FIZIOLOGIE VEGETALĂ - Note de curs PDF

Universitatea Ştefan cel Mare Suceava FIZIOLOGIE VEGETALĂ Note de curs  TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA SUBSTANŢELOR ORGANICE ÎN PLANTE Primii produşi ai fotosintezei sunt glucidele simple, în s...

Universitatea Ştefan cel Mare Suceava FIZIOLOGIE VEGETALĂ Note de curs  TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA SUBSTANŢELOR ORGANICE ÎN PLANTE Primii produşi ai fotosintezei sunt glucidele simple, în special glucoza şi mai puţin fructoza. Din acestea ia naştere, prin procese complexe de metabolism, aproape toată materia organică existentă în natură, ca produs direct sau indirect al activităţii fotosintetice a plantelor verzi. În funcţie de rolul îndeplinit în viaţa organismului vegetal, compuşii organici se împart în 3 categorii:  substanţe plastice, formative sau de constituţie - servesc la alcătuirea structurală a celulelor, ţesuturilor, organelor vegetale sau a plantei luată ca întreg şi pot reprezenta, în acelaşi timp, un material de rezervă valoros pentru plantă, material ce va fi utilizat la reluarea ciclui de viaţă, după perioada de repaus; în această grupă intră celuloza şi substanţele proteice complexe;  substanţe energetice - reprezentate prin glucide, lipide şi, în cazuri speciale (de inaniţie accentuată) prin proteine, înglobează întreaga energie necesară desfăşurării biosintezelor celulare;  substanţe cu rol secundar - cuprind un grup larg de produşi cu rol specific în viaţa organismelor biosintetizatoare, încă neelucidat pe deplin; în această grupă întră diverşi acizi organici, vitamine, alcaloizi, taninuri, răşini, uleiuri eterice, etc. Produşii fotosintezei sunt transportaţi din frunzele mature, către zonele de creştere (frunze tinere, vârfuri de creştere, rădăcini în formare, flori, fructe) dar şi către cele de depozitare (inclusiv rădăcini) prin intermediul unui ţesut specializat, respectiv prin floem. Acest transport pe distanţe mari poartă denumirea de translocare. Majoritatea substanţelor organice translocate în plantă se "exportă" din frunzele mature. Translocaţia are loc în tot cursul zilei, însă pe parcursul perioadei de lumină exportul substanţelor organice din frunze se maschează prin fotosinteză, producătoare de noi substanţe organice. Transferul substanţelor asimilate este mult mai intens ziua: cam de 3-4 ori mai intens decât noaptea. Floemul serveşte de asemenea la transportul apei, precum şi a altor diferiţi compuşi în întreaga plantă. Unii dintre aceştia ajung în frunzele mature prin xilem. O parte dintre aceştia pot fi transferaţi din frunze, fără a suferi vreo modificare sau alţii pot fi metabolizaţi înaintea redistribuirii. PARTICULARITĂŢI STRUCTURALE ŞI FUNCŢIONALE ALE FLOEMULUI: Floemul este alcătuit din:  celule liberiene (tuburi ciuruite);  celule anexe;  celule parenchimatice;  în unele cazuri fibre, sclereide. Cel anexa Tub ciuruit Celula Tuburi anexă ciuruite Placa ciuruita Secțiune longitudinală prin floem Secțiune transversală prin floem  Celule Celulele liberiene mature se caracterizează prin Tuburi anexe anumite particularităţi structurale, care le ciuruite Perete deosebesc de alte celule vii ale plantelor: celular plăci ciuruite celulozic mitocondrie ▪ de obicei nu au nucleu şi tonoplast; pori ▪ sunt lipsite de microtubuli, mitocondrie RE microfilamente, Compexe Golgi şi Perete celular ribozomi; celulozic plasmalemă ▪ posedă plasmalemă şi anumite organite plasmalemă plasmodesme oarecum modificate, precum mitocondrii, vacuolă plastide şi reticul endoplasmatic neted; citoplasmă tonoplast ▪ pereţii celulari sunt nelignificaţi. RE lamelă mijlocie nucleu citoplasma Structură floem Celulele