FIZIOLOGIE VEGETALĂ - Note de curs - PDF

Universitatea Ştefan cel Mare Suceava FIZIOLOGIE VEGETALĂ Note de curs  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi 1. Pătrunderea CO2 în cloroplaste...

Universitatea Ştefan cel Mare Suceava FIZIOLOGIE VEGETALĂ Note de curs  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi 1. Pătrunderea CO2 în cloroplaste I. Faza fotochimică (faza de lumină) În această etapă, aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor – deschise prin reacţia fiziologic - fotoactivă - trecând apoi în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile intercelulare, ajungând în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul palisadic, situat spre faţa superioară a limbului şi din ţesutul lacunos, situat spre faţa inferioară a limbului. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid Schema circulaţiei gazelor şi apei la nivelul frunzei pe parcursul carbonic, care - după disociere - dă formele ionice HCO3 - procesului de fotosinteză (d. http//…) şi CO3 -, care pătrund în citoplasma celulară până la cloroplaste. Noaptea, când stomatele sunt închise, precum şi în perioadele de secetă, când stomatele sunt închise, iar pereţii celulelor din mezofilul frunzei sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou sintetizate.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Mecanismul fotosintezei Fotosinteza constă într-o succesiune de reacţii ce pot fi împărţite în două faze: I. Faza fotochimică (faza de lumină) – se realizează prin captarea energiei luminoase şi formarea unui compus bogat în energie (ATP) şi a unui reducător primar (NADPH2 – nicotinamidă adenin dinucleotid fosfat, forma redusă); II. Faza biochimică (faza de întuneric) – independentă de lumină, constă în reacţia de reducere a CO2 şi formarea glucidelor.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) FAZA I-a, luminoasă, reacţia de lumină, faza HILL: un ansamblu de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică; pe baza ei se realizează transformarea energiei luminoase în energie chimică; energia chimică este înmagazinată în substanţele organice nou produse; procesul se desfăşoară în grana cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori; necesită în mod obligatoriu prezenţa luminii; se grupează în trei etape distincte: Mecanismul fotosintezei (d. http//…) 1. Pătrunderea CO2 în cloroplaste, care implică: 3. Transformarea energiei luminoase în energie  captarea CO2 în cloroplastele celulelor asimilatoare; chimică, cu subetapele: fosforilare ADP în ATP (ciclică şi acicilă), 2. Absorbţia energiei luminoase, care necesită: stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase; fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADPH (redus) şi eliminarea O2.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) 2. Absorbția energiei luminoase Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante luminoase/moleculă. Lumina solară este o ploaie de fotoni de diferite frecvenţe, iar oamenii percep doar o zonă mică de frecvenţă - zona de lumină vizibilă a spectrului electromagnetic Spectrul electromagnetic Radiaţiile roşii sunt cel mai bine absorbite de clorofilă (aport energetic ridicat), în timp ce radiaţiile din zona albastru-violet sunt absorbite într-o cantitate redusă (aport energetic scăzut).  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) În tilocoidele cloroplastelor, pigmenţii asimilatori nu sunt dispersaţi, ci organizaţi în unităţi numite fotosisteme, ce includ un ansamblu din 250-400 molecule de pigmenţi. Aceste unităţi constau din două componente strâns legate între ele: centrul de reacţie şi antena, ambele din proteine specifice şi pigmenţi. Structura unui fotosistem  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) În grana cloroplastelor, clorofila "a" pare să existe sub două forme:  una cu maximum de absorbţie la 700 nm care, alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I  o altă formă, cu maximum de absorbţie la 690 nm, care - alături de clorofila "b", pigmenţii carotenoizi şi de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează ca o pompă de electroni. Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă "a" din aceste fotosisteme, precum şi celelalte molecule de pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care constă în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reacţie.