Embriologia e Morfogenesi PDF

Gli spermatozoi si ottengono tramite un processo di SPERMATOGENESI. La spermatogenesi è il processo di maturazione delle cellule germinali maschili che avviene nei testicoli. Parte della spermatogenesi è la spermiogenesi, che rappresenta l’ultima fase della spermatogenesi, che rappresenta la differe...

Gli spermatozoi si ottengono tramite un processo di SPERMATOGENESI. La spermatogenesi è il processo di maturazione delle cellule germinali maschili che avviene nei testicoli. Parte della spermatogenesi è la spermiogenesi, che rappresenta l’ultima fase della spermatogenesi, che rappresenta la differenziazione degli spermatidi in spermatozoi. Il testicolo è un organo pari posto al di fuori del corpo dell’animale nella borsa scrotale; è la sede della formazione degli spermatozoi e della sintesi degli ormoni sessuali maschili. È un organo parenchimatoso, che in sezione sagittale evidenzia l’organizzazione in logge testicolari che dividono il testicolo in lobuli testicolari, in cui si riconoscono 2-5 tubuli seminiferi contorti. I lobuli testicolari sono circondati da tessuto connettivo, plessi vascolari e nervosi e da cellule interstiziali o di Leydig a funzione endocrina che producono testosterone. La parete dei tubuli seminiferi è rivestita da un epitelio seminifero stratificato caratterizzato da due popolazioni cellulari: cellule spermatogenetiche (SPERMATOGONI) e CELLULE DEL SERTOLI, con funzione trofica. Le cellule del Sertoli sono cellule grandi dotate di prolungamenti citoplasmatici che avvolgono le cellule germinali durante la spermatogenesi. Esse producono l’ORMONE ANTIMULLERIANO e determinano il riassorbimento del dotto di Muller. Le CELLULE INTERSTIZIALI o di Leydig, poste tra i tubuli seminiferi, producono testosterone, responsabile dello sviluppo degli organi sessuali e dei caratteri sessuali secondari maschili. Dagli spermatogoni si differenziano gli SPERMATOZOI tramite tre fasi: fase mitotica, fase meiotica e spermioistogenesi o spermiogenesi. Il processo parte dal compartimento basale, più esterno, e arriva al compartimento adluminare, più interno. La SPERMATOGENESI PRIMARIA, anche detta fase mitotica, avviene nel compartimento basale. Gli spermatogoni si accrescono (auxocitosi) e si dividono per mitosi in SPERMATOCITI PRIMARI. Esistono due popolazioni di spermatogoni: TIPO A SCURI (cellule staminali) che possono auto-rinnovarsi o riprendere la spermatogenesi e dare origine agli spermatogoni di tipo A chiari (mitosi) TIPO A CHIARI, che si differenziano in spermatogoni di tipo B, che continuano a dividersi per mitosi dando origine a due cellule figlie legate tra loro da un ponte citoplasmatico presente fino all’ultima fase della spermatogenesi La SPERMATOGENESI SECONDARIA, o fase meiotica, avviene nel compartimento adluminale. Gli spermatociti I presentano un corredo cromosomico diploide, 4n. Il risultato della I divisione meiotica, riduzionale, è di 2 spermatociti II, ognuno con metà del corredo cromosomico ed un contenuto di DNA dimezzato 2n per cellula. Gli spermatidi sono invece dotati di corredo cromosomico aploide, n, perché derivano dalla II divisione meiotica o equazionale. 8  La SPERMIOGENESI è la vera e propria trasformazione da spermatidi a SPERMATOZOI. Il differenziamento comporta modifiche a carico del nucleo ed un’elaborazione di organuli cellulari specifici. Le modifiche nucleari riguardano la condensazione della cromatina, mentre l’elaborazione di organuli cellulari prevede la formazione dell’acrosoma e della coda dello spermatozoo. La formazione dell’acrosoma è a carico del reticolo endoplasmatico e dell’apparato di Golgi. Nell’apparato di Golgi i granuli acrosomiali, piccole vescicole, si fondono a formare una vescicola acrosomiale contenente un granulo denso. Questa vescicola, spostandosi verso il nucleo della cellula fino ad entrare in contatto con la membrana nucleare, crea un orientamento polare per la successiva differenziazione del nucleo. Alla fine di questa fase la vescicola crescendo si appiattisce. La vescicola acrosomiale o ACROSOMA si pone a cappuccio sul nucleo ricoprendolo, formando così il cappuccio acrosomiale, caratterizzato da una membrana esterna ed una interna. Contestualmente, a livello del centriolo distale si inizia a formare il FLAGELLO. Nella fase acrosomiale si assiste ad un allungamento della cellula in cui il nucleo si sposta alla periferia della cellula stessa, la cromatina si condensa ed i mitocondri vanno a disporsi attorno alla porzione prossimale del flagello. Nella fase di maturazione si conclude la condensazione del nucleo. L’acrosoma andrà ad aderire alla membrana nucleare esterna formando nella porzione apicale dello spermatidio una protrusione, il processo acrosomiale. 