Riassunti di Biochimica e Fisiologia Vegetale PDF

biochimica e fisiologia vegetale riassunti 1 LA CELLULA VEGETALE teoria dell'endosimbionte→la vita sulla terra è partita da un'unica cellula che poi è andata in contro a due eventi, che l’anno resa in grado di fotosintetizzare:​ 1.​ INCORPORAZIONE: una cellula ospite ingloba un proteob...

biochimica e fisiologia vegetale riassunti 1 LA CELLULA VEGETALE teoria dell'endosimbionte→la vita sulla terra è partita da un'unica cellula che poi è andata in contro a due eventi, che l’anno resa in grado di fotosintetizzare:​ 1.​ INCORPORAZIONE: una cellula ospite ingloba un proteobatterio→ che forma una cellula proto eucariotica (con un nucleo e un mitocondrio, non ancora in grado di fotosintetizzare) 2.​ ENDOSIMBIOSI: nella cellula procariotica viene inglobato un cianobatterio, che da origine alla cellula fotosintetica che al suo interno contiene un cloroplasto vacuolo: ​ si forma dal Golgi (prima si formano i pre vacuoli) ​ circondato da tonoplasto (membrana) ​ media i processi di crescita e distensione ​ può avere funzione litica→piccoli vacuoli litici acidi, o di stoccaggio→grandi vacuoli neutri ​ ha funzioni strutturali: -​ può arrivare ad occupare fino il 90% della cellula -​ mantiene il turgore cellulare ​ funzioni metaboliche: -​ Storage: accumula sostanze indesiderate e favorisce il riciclo -​ Digestione e turnover cellulare: contiene enzimi idrolitici (proteasi, nucleasi, glicosidasi, lipasi) che facilitano il riciclo cellulare -​ Regolazione del pH: mantiene un pH di 5.0-5.5, fondamentale per l'omeostasi ionica e l'attività enzimatica. -​ difesa da patogeni -​ sequestro di composti tossici -​ pigmentazione turgore cellulare→ è la pressione interna che la cellula esercita contro la sua parete, ed è mantenuto grazie all'importazione di soluti come ioni, zuccheri, acidi organici e aminoacidi. Questo processo è guidato dal gradiente elettrochimico attraverso il tonoplasto, generato da: -​ -type H+ ATPasi -​ H+ pirofosfatasi vacuolare (H+PPasi) il trasporto dell’acqua avviene tramite canali di acquaporine parete cellulare ​ funzioni: -​ determina la rigidità e protegge la cellula -​ consente il trasferimento di prodotti fotosintetici -​ da supporto e sostegno alla pinta -​ Barriera contro patogeni e deterrente per erbivori -​ Consente l’espansione e la crescita della pianta -​ Determina la morfologia della pianta -​ Comunicazione tra cellule tramite plasmodesmi -​ Adattamenti in risposta all’ambiente​ ​ composizione 1  -​ Pectine: 1/3 (catene di acido galatturonico) -​ Cellulosa: 1/4 (formata da catene lineari di glucosio, che formano microfibrille) -​ Emicellulosa: 1/5 (catene corte di glucosio con zuccheri laterali come xilosio e galattosio) -​ Proteine: 1/10 (es. estensina, glicoproteina strutturale)​ ​ tipi di parete cellulare -​ Primaria: più morbida, con lamella mediana formata da pectine -​ Secondaria: più rigida, contiene lignina che offre maggiore sostegno e resistenza ​ maturazione del frutto→ Poligalatturonasi: enzimi che degradano la parete cellulare, aumentando durante la maturazione del frutto, rendendo la polpa più tenera PLASTIDI: -​ Proplastidio: Precursore, presente nei meristemi. -​ Amiloplasto: Riserva di amido, percezione della gravità. -​ Leucoplasto: Riserva di lipidi e monoterpeni (es. nei tricomi, semi). -​ Ezioplasto: Contiene corpi prolamellari, prevalentemente lipidi (nelle foglie al buio). -​ Cromoplasto: Contiene carotenoidi (nei frutti, radici). -​ Cloroplasto: Foto-sintesi, biosintesi di pigmenti, ormoni, lipidi, composti di difesa (nelle foglie e fusti). Contiene circa 3540 proteine in Arabidopsis thaliana e un genoma plastidiale di ~100 geni. funzioni dei plasidi: -​ Fotosintesi e fotorespirazione. -​ Biosintesi di ormoni vegetali, acidi grassi, aminoacidi, vitamine, nucleotidi, metaboliti secondari, pigmenti, eme. -​ Segnalazione al nucleo e ai mitocondri. coordinazione all’interno della cellula→ necessaria per gestire la complessità della cellula ​ Vengono coordinati→diversi organelli, 3 genomi, e molteplici cammini metabolici. ​ Coordinazione attraverso -​ Controllo trascrizionale, traduzionale e post-traduzionale. -​ Controllo enzimatico (pH, concentrazione dei prodotti). -​ Pools (accumulo di molecole o metaboliti, che influiscono nelle reazioni biochimiche della cellula) di prodotti metabolici. rete metabolica→è definita dal complemento degli enzimi che esprime, non solo dalla somma dei cammini biochimici noti 2 LUCE E FOTOCHIMICA radiazione elettromagnetica→duplice natura ​ natura ondulatoria→può essere vista come una radiazione elettromagnetica formata da 2 campi→elettrico + magnetico (uniti perpendicolarmente) ​ natura corpuscolare→in certe condizioni le onde elettromagnetiche si comportano come particelle discrete i fotoni (quanti), che trasportano energia e quantità di moto in modi definiti elementi caratteristici di un’onda elettromagnetica: -​ Lunghezza d’onda (λ): distanza tra due creste consecutive. -​ Ampiezza: altezza della cresta rispetto all'asse centrale. 2  -​ Frequenza (ν): numero di oscillazioni al secondo, misurata in Hertz (Hz). -​ Periodo (T): tempo per un'oscillazione completa, è l'inverso della frequenza (T=1/ν), misurato in secondi. -​ Velocità (v): dipende dal mezzo di propagazione; nel vuoto è c≈3×108 m/s la frequenza è una grandezza costante per ogni radiazione, non cambia quando l’onda passa da un masso all’altro relazione tra frequenza e lunghezza d’onda→λ = c/ν (c=velocità della luce nel vuoto) fotoni e radiazione elettromagnetica→la radiazione elettromagnetica è composta da fotoni, pacchetti discreti di energia proporzionale alla frequenza E=h⋅ν, dove h è la costante di Planck. L’energia di un fotone può essere espressa in joule o elettron-volt (1 eV = 1.6⋅10−19J). L’intensità di un fascio di luce dipende dal numero di fotoni per unità di tempo, ma l’energia per fotone è costante per una data frequenza spettro elettromagnetico→Comprende onde con diverse lunghezze d’onda e frequenze, correlate tra loro. All’aumentare della frequenza diminuisce la lunghezza d’onda, aumentando l’energia. Le principali sezioni sono: tipo di onda caratteristiche principali interazione con la materia onde radio bassa energia usate per nessun effetto trasmissioni microonde trasmettono segnali, generano angitano le molecole d’acqua calore nelle molecole d’acqua generando calore infrarossi onde caloriche trasferiscono causano vibrazioni molecolari energia per riscaldamento (stretching) visibile 400-700 nm, percepibile provocano eccitazione dall’occhio umano elettronica ed eccitazione della nuvola elettronica ultravioletti alta energia, stimolano la danno potenziali danni alle produzione di cellule pigmento→abbronzatura raggi x elevata energia, usati per rompono i legami chimici immagini radiografiche creando ioni raggi y energia molto alta, da reazioni rompono legami chimici nucleari creando ioni variabilità della luce solare→l’intensità della luce solare varia durante il giorno, le stagioni e con la latitudine (minime oscillazioni all’equatore, maggiori verso i poli). Le piante si adattano a queste variazioni spettro solare e temperatura→la luce del sole simula l’emissione di un corpo a 5000K a diverse temperature: -​ 3000 K: Massimo intorno a 800-900 nm (infrarossi). -​ 4000 K: Massimo intorno a 700 nm. -​ 5000 K: Massimo intorno a 500 nm (giallo). all'aumentare della temperatura la lunghezza d’onda si accorcia, e la luce diventa più fredda 3 spettro teorico o reale -​ Lo spettro solare teorico è modificato dall’atmosfera terrestre, che assorbe specifiche lunghezze d’onda (ossigeno, azoto, acqua, CO₂). -​ Lo spettro che raggiunge la superficie terrestre è ciò che ha una funzione biologica. evoluzione atmosferica e vita -​ 4 miliardi di anni fa l’atmosfera era ricca di CO₂ e priva di ossigeno, quest’ultimo è il risultato della fotosintesi. -​ Lo spettro solare fuori dall’atmosfera è rimasto invariato, ma quello alla superficie è cambiato nel tempo. -​ La vita si è evoluta adattandosi allo spettro con massimo tra 400 e 800 nm, favorendo l'emergere di organismi fotosintetici. radiazioni uv e atmosfera terrestre ​ tipi di radiazioni UV -​ UV-C (sotto 280 nm): Assorbiti dall'ossigeno atmosferico per formare ozono (O₃). -​ UV-B (280-320 nm): Assorbiti dall'ozono, proteggendo la Terra. -​ UV-A (320-390 nm): Arrivano alla superficie terrestre in quantità maggiori ​ protezione atmosferica -​ Il sistema ossigeno-ozono assorbe gran parte degli UV dannosi, proteggendo il pianeta. -​ Rarefazione dell’ozono affrontata con il Protocollo di Montreal (1987), che ha rallentato il buco dell'ozono grazie a una cooperazione internazionale efficace. spettro di assorbimento delle clorofille ​ clorofille a e b →entrambe assorbono intensamente nella regione blu (400-500nm) e del rosso (vicino ai 700nm), e riflettono il verde (500-600nm)​ ​ emissioni nell'infrarosso IR→le foglie emettono gran parte dell’energia assorbita, fino al 80% nell’IR, invisibile all’uomo a visibile agli insetti, questa emissione varia in base alle condizioni della pianta che potrebbe essere malata CLOROFILLE struttura: ​ parte idrofobica -​ deriva dal metabolismo dei terpeni -​ ancorata alla membrana tilacoidale dei cloroplasti dove avviene la fotosintesi ​ parte cromoforica -​ struttura ciclica formata da 4 unità pissoliche tetrapirrolo circolare) -​ Contiene un atomo di magnesio (Mg²⁺) che coordina gli atomi di azoto (N). -​ Presenza di doppi legami coniugati distribuiti su tutta la struttura, conferendo proprietà ottiche per l’assorbimento della luce differenze tra clorofilla a e b ​ clorofilla a -​ Gruppo CH₃ nell’anello II. -​ 12 doppi legami coniugati. ​ clorofilla b -​ Gruppo CHO nell’anello II. -​ 13 doppi legami coniugati (nuvola elettronica più ampia). 