liberiene se caracterizează de asemenea prin existenţa unor suprafeţe care prezintă pori (a unor site). Diametrul porilor variază de la mai puţin de 1 µm, până la circa 15 µm. La gimnosperme, toate zonele sită sunt mai mult sau mai puţin asemănătoare. Porii sunt relativ nespecializaţi şi par a fi umpluţi cu diferite membrane aflate în cavităţi mediane ale pereţilor celulari, fiind continue cu REn opus zonei sită. La angiosperme există o specializare mai pronunţată a celulelor liberiene. Astfel, în unele zone se diferenţiază plăci ciuruite. Plăcile ciuruite prezintă pori mai mari, situaţi în general la capetele celulelor liberiene şi se formează o serie longitudinală de celule, care alcătuiesc vasul ciuruit. Plăcile ciuruite sunt de fapt canale deschise, care permit transportul între celule. La dicotiledonate, vasele liberiene sunt de obicei bogate în proteina floemică numită proteina – P (phloem protein). Această proteină lipseşte la gimnosperme şi este întâlnită rar la angiosperme monocotiledonate. Proteina se poate afla sub formă diferită (tubulară, fibrilară, granulară şi cristalină) în funcţie de specie şi de vârsta celulei. Funcţia proteinei- P pare a fi sigilarea celulelor liberiene deteriorate, prin etanşeizarea porilor plăcii ciuruite. Complexul celule anexă – celule liberiene  Fiecare vas liberian este asociat cu una sau mai multe celule anexe. celule anexe obişnuite, Pentru celulele anexe obişnuite, cloroplastele conţin tilacoide bine Celulele anexă sunt de celule de transfer, dezvoltate, peretele celular este neted şi trei tipuri: este străbătut de un număr relativ mic de celule intermediare. plasmodesme. La unele dicotiledonate ierboase, transferul substanţelor către Celulele intermediare au vasele liberiene este facilitat de numeroase plasmodesme, care existenţa unor invaginări ale asigură conexiunea cu celulele peretelui celular în cazul unor vecine. Au numeroase vacuole celule anexe sau celule mici, lipsesc grăunciorii de amidon parenchimatice. Prin aceasta se din cloroplaste şi tilacoidele sunt măreşte suprafaţa plasmalemei, slab dezvoltate. Rolul lor este de a necesară pentru preluarea realiza transportul prin simplast a asimilatelor în cursul exportului. glucidelor, de la celulele Astfel de celule se denumesc mezofilului, către vasele liberiene, celule de transfer. în situaţia în care nu se realizează Celulă de transfer transportul prin apoplast.  Dintre funcţiile metabolice critice ale celulelor anexe se pot aminti:  sinteza proteinelor,  suplimentarea cu ATP (graţie prezenţei a numeroase mitocondrii),  transportul asimilatelor de la celulele producătoare ale mezofilului, către celulele liberiene. Celulele parenchimatice asigură transportul lateral şi totodată ele depozitează hrană. Fibrele floemice au rol de suport în cadrul ţesutului, fără a fi implicate în procesul de translocare. Secțiune transversală prin faciculul Secțiune transversală a unei tulpini conducator la Trifolium sp. de 3 de la Fraxinus excelsior.  Dovezi ale translocării substanţelor organice prin floem Experimentele clasice bazate pe decorticarea inelară (Marcello Malpighi, 1686, apoi Mason şi Maskell, 1928) respectiv îndepărtarea parenchimului cortical şi a liberului sub forma unui inel în jurul tulpinii unei plante lemnoase cu ramuri şi frunze (deci în cursul vegetaţiei) au condus la concluzia că intervenţia nu a avut efect imediat asupra transpiraţiei. În schimb, transportul glucidelor a fost blocat în zona în care s-a îndepărtat scoarţa. Glucidele s-au acumulat deasupra inelării, deci în zona dinspre frunze, în timp ce în partea inferioară ţesuturile au fost private de glucide. Pe această bază, se practică în horticultură