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) În captarea energiei luminoase rolul principal îl prezintă clorofila a690 din fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi participă direct la captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9 secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de clorofilă este sub 50-100 Å (Angstromi), condiţie realizată în cuantozomi - unităţi Tilacoid granar elementare funcţionale ale cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de transformarea energiei luminoase. Unitați fotosintetice - În 1952, Steinman a observat structuri granulare în lamelele cuantozomi de cloroplast la microscopul electronic. Mai târziu, Park și Biggins (1964) au confirmat aceste structuri granulare ca unități fiziologice de fotosinteză și au inventat termenul Centru de reacții cuantosom. Molecule de pigmenti Potrivit acestora, un cuantazom conține aproximativ 230 de molecule de clorofilă.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) 3. Transformarea energiei luminoase în energie chimică fotofosforilarea aciclică Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea ciclică fotoliza apei La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lângă Fosforilarea la nivel de substrat fosforilarea oxidativă, procese de sinteză a ATP-ului prin exemplificată în cazul conversiei ADP- fotofosforilare. ului la ATP Fotofosforilarea aciclică(d.http//...) Fotofosforilarea ciclică (d. http//...) Fotoliza apei (d.http//...)  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi I. Faza fotochimică (faza de lumină) 3. Transformarea energiei luminoase în energie chimică ►Se realizează în membrana tilacoidală: Energia luminoasă excită moleculele de clorofilă. Energia de excitaţie trece de la o moleculă de colorofilă la alta spre centrul de reacţie. Excitarea specifică a unei molecule de clorofilă induce pierderea unui electron. Electronii trec printr-un lanţ de transportori la NADP+, rezultând NADPH. Energia generată de transferul electronilor este folosită pentru a crea un gradient electrochimic prin membrana tilacoidală; acesta conduce la sinteza ATP din ADP si fosfor anorganic. NADPH şi ATP furnizează puterea reducătoare şi energia pentru reacţiile Ciclului Calvin, care permit sinteza triozelor fosforilate și, prin urmare, a zaharozei.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi II. Faza biochimică (faza de întuneric a fotosintezei) Este denumită şi faza BLACKMANN sau faza termo-chimică, enzimatică şi include anumite reacţii biochimice independente de lumină, dar dependente de temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma cloroplastelor. Principalele reacţii ale fazei de întuneric sunt:  integrarea carbonului pe o substanţă acceptoare;  reducerea CO2;  cedarea energiei înmagazinate în ATP şi NADPH+ în substanţe organice primare formate în fotosinteză (trioze fosforilate)  polimerizarea acestora în substanţe organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi) Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a fotosintezei sunt grupate în aşa–numitul ciclu CALVIN - BENSON - BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei şi care au primit Premiul Nobel pentru chimie. Schema reactiilor biochimice din faza de întuneric  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Tipuri fotosintetice la plante Toate plantele preiau dioxid de carbon din mediu și îl transformă în zaharuri, dar realizează acest proces în moduri diferite. Calea specifică de fotosinteză utilizată de plante este reprezentată de variații ale unui set de reacții chimice - Ciclul Calvin. Aceste reacții au loc în fiecare plantă și afectează numărul și tipul de molecule de carbon sintetizate de aceasta, locurile în care aceste molecule sunt stocate în plantă și, precum și capacitatea plantei de a rezista la concentrații scăzute de carbon, la temperaturi mai ridicate și la cantități mai reduse de apă și azot din mediu. Pentru a clasifica plantele funcție de procesul de fotosinteză realizat se folosesc denumirile: C3 - primii produși ai fotosintezei conțin 3 atomi de carbon în catenă; C4- primii produși ai fotosintezei conțin 4 atomi de carbon în catenă; CAM– metabolismul acizilor la Crassulaceae – engl. crassulacean acid metabolism Aceste procese sunt direct relevante pentru studiile referitoare la schimbările climatice globale, deoarece plantele de tip C3 și C4 răspund diferit la modificări ale concentrației de dioxid de carbon din atmosferă, la schimbările de temperatură și la disponibilitatea apei.