4 proprietà ottiche -​ I doppi legami coniugati permettono l’assorbimento di radiazioni nel blu e nel rosso. -​ Differenze spettrali tra clorofilla a e b derivano dal numero di doppi legami, e dalla presenza di ossigeno in una pigmenti e fotosintesi ​ funzione della clorofilla -​ cattura la luce solare per attivare la fotosintesi -​ è sempre associata a proteine dell’antenna nei complessi fotosintetici (fotosistema II) ​ spettro di assorbimento -​ Varia in base a interazioni idrofobiche, pigmento-proteina, e ambiente chimico. -​ Es: clorofilla a in acqua assorbe a 730 nm, in etanolo a 660 nm, nel PSI a 682 nm. altri pigmenti→fitocromi ​ Struttura: Tetrapirrolo lineare stabilmente legato a una proteina. ​ Funzione: Regolano la fotomorfogenesi (es. germinazione) attraverso l’assorbimento di luce rossa (attiva) e rossa lontana. -​ Forma r: inattiva. -​ Forma fr: attiva, funge da fattore di trascrizione per geni della germinazione. interazioni luce-materia→l’energia luminosa può avere effetti biologici solo se assorbita, ovvero almeno un componente presente nel tessuto irradiato, è in grado di assorbire l’energia dei fotoni incidenti FOTOFISICA MOLECOLARE energia in una molecola→le molecole possono: -​ Far vibrare atomi tra loro (energia vibrazionale). -​ Ruotare (energia rotazionale). -​ Spostare elettroni a orbitali superiori (energia elettronica) eccitazione molecolare: -​ una molecola nello stato fondamentale (E1) può assorbire radiazioni di una specifica lunghezza d’onda per passare a uno stato eccitato (E2), modificando la conformazione della nuvola elettronica. -​ non avviene un cambio di spin -​ L'assorbimento è discreto: la radiazione deve avere l’energia precisa per indurre il salto elettronico -​ La clorofilla assorbe luce rossa (600-700 nm) per passare al primo stato eccitato (S1) e luce blu (400-450 nm) per il secondo stato eccitato (S2) livelli vibrazionali e di dissipazione: -​ Esistono sottolivelli vibrazionali influenzati dalla temperatura (curve a campana). -​ Una molecola eccitata dissipa energia come calore (rilassamento termico). -​ Fluorescenza: la clorofilla emette luce rossa durante il ritorno allo stato fondamentale, indipendentemente dal colore della luce assorbita. stati elettronici e spin→ gli stati elettronici dipendono dal momento angolare di spin degli elettroni 5 come si calcola la molteplicità di spin?→ dipende dal numero degli elettroni del guscio più esterno, e si calcola come: Molteplicità = 2S + 1, dove S è il momento angolare totale di spin -​ Singoletto: Se gli elettroni hanno spin opposti (es. S = 0), molteplicità = 1. (2S+1=1) (es. clorofilla in stato fondamentale) -​ Tripletto: Se gli elettroni hanno spin paralleli (es. S = 1), molteplicità = 3. (2S+2=3) (es. ossigeno allo stato fondamentale) vediamo un esempio: L'ossigeno molecolare (O₂) ha due elettroni esterni con spin paralleli → molteplicità = 3, quindi allo stato fondamentale è nello stato di tripletto REAZIONI CHIMICHE AVVENGONO TRA MOLECOLE CON LO STESSO SPIN clorofilla e ossigeno reattivo→se la clorofilla passa allo stato tripletto, può reagire con l'ossigeno (tripletto), producendo ossigeno singoletto (specie molto reattiva) I sistemi antiossidanti→proteggono dagli effetti dannosi di queste specie reattive processo fotosintetico: -​ Le molecole di clorofilla formano un’antenna attorno a un centro di reazione dove avvengono i processi fotochimici. -​ Gli stati eccitati del primo livello (S1) sono quelli da cui partono i processi fotosintetici, dopo l’assorbimento di energia blu o rossa riassunto: ​ Assorbimento di fotoni → Eccitazione (S1, S2...Sn, senza cambio di spin). ​ Decadimento energetico da S2 a S1 → Fluorescenza o passaggio a T1 (tripletto). ​ Stato di tripletto (T1): più stabile e chimicamente attivo. ​ Protezione antiossidante: fondamentale contro specie reattive EVENTI FOTOCHIMICI PRIMARI la cattura dell’energia luminosa avviene grazie a centinaia di molecole di clorofilla disposte nella membrana tilacoidale,attorno ai fotosistemi I e II, con il fotosistema II (PSII) come punto di partenza delle reazioni. Le clorofille sono associate a proteine dell'antenna in complessi proteina-clorofilla, che assorbono la luce e trasferiscono l'energia al centro di reazione, formato da un dimero di clorofilla. fotosintesi→avviene in 2 processi: -​ assorbimento della luce -​ utilizzazione della luce Processi fotofisici e fotochimici nella fotosintesi: 1) assorbimento della luce La molecola di clorofilla assorbe energia luminosa (buio→luce), eccitandosi allo stato di singoletto. Eventuali sottolivelli vibrazionali possono influenzare l'assorbimento 6 2) decadimento dello stato eccitatorio -2 Dopo l'eccitazione, l'energia acquisita dalla clorofilla può essere dissipata sotto forma di calore (dissipazione termica) o emessa come fluorescenza. Questi processi possono avvenire quando ci sono problemi a valle, come siccità o temperature sfavorevoli, che impediscono l'uso dell'energia luminosa. 3) decadimento allo stato eccitato -3 Una molecola eccitata può subire un’inversione di spin, passando allo stato di tripletto, il quale può reagire con l’ossigeno. Dallo stato di tripletto, la molecola può dissipare energia termicamente o emettere luce come fosforescenza (diversa dalla fluorescenza). 4) decadimento dello stato eccitato -4 L’energia eccitata si sposta tra molecole di clorofilla vicine fino al centro di reazione, dove il dimero speciale di clorofilla si eccita. 5) decadimento allo stato eccitato -5 Nel centro di reazione, il dimero di clorofilla perde un elettrone, diventando uno ione positivo. L’elettrone viene trasferito alla feofitina (clorofilla priva di magnesio), il primo accettore di elettroni nella fotosintesi. 6) trasporto di elettroni L’elettrone viene passato successivamente a un chinone e inizia la catena di trasporto degli elettroni, generando energia chimica. Circa il 70% dell’energia luminosa catturata si converte in energia chimica, alimentando il metabolismo cellulare 7 FOTOSINTESI CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI la fotosintesi è un processo fondamentale per la vita sulla terra, che permette agli organismi autotrofi, come le piante, le alghe e ai batteri, di convertire l’energia luminosa in energia chimica. Questo processo avviene principalmente nei cloroplasti delle cellule vegetali e coinvolge strutture specifiche come i fotosistemi, i complessi proteici della membrana tilacoidale, e l’ATP sintasi. Struttura generale della fotosintesi→ il processo si divide in due fasi principali: 1.​ Reazioni luminose: Avvengono nella membrana tilacoidale e utilizzano l’energia luminosa per produrre ATP e NADPH. 2.​ Ciclo di Calvin: Si svolge nello stroma e utilizza ATP e NADPH per fissare il carbonio sotto forma di carboidrati. CO2 + 2H2O → (CH2O) + O2 + H2O + 112 Kcal/mole CO2 fissata CH2O → il prodotto della fotosintesi non è il glucosio ma l’amido reazioni luminose→membrane tilacoidali D→donatore D+→ox A→accettore A-→rid hv→fotone Rc-Ch La→clorofilla nel centro di reazione la clorofilla legata ad un centro di reazione con un accettore, si eccita, perde l’elettrone che va a finire su un accettore e di conseguenza si ha la separazione di carica Il Ruolo dei Due Fotosistemi nella Fotosintesi: Lo Schema a Z La fotosintesi richiede due fotosistemi (PSII e PSI) perché l'energia necessaria per trasferire gli elettroni dall'acqua (H₂O) fino al NADPH è molto elevata. Nessun singolo fotosistema è in grado di fornire un salto energetico sufficiente in un solo passaggio. Per questo motivo, i due fotosistemi lavorano in sequenza: -​ Fotosistema II (PSII): Avvia il processo fotosintetico ossidando l'acqua, liberando elettroni, protoni e ossigeno, e fornendo il primo incremento energetico. -​ Fotosistema I (PSI): Completa il trasferimento degli elettroni, realizzando un secondo salto energetico per ridurre il NADP⁺ a NADPH Questo flusso di elettroni attraverso entrambi i fotosistemi è descritto dallo schema a Z, che mostra il percorso attraverso i due fotosistemi, necessario per accumulare l'energia solare e produrre NADPH 8 dettaglio dei processi nei fotosistemi ​ fotosistema II (funziona come→H2O-PQ (plastochinone) ossido-riduttasi) è formato da 2 proteine D1 e D2 speculari ma non identiche Il PSII è il primo a entrare in funzione. È costituito da un centro di reazione (P680) circondato da clorofille e proteine accessorie, che agiscono come antenne per raccogliere energia luminosa. Quando il P680 assorbe fotoni→si eccita la clorofilla, viene ceduto un elettrone, che viene trasferito a una tirosina e poi a un atomo di manganese, che si ossida a Mg+. Con l'energia della luce, i quattro atomi di manganese ossidano l'acqua, separando ossigeno (O2) e protoni (H+). L'ossigeno è un prodotto di scarto, mentre i protoni contribuiscono a creare un gradiente protonico nel lume tilacoidale, che aiuterà nella sintesi di ATP. (Le molecole di betacarotene proteggono la pianta dalle specie reattive dell'ossigeno) Gli elettroni proseguono il loro cammino passando dalla feofitina, ai chinoni QA e QB. ​ complesso del citocromo bf6 Dopo il PSII, gli elettroni sono trasferiti al complesso del citocromo b6f tramite il plastochinone (PQ). Questo complesso svolge due funzioni: 1.​ Ossida il plastochinone ridotto (PQH₂). 2.​ Riduce (guadagna un elettrone) la plastocianina PC Il plastochinone è una molecola che trasferisce elettroni nel fotosistema II durante la fotosintesi. Esiste in due forme: una ossidata (due doppi legami con O) e quella ridotta (con i due OH) L’atrazina, un erbicida, inibisce il funzionamento del PSII legandosi al sito del plastochinone, impedendo il trasporto di elettroni e bloccando la fotosintesi. 