aşa numitul procedeu de decorticare a ramurilor, cu scopul de a favoriza creşterea formaţiunilor situate în partea de deasupra. Decorticarea inelară şi efectele sale  Metoda inelării scalariforme a fost folosită în ţara noastră de către Em. C. Teodorescu şi C.T. Popescu (1915) şi s-a precizat rolul ţesutului liberian în transportul fotoasimilatelor în plante. La nivelul zonei inelate s-a lăsat o fâşie îngustă de scoarţă şi liber, în plan orizontal, legată fiind această zonă cu partea neafectată. S-a constatat formarea de elemente liberiene noi, în partea inferioară a fâşiei orizontale. În partea de sus şi pe prima treaptă a decorticării s-a format un ţesut de cicatrizare. Experienţa a condus la concluzia că transportul ascendent şi descendent al sevei elaborate se face prin vasele liberiene şi într-o mai mică proporţie prin parenchimul liberian. Analiza chimică a floemului la plantele de bumbac a demonstrat acumularea substanţelor hrănitoare în floem. Aplicarea izotopului radioactiv 14CO2 (Rabideau şi Burr, 1945) la o frunză iluminată şi monitorizarea substanţelor marcate pe traseul ascendent şi descendent în tulpină, la punctul de ataşare a frunzei a indicat faptul că floemul este calea de translocare a substanţelor în plante. Tehnica folosirii afidelor (Kennedy şi Mittler, 1953) presupune inserţia stiletului (tubul de alimentare) într-o celulă liberiană. După 2-3 ore de hrănire are loc anestezierea insectei, tăierea stiletelui, colectarea sevei elaborate şi ulterior analiza sucului din stilet. Principala substanţă organică identificată a fost zaharoza.  Direcţia de transport a substanţelor prin floem Sensul de translocare a asimilatelor este dinspre zonele de formare (de la surse), către zonele de metabolizare sau de depozitare (către utilizatori). Surse Utilizatori  un organ exportator, în mod tipic o  orice organ nefotosintetizant al plantei sau frunză matură, care produce în exces organe fotosintetizante, care nu produc faţă de propriile nevoi; suficienţi produşi pentru asigurarea propriilor nevoi de creştere sau necesităţilor de depozitare  un organ de depozitare, pe parcursul (ex.: rădăcini, tuberculi, fructe în dezvoltare, fazei de export a dezvoltării sale. frunze imature). Direcţia de transport poate fi una ascendentă, descendentă şi radială (laterală). În general, transportul prin floem este unul descendent, de la frunze, către rădăcini, deci de la părţile verzi unde are loc biosinteza hranei, către părţile non-verzi ale plantei. Direcţia ascendentă intervine în cazul seminţelor în curs de germinare sau în cazul apexurilor tulpinii situate deasupra.  Substanţe translocate prin floem Seva elaborată conţine cantităţi mari de substanţe dizolvate, în medie 15-25% substanţă uscată, iar pH-ul are valori mari (7-8). În privinţa tipurilor de substanţe translocate prin floem, cantitativ, cea mai abundentă substanţă este apa, în care sunt dizolvate diferite substanţe. Dintre substanţele organice, glucidele ocupă ponderea, iar dintre acestea, zaharoza poate atinge 90% din substanţele dizolvate. De asemenea, sunt prezenţi în cantităţi mari aminoacizii. Glutamina şi asparagina pot reprezenta 90% din această fracţie. Nitratul şi amoniul sunt de obicei în cantităţi mici. Sunt de asemenea abundenţi acidul citric şi acidul malic. Se află totodată vitamine, hormoni, proteine şi ATP. Compoziţia sucului floemic la Ricinus communis Substanţele de rezervă de natură glucidică: monozaharidele, cum ar fi glucoza şi fructoza; dizaharide, cum este zaharoza; polizaharide, precum amidonul, inulina, hemicelulozele şi substanţele pectice. În tulpini şi ramuri, substanţele de rezervă (glucoză, fructoză, zaharoză) se depun