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Plante de tip C3 Plante: cereale (orez, grâu, secară, orz); soia, legume (cartof, spanac, roșii); pomi fructiferi (măr, piersic); arbori (eucalipt). Enzimă implicată: ribulozo bifosfat (RuBP sau Rubisco). Produsul fixării CO2: un compus cu 3 atomi de carbon - acidul 3 - phosphoglyceric ( PGA). Celulele fixatoare de CO2: toate celulele mezofilului. Structura frunzei la plante de tip C3 (d. http//...) Majoritatea plantelor utilizate și astăzi ca bază pentru hrana omului folosesc calea C3, cea mai veche dintre căile pentru fixarea carbonului, larg răspândită la plante. Calea C3 este parțial ineficientă funcțional: Rubisco reacționează nu numai cu CO2, ci și cu O2, conducând la fotorespirație (proces consumator de oxigen şi de eliberare de CO2). Este, de asememnea, un proces consumator al unei părţi din energia NADPH2, acumulată în produşii fotosintezei. Substratul fotorespiraţiei este acidul fosfoglicolic format în cloroplaste din ribulozo-1,5-difosfat (RuDP) în ciclul Calvin. În condițiile atmosferice actuale randamentul fotosintezei la plante de tip C3 este redus de prezența oxigenului cu aproximativ 40%, reducere sporită de condițiile de stres manifestate în mediul ambiant (secetă, cantitate sporită de radiații luminoase, temperaturi ridicate).  Epiderma superioară Tesut palisadic Fascicul conducător Tesut lacunos Epidermă inferioară Structura foliară la plantele de tip C3  Arhitectura frunzei. Puţine caractere externe diferenţiază la prima vedere plantele de tip C3 faţă de cele de tip C4. Anatomic însă s-a constatat că diferenţele sunt corelate cu structura internă a frunzei. Comparativ cu plantele de tip C4 la care ţesutul foliar are o structură complexă, la plantele de tip C3 nu apare nici o diferenţiere foliară, ele asemănandu-se din acest punct de vedere cu plantele de tip CAM. Aspecte citologice. La plantele C3, cloroplastele prezente in ţesuturile asimilatoare prezintă o ultrastructură tipică, cu grane bine diferenţiate şi care numără puţine granule de amidon. Criteriul ecologic. Speciile de tip C3 formează cvasitotalitatea plantelor cultivate din regiunile temperate.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Plante de tip C4 Plante: ierburi furajere ce vegetază la latitudini mai joase, porumb, sorg, trestie de zahăr, mei, papirus ș. a. Enzimă implicată: fosfoenolpiruvat (PEP) carboxilaza, mult mai reactivă cu CO2 decât RuBP. Produsul fixării: un compus cu 4 atomi de carbon – acidul malic. Mezofilul plantelor prezintă anatomie de tip Kranz. Structura frunzei la plante de tip C4 (d. http//...)  Aproximativ 3% dintre toate speciile de plante utilizează calea C4; acestea domină aproape toate pajiștile din zonele subtropicale, din zonele cu păduri tropicale umede și umbroase și din deșerturile aride - zone care nu oferă condiții pentru o fotosinteză normală, în principal prin temperaturile ridicate ale mediului și prin lipsa apei (zonele aride), precum și prin cantitatea mică de CO2 atmosferic aflată la îndemâna plantelor (zonele cu vegetație luxuriantă, care formează desișuri masive).  Necesităţile energetice ale plantelor din calea C4 sunt mai ridicate decât a plantelor de tip C3 dar prezintă o eficienţă mai ridicată a fotosintezei, datorită unei fotorespiraţii aproape inexistente. Plantele de tip C4 prosperă în zone intens luminate și sunt tolerante la salinitate, constituind azi alternative de cultivare pentru refacerea solurilor salinizate, ca efect al aplicării irigațiilor.  Structura limbului foliar, la Zea mays: cel.a. celulă anexă. cel.bf. celule buliforme; ep. - epidermă (i. inferioară, s - superioară); fasc.coad - fascicul conduclltor: lc.acv. - lacună acvifera: mz.og. – mezofil omogen; st. stomată. stp.scl. - stâlpi de sclerenchim. t.c. tub ciuruit; te. teaci (par. - parenchimatică, scl. sclerenchimatică). vs. - vase (mtx metaxilem. ptx.protoxilem) Structura foliară la plantele de tip C4 - Structura foliară de tip Kranz Arhitectura frunzei. Plantele de tip C4 se caracterizează printr-un ţesut foliar eterogen. Structura foliară de tip Kranz specifică lor, presupune că fiecare fascicul vascular din limb este