9 Al microscopio ottico uno spermatozoo presenta una testa, un collo ed una coda o flagello. La coda può essere ulteriormente suddivisa nei tratti (o segmenti) intermedio, principale e terminale. La coda è responsabile del movimento dello spermatozoo. La testa dello spermatozoo è composta da due parti: il nucleo, contenente cromatina fortemente addensata ed un corredo aploide, e l’acrosoma, contenente lisosoma primario di notevoli dimensioni che incappuccia il nucleo per due terzi della sua lunghezza. L’acrosoma è un organulo cellulare amorfo contenente enzimi litici. Il suo compito è quello di aprirsi un varco nella parete dell’ovocita grazie agli enzimi litici che libera durante la fecondazione. Infatti, l’unione dello spermatozoo con l’oocita secondario, determina la liberazione degli enzimi litici responsabili della digestione della membrana extracellulare dell’oocita, facilitando così l’accesso dello spermatozoo nella membrana plasmatica dell’ovocita stesso (REAZIONE ACROSOMIALE). Il nucleo dello spermatozoo risulta condensato dalla forma ovale, che rende idrodinamico lo spermatozoo. La coda dello spermatozoo o flagello presenta per tutta la sua lunghezza una struttura di base, l’assonema, costituito da una coppia di microtubuli centrali circondata da nove coppie di microtubuli periferiche. Il segmento intermedio è caratterizzato da mitocondri, atti a fornire energia per il movimento dello spermatozoo stesso. Il limite tra il segmento intermedio e quello principale della coda è segnato da una struttura ad anello, l’anello di Jensen. Nel segmento terminale del flagello rimane solamente l’assonema rivestito dalla membrana plasmatica. In ogni sezione del tubulo ci sono strati concentrici con cellule allo stesso stadio di maturazione (associazioni cellulari), mentre il coordinamento è realizzato dai ponti citoplasmatici e dalle cellule del Sertoli. L’epitelio è pluristratificato germinativo per la presenza di più strati di cellule germinali a diverso stadio di maturazione; sosterniti da cellule del sertoli. La produzione degli spermatozoi è asincrona sia nel tempo che nello spazio, per cui aree diverse del tubulo seminfermo iniziano la spermatogenesi in tempi diversi. Un tubulo seminifero è organizzato in aree in cui l’epitelio è formato da cellule spermatogeniche a diverse fasi di maturazione e disposte in modo regolare e ripetitivo sia in senso temporale che spaziale (cioè in direzione radiale, della periferia al centro del tubulo, e longitudinale, lungo un tratto di tubulo). In ogni sezione trasversale del tubulo le divisioni citoplasmatiche degli spermatogoni sono incomplete, per cui gli spermatociti restano in comunicazione attraverso ponti citoplasmatici, consentendo la sincronia tra le diverse fasi della meiosi a partire da uno spermatogonio di tipo B. I gruppi di cellule germinali (unite da ponti citoplasmatici), che si succedono e percorrono i vari stadi di differenziamento, formano l’onda spermatogena. Nel ciclo dell’epitelio seminifero, le colonne di cellule di tutti i raggi di una sezione trasversale fanno il ciclo spermatogenico insieme. L’alternanza delle associazioni in un raggio con un periodo costante (16 gg) costituiscono il ciclo spermatogenetico. 10 La spermatogenesi è strettamente controllata da una REGOLAZIONE ORMONALE. L’FSH, prodotto dall’adenoipofisi, agisce sulle cellule del Sertoli stimolandole a produrre Androgen Binding Protein (ABP), una proteina ad alta affinità per il testosterone che ne favorisce la concentrazione nel comparto adluminale del tubulo seminifero. Il suo ruolo è, quindi, quello di stimolare la spermatogenesi. L’LH agisce sulle cellule del Leydig o interstiziali, stimolandole al controllo del testosterone, che viene trasformato in deidrotestosterone. A sua volta, l’aumento della concentrazione del deidrotestosterone stimola le cellule del Sertoli a produrre INIBINA, un ormone che agisce a livello dell’adenoipofisi inibendo la produzione di FSH. Di seguito viene riportata una tabella riassuntiva sulle differenze tra spermatogenesi e ovogensi. SPERMATOGENESI OVOGENESI FASE DI Continua per tutta la vita Limitata alla vita prenatale MOLTIPLICAZIONE FASE DI Piuttosto limitata Molto sviluppata e di notevole durata ACCRESCIMENTO FASE DI MATURAZIONE 4 elementi aploidi non 1 elemento aploide che completa la differenziati ad ogni meiosi meiosi II dopo l’avvenuta fecondazione La RIPRODUZIONE può essere ASESSUATA o SESSUATA. La riproduzione asessuata si divide in GEMMAZIONE e RIGENERAZIONE, mentre quella sessuata si divide in fecondazione ESTERNA ed INTERNA. La riproduzione sessuata è legata alla gametogenesi (gameti aploidi) e si conclude con la fecondazione, in cui si uniscono i due gameti (spermatozoo e cellula uovo) a formare una sola cellula diploide, lo zigote. La fecondazione consente, quindi, il ripristino del numero diploide di cromosomi e la determinazione del sesso dell’individuo. Inoltre, risulta fondamentale per la variabilità biologica grazie all’integrazione dei caratteri ereditari materni e paterni. 11