în parenchimul cortical şi cel al razelor medulare, în parenchimul liberian şi cel lemnos, precum şi în măduvă. La plantele bienale, în primul an de viaţă se acumulează cantităţi mari de zaharoză în rădăcini (de exemplu, la sfecla de zahăr, 14-26% din substanţa uscată o reprezintă zaharoza de rezervă). În bulbii unor plante (ceapă, usturoi) se depun cantităţi mari de glucoză şi fructoză. În fructe se depun glucide solubile: glucoză în boabele de struguri, fructoză în mere şi tomate; aceste substanţe nu au însă un rol de rezervă. Principala polizaharidă de rezervă este amidonul, ce se depune în cantităţi mari în seminţe, tuberculi, rizomi, dar şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase.  Substanţele de rezervă de natură lipidică:  substanţe de rezervă mai ales în seminţele speciilor oleaginoase.  se întâlnesc şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase - salcâm, tei, nuc, în: scorţă, floem şi razele medulare. Substanţele de rezervă de natură proteică se acumulează în cantităţi mari în seminţele plantelor leguminoase şi într-o cantitate mai mică în cele de la graminee. În aceste seminţe depunerea lor se face sub formă de acizi aminici, peptide şi protide. Spre deosebire de celelalte substanţe, care sunt conduse din frunze în diferite organe ale plantelor, substanţele de rezervă sunt utilizate în cea mai mare parte în anul următor depunerii lor.  RESPIRAȚIA PLANTELOR Cea de-a doua latură a metabolismului este reprezentată de respirație – catabolism. În respirație au loc reacții cu eliberare de energie (reacții exergonice). În cazul respirației aerobe energia rezultă în urma reacțiilor de oxidare a substratului respirator, substrat alcătuit din proteine, lipide și glucide. Spre deosebire de fotosinteză, care se desfășoară în organele verzi ale plantei, respirația se desfășoară în toate țesuturile și organele, atât ziua, cât și noaptea. Respiraţie: Procesul de eliberare a energiei chimice prin descompunerea oxidativă a substanţelor organice complexe, până la CO2 şi H2O.  Manifestarea exterioară a respiraţiei este reprezentată de un schimb de gaze, invers fotosintezei: planta ia din aer O2 şi eliberează CO2; o2  Latura internă a procesului este un șir de reacții complexe de transformare co2 a substanțelor organice, catalizate de enzime specifice ;  Energia eliberată este înmagazinată temporar în combinații macroergice (ATP, NADPH) din mitocondrii care se încarcă și se descarcă mereu, după nevoile celulelor.  RESPIRAȚIA PLANTELOR C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6 H2O + E (686 kcal) Calea dominantă de descompunere a glucozei și a tututror glucidelor care pot fi convertite în glucoză este glicoliza, în urma căreia rezultă acidul piruvic. ►În procesul de fotosinteză se formează substanţe organice complexe, ce se depun în plante ca substanţe de rezervă (glucide, lipide, Fotosinteză Respirație proteine). Aceste substanţe conţin energie chimică potenţială (energia solară transformată) obținută prin fotosinteză, proces ce creşte deci potenţialul energetic al plantei. Plante, alge Glucoză și Majoritatea și unele alte molecule organismelor bacterii organice ► Prin procesul de respiraţie substanţele organice complexe formate în fotosinteză sunt transformate în compuşi din ce în ce mai simpli ENERGIE ENERGIE SOLARĂ CHIMICĂ şi se eliberează treptat energia chimică înglobată în moleculele lor.  