inconjurat de o teacă de celule perivasculare mari. Aspecte citologice. La plantele de tip C4, dar nu in toate cazurile, cloroplastele din celulele tecii asimilatoare sunt considerabil mai mari decat cele din celulele mezofilului. Cloroplastele din celulele mezofilului prezintă o ultrastructură tipică cu grane bine diferenţiate şi cu puţine granule de amidon. In celulele tecii asimilatoare, cloroplastele bogate în amidon pot să conţină grane bine diferenţiate sau pot să fie complet lipsite de grane (trestia de zahăr şi porumb). Acest dimorfism cloroplastic, deşi frecvent, nu este prezent la toate speciile de tip C4. Astfel, la dicotiledonatele de tip C4 nu apare un dimorfism al cloroplastelor, in schimb, la monocotiledonatele de tip C4 acest dimorfism pare a fi, în general, prezent. Criteriul ecologic. Speciile de tip C4 populează, in general, regiunile subtropicale sau tropicale, fie calde şi umede, fie semideşertice şi aride. Numeroase specii de tip C4 sunt halofite şi xerofite. Producţiile mai mari ale speciilor de tip C4 se explică numai prin aceea că ele şi-au ales un climat care le-a permis să crească un timp mai indelungat.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Plante de tip CAM Plante: plante din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae: cactuși și alte plante suculente din regiunile aride, agave, ananas, precum și orhidee. Enzimă implicată: fosfoenolpiruvat (PEP) carboxilaza. Procesul biochimic: fixează CO2 în timpul în timpul nopții, în compuși intermediari cu 4 atomi de carbon (malat), pe care îi depun în vacuole. Structura frunzei la plante de tip C.A.M. (d. http//...) Fotosinteza de tip CAM este o adaptare la disponibilitatea scăzută a apei. Procesul biochimic de fixare poate fi de tip C3 sau C4; exemplu Agave angustifolia, care comută cele două procese de fixare a carbonului funcție de necesitățile metabolice specifice la un moment dat. Plante de tip CAM prezintă cea mai mare eficiență a utilizării apei în plante, caracteristică ce le permite să vegeteze în medii uscate - deșerturi semi-aride. Vacuolele mari ale acestor plante servesc nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei ci şi ca rezervoare de CO2, necesar în activitatea fotosintetică. În timpul nopţii, când stomatele sunt deschise, CO2 este fixat pe PEP de PEP carboxilaza cu formare de malat, care se acumulează în sucul vacuolar al celulelor din mezofil, al căror pH scade de la 6 la 4. Malatul acumulat în sucul vacuolar este metabolizat în cursul perioadei de lumină, formându-se CO2 şi acid piruvic. Acidul piruvic se transformă din nou în PEP iar CO2 este fixat pe RuDP şi intră în ciclul Calvin. În cursul acestor procese pH-ul sucului vacuolar al celulelor din mezofil creşte de la 4 la 6.  Aspecte citologice. La plantele de tip CAM nu s-a constatat dimorfism celular sau cloroplastic. Numărul cloroplastelor este mai mare in celulele periferice ale frunzei acestor plante, comparativ cu cele din centrul frunzei. In plus, in apropierea fasciculelor conducătoare s- au găsit la aceste plante, celule care conţin amidon. Aspecte fiziologice. Intensitatea transpiraţiei la plantele de tip CAM este de două ori mai slabă decat la plantele de tip C4 şi de patru ori mai redusă decat la cele de tip C3. Textura cărnoasă a frunzelor favorizează reţinerea apei in ţesuturi şi reduce viteza schimburilor gazoase. Despărţirea in timp intre perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea din timpul zilei, cand are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască in condiţiile secetei din mediul in care trăiesc. Secţiune transversală prin frunza de la Crassula sp. Nr. Specificație C3 C4 CAM 1. Specie Pisum sativum Zea mays Agave americana Cucurbita pepo Sorghum bicolor Opuntia vulgaris 2. Habitat natural Climat temperat Uscăciune, radiație Condiții aride, temperaturi solară intensă mari ziua și mici noaptea 3. Structura frunzei Mezofil diferențiat în Mezofil cu prezența tecii Mezofil cu vacuole mari țesut palisadic și lacunos perivasculare 4. Structura cloroplastului Tipic, cu grana Dimorfism: Număr mic de grana Clorofila a : clorofila - în celulele mezofilului Clorofila a : clorofila b = 3:1 a : b = 3:1 b = 3:1 - în teaca perivasculară, a : b = 5:1 5. Enzime fixatoare CO2 RUBISCO Fosfoenolpiruvat (PEP) PEP carboxilaza si carboxilaza RUBISCO (separate în timp) 6. Produși primari Acid fosfogliceric Acid malic Acid malic (4C) (3C) (4C) 7. Fotorespirația Atinge 1/3 din Foarte mică sau Foarte mică fotosinteza absentă 8. Valori maxime ale 15 - 30 μmol CO2 m-2s-1 35 – 45 μmol CO2 m-2s-1 1 – 5 μmol CO2 m-2s-1 fotosintezei nete  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Considerente științifice:  Se consideră că reducerea emisiilor de CO2 atmosferic și uscarea climei pe Terra pe parcursul istoriei sale au favorizat evoluția tipurilor fotosintetice C4 și CAM.  