9  Q-cycle →l'elettrone che non passa alla alla plastocianina, ma si muove nel complesso, e grazie a degli accettori intermedi viene ceduto ad un’altra molecola di plastochinone, che viene ridotto dall’elettrone plastocianina→ La plastocianina è una piccola proteina solubile nel lume tilacoidale che svolge un ruolo fondamentale nel trasferimento degli elettroni durante la fotosintesi. Contiene rame (Cu), che alterna tra due stati di ossidazione: Cu²⁺ (ossidato) e Cu⁺ (ridotto). Quando è ridotta, la plastocianina cede un elettrone, facilitando il trasferimento di energia attraverso la catena di trasporto degli elettroni. Questo processo è essenziale per la produzione di ATP e per alimentare il ciclo di Calvin, che permette la sintesi di composti organici utilizzando l'energia solare. Inoltre, la plastocianina contiene un cluster Fe-S (ferro-zolfo), precisamente un cluster 2Fe-2S, che è fondamentale per il suo funzionamento. Il cluster Fe-S consente il passaggio degli elettroni tra gli stati di valenza del ferro (Fe³⁺ a Fe²⁺ e viceversa), facilitando il trasporto elettronico lungo la catena di trasporto degli elettroni. Questo cluster è essenziale per il trasferimento degli elettroni dal complesso b6f al fotosistema I, contribuendo così alla generazione di energia durante la fotosintesi ​ fotosistema I Quando la plastocianina è ridotta (ovvero quando ha ceduto un elettrone e si trova nello stato Cu⁺), si lega al fotosistema I, in particolare a una parte proteica chiamata sito F. In questo sito, la plastocianina cede l'elettrone al centro di reazione del fotosistema I, noto come P700, che è un complesso di clorofilla. il centro di reazione P700 assorbe energia luminosa a una lunghezza d’onda di 700 nm, eccitandosi e cedendo un elettrone alla ferredossina, un accettore finale di elettroni nello stroma. La ferredossina, a sua volta, trasferisce gli elettroni a un enzima chiamato ferredossina-NADP⁺ reduttasi, che riduce il NADP⁺ a NADPH. reazioni che coinvolgono la ferredossina: -​ trasporto ciclico intorno al PSI-citocromob-f -​ Fd-NADP+ riduttasi (riduzione di NADP+) -​ Fd-nitrito riduttasi (riduce NO2-) -​ Fd-solfuro riduttasi (riduzione del solfato) -​ Fd-tioredossina riduttasi (riduzione della tioredossina) effetto dell’accumulo di protoni nel lume tilacoidale (determinato dal processo fotosintetico) Durante la fotosintesi, il plastochinone trasporta protoni dallo stroma al lume tilacoidale. Al buio, il sistema è in equilibrio con un pH neutro nel lume e nello stroma. Quando arriva la luce, le clorofille si eccitano e i protoni vengono pompati nel lume, acidificandolo (pH 3.5), mentre lo stroma si alcalinizza (pH 8.5). Questa differenza di pH crea un gradiente protonico, fondamentale per la sintesi di ATP nel processo di fotofosforilazione. produzione di ATP →L’ATP è sintetizzato dall’ATP sintasi grazie al gradiente protonico generato dalle reazioni luminose. I protoni, accumulati nel lume tilacoidale, tornano nello stroma passando attraverso l’ATP sintasi, che sfrutta l’energia di questo flusso per produrre ATP a partire da ADP e fosfato inorganico. 10 ATP sintasi: ​ è un complesso proteico situato nei tilacoidi ​ composto da due parti principali: -​ CF0: una parte integrale alla membrana tilacoidale, che forma canali per il passaggio dei protoni (H⁺) dal lume tilacoidale allo stroma​ -​ CF1: una parte periferica alla membrana tilacoidale, situata sul lato stromatico, che contiene il sito catalitico per la sintesi di ATP Le subunità di CF1 sono: ​ α (3 copie): lega l'ATP. ​ β (3 copie): lega l'ADP. ​ γ (1 copia): coinvolta nella rotazione. ​ δ (1 copia) ed ε (1 copia): ruoli strutturali e regolatori ​ Il meccanismo di funzionamento dell'ATP-sintasi è accoppiato al flusso di protoni che, accumulati nel lume tilacoidale durante la fotosintesi, passano attraverso CF0, generando una pressione che induce la rotazione del complesso. Questo movimento provoca un cambiamento conformazionale nelle subunità di CF1, passando da: -​ O (open site→lega ADP e Pi) a -​ L (loose site→legame debole), -​ e infine a T (tight site→condensazione di ATP), dove si verifica la condensazione dell'ATP.​ ​ Esistono tre tipi di fotofosforilazione: -​ Non-ciclica: dove il flusso di elettroni avviene linearmente tra i due fotosistemi, producendo ATP e ossigeno (O₂). -​ Ciclica: dove gli elettroni ritornano al fotosistema I, producendo solo ATP, senza generare ossigeno. -​ Pseudociclica: simile alla ciclica, ma con l'ossigeno che viene consumato per formare acqua. Nei tilacoidi→i fotosistemi e le ATP-sintasi sono distribuiti in modo non omogeneo. Quando arriva la luce, i protoni si accumulano nel lume tilacoidale, creando un gradiente che stimola la ATP-sintasi a produrre ATP. Il fotosistema I cede elettroni alla ferredossina, che riduce il NADP⁺ a NADPH. Entrambi, ATP e NADPH, si accumulano nello stroma. Nel fotosistema II, l'acqua viene ossidata, producendo ossigeno, che esce dai tilacoidi attraverso gli stomi. ASSIMILAZIONE DEL CARBONIO reazioni del carbonio→1CO2 + 2NADPH + 3ATP —> (CH2O) + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi Melvin Calvin, premio Nobel nel 1961, studiò l’assimilazione della CO2 nelle piante utilizzando CO2 marcata. Sperimentò con alghe fotosintetiche esposte alla luce in un’ampolla, analizzando i composti formati mediante cromatografia su lastra di silice. La CO2 marcata permise di identificare quali molecole la incorporassero, usando un contatore Geiger per rilevare la radioattività. 11 I risultati mostrarono che, alla luce, i composti rimanevano stabili, ma nel passaggio da luce a buio si osservavano variazioni nella radioattività del fosfoglicerato (PGA) e del ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP). La reazione principale vede la CO2 legarsi al RuBP, formando un intermedio instabile che si scinde immediatamente in due molecole di 3-fosfoglicerato (3PG), grazie all’azione dell’enzima Rubisco (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi ossigenasi). ciclo di calvin→fase oscura è una serie di reazioni chimiche che avvengono nel cloroplasto, che convertono la CO2 atmosferica in carboidrati. 1.​ Fissazione della CO2: La CO2 si lega al ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP), una molecola a 5 carboni, grazie all'enzima Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase). Questo crea una molecola instabile che si scinde in due molecole di 3-fosfoglicerato (3PG), una molecola a 3 carboni.​ 2.​ Riduzione della CO2: Le molecole di 3PG vengono poi ridotte a gliceraldeide-3-fosfato (G3P), un zucchero a 3 carboni, grazie all’uso di ATP e NADPH prodotti nella fase luminosa della fotosintesi. Durante questo processo, uno dei gruppi fosfato viene rimosso da 1,3-bisfosfoglicerato, e il G3P risultante può essere utilizzato per formare zuccheri più complessi.​ 3.​ Rigenerazione del RuBP: Per continuare il ciclo, il G3P viene usato per rigenerare il RuBP che è necessario per la fissazione di altra CO2, completando così il ciclo. RUBISCO→ è un enzima che catalizza la fissazione della CO2, -​ è il più abbondante nelle piante (nelle foglie, costituisce circa il 40% della proteina estratta dai cloroplasti) e diventa attivo solo alla luce. -​ composizione di 2 subunità: 1.​ subunità grande (LSU), 58 kDa, codificata da rbcL nel cloroplasto, contiene il sito catalitico 2.​ subunità piccola (SSU), 14.4 kDa, codificata da rbcS nel nucleo, con funzioni strutturali -​ Il suo funzionamento dipende da condizioni favorevoli che includono un pH alcalino (che aumenta alla luce) e un’elevata concentrazione di Mg²⁺ nello stroma del cloroplasto, che avvengono grazie alla fotofosforilazione. -​ Inoltre, durante la luce, una tioredossina ridotta attiva l’enzima Rubisco e altri enzimi del ciclo, favorendo così il processo. Durante il buio, questi enzimi sono meno attivi cosa produce il ciclo di calvin? Il prodotto finale del ciclo di Calvin, G3P, può essere utilizzato per la sintesi di zuccheri più complessi come il fruttosio, il saccarosio e l'amido, che sono essenziali per la crescita e lo sviluppo delle piante. In sintesi, la CO2 viene incorporata nel G3P e poi trasformata in carboidrati, che sono fondamentali per la pianta e per gli organismi che dipendono da essa. 12 SPETTROFOTOMETRIA tecniche spettrofotometriche→Le tecniche spettroscopiche si basano sull'interazione tra radiazione elettromagnetica e materia, e sono utilizzate per ottenere informazioni: 1.​ qualitative→identificazione di elementi e composti 2.​ quantitative→determinazione della concentrazione La radiazione elettromagnetica può indurre effetti nelle molecole, come rotazione, vibrazione o rottura di legami. Nella regione visibile, la radiazione assorbita viene trattenuta temporaneamente e poi dissipata come calore o usata, ad esempio, nella fotosintesi. Spettroscopia UV-Visibile=spettrofotometria Questa tecnica sfrutta l’assorbimento della luce ultravioletta (UV) o visibile da parte delle molecole. Le lunghezze d’onda della luce assorbita sono utili per identificare i composti, mentre la quantità di luce assorbita è proporzionale alla concentrazione della sostanza. principi di base: 1.​ Principi di base -​ Quando una sostanza assorbe luce visibile, appare colorata; il colore osservato è complementare a quello assorbito. -​ La tecnica richiede un campione in soluzione, posto in una cuvetta, e un confronto con solventi puri per eliminare interferenze. 2.​ spettrofotometro→può essere di due tipi: a raggio singolo a doppio raggio Separano la luce bianca nelle lunghezze d’onda specifiche con un monocromatore, permettendo di analizzare i campioni. Campioni posti in cuvette con solventi puri come riferimento per eliminare effetti di interferenza quella a doppio raggio → spettro tra i 200-700 nm 13 potere radiante→è la quantità di energia emessa da una sorgente di radiazione x unità di tempo. Ogni fotone che passa attraverso la soluzione è caratterizzato da una certa possibilità di incontrare una molecola capace di assorbirlo, quindi di essere assorbito Trasmittanza (T): rappresenta la frazione di luce trasmessa da un campione rispetto alla luce incidente. Quando un fascio luminoso attraversa una soluzione -​ Una parte della luce viene assorbita, riducendo il potere radiante (energia per secondo per unità di superficie). -​ La luce incidente è indicata come P₀, mentre la luce trasmessa è P. è definita come: Esempio: Una trasmittanza del 30% indica che il 70% della luce è stato assorbito dal campione Assorbanza (A): L'assorbanza misura la quantità di luce assorbita da un campione ed è definita come: limiti: -​ Concentrazioni troppo alte o basse introducono errori di misurazione. -​ Il metodo è lineare solo entro un certo intervallo di concentrazioni; campioni eccessivamente concentrati devono essere diluiti. legge di Lambert-Beer: L’assorbanza è proporzionale alla concentrazione delle molecole che assorbono la luce 14 Fissato il cammino ottico e purchè il coeff. di estinzione molare resti invariato, l’equazione assume la forma A = kc e cioè diviene del tipo y = mx, che in un sistema di assi cartesiani corrisponde ad una retta passante per l’origine, dove m è il coefficiente angolare. come viene impiegata la legge di Lambert-Beer?→analisi quantitativa Per utilizzare la spettrofotometria come metodo quantitativo, è essenziale che la sostanza chimica da analizzare sia capace di assorbire radiazioni nell'intervallo delle lunghezze d'onda visibili o ultraviolette (UV). ci sono due possibili casi: 1.​ La specie chimica è già un cromoforo. 2.