RESPIRAȚIA PLANTELOR Esenţa procesului de respiraţie constă nu în schimbul gazos, ci în eliberarea de energie la nivelul mitocondriilor. Respirație celulară Energia eliberată în respiraţie este înmagazinată în mod obligatoriu în combinaţii macroergice fosfatice de tip ATP fotosinteză şi ADP, înglobate în mitocondrii (condriozomi). Energie cloroplast Mitocondriile (condriozomii) celulei permit consumul solară eşalonat al energiei în diferite procese celulare. Respirație mitocondrie celulară ATP ATP-ul din mitocondrii (condriozomi) se încarcă şi se descarcă mereu, în strânsă legătură cu cerinţele metabolice ale celulei în care acesta se găseşte. Încărcarea şi descărcarea ATP-ului este înlesnită de enzime specifice, numite ATP-aze.  RESPIRAȚIA PLANTELOR TIPURI DE RESPIRAŢIE ÎN LUMEA VIE: După modul cum se realizează oxidările în procesul respirator: Organismele vii Organisme Organisme aerobionte anaerobionte + - O2 O2 din aer, apă, atmosfera solului microorganisme, alge, plante, bacterii, actinomicete, animale ciuperci microscopice  RESPIRAŢIA AEROBĂ Este caracteristică organismelor aerobionte, care folosesc pentru oxidarea substanţelor organice proprii oxigenul liber din aer, din apă sau din atmosfera solului. Se încheie cu formarea unor produşi de echilibru chimic (substanţe lipsite de energie): CO2 , H2O. Se eliberează mari cantităţi de energie (prin oxidarea unei molecule gram de glucoză rezultă 686 kcal.). Majoritatea plantelor superioare aparţin organismelor aerobionte. Respirația aerobă la plante (d. http//……)  RESPIRAȚIA PLANTELOR MECANISMUL RESPIRAȚIEI AEROBE Procesul respirator se desfăşoară în trei etape distincte:  glicoliza - degradarea moleculei de glucoză până la două molecule de acid piruvic;  ciclul Krebs - transformarea moleculelor de acid piruvic în CO2, H2O şi producerea de electroni energizaţi;  lanţul transportor al electronilor - dezenergizarea treptată a electronilor.  RESPIRAȚIA PLANTELOR Substanţele organice oxidate în respiraţie constituie substratul respirator. Acesta este reprezentat, în primul rând, de glucide, dar mai pot fi folosite lipidele şi acizii organici. Proteinele sunt folosite în respiraţie numai în caz de înfometare sau în cazuri patologice. Între volumul de CO2 degajat şi cel de O2 absorbit în respiraţie există un anumit raport numit coeficient respirator: Q = CO2 / O2. În cazul unui strat respirator glucidic Q = 1, deoarece 6CO2 / 6O2 = 1 În cazul substratului respirator lipidic, mai puţin oxidat Q < 1, iar în cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic oxidat, Q > 1. Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, ţesuturi sau organe, rezultat din măsurarea CO2 degajat şi a O2 absorbit, se poate deduce natura chimică a substratului respirator utilizat.  RESPIRAȚIA PLANTELOR Substratul respirator glucidic este hidrolizat până la glucoză. Metabolizarea glucozei are loc într-o fază anaerobă şi o fază aerobă. Din punct de vedere chimic reacţiile metabolice din faza anaerobă - glicoliza reacțiile metabolice din faza aerobică - ciclul Krebs şi lanţul respirator Faza anaerobă sau glicoliza transformarea glucozei două molecule de acid piruvic. Această fază nu necesită participarea oxigenului atmosferic şi se desfăşoară în citoplasmă. Acest lanţ de reacţii este însoţit de formarea a două molecule de ATP şi reducerea a două molecule de NAD (nicotinamid adenin dinucleotid) la două molecule de NADH + H+. Principalele faze ale glicolizei sunt: a) fosforilarea glucozei - loc prin consum de ATP în prezenţa fosforilazei cu formare de glucozo 6-fosfat, izomerizare în fructozo 6-fosfat şi din nou fosforilare cu transformare în fructozo 1,6 difosfat; b) scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub acţiunea Aldehidă 3 Dihidroxiaceton fosfo-glicerica fosfat aldolazei într-o moleculă de aldehidă 3 fosfoglicerică şi una de dioxiacetonfosfat; c) fosforilarea aldehidei 3 fosfoglicerice în 1,3- difosfoglicerat, care trece în 3 fosfoglicerat; d) transformarea 3 fosfogliceratului în 2 fosfoglicerat care apoi trece fosfoenol piruavat și apoi în acid piruvic cu formarea ATP.  