Procesul evolutiv care a creat plantele de tip C4 din plante de tip C3 a reprezentat un pas evolutiv important, care a permis realizarea unui proces fotosintetic ridicat și utilizarea înalt eficientă a resurselor de apă și de azot din mediu.  Se cunoaște astăzi că plantele de tip C4 au o capacitate de fotosinteză de două mai mare, comparativ cu plantele de tip C3 și pot face față unor condiții nefavorabile de mediu: temperaturi mai ridicate, cantități mai mici de apă și de azot disponibil.  Actualmente se presupune că nivelul crescut al CO2 acumulat în atmosferă ar putea inversa condițiile care au favorizat apariția acestor alternative metabolice, creând premisele revenirii la tipul fotosintetic C3.  La acest moment sunt considerate posibile unele modificări metabolice la plantele de tip C3, deoarece studiile comparative au arătat că plantele de tip C3 au deja unele gene rudimentare similare funcțional cu cele ale plantelor de tip C4.  Din acest motiv, se încearcă transferul însușirilor metabolice ale plantelor de tip C4 la plante de tip C3, ca o modalitate de a compensa schimbările de mediu cu care se confruntă astăzi planeta, ca efect al încălzirii globale.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză Fotosinteza este influenţată de un număr mare de factori externi, dintre care unii au o acţiune permanent sau periodic limitativă asupra procesului, precum şi de unii factori interni, care oglindesc particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la momentul dat. a. Factorii externi Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia Cuticula, care poate fi netedă şi lucioasă la luminii care cade pe suprafaţa lor. unele plante sau mată la altele, O parte din această energie (20%) este reflectată şi se influenţează asupra procentului de lumină risipeşte în spaţiu, iar o altă parte (10%) străbate frunzele, reflectată. fără să fie absorbită. Din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor, acestea absorb 70% şi utilizează în fotosinteză circa 1%. Din fracţiunea absorbită, 20% ridică temperatura Grosimea frunzelor şi cantitatea de frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii pigmenţi asimilatori din acestea mediului ambiant, iar restul de 49% din energia calorică a influenţează cantitatea de radiaţii care luminii este eliminată din frunze prin fenomenul de străbat frunzele. transpiraţie. Aceste valori prezintă o serie de variaţii ce depind de structura plantelor:  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză În funcţie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc în mod diferit, după adaptarea plantelor la condiţiile de iluminare din mediile lor de viaţă: La plantele heliofile, care trăiesc în locuri însorite, fotosinteza creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe care poate atinge, în zilele senine de vară. La plantele sciafile, care cresc în locuri umbrite, intensitatea fotosintezei creşte, odată cu mărirea intensităţi iluminării, doar până la aproximativ 10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care scade la iluminări mai mari. Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest proces decurge cu intensităţi diferite, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiilor utilizate la iluminarea plantelor. La plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii de către pigmenţii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi şi în cele albastre, datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe radiaţiile verzi. La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă în acest domeniu.