​ La specie chimica viene trasformata in un cromoforo tramite opportuni trattamenti. i campioni devono essere preparati per ottimizzare lo sviluppo e la stabilità del cromoforo, adottando misure come: -​ Rimuovere interferenti -​ Aggiungere tamponi per mantenere il pH ideale. -​ Consentire la formazione del cromoforo a temperatura ambiente o a temperature specifiche. -​ Rispettare il tempo necessario per la formazione e il decadimento del cromoforo impieghi: -​ Determinazione di emoglobina e zuccheri nel sangue, livelli di nutrienti in alimenti, e concentrazioni di coloranti in materie plastiche. -​ Applicazioni quantitative richiedono che la specie chimica assorba radiazioni UV-Vis o venga trattata per diventare un cromoforo stabile, eliminando interferenti e ottimizzando condizioni (pH, temperatura). ASSIMILAZIONE DI C VARIANTI ECOFISIOLOGICHE variazioni di ossigeno dovute alla fotosintesi→Circa 4 miliardi di anni fa, l'atmosfera era priva di ossigeno e ricca di CO2, proveniente dalle eruzioni vulcaniche. I primi organismi fotosintetici sono comparsi circa 2 miliardi di anni fa, e la fotosintesi ha iniziato a produrre ossigeno. Dopo milioni di anni, i livelli di ossigeno atmosferico sono aumentati significativamente, superando il 50% di quello attuale. Dal punto di vista evolutivo, la RubisCO si è evoluta quando l'unico substrato disponibile era la CO2, ma successivamente è stato scoperto che anche l'ossigeno può essere un substrato della RubisCO, causando la fotorespirazione. Questo processo è problematico per la fotosintesi, poiché consuma RUBP. Alcune piante hanno evoluto nuovi enzimi e meccanismi per adattarsi a questo cambiamento. →Respirazione = consumo di O2 e rilascio di CO2 fotosintesi C3: -​ è la forma più comune di fotosintesi, presente nella maggior parte delle piante e in tutte la alghe -​ Rubisco è l'enzima che fissa il carbonio (CO2) sulla molecola ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP), formando due molecole di PGA (acido 3-fosfoglicerico). -​ la guaina del fascio NON è fotosintetica, il suo ruolo principale è quello di favorire il supporto strutturale e regolare il trasporto di acqua e nutrienti -​ il mesofilo il sito principale di fotosintesi →contiene cloroplasti 15 evoluzione della fotosintesi C4 La fotosintesi C4 è un tipo di fotosintesi che si è evoluto per ottimizzare l'assorbimento del carbonio in ambienti caldi e secchi, dove la fotosintesi C3 (la più comune) può essere inefficace a causa della fotorespirazione fotosintesi C4: →come fonte di C dipende dal bicarbonato non la CO2 -​ Alcune piante, come il mais e la canna da zucchero, utilizzano una forma speciale di fotosintesi chiamata C4. -​ Queste piante usano un enzima diverso chiamato PEP-carbossilasi (PEP-c), che cattura il bicarbonato (HCO3-) per formare ossalacetato, che poi viene trasformato in un composto a 4 atomi di carbonio. -​ La fotosintesi C4 è molto più veloce della C3, circa 2-3 volte più efficiente polimorfismo della fotosintesi C4 -​ La fotosintesi C4 si è evoluta indipendentemente in diverse famiglie di piante (circa 45 volte in 19 famiglie di angiosperme, comprese molte dicotiledoni), mostrando un polimorfismo metabolico -​ Le piante C4 condividono lo stesso principio generale di concentrazione della CO2 nella guaina del fascio, ma differiscono nei dettagli biochimici. Ad esempio 1.​ Mais e canna da zucchero: utilizzano un metabolismo in cui il composto C4 primario è il malato, che viene trasportato e convertito in piruvato. 2.​ Atriplex, Euphorbia e Digitaria: il composto C4 primario è l'aspartato, che viene trasportato e riconvertito in alanina. CAM (Metabolismo Acido Crassulaceo): Alcune piante succulente, come i cactus, utilizzano il metabolismo CAM (simile al C4) per fissare il carbonio durante la notte, quando l'evaporazione è ridotta, e rilasciarlo durante il giorno. Anatomia di kranz→piante a C4 struttura delle foglie C4: -​ Cellule del mesofillo: contengono cloroplasti con grana e tilacoidi e sono coinvolte nella fotosintesi legata alla produzione di ATP e NADPH, ma senza la produzione di ossigeno. -​ Cellule della guaina del fascio: hanno cloroplasti privi di grana e sono specializzate nell'assorbire la CO2, concentrandola per la fissazione del carbonio attraverso il ciclo di Calvin. meccanismo della fotosintesi C4 1.​ Assorbimento della CO2: La CO2 entra nelle cellule del mesofillo attraverso gli stomi e si trasforma in bicarbonato (HCO3-). 2.​ Carbossilazione: L'enzima PEP-carbossilasi fissa il bicarbonato sul fosfoenolpiruvato (PEP), formando l'ossalacetato (un acido a 4 atomi di carbonio). 3.​ Trasporto: L'ossalacetato viene trasformato in malato, che viene traslocato dalle cellule del mesofillo verso le cellule della guaina del fascio. 4.​ Decarbossilazione: Nella guaina del fascio, il malato subisce una decarbossilazione, liberando CO2, che viene poi fissata dalla RubisCO nel ciclo di Calvin, producendo zuccheri. Durante questo processo, l'ossigeno non è presente, il che elimina i problemi legati alla fotorespirazione. 16  5.​ Rigenerazione: Il piruvato (un prodotto della decarbossilazione) ritorna nel mesofillo, dove viene trasformato di nuovo in PEP, pronto per un nuovo ciclo. concentrazione della CO2 nella guaina del fascio nelle piante C4 Mesofillo - cloroplasto Piruvato + ATP + Pi → PEP + AMP + PPi (segue la reazione AMP + ATP 2 ADP) (si spende ATP per attivare il piruvato e farlo diventare fosfoenolpiruvato) Mesofillo - citosol ​ PEP + HCO3- → ossalacetato [reazione di carbossilazione] ​ Ossalacetato + NADH → malato [il malato, attraverso i plasmodesmi, è traslocato ai cloroplasti delle cellule della guaina del fascio] Guaina del fascio - cloroplasto (fase stromatica) malato + NADP+ → NADPH + CO2 + piruvato (viene decarbossilato →acetato+CO2) Questo meccanismo permette alle piante C4 di concentrare la CO2 nella guaina del fascio in modo che la RubisCO, un enzima del ciclo di Calvin, lavori con una concentrazione di CO2 molto alta e senza l'interferenza di ossigeno. In questo modo, la fotosintesi è molto più efficiente e la pianta evita la fotorespirazione. Questo processo, però, ha un costo energetico (perché richiede ATP), ma la sua efficienza nella cattura della CO2 compensa questo costo in condizioni di alta luminosità e temperatura, dove la fotosintesi C3 sarebbe meno efficiente shutting CO2 Lo "shutting CO2" nelle piante C4 si riferisce al processo di concentrazione della CO2 nelle cellule della guaina del fascio, dove la RubisCO può fissarla in modo efficiente senza la competizione dell'ossigeno. Questo avviene grazie a un sistema che cattura la CO2 nel mesofillo, la trasforma in bicarbonato, e la trasporta nella guaina del fascio, dove viene rilasciata per il ciclo di Calvin. Questo processo migliora l'efficienza della fotosintesi, soprattutto in ambienti caldi e luminosi. attivazione della PEP carbossilasi→regolata dalla luce nelle piante a C4 non è contenuto il PSII Nelle piante C4, la membrana tilacoidale delle cellule della guaina del fascio non contiene grana (e quindi non ha il PSII), ma presenta citocromo b6-f, PSI e ATP sintasi, che consentono la produzione di ATP tramite fotofosforilazione ciclica. Questo processo avviene senza la generazione di ossigeno, ed è cruciale per concentrarsi sulla fissazione della CO2 attraverso il ciclo di Calvin. Il flusso ciclico di elettroni inizia con la ferredossina che, a sua volta, cede gli elettroni a NADP+ per formare NADPH, o li restituisce al citocromo b6-f. Questo ciclo ciclico è associato al trasporto di protoni, che genera un gradiente necessario per la sintesi di ATP 17 La fotosintesi nelle piante C4 si basa sull'uso del bicarbonato (HCO3-)→invece della CO2. A pH cellulare (6,4), la reazione CO2 + OH- → HCO3- è favorita, permettendo alla pianta di accumulare CO2 come HCO3- senza aprire gli stomi, riducendo così la perdita di acqua. Quando gli stomi sono chiusi, la CO2 viene rilasciata da HCO3- per la fotosintesi. Questo meccanismo aumenta l'efficienza fotosintetica (2-4 volte più veloce rispetto alle piante C3) e riduce la fotorespirazione, migliorando l'uso della CO2. cosa serve per fissare 1 C nelle piante C4? 5 ATP e 2 NADPH per molecola di carbonio fissata. Questo è più costoso rispetto alle piante C3, dove il costo energetico è inferiore (3 ATP e 2 NADPH). Tuttavia, le piante C4 ottimizzano l'efficienza complessiva della fotosintesi. le piante C4 sono più efficienti delle C3?→dipende Condizione piante C4 piante C3 Climi tropicali Più efficienti grazie alla Meno efficienti a causa di una concentrazione di CO2 nella maggiore fotorespirazione. guaina del fascio, riducendo la fotorespirazione. Climi temperati Meno efficienti a causa Più efficienti grazie a minori dell'elevato consumo di ATP costi energetici. nella fotosintesi C4. Fotorespirazione Evitano la fotorespirazione La rubisCO lega sia CO2 che concentrando la CO2 nella O2, causando la formazione di guaina del fascio, impedendo fosfoglicolato (CCP) che deve l'ossigenazione della rubisCO. essere smaltito con un alto consumo energetico. Efficienza metabolica Più efficienti in condizioni di Più efficienti in condizioni con alta luminosità e scarsa acqua alta concentrazione di CO2, (climi caldi-aridi). poiché non hanno problemi di fotorespirazione. processo di smaltimento del fosfoglicerato: 1.​ Rimozione del fosfato e spostamento del glicolato ai perossisomi. 2.​ Ossidazione del glicolato a gliossilato, generando perossido di idrogeno (tossico), smaltito dalla catalasi. 3.​ Conversione del gliossilato in glicina (trasferendo un gruppo amminico dal glutammato). 4.​ Nel mitocondrio, due molecole di glicina formano serina, rilasciando CO₂. 5.​ La serina torna al perossisoma e viene trasformata in idrossipiruvato, poi in glicerato. 6.​ Il glicerato ritorna al cloroplasto, dove viene fosforilato a spese di ATP​ Impatto: Questo processo consuma ATP e NADH senza vantaggi metabolici, rappresentando una "tara" energetica per le piante C3. possibile domanda esame →Se in una serra si aumenta la concentrazione di CO2 nell’atmosfera tra una pianta C3 ed una C4 la C3 quale sarà la più avvantaggiata? sarà C3 che non può fissare l’ossigeno mentre la C4, per sua natura, ha già risolto il problema dato che accumula già per conto suo la CO2 18 CAM →hanno sviluppato un adattamento fotosintetico tipico di piante grasse e altre specie che vivono in ambienti aridi. Questo meccanismo consente loro di ridurre la perdita di acqua attraverso gli stomi e di utilizzare la CO₂ in modo più efficiente. caratteristiche principali del metabolismo CAM: 1.