Ciclul krebs Mitocondrie Anvelopă mitocondrială: membrană externă și un internă care se invaginează sub forma unor creste, sacule Reacția de legătură Matrix (stromă) - ribozomi, ADN mitocondrial Faza aerobă cuprinde ciclul Krebs şi lanţul respirator. Această fază se desfăşoară numai în prezenţa oxigenului atmosferic şi are loc în mitocondrii. Ea este cea mai importantă din punct de vedere energetic şi constă dintr-un şir de reacţii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degajă lent energia, dar are loc şi sinteza unor acizi organici, ce folosesc altor sinteze. Substratul respirator lipidic este hidrolizat până la glicerină şi acizi graşi, care sunt oxidaţi până la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat în ciclul Krebs. Substratul respirator proteic este hidrolizat până la aminoacizi. Aceştia suferă o dezaminare oxidativă, fiind transformaţi în acizi organici şi, respectiv, acid piruvic, care este metabolizat în ciclul Krebs.  INFLUENŢA DIFERIŢILOR FACTORI ASUPRA RESPIRAŢIEI Factorii externi: Temperatura. În timpul iernii, plantele respiră şi la temperaturi negative. Grâul de toamnă respiră începând de la temperatura de -40C - -70C. Coniferele respiră şi la temperaturi mult mai scăzute, de exemplu molidul până la - 350, iar ienupărul până -400C. În sezonul de vegetaţie respiraţia începe la cca. 00, se intensifică cu creşterea temperaturii şi devine maximă la 350C care reprezintă optimul termic al respiraţiei. Respiraţia este inhibată la 450 – 500C când are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor şi inactivarea enzimelor. Lumina. Influenţează respiraţia în mod direct prin creşterea temperaturii şi indirect prin furnizarea substratului respirator şi reglarea schimbului gazos prin stomate. Umiditatea. În sol, creşterea umidităţii determină scăderea intensităţii respiraţiei, iar scăderea umidităţii determină intensificarea respiraţiei. Un conţinut ridicat de apă în sol determină reducerea respiraţiei aerobe prin reducerea cantităţii de O2 şi apariţia respiraţiei anaerobe. Insuficienţa apei în sol determină utilizarea ineficientă a energiei în procesul de absorbţie a apei şi substanţelor minerale. În aer, umiditatea ridicată determină scăderea intensităţii respiraţiei prin închiderea stomatelor şi perturbarea schimbului de gaze. Concentraţia O2 şi CO2. Respiraţia este maximă la o concentraţie de 10-20% O2. Sub concentraţia de 3% O2, respiraţia aerobă încetează fiind înlocuită cu o respiraţie anaerobă. Scăderea concentraţiei de O2 are loc în solurile tasate, nelucrate timp îndelungat sau în solurile acoperite cu asfalt. În mod natural, scăderea concentraţiei O2 din sol are loc paralel cu creşterea concentraţiei CO2, datorită respiraţiei rădăcinilor plantelor sau a respiraţiei microorganismelor. Cele mai sensibile plante sunt cartoful şi fasolea, dintre plantele legumicole şi vişinul dintre pomii fructiferi. Plantele de apă, de exemplu orezul nu resimt lipsa O2 şi respiră normal aerob datorită unui parenchim aerifer, iar chiparosul de baltă are rădăcinii respiratorii numite pneumatofori.Creşterea concentraţiei de CO2 în sol până la 3-5 % nu modifică respiraţia aerobă, dar la concentraţia de 12-15% CO2 respiraţia este inhibată. sclerenchim exodermă celule rizodermă parenchimatice aerenchim aerenchim Bandă Caspary Pneumatofori - Taxodium distichum Structură radacina – Oryza sativa  Factorii interni. Vârsta plantei. La plantele tinere respiraţia decurge mai intens decât la plantele mature. Astfel, respiraţia este foarte intensă în faza de creştere