Composición, Fisiología y Biosíntesis de la Cutícula en Plantas PDF

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See discussions, stats, Composición, ﬁsiología y biosíntesis de la cutícula Article in Revista Fitotecnia Mexicana · March 2013 DOI: 10.35196/rfm.2013.1.3 CITATIONS 43 5 authors, including: Julio Cesar Tafolla-Arellano Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) 44 PUBLICATIONS 318 CITATIONS SEE PROFILE Martin Ernesto Tiznado-Hernández Research Center for Food and Development 134 PUBLICATIONS 2,108 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Reginaldo The user has requested enhancement of the downloaded file. Artículo de Revisión COMPOSICIÓN, FISIOLOGÍA Y COMPOSITION, PHYSIOLOGY AND Julio C. Tafolla-Arellano1, Lorenzo Zacarías 1 Coordinación de Tecnología de Alimentos de Origen Postal 1735. 83000, Hermosillo, Sonora, México. Tel.: Consejo Superior de Investigaciones Científicas. *Autor para correspondencia ([email protected], [email protected]) INTRODUCCIÓN Las partes aéreas de las plantas superiores, que incluyen el ambiente, la cual hojas, tallos, flores y frutos, están cubiertas completamente, con excepción de la apertura estomática, de una membrana son alterados tanto continua lipídica extracelular denominada cutícula (Pighin et al., 2004; Cameron et al., 2006; Jeffree, 2006), la cual es sintetizada por las células epidérmicas (Bargel et al., 2006; generalizar sobre desempeña un papel Yeats et al., 2010). La cutícula es una estructura producto de la evolución de las plantas superiores que las aísla y pro- tege del medio externo que les rodea (Shepherd y Griffiths, 2006; Reina-Pinto y Yephremov, 2009), que constituye un controla los cambios de elemento estructural esencial, de importancia funcional y se conoce mucho es relativamente ecológica debido a que es la capa más externa de las cé- la presente revisión lulas vegetales que interacciona con el ambiente (Kunst y Samuels, 2003; Jeffree, 2006). más recientes sobre a través de la pared La ultraestructura de la cutícula varía ampliamente entre especies de plantas, tipos de órgano y su estado de desarro- llo, y está irreversiblemente asociada al crecimiento activo de los tejidos vegetales, ya que durante las etapas iniciales de desarrollo existe lo que se conoce como procutícula que luego origina a la cutícula madura durante las etapas fina- outermost surface of les de desarrollo (Petit-Jiménez et al., 2007; Isaacson et al., interacts with the en- 2009). A pesar de esta variabilidad, todas las cutículas están constituidas principalmente de dos tipos de materiales li- composition and pofílicos: cutina y ceras cuticulares (Leide et al., 2007; Do- mínguez et al., 2009). cannot Principales polímeros que conforman a la cutícula as a component of specific genes, Desde un punto de vista morfológico, en un corte trans- is fairly well versal observado desde el exterior se aprecia que la cutícula cubre la pared celular de las células epidérmicas. Está com- puesta por una cubierta superior de ceras epicuticulares, studies about the seguida por otra capa inferior formada por cutina y ceras mezcladas con sustancias de la pared celular, pectinas, ce- lulosa y otros carbohidratos, los cuales constituyen la capa cuticular (Kunst y Samuels, 2003; Jetter et al., 2006; Domín- guez et al., 2011), como se ilustra en la Figura 1. Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 a las células epidérmicas, y sección transversal de la polímeros que la conforman. La caracterización reciente de la cutícula en Arabidopsis thaliana ha revelado que la cutina también puede contener ácidos α, ω-dicarboxílicos, componentes característicos de suberina, otro polímero importante en las plantas (Franke et al., 2005; Reina-Pinto y Yephremov, 2009). En algunas cutículas de plantas (por ejemplo, en Agave americana L.) se encuentra presente otro polímero denominado cutan, fracción no hidrolizable de la cutícula, ya sea alternado o en combinación con cutina, con algunos polisacáridos de la pared celular y con compuestos aromáticos (Pollard et al., 2008); está constituido de ácidos grasos poliinsaturados que varían entre 22 y 34 átomos de carbono, en su mayoría unidos entre sí mediante enlaces éter (Bargel et al., 2006; Domínguez et al., 2011). Ceras epicuticulares e intracuticulares La función esencial de limitar la pérdida de agua por la cutícula puede deberse a que es un complejo poliéster con ceras asociadas de naturaleza hidrofóbica y muy escasa reactividad, porque la mayoría de los grupos carboxílicos presentes en la membrana están esterificados con grupos hidroxilos alifáticos de otros ácidos grasos (Riederer, 