​ fissazione notturna della CO2 -​ Gli stomi si aprono di notte, quando la temperatura è più bassa e l'umidità maggiore, per ridurre la perdita di acqua. -​ La CO₂ entra e si dissolve nel liquido interstiziale, convertendosi in ione bicarbonato. -​ La PEP carbossilasi nel citosol utilizza il bicarbonato per produrre ossalacetato, che viene ridotto a malato. -​ Il malato viene immagazzinato nei vacuoli sotto forma di acido malico. 2.​ uso del malato durante il giorno -​ Durante il giorno, gli stomi rimangono chiusi per prevenire la perdita di acqua. -​ Il malato viene rilasciato dai vacuoli, decarbossilato e converte il malato in piruvato e CO₂. -​ La CO₂ prodotta viene utilizzata nel ciclo di Calvin, che avviene nei cloroplasti grazie alla luce solare. 3.​ separazione temporale delle fasi -​ Notte: Fissazione della CO₂ e accumulo di malato. -​ Giorno: Rilascio di CO₂ dal malato e utilizzo nel ciclo di Calvin. Confronto tra C3, C4 e CAM Caratteristica Piante C3 Piante C4 Piante CAM Stomi Aperti di giorno, chiusi Parzialmente chiusi di Chiusi di giorno, aperti di notte giorno, parzialmente di notte aperti di notte Fissazione del CO₂ fissata in un CO₂ immagazzinata CO₂ immagazzinata Carbonio composto a 3 atomi di temporaneamente in temporaneamente C un composto a 4 atomi come acido organico di C Perdite d'acqua Elevate, con problemi Elevate, con problemi Molto ridotte, stomi legati alla legati alla chiusi per gran parte traspirazione traspirazione del giorno Fotorespirazione Presente, rappresenta Assente, non Assente, non un problema rappresenta un rappresenta un problema problema somiglianze e differenze tra fotosintesi a C4 e CAM: 19 Le piante C3 e C4 incorporano isotopi del carbonio in modo diverso: -​ C3: La RubisCO discrimina il carbonio-13 (^13C), favorendo il ^12C. -​ C4: La RubisCO discrimina meno contro il ^13C grazie alla saturazione di CO₂ applicazione: -​ Paleoecologia: Ricostruzione di paleoambienti e dieta di erbivori estinti (es. presenza di piante C4 in Namibia nel Miocene). -​ Analisi alimentare: Identificazione della fonte di saccarosio (bietola C3 o canna C4) e verifica della purezza del miele. ASPETTI FISIOLOGICI ED ECOFISIOLOGICI DELLA FOTOSINTESI La fotosintesi è un processo regolato e variabile, influenzato da fattori ambientali come temperatura, intensità luminosa e concentrazione di CO₂ (pCO₂), oltre ai limiti genetici della specie (C3, C4, piante sciafile/eliofile). -​ La CO₂ entra nella foglia attraverso gli stomi, la cui apertura è regolata dall’acido abscissico (ABA) in risposta allo stress idrico e dalla pCO₂ nella camera ipostomatica. -​ Durante la fotosintesi, la CO₂ viene consumata nel cloroplasto, riducendo la sua concentrazione nella camera ipostomatica. -​ Gli stomi aperti consentono l’ingresso di CO₂ ma causano anche la perdita d’acqua per evaporazione, essenziale per il trasporto di acqua dal terreno alle foglie tramite capillarità e traspirazione. -​ Tuttavia, la perdita eccessiva di acqua può essere dannosa per la pianta.​ Per preservare l’acqua, la pianta chiude gli stomi quando il livello di umidità esterna è basso o l’acqua nel suolo scarseggia, attivando l’ormone ABA. Questo equilibrio tra acquisizione di CO₂ e conservazione dell’acqua è cruciale per la sopravvivenza della pianta REGOLAZIONE DELLA FOTOSINTESI E ADATTAMENTI DELLA PIANTA ​ Compromesso tra fotosintesi e traspirazione: -​ La pianta deve bilanciare l'ingresso di CO₂ per la fotosintesi e la perdita di acqua per la traspirazione. -​ Quando l'acqua è limitata, gli stomi si chiudono, inibendo l'assorbimento di CO₂. ​ Regolazione degli scambi di CO₂: -​ La velocità di fotosintesi e lo stato idrico influenzano l'apertura stomatica. -​ L'acido abscissico (ABA) regola la chiusura degli stomi in caso di stress idrico. ​ Controllo dell'apertura stomatica: -​ Luce: La luce regola l'apertura degli stomi, con una risposta al calo di CO₂. -​ Acqua: L'ABA induce la chiusura degli stomi in condizioni di stress idrico. ​ Adattamenti alla luce: -​ Le piante hanno diverse risposte a luce intensa o bassa. -​ Fotoinibizione: Un eccesso di luce può ridurre la capacità fotosintetica (danno ai fotosistemi). -​ La fotoinibizione è legata alla formazione di specie reattive dell'ossigeno che danneggiano i fotosistemi, specialmente la proteina D1. ​ Fotoprotezione: -​ Il ciclo delle xantofille (violaxantina → zeaxantina) protegge la pianta dall'eccesso di luce, dissipando l'energia in eccesso. -​ La conversione tra violaxantina e zeaxantina è regolata dall'intensità luminosa. 20  ​ Fotoinibizione: -​ Si verifica con luce intensa e stress (freddo, secchezza), causando danni ai fotosistemi e riducendo la fissazione di CO₂. -​ La fotoprotezione coinvolge la dissipazione dell'energia o l'uso di elettroni per proteggere i fotosistemi. ​ Acclimatazione della pianta: -​ Cambiamenti nella composizione dei pigmenti, dei trasportatori e dei livelli di RubisCO. -​ Le piante si adattano a diverse intensità luminose, passando gradualmente da una luce bassa a una luce intensa senza subire danni. ​ Condizioni che aumentano la sensibilità alla fotoinibizione: Basse/alte temperature, siccità e salinità riducono la velocità di fissazione della CO₂. ​ Importanza della fotoprotezione: Le piante adattate a diverse intensità luminose regolano la loro capacità fotosintetica in base all'ambiente, adattandosi gradualmente a livelli elevati di luce. METABOLISMO DEL CARBONIO le piante: -​ Autotrofe: Le piante convertono CO₂, acqua e ioni inorganici in composti cellulari complessi, fornendo anche precursori per vie anaboliche grazie al metabolismo dei carboidrati. -​ Fotosintetiche: La fotosintesi, variabile tra luce e buio, conferisce flessibilità metabolica. -​ Sessili: Non potendosi muovere, sintetizzano autonomamente tutto ciò di cui necessitano, inclusi i carboidrati, e sviluppano un metabolismo secondario per rispondere agli stress ambientali. -​ Presentano plastidi: come i cloroplasti, essenziali per i processi fotosintetici. -​ Pareti cellulari: Le cellule vegetali hanno pareti composte da cellulosa ed emicellulosa, che rappresentano fino al 30% dei carboidrati prodotti e svolgono un ruolo strutturale centrale. ruolo centrale nel metabolismo dei carboidrati: Pools principali→rappresentano una riserva metabolica flessibile che permette alla cellula di rispondere rapidamente alle esigenze energetiche, biosintetiche, o di adattamento ambientale. ​ Esoso fosfati (fruttosio-6-P, glucosio-6-P, glucosio-1-P). ​ Trioso/pentoso fosfati. Questi pool, in equilibrio tra loro, alimentano -​ Sintesi di amido, saccarosio, pareti cellulari e metaboliti secondari. -​ Degradazione per energia (glicolisi, ciclo di Krebs). fotosintesi: -​ Produce 3-fosfoglicerato, convertito in 1,3-bisfosfoglicerato a spese di ATP. -​ Da triosofosfati si formano esosofosfati, usati per sintetizzare amido (nel cloroplasto) e saccarosio (nel citosol). -​ L’amido primario si accumula nel cloroplasto durante il giorno, evitando squilibri osmotici. ciclo del carbonio: -​ Il metabolismo centrale rifornisce scheletri carboniosi per metaboliti secondari (es. fenilpropanoidi, lignina, polifenoli). -​ I plastidi fotosintetici e non fotosintetici usano cofattori (ATP, NADH, NADPH). 21 glucosio ​ Il glucosio è un aldoesoso (un esoso con un gruppo aldeidico CHO terminale). ​ Struttura: -​ Forma ciclica prevalente (anello piranosico a sei atomi) grazie alla stabilità intrinseca, con solo lo 0,0026% in forma aperta a pH 7. -​ La ciclizzazione avviene tramite la reazione del gruppo aldeidico con un ossidrile interno. ​ fonti di utilizzo: -​ Sintesi dell’amido: Nel cloroplasto, il glucosio è convertito in ADP-glucosio per formare catene di amido. -​ Sintesi del saccarosio: Il glucosio-1-P attivato a UDP-glucosio partecipa alla formazione del disaccaride. -​ Pareti cellulari: Il glucosio è il precursore della cellulosa (costituente principale delle pareti cellulari) e delle emicellulose. -​ Degradazione: Utilizzato nella glicolisi per produrre energia. Amido e saccarosio: -​ Amido: Polimero di glucosio sintetizzato nel cloroplasto (amido primario) o in amiloplasti (amido secondario). Ruolo osmotico: La polimerizzazione del glucosio in amido evita un eccessivo richiamo di acqua nel cloroplasto, mantenendo l'equilibrio osmotico -​ Saccarosio: Disaccaride mobile e non riducente (15 g/L nel floema), sintetizzato nel citosol attraverso tre passaggi: 1.​ Glucosio-1-P + UTP → UDP-glucosio. 2.​ UDP-glucosio + fruttosio-6-P → saccarosio-P. 3.​ Saccarosio-P → saccarosio (rilascio di Pi). Molecola non riducente e altamente mobile, ideale per il trasporto nel floema (15 g/L) regolazione della sintesi del saccarosio: -​ Saccarosio-P sintasi: Attivata dalla luce e dall’accumulo di glucosio-6-P, repressa dal fosfato inorganico (Pi). -​ La forma attiva è defosforilata, quella inattiva è fosforilata. Movimento del saccarosio (via source-sink) dalle foglie→source, agli organi che ne hanno bisogno→sink 1.​ Nelle foglie (source): -​ Il saccarosio si muove da una cellula all'altra attraverso i plasmodesmi (via simplastica). -​ Raggiunge le cellule compagne del floema, dove trova una barriera: per entrare nel floema, il saccarosio viene trasportato insieme a protoni (H⁺) tramite un meccanismo di cotransporto attivo (richiede energia da ATP). 2.​ Nel floema (trasporto a lunga distanza): -​ Il floema agisce come un’autostrada che distribuisce il saccarosio verso organi che non fotosintetizzano (es. radici, frutti, meristemi). -​ Il movimento del saccarosio è guidato da un gradiente di pressione osmotica:​ a.​ Source (sorgente): Il saccarosio richiama acqua, creando una soluzione sotto pressione che spinge il contenuto nel floema.​ b.