meristematică şi de elongaţie şi scade în faza de diferenţiere celulară. Respiraţia se intensifică din nou în faza de îmbătrânire a organelor plantei. La frunzele de floarea soarelui în vârstă de 22 de zile intensitatea respiraţiei - 3 mg CO2 /g subst.uscată/oră La cele în vârstă de 136 de zile Helianthus annus intensitatea respiraţiei - 0,08 mg CO2/g subst. uscată/oră. La frunzele de varză în vârstă de 3 zile, intensitatea respiraţiei este de 3,2 mg CO2/g/oră La frunzele în vârstă de 70 de zile este de 0,27 mg CO2/g/ oră. Brassica oleracea  Organul şi ţesutul. Respiraţia este minimă la rădăcini şi se intensifică la tulpini şi frunze. Respiraţia este maximă la flori, iar la acestea este maximă la gineceu. Ţesuturile fiziologic active, de exemplu meristemele respiră mai intens decât ţesuturile diferenţiate. floare gineceu stigmat anteră mugur petale stil filament frunză Tub ovule polinic tulpină sepale ovar receptacul peduncul rădăcină Sructura unei plante cu flori Meristem primar radicular Meristem primar caulinar Starea de activitate fiziologică. Organele de repaus, de exemplu seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate şi mugurii au o respiraţie foarte scăzută, care se intensifică la germinare sau la pornirea în vegetaţie. La cerealele de toamnă şi ramurile plantelor lemnoase, intensitatea scăzută a respiraţiei în timpul iernii constituie un indice fiziologic al rezistenţei la ger. Starea sanitară a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase. Infecţia cu ciuperci sau virusuri intensifică activitatea enzimelor respiraţiei. Traumatismele, rănirea, distrugerea mecanică a ţesuturilor şi înţepăturile provocate de insecte intensifică respiraţia, ceea ce favorizează formarea unui ţesut de calusare. După aceasta respiraţia revine la normal. Țesuturi de calusare  RESPIRAŢIA ANAEROBĂ Respiraţia anaerobă este modul de respiraţie întâlnit la plantele inferioare, bacterii şi ciuperci, care decurge în absenţa oxigenului molecular din atmosferă. Respiraţia anaerobă este cunoscută în practică sub numele de fermentaţie şi constă în degradarea incompletă a substanţelor organice, prin dehidrogenare până la diferiţi compuşi organici mai simpli, bogaţi în energie. Ca urmare, cantitatea de energie degajată este mult mai mică decât în respiraţia aerobă. Substratul respirator este reprezentat, în principal, de glucide simple, de exemplu glucoza, fructoza, manoza, galactoza, şi de amidon sau celuloză în urma hidrolizei. alcoolică lactică După natura produşilor finali, fermentaţia poate fi: butirică propionică acetică  RESPIRAŢIA ANAEROBĂ Fermentaţia alcoolică constă în degradarea glucozei până la alcool etilic, CO2 şi energie. Ea reprezintă modul de respiraţie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite drojdii, din genul Saccharomyces, dar şi al unor ciuperci pluricelulare, din genurile Mucor, Penicillium şi Aspergillus. Procesul fermentaţiei alcoolice se poate exprima prin ecuaţia lui Gay – Lussac: 1 mol C6H12O6 2 mol CH3 - CH2-OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal. glucoză glicoliză 2 piruvat bere vin pâine 2 alcool etilic 2 acetaldehidă  RESPIRAŢIA ANAEROBĂ Fermentaţia lactică constă în descompunerea lactozei în glucoză şi galactoză, iar apoi degradarea glucozei până la acid lactic şi energie. Ea reprezintă modul de respiraţie al bacteriilor fermentaţiei lactice din genurile Streptoccocus, Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium. Ecuaţia fermentaţiei lactice este: lactază C12H22O11 + H2O C6H12O6 + C6H12O6 lactoză glucoză galactoză C6H12O6 CH3 – CH (OH) – COOH + 2,25 Kcal. glucoză acid lactic glucoză glicoliză Acid lactic Acid lactic 2 piruvat acid