2006; Domínguez et al., 2011). La separación física mediante sol- ventes orgánicos y el análisis de sus componentes, han de- mostrado que las ceras intracuticulares están intercaladas 4 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 cambios fisiológicos y ultraestructurales durante la madu- ración y senescencia en mandarina (Citrus reticulata [Hort] Ex. Tanaka, cv Nules); por ejemplo, en frutos inmaduros la fracción de ácidos grasos fue la más abundante en ceras epicuticulares (50 a 55 %) e intracuticulares (70 a 35 %), y luego durante la maduración la proporción de ácidos gra- sos en ceras epicuticulares disminuyó y el contenido de al- canos con más de 26 carbonos aumentó considerablemente. Asimismo, Petit-Jiménez et al. (2009), al analizar el efecto del tratamiento hidrotérmico sobre la ultraestructura de la cutícula de mango (Mangifera indica L.), observaron dife- rencias en el arreglo estructural de las ceras en la superficie cuticular entre los frutos con tratamiento hidrotérmico y el testigo sin tratar. En los frutos tratados se evidenció la for- mación tipo pergamino en la cutícula debido al efecto del calor, con placas alineadas en paralelo y en las ceras epicuti- culares se detectó la presencia de estructuras de cristales en transición con una distribución irregular; en cambio, en los frutos no tratados no se observó el efecto pergamino en la cutícula, se constató la formación de placas enteras y de ce- ras epicuticulares del tipo amorfo. Al correlacionar los cam- bios en la composición de la cutícula con la pérdida de agua durante postcosecha en pimiento (Capsicum annuum L.), Parsons et al. (2012) concluyeron que las cadenas alifáticas lineales forman barreras cuticulares más impermeables que los complejos basados en isoprenoides. En líneas mutantes de tomate (Lycopersicum esculentum Mill. o Solanum lyco- persicum), Kosma et al. (2010) correlacionaron los cambios cuticulares con producción de etileno, degradación de la pared celular y color. Los autores encontraron diferencias significativas entre frutos y etapas de desarrollo, por lo que concluyeron que la cutícula tiene una función importante en la vida de anaquel de los frutos. En mango Petit-Jiménez et al. (2007) observaron cam- bios en la composición y ultraestructura de la cutícula du- rante el crecimiento, desarrollo y almacenamiento en tres variedades. En las ceras epicuticulares, la fracción de los alcanos fue la predominante durante el crecimiento (50 a 60 %), mientras que en la cosecha fue la de los ácidos grasos (38 a 46 %). Los alcoholes representaron la fracción minori- taria durante el crecimiento y almacenamiento de los frutos (2 a 4 %). Además, observaron diferencias significativas en- tre cultivares en la cantidad de cutícula por área ( ‘Tommy Atkins’ con 227 μg cm-2, ‘Keitt’ con 193 μg cm-2 y ‘Kent’ con 141 μg cm-2). La ultraestructura de las ceras mostró diferen- cias en la cosecha, ya que ‘Tommy Atkins’ y ‘Kent’ presen- taron 82.6 % de zonas cristalinas, mientras que en ‘Keitt’ hubo 74.1 % de zonas amorfas. Durante el almacenamiento de los frutos de mango tam- bién hubo cambios cuticulares, pues al tercer día se observó una disminución en el contenido de las ceras intracuticulares 5 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 (Riederer y Schreiber, 2001); (B) Induce desprendimiento de gotas de agua y partículas de polvo, así como de esporas, con la finalidad de mantener limpia y seca la superficie de la planta o del fruto (Jeffree, 2006; Samuels et al., 2008); (C) Por sus propiedades anti-adhesivas, influye en las inte- racciones planta-insecto (Müller, 2006), y ayuda a evitar la proliferación de microbios patógenos (Carver y Gurr, 2006; Reina-Pinto y Yephremov, 2009); (D) Involucrada en el re- conocimiento de señales de patógenos e insectos (Chassot et al., 2008); (E) Tiene un papel termorregulador importan- te en las interacciones de las plantas con el ambiente (Stark y Tian, 2006) y proteje contra los rayos UV (Pfündel et al., 2006); (F) Funciona como soporte mecánico (Domínguez et al., 2009) y participa de manera indirecta en la correcta formación de los órganos en las primeras fases de desarro- llo de la planta, ya que impide la adhesión incontrolada de las células epidérmicas de los órganos en formación (Riede- rer, 2006; Panikashvili et al., 2007; Leide et al., 2011). Tales funciones son esquematizadas en la Figura 2. El rol de la cutícula en reducir la pérdida de agua parece ser su función primaria, ya que actúa como una eficaz ba- rrera hidrofóbica protectora para minimizar la pérdida de agua por evapotranspiración y también la pérdida de otros gases (CO2, O2), y de esta forma permite que los estomas puedan regular este proceso (Jeffree, 2006; Riederer, 2006; Panikashvili et al., 2007). Sin embargo, no es absolutamen- te impermeable (Burghardt y Riederer, 2006; Isaacson et al., 2009) ya que en forma lenta el agua traspasa la cutí- cula y del mismo modo la atraviesan en sentido contrario en las plantas. A) Reducción de la pérdida de agua y difusión de gases. B) en las interacciones planta-insecto. D) Participa en la traducción de E) Controla los cambios de temperatura. F) Provee soporte mecánico. 