​ Sink (scarico): Negli organi di destinazione, il saccarosio viene scaricato, trasformato (in glucosio, amido, o altri composti) e l’acqua esce dalla cellula. Questo abbassa la pressione e mantiene il flusso unidirezionale. ​ Sink (organi di utilizzo): 22  ​ Negli organi di destinazione (sink), il saccarosio viene: -​ Conservato nel vacuolo. -​ Utilizzato per sintetizzare nuovi composti o per produrre energia ​ Il saccarosio scaricato abbassa la pressione osmotica, permettendo il movimento continuo dal source al sink. Caricamento del floema -​ l saccarosio si sposta verso il floema principalmente per via simplastica attraverso i plasmodesmi. -​ Nelle cellule compagne (adiacenti ai tubi cribrosi), il saccarosio viene caricato nel floema insieme ai protoni, un processo che richiede energia fornita dall’ATP-sintasi. -​ Queste cellule specializzate garantiscono un trasporto efficiente della linfa nel floema. fruttani ​ Definizione: Polimeri di fruttosio con un terminale di glucosio, rappresentano i carboidrati di riserva più abbondanti dopo amido e saccarosio. ​ Inulina: Un tipo di fruttano composto da circa 50 molecole di fruttosio, equivalente all’amido in alcune piante come il topinambur. ​ Ketosio: Fruttosil-saccarosio, punto di partenza per l'aggiunta progressiva di molecole di fruttosio. ​ Funzione nei cereali: Nei grani, i fruttani prodotti dalla foglia più vicina alla spiga forniscono zuccheri per il riempimento dei semi nelle ultime fasi di crescita. cellulosa ​ Polimero lineare di glucosio: Composto da 300-3.000 unità di glucosio organizzate in unità ripetute di cellobiosio.​ ​ Legami β-1→4 glicosidici -​ Conferiscono stabilità chimica e resistenza meccanica. -​ Diversi dai legami α presenti nell’amido, rendono la cellulosa insolubile e rigida. ​ Degradazione: Solo alcuni microrganismi producono enzimi (cellulasi) in grado di scindere i legami β-1→4. sintesi cellulosa: -​ Localizzazione: La sintesi avviene all'esterno della membrana plasmatica grazie alla cellulosa sintasi, organizzata in complessi multiproteici. -​ Precursore: UDP-glucosio, derivato da glucosio-1-P, è il punto di partenza. -​ La cellulosa sintasi catalizza la polimerizzazione del glucosio, formando filamenti lineari di cellulosa. Organizzazione sopramolecolare 1.​ Complesso della cellulosa sintasi: -​ Organizzato in una struttura a rosetta, composta da più subunità che lavorano in modo coordinato. -​ Ogni unità del complesso sintetizza un filamento di cellulosa. 2.​ Formazione delle microfibrille: I filamenti prodotti dai complessi a rosetta si uniscono tramite ponti idrogeno, formando microfibrille.​ 3.​ Formazione delle fibrille: 23  Le microfibrille si organizzano ulteriormente in fibrille più grandi, aumentando rigidità e resistenza​ 4.​ Struttura finale: Le fibrille si intrecciano in una rete di filamenti, che costituisce la parete cellulare primaria, immersa nella matrice extracellulare Ruolo nella parete cellulare -​ La cellulosa forma un’armatura rigida, che conferisce resistenza meccanica alla parete cellulare. -​ È fondamentale per il supporto strutturale delle cellule vegetali e per il mantenimento della loro forma. amido ​ Polimero di glucosio con legami alfa-1,4 (lineare, amilosio) e alfa-1,6 (ramificazioni, amilopectina). ​ È una riserva energetica accumulata nei semi e nel cloroplasto ​ Non indispensabile per la sopravvivenza della pianta ma cruciale per fasi specifiche come la germinazione ​ l’amido si accumula nel cloroplasto di giorno e viene degradato di notte →i carboidrati vengono trasferiti al citosol tramite i trasportatori degradazione dell'amido→avviene attraverso enzimi amidolitici che liberano glucosio per utilizzo energetico o trasporto. 1.​ Amido fosforilasi α-glucano + Pi → α-glucano-1 + glucosio-1-P​ 2.​ Enzimi di degradazione -​ α-amilasi: Degrada legami interni producendo destrine limite. -​ β-amilasi: Libera maltosio. -​ α-glucosidasi: Degrada ulteriormente in glucosio. Gli esperimenti di Mendel e i piselli lisci e rugosi Mendel osservò che nei piselli: ​ Lisci: Durante la maturazione, gli zuccheri semplici (come il saccarosio) vengono trasformati in amido, che riempie il seme, riducendo l'acqua e lasciandolo liscio quando secco.​ ​ Rugosi: La sintesi dell’amido è incompleta (mutazioni nei geni responsabili degli enzimi che producono e ramificano l’amido). Rimane più saccarosio, che trattiene acqua. Quando il seme si asciuga, perde forma e diventa rugoso. Cosa succede nei piselli rugosi? -​ Il seme accumula meno amido e più acqua e saccarosio. -​ Quando si asciuga, l'acqua in eccesso evapora e il seme si raggrinzisce. varianti genetiche: Gene rug4: Codifica un enzima (saccarosio sintasi). Mutazioni in questo gene riducono la capacità di produrre amido. -​ Semi: Amido ridotto solo del 10%. -​ Foglie: Amido ridotto del 50%. -​ Problemi anche nei rizobi (batteri delle radici che fissano azoto), che dipendono dal saccarosio trasportato dalla pianta per sopravvivere. Rizobi e simbiosi con le leguminose 24 I rizobi sono batteri che formano un’endosimbiosi con le radici delle leguminose, creando noduli radicali in cui fissano azoto atmosferico in condizioni anossigeniche (assenza di ossigeno). benefici reciproci: -​ La pianta riceve azoto ridotto (utile per la crescita). -​ I rizobi ricevono energia dalla pianta sotto forma di saccarosio, trasportato dal floema alle radici. Nelle piante mutanti rub4 (senza sintesi di saccarosio), la simbiosi non avviene perché i rizobi non ricevono il nutrimento necessario. Pool di esosi e via dei pentoso fosfati ​ Glicolisi: produce ATP per fornire energia alle cellule. ​ Via dei pentoso fosfati: -​ Produce NADPH, utilizzato come potere riducente nelle reazioni anaboliche. -​ Fornisce intermedi per la sintesi di DNA, RNA e altre biomolecole. ​ Ruolo di NADH e NADPH: -​ Entrambi hanno le stesse proprietà redox, ma sono distinti dal gruppo fosfato. -​ NAD+/NADH: utilizzato negli enzimi catabolici (degradazione). -​ NADP+/NADPH: utilizzato negli enzimi anabolici (sintesi). LA VIA DEL PENTOSIO FOSFATO →funziona quando l’è bisogno di potere riducente ​ -​ si tratta di una via metabolica citoplasmatica parallela alla glicolisi, serve per produrre NADPH, che è un trasportatore elettronico diverso dal NADH per la presenza di un gruppo fosfato -​ serve per convertire gli zuccheri esosi in zuccheri pentosi →necessari per la produzione di nucleotidi e di acidi nucleici -​ avviene in due fasi: fase ossidativa →IRREVERSIBILE non ossidativa →REVERSIBILE si tratta di una via particolarmente attiva in tessuti con alta richiesta di NADPH come: ​ fegato ​ tessuto adiposo ​ globuli rossi alla fine otteniamo: -​ 2 zuccheri a 6 C→che possono rientrare nella glicolisi per produrre energia -​ 1 gliceraldeide 3 P -​ 2 NADPH Cammini collegati al pool di trioso-P: 25  ​ Flussi principali: -​ Ribosio-5-P → Sintesi di acidi nucleici. -​ Gliceraldeide-3-P (G3P) → Entra nella glicolisi. -​ Eritrosio-4-P → Precursore per lignina, polifenoli, e amminoacidi (via acido shikimico) ​ Glicolisi e via dei pentoso fosfati condividono intermedi comuni e possono interagire.​ ​ Localizzati in citosol e plastidi, i cammini producono scheletri carboniosi per diverse sintesi e comunicano attraverso le membrane plastidiali. relazioni chiave: ​ Da esosi a triosi: -​ Fruttosio-1,6-bisfosfato → DHA-P + Gliceraldeide-3-P. -​ DHA-P e G3P si interconvertiscono grazie all’enzima trioso-P isomerasi. ​ Fosforilazione a livello di substrato: -​ G3P viene ossidata a 1,3-bisfosfoglicerato, che fosforila ADP a ATP. -​ Fosfoenolpiruvato (PEP) → Piruvato, con cessione di un fosfato per un’altra fosforilazione. -​ Questo processo non utilizza gradienti come nei mitocondri o cloroplasti. Ruolo del piruvato e ciclo di Krebs -​ Il piruvato entra nel ciclo di Krebs nel mitocondrio, contribuendo alla produzione di intermedi utili. -​ α-chetoglutarato: Esce dal mitocondrio e, nel cloroplasto, è coinvolto nella sintesi di glutammina e altri amminoacidi tramite transaminazioni. Sintesi di amminoacidi: -​ α-chetoglutarato + gruppo amminico → Glutammina. -​ Reazioni di transaminazione tra glutammina e α-chetoglutarato formano due molecole di acido glutammico, precursori di altri amminoacidi. POTENZIALE IDRICO DELLA PIANTA Relazioni idriche nella pianta ​ importanza dell’acqua -​ Essenziale per fotosintesi, trasporto di nutrienti, crescita e turgore cellulare. -​ Costituisce 80-95% del peso fresco delle piante erbacee e 35-75% del legno. -​ Il deficit idrico compromette i processi cellulari, la crescita e la produttività agricola. ​ comporomesso fotosintesi/traspirazione Gli stomi devono essere aperti per l'ingresso di CO₂, ma chiusi per evitare la disidratazione. proprietà fisiche dell’acqua: -​ Polarità → scioglie sali e facilita il trasporto di ioni verso le radici. -​ Incomprimibilità, elevata costante dielettrica, calore specifico e latente di vaporizzazione. -​ Legami idrogeno → coesione (tra molecole di H₂O), adesione (verso superfici solide) e capillarità. -​ Tensione superficiale: Molecole d'acqua all'interfaccia aria-liquido si attraggono tra loro, favorendo la stabilità movimento dell’acqua: 26  ​ capillarità -​ Risultato di coesione, adesione e tensione superficiale. -​ Permette il movimento dell'acqua nei vasi xilematici contro la forza di gravità. ​ potenziale idrico ΨW →(per piante < 10 m: ΨW=ΨS+ΨP) -​ Definizione: Misura dell'energia relativa disponibile per il movimento dell'acqua. -​ Riferimento: L'acqua pura ha ΨW = 0 a temperatura e pressione ambientale. -​ Unità di misura: Megapascal (MPa), dove 1 MPa = 10 bar. -​ Movimento dell'acqua: Sempre da una regione a potenziale idrico più alto verso una a potenziale più basso (es. l'acqua scorre in una diga). -​ composto da→ ΨG, ΨS, ΨM, ΨP componenti principali del potenziale idrico: ​ Potenziale osmotico (ΨS) -​ Effetto dei soluti sull’energia libera dell’acqua. -​ Valore negativo: Soluti abbassano l’energia libera del solvente. -​ Dipende dalla concentrazione di soluti (legge di Van’t Hoff: ΨS=RTcS​). -​ Tipici valori in cellule: −0.5 a −3.0 MPa. ​ Potenziale di pressione (ΨP) -​ Misura della pressione esercitata su o da una superficie cellulare -​ Segni possibili: a.​ Positivo (es. pressione di turgore in cellule turgide). b.​ Zero (in cellule flaccide). c.​ Negativo (tensione nello xilema) -​ Importante nel trasporto idrico e mantenimento del turgore cellulare. ​ Potenziale matriciale (ΨM) -​ Interazione tra acqua e superfici solide (idrofile o porose). -​ Non è sempre rilevante, lo è solo nel caso di germinazione di semi, e nel caso di un suolo secco (mancanza di disponibilità d’acqua)​ ​ Potenziale gravitazionale (ΨG) -​ Rilevante solo in alberi alti (>10 m), per differenze di altezza. -​ Generalmente trascurabile in piante più piccole. Potenziale idrico e dinamica dell'acqua nelle cellule vegetali 1.