lactic Sos de soia Branză, iaurt  RESPIRAŢIA ANAEROBĂ Fermentaţia butirică constă în descompunerea glucidelor complexe (celuloză, hemiceluloză şi substanţe pectice) până la acid butiric. Ea reprezintă modul de respiraţie al unor bacterii din genurile Clostridium şi Granulobacter. C6H12O6 CH3 - CH2 - CH2COOH + 2CO2+2H2 + 18 Kcal acid butiric Acid butiric glucoză Deșeuri alimentare Butiril Co-A Aceto acetil Co-A Deșeuri agricole glicoliză Acetil Co-A Deșeuri industriale Acid piruvic  RESPIRAŢIA ANAEROBĂ Fermentaţia propionică este considerată o continuare a fermentaţiei lactice; acidul piruvic, format în glicoliză, se transformă prin decarboxilare în acid oxalilacetic, care prin hidrogenare suferă o reducere la acid succinic, iar acesta, prin decarboxilare dă naştere la acid propionic. Printre produsele finale ale fermentaţiei propionice sunt prezente şi acidul acetic, dioxidul de carbon şi apa. 3C6H12O6 4CH3 - CH2 - COOH +2CH3 - COOH +2CO2 + 2H2O + Energie acid propionic acid acetic În fermentaţia propionică intervin bacteriile: Bacterium acidiipropionici, Propionibacterium tehnicum. Aceste microorganisme fermentează uşor acidul lactic şi unele hexoze, dând acidul propionic. Branzeturi Schweitzer, Ementhal  IMPORTANŢA CUNOŞTINŢELOR DESPRE RESPIRAŢIE Respiraţia aerobă. În timpul vegetaţiei, plantele utilizează în respiraţia aerobă oxigenul molecular. Concentraţia O2 în aerul atmosferic este relativ constantă, constituind o sursă permanentă pentru respiraţia organelor aeriene. Concentraţia O2 din sol poate fi mult micşorată prin tasarea solului. Aceasta provoacă reducerea respiraţiei aerobe a organelor subterane, de exemplu rădăcinile, seminţele în curs de germinare, bulbii, tuberculii, rizomii şi rădăcinile tuberizate în trecere la viaţă activă. Pentru prevenirea acestui fenomen este necesară efectuarea corectă a lucrărilor de afânare a solului. O bună aerisire a solului asigură o intensă respiraţie aerobă necesară în timpul germinaţiei şi răsăririi seminţelor, precum şi pentru o bună absorbţie a apei şi elementelor minerale de către rădăcină în timpul perioadei de vegetaţie.  În timpul păstrării şi conservării produselor agricole, de exemplu seminţe sau diferite furaje, este necesară menţinerea activităţii metabolice la un nivel cât mai scăzut, caracterizat printr-o respiraţie aerobă foarte redusă. Aceste condiţii sunt realizate în primul rând printr-o deshidratare foarte pronunţată, şi anume un conţinut de apă de 7-9% la seminţele oleaginoase, 12-14% la seminţele de cereale şi 14-15% la seminţele de leguminoase. Reducerea respiraţiei este favorizată de temperatura scăzută şi de aerisirea seminţelor. Aceste condiţii împiedică sporirea umidităţii seminţelor şi apariţia proceselor fermentative ale unor microorganisme anaerobe. Păstrarea tuberculilor, bulbilor şi rădăcinilor tuberizate, organe cu un conţinut de apă ridicat, este asigurată de evaporarea apei de pe suprafaţa acestora, pentru a evita dezvoltarea microorganismelor. De asemenea, este necesară îndepărtarea organelor rănite, care prin respiraţie intensă favorizează dezvoltarea microorganismelor patogene. Temperatura de păstrare a tuberculilor de cartof este 4-70C. La rădăcinoase, temperatura de păstrare este de 40-50C. 1. În ecuația respiraței intră: 4. Glicoliza se desfășoară în: a. O2; a. substanța fundamentală a celulei; b. H2O; b. mitocondrii; c. Substanțe organice. c. cloroplaste. 2. Din ecuația repirației rezultă: 5. Respirația este maximă la nivelul: a. CO2; a.rădăcinii b. Substanțe organice; b.tulpinii c. H2O. c.florii 3. Respirația are loc în: 6. Care este concentratia CO2 din a. frunze; atmosfera? Dar concentrația O2? b. tulpină; c. rădăcină.