6 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 cutina está mediada por enzimas localizadas en las células epidérmicas o en la cara externa de la pared celular, y que tales enzimas requerían ATP y CoA (Samuels et al., 2008). La biosíntesis de ceras abarca tres distintas etapas: síntesis de novo de ácidos grasos, elongación de los ácidos grasos y transporte de monómeros hacia el exterior de la pared celular. con Síntesis de novo de ácidos grasos Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son sintetizados de novo en los cloroplastos (Kunst et al., 2006; Byers y Gong, 2007). En su biosíntesis, la cadena de grupos acilos de cre- cimiento es unida covalentemente a la proteína transpor- tadora de grupos acilo (ACP) mediante un enlace tioéster vinculado a un grupo prostético de fosfopanteteína, lo que resulta en la activación del carbono carboxilo del grupo aci- lo (Shepherd y Griffiths, 2006). La ACP es un componente de la enzima ácido graso sintasa (FAS), que participa como cofactor en por lo menos ocho reacciones de la síntesis de ácidos grasos y también puede funcionar como un donador de acilos para la biosíntesis de lípidos complejos (Kunst y Samuels, 2003; Byers y Gong, 2007). En este proceso se en- samblan largas cadenas de carbonos, ensamblaje que inicia con la condensación de acetil-CoA con una molécula de dos carbonos del malonil-ACP, los cuales se originan de acetil-CoA. Después se produce el paso de la condensación, donde una secuencia de reacciones que incluyen la reducción de β-hidroxiacil-ACP, la deshidratación de β-hidroxiacil-ACP, y reducción de trans-∆2 –enoil-ACP, en la que se genera un acil-ACP con dos carbonos más que la molécula con la cual se inició el ciclo. Ciclos similares de elongación, que ahora empiezan con la condensación de malonil-ACP con una acil-ACP y terminan con la eliminación reductiva del gru- po β-ceto, se repiten de seis a siete veces (Harwood, 2005; Shepherd y Griffiths, 2006). las células Dos o tres tipos de complejos de FAS son necesarios para la formación de un ácido graso de 16 ó 18 carbonos, res- pectivamente. Los complejos FAS difieren en sus enzimas condensadoras, las cuales tienen una estricta longitud espe- cífica de la cadena acilo: cetoacil ACP sintasa III (KAS III) (C2 a C4), KAS I (C4 a C16), y KAS II (C16 a C18) (Kunst et al., 2006). Una vez sintetizados en los cloroplastos, los ácidos grasos son transportados al retículo endoplasmático para su elongación, proceso para el que se han propuesto dos vías (Figura 4): 1) En muchas especies de plantas y tipos de células, el retículo endoplasmático se ha encontrado cerca de los cloroplastos, sin aparente fusión o mezcla de bicapas, proximidad que puede facilitar la transferencia de ácidos grasos al retículo endoplasmático mediante mecanismos no-vesiculares como la desorción espontánea, la difusión y 7 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 saturadas e insaturadas en forma de acil-CoA, que oscilan entre 14 y 24 carbonos, mientras que los alcoholes insatura- dos con 18 carbonos son el segundo sustrato más utilizado (Post-Beittenmiller, 1996; Kunst et al., 2006; Samuels et al., 2008). Síntesis de alcanos, alcoholes secundarios y cetonas La segunda parte de la ruta de la biosíntesis de cera es responsable de la formación de compuestos predominan- temente con número impar de carbonos. Entre éstos, los alcanos se han encontrado en las mezclas de ceras de varias plantas y órganos, donde frecuentemente se acumulan en altas concentraciones (Kunst et al., 2006). Los alcoholes se- cundarios y las cetonas con similar distribución de longitud de cadena, regularmente se encuentran con los alcanos, lo que sugiere una relación directa biosintética entre las tres clases de componentes. La reacción central de la vía de for- mación de alcanos (el paso que hace la transición de par a impar en las cadenas de carbono), implica la pérdida de un átomo de carbono de los precursores de grupos acilo, en lugar de la adición de un carbono. Los alcanos son lue- go convertidos en alcoholes secundarios y cetonas por dos reacciones consecutivas de oxidación (Kunst et al., 2006; Shepherd y Griffiths, 2006; Samuels et al., 2008). Está es- tablecido que la elongación procede a la descarboxilación y que, por tanto, ambas rutas de los alcoholes primarios y la de alcanos compiten por los precursores Acil-CoA de va- rias longitudes de cadena. VLCFAs son Transporte de monómeros a la cutícula La tercera etapa de la biosíntesis de la cutícula requiere el transporte de los lípidos de las células epidérmicas al ex- terior de la pared celular (Pighin et al., 2004). Los monó- meros son transportados a través de ambientes hidrofílicos y membranas, es decir, de los cloroplastos, retículo endo- plasmático, citosol, membrana plasmática y finalmente la pared celular, por lo que el transporte de los componentes cuticulares es un proceso complejo y poco conocido (Post- Beittenmiller, 1996; Panikashvili y Aharoni, 2008; DeBono et al., 2009; Yeats et al., 2010; Beisson et al., 2012). Un primer avance hacia la comprensión de la exportación de cera recientemente se realizó mediante el descubrimien- to de los transportadores tipo ABC (ATP binding cassette) ABCG12/CER5 y ABCG11/WBC11, cuya participación en el transporte de la cera fue reportada por Pighin et al. (2004). Estos autores fueron los primeros en demostrar me- diante pruebas moleculares el transporte activo de los com- ponentes de la cera a través de la membrana plasmática de las células de la epidermis (Kunst et al., 2006; Panikashvili et al., 2007; Panikashvili y Aharoni, 2008). Ambos trans- portadores fueron localizados en la membrana plasmática 8 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 Una vez sintetizados en el cloroplasto, los ácidos retículo endoplasmático para su elongación. Me- se obtienen aldehídos, alcoholes primarios y és- entre un ácido carboxílico y un alcohol de alto peso constituye una cera. A través de reacciones de alcanos, aldehídos, alcoholes secundarios y ceto- Fuentes: Millar et al. (1999) y Samuels et al. (2008). Las proteínas de transferencia de lípidos (LTPs) se han propuesto como candidatas para llevar a cabo la deposi- ción de los componentes de la cera durante el ensamblaje de la cutícula (Kunst et al., 2006; Lee et al., 2009; DeBo- no et al., 2009; Yeats et al., 2010). Se ha reportado tam- bién que las LTPs participan en la defensa de las plantas contra patógenos (Arondel et al., 2000). Las LTPs poseen características apropiadas para el transporte de cera hacia la cutícula: poseen una cavidad hidrofóbica, son capaces de unirse a los ácidos grasos in vitro, contienen un péptido señal, y son proteínas extracelulares situadas en la pared ce- lular (Kader, 1996; Li et al., 2008; Yeats y Rose, 2008). Han sido identificadas en hojas de tabaco (Nicotiana tabaccum L.) (Cameron et al., 2006), hojas de brócoli (Brassica ole- racea var. italica) (Pyee et al., 1994), en hojas de espinaca (Spinacia oleracea L.), en plántulas de maíz, en semillas de 9 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 de la cutícula. En la primera etapa, la síntesis de novo de los ácidos grasos vías de transporte hacia el retículo endoplasmático: (1a) La proximidad de los ácidos grasos mediante mecanismos no-vesiculares, como (1b) la transferencia se realizaría mediante las ACBPs (Acyl-CoA binding de los ácidos grasos a VLCFAs (very long chain fatty acids) en el retículo a la membrana plasmática por dos posibles rutas: (2a) a través de que liberan a los lípidos a un transportador tipo ABC o en la bicapa de la desplazarse a lo largo del sistema de endomembranas al aparato de plasmática, y transferir las VLCFAs través de balsas lipídicas. La tercera el exterior de la membrana plasmática hacia la cutícula, mediante a través de la pared celular, o (3b) acarreados por proteínas de brana plasmática (Figura 4, 2a), transportados mediante proteínas de unión a ácidos grasos (FABPs) y liberación de los lípidos directamente a un transportador ABC o en la bicapa de la membrana plasmática; los lípidos cuticulares podrían moverse a lo largo del sistema de endomembra- nas del retículo endoplasmático al aparato de Golgi y a la membrana plasmática, ya sea libres en la bicapa lipídica o a través de balsas lipídicas (Figura 4, 2b). Una vez en la superficie celular, los componentes de cera podrían ser transferidos de la bicapa por transportadores ABC, o bien por dos mecanismos propuestos (Figura 4, 3a), 10 Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (1) 2013 BIBLIOGRAFÍA Arondel V, C Vergnolle, C Cantrel, J C Kader (2000) Lipid transfer pro- teins are encoded by a small multigene family in Arabidopsis thaliana. Plant Sci. 157:1-12. 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