​ Esperimento con il tubo a U: ​ Il sistema è diviso da una membrana semipermeabile che consente il passaggio dell'acqua ma non dei soluti. ​ Acqua pura su entrambi i lati: il potenziale idrico è 0 MPa. ​ Aggiunta di 0.1M di saccarosio su un lato: -​ Si genera un potenziale osmotico di -0.23 MPa, che richiama acqua verso il lato con saccarosio. -​ L'acqua si muove da un potenziale più alto a uno più basso, innalzando la colonna d'acqua. -​ Quando la pressione della colonna bilancia il potenziale osmotico, si raggiunge l'equilibrio. ​ Applicando pressione (es. stantuffo), si possono 27  controbilanciare o superare le forze osmotiche: -​ 0 MPa: equilibrio. -​ +0.07 MPa: pressione positiva. 2.​ Acqua pura: Potenziale idrico = 0 MPa (nessun soluto o pressione). 3.​ Esperimento con una fetta di patata: ​ Fetta lasciata all’aria: -​ Perde acqua, aumenta la concentrazione di soluti e diventa flaccida. -​ Potenziale osmotico = -0.732 MPa, potenziale di pressione = 0 MPa. ​ Fetta immersa in soluzione zuccherina (0.1M): -​ Soluzione esterna: -0.244 MPa. -​ Acqua entra nella cellula (potenziale interno più basso) → fetta turgida. ​ Soluzione zuccherina concentrata (0.3M): Potenziale osmotico esterno più basso di quello interno → acqua esce dalla cellula → fetta flaccida. possiamo quindi dire che→il movimento dell’acqua dipende principalmente da 2 componenti: -​ Potenziale osmotico (ΨS): legato alla concentrazione di soluti. -​ Potenziale di pressione (ΨP): riflette il turgore cellulare. Una cellula ben idrata mantiene il turgore, fondamentale per sostenere le foglie e prevenire l'appassimento RELAZIONI IDRICHE NELLA PIANTA percorso dell’acqua→Terreno → Radici → Fusto → Foglie → Atmosfera movimento d'acqua nello xilema 1.​ Sfida del trasporto: -​ Negli alberi alti (es. Sequoia, Eucalyptus regnans), l'acqua deve viaggiare fino a 120 metri senza un sistema di pompaggio. -​ Né le radici né le forze capillari contribuiscono significativamente al trasporto. 2.​ Forze coinvolte: -​ Coesione: Le molecole d'acqua si attraggono reciprocamente grazie ai legami a idrogeno, formando una colonna continua con elevata resistenza alla trazione. -​ Adesione: Le molecole d'acqua aderiscono alle superfici bagnabili delle pareti dei vasi xilematici, mantenendo la colonna idratata. -​ L'acqua è tirata verso l'alto dalla pressione negativa generata dall'evaporazione nelle foglie (suzione). 3.​ Condizioni necessarie: -​ Una colonna d’acqua continua e pienamente idratata. -​ Le molecole d’acqua devono aderire alle pareti. -​ I vasi di conduzione devono essere rigidi e robusti per evitare il collasso sotto pressione negativa. 28 xilema ​ struttura -​ Costituito da cellule morte, prive di citoplasma, con pareti secondarie ispessite da lignina. -​ Diametro dei vasi: 40-500 μm, lunghezza: diversi metri. -​ Tracheidi: 30 μm x 5 mm ​ funzioni -​ Trasporto unidirezionale di acqua e minerali, dalle radici alle foglie. -​ Bassa resistenza al flusso, senza ostacoli di membrane. -​ Resistenza alla cavitazione: le forze di adesione e coesione impediscono la formazione di bolle di vapore. -​ Contribuisce al sostegno meccanico della pianta. Uptake di acqua dal suolo e trasporto nelle piante assorbimento di acqua al suolo ​ Le radici assorbono acqua attraverso peli radicali (estroflessioni del rizoderma) che aumentano la superficie di raccolta. ​ L'acqua entra tramite due vie: -​ Apoplastica: spazi extracellulari. -​ Simplastica: attraverso plasmodesmi, superando la banda del Caspary. ​ Percorso: epidermide → cortex → endodermide → periciclo → stele → xilema Caratteristiche dei fluidi nello xilema: -​ Soluzione salina diluita con potenziale idrico tra -0.1 e -0.2 MPa. -​ Velocità di flusso: 1-45 m/h. -​ Gradiente di 3 MPa sufficiente per sollevare il fluido fino a 100 metri. movimento dell’acqua nella pianta ​ L'acqua dal terreno raggiunge foglie e spazi sottostomatici attraverso lo xilema. ​ Traspirazione→L'acqua evapora dagli stomi, creando una tensione che richiama acqua dalla radice e dal suolo (forza di suzione) Controllo della perdita d'acqua fogliare dipende da: -​ Conduttanza stomatica: regolata dalle cellule di guardia. -​ Resistenza dello strato superficiale. -​ Temperatura, umidità relativa e vento (piante adattate con tricomi o stomi infossati) Cellule di guardia e apertura stomatica →servono per richiamare acqua →aumentano la pressione→ il potenziale osmotico diventa + negativo -​ Regolano l'apertura degli stomi attraverso variazioni del potenziale osmotico (accumulo di K⁺). -​ Apertura: influsso di acqua, rigonfiamento delle cellule di guardia. -​ Chiusura: rilascio di acqua. -​ possono essere monocotiledoni→a forma di manubrio -​ possono essere dicotiledoni→ a forma di rene e con stomi sottili effetti della traspirazione: ​ La perdita di acqua riduce l'umidità negli spazi aerei sottostomatici, richiamando acqua dallo xilema. ​ Il sistema è un continuum suolo-pianta-atmosfera (SPAC): -​ Potenziale idrico più basso nella pianta rispetto al suolo è necessario per l'assorbimento. 29  -​ In ambienti salini, l’assorbimento è ostacolato; alcune piante accumulano sali nei vacuoli per abbassare il potenziale osmotico interno. Trasporto floematico -​ Xilema: trasporto di acqua e minerali dalle radici alle foglie. -​ Floema: trasporto di zuccheri dalle foglie alle altre parti della pianta, dove necessario. floema ​ Trasporta zuccheri, principalmente saccarosio, verso le diverse parti della pianta. ​ Costituito da cellule vive: -​ Cellule compagne: forniscono energia alle cellule dei vasi. -​ Cellule cribrose: con pori per il passaggio di zuccheri disciolti. Diffusione e trasporto nelle piante Diffusione: movimento passivo di molecole da regioni ad alta a bassa concentrazione, regolata da: -​ Temperatura, dimensioni molecolari, densità del mezzo e gradiente di concentrazione. -​ Legge di Fick: La formula descrive il flusso netto di soluti in funzione del gradiente di concentrazione e della distanza, con il coefficiente di diffusione che regola la velocità del processo. -​ La diffusione è lenta e insufficiente per il trasporto a lunga distanza nelle piante. Teoria del flusso di massa (Ernst Münch, 1930) Basata sull'osmosi: il gradiente di concentrazione crea una pressione che spinge il flusso di sostanze. Flusso di massa: -​ Movimento di soluzioni in risposta a un gradiente di pressione. -​ L'acqua viene richiamata verso regioni ad alta concentrazione di soluti (es. saccarosio). Meccanismo di trasporto nel floema: 1.​ produzione di zuccheri: -​ Le cellule fotosintetizzanti nelle foglie producono saccarosio. -​ L'elevata concentrazione richiama acqua, creando pressione osmotica. 2.​ caricamento nel floema: -​ Il saccarosio si muove attraverso i plasmodesmi verso le cellule compagne e le cellule cribrose. -​ Trasportatori specifici caricano il saccarosio nei vasi floematici. 3.​ Trasporto verso i sink: -​ Le aree di utilizzo (es. frutti in crescita) consumano continuamente zuccheri, mantenendo il gradiente di concentrazione. -​ L'acqua segue il saccarosio per pressione osmotica, sostenendo il flusso continuo. Ruolo delle membrane biologiche→la membrana semipermeabile consente il passaggio di acqua ma limita i soluti in base a dimensione, carica e interazione con trasportatori. Acquaporine: 30  -​ Canali specializzati che facilitano il movimento passivo di acqua. -​ La loro efficienza è regolata dallo stato di fosforilazione. NUTRIZIONE MINERALE La nutrizione minerale studia come le piante ottengono, distribuiscono, metabolizzano e utilizzano i nutrienti minerali. Le piante devono ricevere le giuste quantità di sostanze per rimanere sane; uno squilibrio può causare carenze o tossicità. La concentrazione degli elementi è cruciale: alcuni nutrienti sono utili solo in precise quantità Minerale→ elemento assorbito come ione inorganico dal suolo. Nutriente→ sostanza necessaria per il metabolismo, la sintesi di composti organici e l’energia. Le piante sono autotrofe→producono composti organici usando elementi inorganici (es. CO₂, H₂O) e nutrienti dal suolo Elementi chiave e riduzione assimilativa ​ azoto -​ Assorbito principalmente come nitrato (NO3-) dal terreno. -​ Viene ridotto a nitrito (NO2-) e poi ad ammonio (NH4+​) grazie a enzimi (nitrato riduttasi e nitrito riduttasi), con l’uso di energia (ATP) e potere riducente (NADPH). -​ L’ammonio è incorporato in composti organici (es. glutammina), che poi generano amminoacidi. ​ zolfo -​ Assorbito come solfato (SO42-). -​ Subisce un’attivazione con ATP e una riduzione a solfuro (S2-). -​ Il solfuro viene incorporato in serina (O-acetilserina), formando cisteina, che può essere trasformata in altri composti come la metionina. Crescita e deficit nutrizionali ​ La crescita delle piante dipende dalla disponibilità di nutrienti. ​ Curve di crescita -​ Zona di carenza: crescita ridotta per mancanza di nutrienti. -​ Zona adeguata: la crescita aumenta fino a un livello massimo. -​ Zona tossica: un eccesso di nutrienti danneggia la pianta. ​ cause della carenze: -​ Rare in ambienti naturali, comuni in colture agricole che richiedono molti nutrienti. -​ Le colture selezionate artificialmente hanno bisogno di fertilizzanti per alte rese. Implicazioni globali della nutrizione minerale -​ Deficit nutrizionali influenzano ambiente, agricoltura, economia e salute umana. -​ Suoli poveri in minerali richiedono fertilizzazione intensiva, con impatti su costi e sostenibilità. Processo Haber-Bosch ​ Permette di convertire azoto atmosferico (N₂) in ammoniaca (NH₃), utilizzabile per fertilizzanti. ​ Condizioni necessarie -​ Temperatura: 400-450°C -​ Pressione: 200 atm -​ Catalizzatori a base di ferro ​ La reazione: N₂ + 3H₂ → 2NH₃ 31  ​ Ammoniaca ottenuta può essere trasformata in urea, un concime ampiamente usato. ​ Rivoluzionò l’agricoltura permettendo l’introduzione di fertilizzanti minerali, sostituendo l’uso esclusivo di letame e guano. nutrizione minerale→come avviene Le piante assorbono e trasportano i nutrienti minerali principalmente attraverso il sistema xilematico, dove i nutrienti sono disciolti in soluzione acquosa modalità di trasporto: 1.​ Cammino apoplastico: Attraverso lo spazio delle pareti cellulari. 2.