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot distinge: temperatura minimă, care este temperatura cea mai joasă la care procesul începe să se manifeste; temperatură optimă, reprezentată prin temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare şi constantă în timp; temperatură maximă, reprezentată prin temperatura cea mai ridicată la care procesul mai poate avea loc. În general, procesul de fotosinteză începe la o temperatură uşor inferioară valorii de 00C., creşte în intensitate odată cu În general, la plantele mezoterme, ridicarea temperaturii, atingând la unele plante valoarea caracteristice regiunilor noastre, maximă de intensitate la 30-400C., după care, prin mărirea, în temperatura optimă a fotosintezei este continuare, a temperaturii, acesta descreşte repede, încetinind cuprinsă între 20-300C. în jurul temperaturii de 500C. În legătură cu limita inferioară a temperaturii la care Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteza mai are loc, s-a observat că la plantele cu fotosinteză se mai produce este situată, la plantele frunze persistente în timpul iernii fotosinteza are loc la din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la temperaturi mult mai coborâte: - 60C la frunzele plantele din regiunile sudice la valori de 50-550C. aciculare de molid , iar la frunzele de grâu de toamnă la -20C.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză b. Factorii interni  Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate, odată cu creşterea deficitului de apă al frunzelor; în acelaşi timp, existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza micşorării spaţiilor intercelulare, ca urmare a saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor ce participă la acest proces fiziologic.  Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală, este necesar ca produşii rezultaţi în urma acestui proces să fie transportaţi repede din celulele asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă. La pantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon, fapt ce jenează desfăşurarea fotosintezei cu intensităţi crescute. Fotosinteza începe să crească din nou în intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză  Cantitatea de pigmenţi asimilatori În mod obişnuit, pigmenţii asimilatori se găsesc în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile de etiolare (reducere cantitativă a pigmenților clorfilieni) a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare.  Vârsta frunzelor Frunzele tinere au o activitate fotosintetică slabă, din cauza suprafeţei lor reduse şi a cantităţii scăzute de clorofilă. Pe măsura maturării lor, activitatea de asimilare creşte, după care scade din nou când frunzele îmbătrânesc.  Particularităţi ale genotipului Speciile, ca şi unităţile lor infraspecifice subspecii, varietăţi ecologice, provenienţe, diferă sub raportul capacităţii fotosintetice. Aceste diferenţe sunt atribuite unor particularităţi ale genotipului manifestate în specificul metabolic şi structurii anatomice.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Variaţia diurnă a fotosintezei În zilele senine şi liniştite fotosinteza începe dimineaţa cu intensitate redusă şi creşte, odată cu intensitatea luminii şi a temperaturii, până la atingerea unui maxim în jurul amiezii. Fenomenul este urmat de o scădere a fotosintezei şi spre seară se realizează un nou maxim, după care se reduce brusc, ca urmare a scăderii intensităţii luminii şi temperaturii. Mersul diurn al fotosintezei la trei specii lemnoase (din Parascan și Danciu, 2001)  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Variaţia diurnă a fotosintezei Când solul asigură condiţii bune de aprovizionare cu apă depresiunea diurnă a fotosintezei este mai puţin accentuată, pe când la un deficit hidric pronunţat, maximul diurn al fotosintezei se realizează mai devreme, fiind urmat de o scădere bruscă Mersul diurn al fotosintezei în condiţiile unei provizionări normale cu apă (A) şi deficit hidric (B) (Parascan și Danciu, 2001) https://www.youtube.com/watch?v=g78utcLQrJ4 1. Pentru fotosinteză prezintă importanţă numai radiaţiile din: a. spectrul vizibil; b. domeniul infraroșu; c. domeniul ultraviolet. 2. Fotosistemul I (FS I) are ca centru de reacție o moleculă de clorofilă ce absoarbe radiații cu lugime de undă de: a. 700 nm; b. 680 nm; c. 720 nm. 3. Factorii interni care influențează procesul de fotosinteză sunt: b. concentrația CO2 din atmosferă; c. vârsta frunzelor; d. cantitatea de clorofilă 4. Factorii externi care influențează procesul de fotosinteză sunt: d. compoziția spectrală; e. gradul de hidratare al frunzelor; f. temperatura.