masticazione). Tongue-rolling: la lingua viene arrotolata srotolata ripetutamente all’interno della bocca, la quale può essere aperta o socchiusa. Effetto di: contatti sociali assenti e scarsa attività a scopo nutritivo. Compare soprattutto in vitelli stabulati in recinti singoli e alimentati solo con latte. Comportamenti ridiretti: Non-nutritive sucking/cross sucking: suzione incrociata tra compagni soprattutto dopo i pasti (bocca, orecchio, prepuzio, oggetti). Kissing: gli animali si succhiano il musello a vicenda. Esempi di “Releasers” (fattori scatenanti): Impossibilità di suzione (non-nutritive sucking/cross sucking); Mancanza di fibra nell’alimento (tongue rolling); Inadeguato apporto di liquidi o sodio (suzione prepuzio con ingestione urina). INDICATORI DI MALESSERE BOVINO: Un importante indicatore è il tempo occupato da comportamenti stereotipati: se uguale o maggiore del 10% della vita “da sveglio” di un animale, segnala malessere. Nel vitello a carne bianca si può riscontrare ipercheratosi delle papille ruminali: sulle papille si forma uno strato di cheratina che non si consuma perché il vitello viene alimentato solamente con latte —> si riscontra in vitelli alimentati con diete esclusivamente liquide. L’ipercheratosi delle papille ruminali può condurre all’instaurarsi di problemi digestivi. La somministrazione di alimenti solidi sembra avere un effetto positivo nel limitare la formazione di bezoari a livello ruminale. Il livello di emoglobina è l’unico parametro ematico preso in considerazione dalla norma per la valutazione del benessere, anche se di fatto è un indicatore dello stato di anemia del vitello (valore “soglia”: tasso di emoglobina di almeno 7,25 g/dl). COMPORTAMENTI MALADATTATIVI nel SUINO: Si possono riscontrare: Fenomeni di aggressività; Morsicature di coda e orecchie; In isolamento: stereotipie o apatia; In box: aumento aggressività intra-specie; Pavimentazione con fessurato: aumento morsicature della coda; Polidipsia psicogena: aumento dell’assunzione di acqua. ALLEVAMENTO SUINO: Direttiva 2001/88/CEE. E’proibita la costruzione o la conversione di impianti in cui le scrofe e le scrofette sono tenute all’attacco. L’utilizzo di attacchi per le scrofe e le scrofette è vietato a decorrere dal 1°gennaio 2006. Le scrofe e le scrofette sono allevate in gruppo nel periodo compreso tra 4 settimane dopo la fecondazione e 1 settimana prima della data prevista per il parto. 37 SCROFE GESTANTI Possono essere gestite in tre modi: SCROFE IN SALA PARTO: Restlessness: marcato incremento dell’attività locomotoria generale dovuto alla negazione dell’intrinseca motivazione di costruire il nido per i figli. Lo stato di irrequietezza determina stress, che incrementa i livelli ematici di catecolamine. 38  Il rilascio di catecolamine: antagonizza l’ossitocina nell’innescare le contrazioni uterine (incremento dell’incidenza del numero di piccoli nati-morti per anossia); inibisce la produzione del latte (aumentando il tasso di mortalità per fame). COMPORTAMENTI MALADATTATIVI DEL CONIGLIO: overgrooming; alterazioni comportamentali legate alla mordere la gabbia; preparazione del nido; giocare con l’abbeveratoio; cannibalismo della nidiata Arricchimento ambientale Gli animali devono poter avere un certo grado di controllo e di scelta rispetto al proprio ambiente per ridurre comportamenti indotti da stress. L’arricchimento ambientale causa un “miglioramento delle funzionalità biologiche degli animali allevati intensivamente risultante dalla modificazione del loro ambiente” e amplia la gamma di attività a disposizione dell’animale, aumentando la sua capacità di risposta. E’ importante fornire materiale manipolabile (per alcune specie indispensabile come coniglio e maiale). E’ d’obbligo dal 14 marzo 2004 per le aziende nuove, ricostruite o adibite a tale uso per la prima volta, dal 1° gennaio 2013 per tutte le aziende. PAGLIA: Comfort fisico; Assorbe acqua e urina; Isolante termico; Mezzo di gioco per grufolare e cercare alimento. E’ necessario permettere agli animali di nascondersi, riposarsi e di fare esercizio fisico. Predisposizione nella gabbia di: piattaforma sopraelevata e zone rifugio (scatola; tunnel): permette agli animali di nascondersi, riposarsi e di fare esercizio fisico; materiali fibrosi (erba medica; fieno; paglia): 39  ➡ l’utilizzo dell’erba medica sembra portare significativo miglioramento delle prestazioni zootecniche; ➡l’ingestione di fieno riduce significativamente la manifestazione delle stereotipie ➡l’interesse verso la paglia sembra esaurirsi velocemente e la riduzione dei comportamenti anormali risulta solo momentanea. La lettiera di paglia permette l’espressione di alcuni comportamenti che si possono trovare in natura, come graffiare o scavare il suolo (sembrano non gradire se posti davanti alla scelta con il grigliato); riduce comportamenti aggressivi fra i conigli allevati in gruppo, ma peggiora le prestazioni produttive perché non permettendo l’allontanamento immediato delle feci, facilita la trasmissione di malattie (coccidiosi) fra gli animali che in più, nel caso dei conigli, trascorrono molto più tempo a pulirsi. Inserire il tronchetto di legno permette il rosicchiamento che ha effetti positivi sul sistema nervoso perché in grado di ridurre lo stress; migliora i processi digestivi (in quanto lo stress influenza le secrezioni ormonali ed enzimatiche) e si riscontrano significativi miglioramenti delle prestazioni zootecniche. Spesso il miglior arricchimento ambientale per un animale è avere un altro conspecifico stabulato nello stesso box. 40