​ Cammino simplastico: Attraverso i plasmodesmi, richiede l’attraversamento della membrana plasmatica. assorbimento delle radici: -​ L’assorbimento dei nutrienti è altamente selettivo e regolato. -​ I nutrienti, come il potassio (K⁺) e il nitrato (NO₃⁻), sono spesso concentrati attivamente nella radice a spese di ATP. -​ Ad esempio, la concentrazione di K⁺ nella radice è 75-10.000 volte maggiore rispetto al suolo. ruolo della banda del Caspary→La banda del Caspary nell’endoderma regola l’assorbimento, limitando l’ingresso di ioni non utili alla pianta. macronutrienti micronutrienti Carenze Nutrizionali→ causate dalla carenza di elementi nella pianta, non sempre indica una loro assenza nel suolo, la sua disponibilità può essere influenzata da fattori come il pH sintomi: 32  -​ Potassio: Bordi senescenti delle foglie. -​ Ferro e Zinco: Decolorazione tra le nervature delle foglie. -​ Cloro: Macchie giallastre sulle foglie. -​ Fosforo: Colorazione scura-bronzo (produzione di antociani). -​ Zolfo: Decolorazione nelle foglie giovani (non mobile). -​ Azoto: Ingiallimento delle foglie vecchie (traslocazione verso le foglie giovani). Ruolo del Suolo: ​ Funzioni del Suolo: -​ Fornitura di acqua, nutrienti, ossigeno e ancoraggio per le radici. -​ Habitat per intensa attività microbica (1 g di suolo contiene 1 miliardo di batteri e 200 m di ife fungine). ​ Struttura: -​ Orizzonte A (soprassuolo): Strato esplorato dalle radici. -​ Orizzonte B (sottosuolo): Riserva per il soprassuolo. ruolo del pH: ​ Valori Ideali: pH leggermente acido (5.5-6.5) favorisce l'accrescimento radicale. ​ Influenza: -​ Determina la solubilità dei nutrienti e la loro disponibilità per le radici. -​ Basso pH aumenta la solubilità di cationi e sali (carbonati, fosfati, solfati). -​ L’abbassamento del pH è causato da pioggia e decomposizione organica. Capacità di Scambio Cationico ​ Particelle di Argilla: Carica negativa, trattengono cationi come K+ e Ca²⁺. ​ Scambio Ionico: -​ Radici rilasciano H⁺ tramite pompe protoniche o CO₂ dalla respirazione. -​ I protoni liberano i cationi dall’argilla, permettendo il loro assorbimento da parte della pianta. -​ Gli anioni (NO₃⁻, PO₄³⁻, SO₄²⁻) sono poco trattenuti e facilmente persi. fertilizzanti: ​ Organici: Composti naturali derivati da materiale organico (es. letame). ​ Inorganici: Prodotti chimici sintetici utilizzati per integrare elementi minerali. Micorrize→associazioni simbiotiche tra radici e funghi, che solitamente aumentano la superficie di contatto delle radici, grazie alle ife fungine. Circa il 70% delle piante le possiedono. Le radici forniscono carboidrati ai funghi e i funghi aumentano l'assorbimento di acqua e nutrienti come zinco, fosforo, manganese e rame. Inoltre c’è la disponibilità commerciale di sementi micorrizzate per migliorare la nutrizione vegetale. perdita di minerali→le continue raccolte ,(frutti, semi, tuberi contengono molti minerali→presi dal terreno come nutrimenti) sempre negli stessi terreni impoveriscono il suolo. azoto nel suolo viene perso per: -​ Dilavamento (NO₃⁻ solubile in acqua). -​ Denitrificazione (conversione in N₂ in condizioni anaerobiche). fonti di nitrati: -​ Fissazione biologica (N₂ → NH₄⁺ → NO₃⁻). -​ Degradazione di sostanza organica. -​ Fertilizzanti azotati. fissazione dell’azoto 33  ​ Microrganismi Azotofissatori: -​ Liberi: Azotobacter, Clostridium. -​ Simbionti: Rhizobium e Bradyrhizobium (con leguminose come fagioli, piselli, soia). ​ Processo nei noduli radicali 1.​ Infezione del pelo radicale. 2.​ Divisione cellulare nel cortex radicale e formazione del nodulo. 3.​ Creazione di condizioni anossiche per la fissazione dell’azoto. 4.​ Produzione di composti azotati ridotti (es. allantoina) ceduti alla pianta. ​ Vantaggi: -​ Mutuo beneficio: la pianta fornisce carboidrati, i batteri fissano l’azoto. -​ Arricchimento del terreno al termine del ciclo vitale delle leguminose. piante carnivore→utilizzano gli insetti per ottenere azoto Esempio: Dionaea muscipula (Venere acchiappamosche) -​ Secernono enzimi come chitinasi per digerire insetti. -​ Attraggono prede con composti volatili azotati (putrescina, cadaverina). INTRODUZIONE AGLI ORMONI VEGETALI →fitocromi I fitormoni sono molecole organiche che regolano le attività cellulari delle piante, tra cui divisione cellulare, allungamento, differenziazione, organogenesi, riproduzione, determinazione del sesso e risposte a stress biotico e abiotico. Agiscono legandosi a recettori specifici, attivando cascati molecolari che controllano processi vitali. Mutazioni che bloccano la sintesi o la risposta agli ormoni confermano il loro ruolo centrale nello sviluppo e nell’adattamento delle piante. Sono caratterizzati come messaggeri chimici che coordinano l'attività degli organi e presentano alcune caratteristiche comuni: -​ Trasporto e azione: prodotti in un luogo e attivi in un altro. -​ Efficienza: agiscono a concentrazioni molto basse. -​ Segnalazione: veicolano informazioni attraverso il legame a recettori specifici. -​ Specificità: agiscono su organi bersaglio e inducono risposte specifiche. Recettori→glicoproteine con elevata affinità per l'ormone, legame reversibile e specifico per analoghi attivi, che innescano risposte fisiologiche. classi di fitormoni e loro funzioni principali: 1.​ Auxine: regolano l'allungamento cellulare e la crescita. 2.​ Gibberelline: favoriscono l'allungamento e la divisione cellulare. 3.​ Citochinine: stimolano la divisione cellulare e il differenziamento. 4.​ Acido abscissico: coinvolto nella dormienza e nella risposta agli stress. 5.​ Etilene: promuove la maturazione dei frutti. 6.​ Strigolattoni e brassinosteroidi: influenzano lo sviluppo vegetativo. 7.​ Acido salicilico e jasmonato: coinvolti nelle risposte agli stress biotici e abiotici. auxine Le auxine, come l'indolo-3-acetico, sono fitormoni essenziali per lo sviluppo e la crescita delle piante, regolando processi come il fototropismo, il geotropismo, la ramificazione, lo sviluppo embrionale e l'organogenesi. Ruoli principali delle auxine: ​ Crescita vegetale: Promuovono l'allungamento cellulare, soprattutto nei fusti e nei coleottili, e regolano la curvatura delle piante verso stimoli direzionali (luce e gravità).​ 34  ​ Fototropismo: Le auxine si accumulano sul lato in ombra, stimolando l'allungamento cellulare e causando la curvatura del germoglio verso la luce.​ ​ Geotropismo e Gravitropismo→Sono il movimento delle piante in risposta alla gravità: -​ Radici: Crescono verso il basso (geotropismo positivo). -​ Fusti: Crescono verso l’alto (geotropismo negativo). meccanismo 1.​ Percezione: Nella cuffia radicale, gli statoliti (granuli di amido) si spostano in risposta alla gravità, generando un segnale. 2.​ Redistribuzione delle auxine: L'auxina si accumula sul lato inferiore -​ Radici: L'accumulo inibisce l’allungamento cellulare sul lato inferiore, curvando la radice verso il basso. -​ Fusti: L'accumulo stimola l’allungamento sul lato inferiore, curvando il fusto verso l’alto.​ ​ Inibizione apicale: L'auxina prodotta nel meristema apicale inibisce la crescita dei rami laterali; rimuovendo la gemma apicale, i germogli laterali si sviluppano.​ ​ Sviluppo radici e tessuti vascolari: Promuove la ramificazione delle radici e la differenziazione vascolare. Sintesi e trasporto: -​ Sintetizzata nei meristemi apicali dei germogli, frutti giovani e semi, deriva dal triptofano. -​ Il trasporto è unidirezionale e regolato da trasportatori specifici. Auxine sintetiche→oltre a quelle naturali, naturalmente contenute nella pianta esistono anche quelle sintetiche, simili alle naturali, es. 2,4-T) usati come defoglianti e diserbanti a concentrazioni elevate. Citochinine (CK) Le citochinine sono ormoni derivati dall'adenina che regolano numerosi processi nelle piante, spesso in antagonismo con le auxine. funzioni principali: -​ Stimolano la divisione cellulare. -​ Ritardano la senescenza fogliare. -​ Controllano la distribuzione dei nutrienti. -​ Favoriscono lo sviluppo di noduli radicali. -​ Mantengono le cellule indifferenziate nei meristemi della parte aerea. -​ Promuovono le ramificazioni del fusto, ma inibiscono quelle radicali. interazioni con le auxine: -​ Le auxine promuovono le ramificazioni radicali, mentre le citochinine le inibiscono. -​ Le citochinine favoriscono le ramificazioni del fusto, mentre le auxine le inibiscono (dominanza apicale). -​ Auxine e citochinine si influenzano reciprocamente, regolando sintesi, trasporto e risposte. Altri effetti delle citochinine: -​ Migliorano la tolleranza allo stress idrico, ritardando la senescenza fogliare (es. tabacco). -​ Aumentano la produzione di semi (es. riso). Strigolattoni Gli strigolattoni sono ormoni sintetizzati dai carotenoidi nella radice. funzioni principali: 35  -​ Attraggono funghi micorrizici e stimolano la germinazione di piante parassitiche come Striga. -​ Inibiscono le ramificazioni del fusto e dei getti laterali. Interazione con auxine: -​ Le auxine trasportate dalla parte aerea alla radice inducono la sintesi di strigolattoni. -​ I mutanti incapaci di produrre strigolattoni mostrano un'eccessiva ramificazione (es. mutanti di riso). perchè sono importanti? La modifica dei livelli di citochinine, auxine e strigolattoni permette di regolare l'architettura della pianta e la sua produttività. Gibberelline (GA) Ormoni chiave per crescita e riproduzione, coinvolti in: -​ Crescita (allungamento di cellule e piante). -​ Germinazione dei semi. -​ Fioritura (dipende dalla specie e condizioni). -​ Determinazione del sesso in alcune piante. -​ Crescita dei frutti (es. uva apirene trattata con GA). Ruolo agricolo→Importanti nella "Green Revolution" grazie a mutazioni che riducono i livelli di GA, ottenendo varietà nane di grano e riso più resistenti e produttive. Brassinosteroidi (BR) Regolano: -​ Distensione cellulare, rilassando le pareti cellulari per favorire la crescita. -​ Germinazione dei semi e sviluppo di tessuti vascolari e peli radicali. -​ Tolleranza agli stress. Effetti sui mutanti→Mutanti con carenza di BR mostrano crescita nana, dimostrando il ruolo cruciale di questi ormoni nella distensione cellulare. Etilene→domanda esame Unico ormone vegetale volatile, coinvolto in: -​ Sintetizzato a partire dalla metionina -​ Maturazione dei frutti (ammorbidimento, aroma, colore). -​ Senescenza di petali, foglie e frutti. -​ Controllo della crescita radicale e divisione cellulare. -​ Risposte agli stress (es. risposta tripla per superare ostacoli). -​ Sincronizzazione della fioritura (es. ananas tra