Classification des Végétaux - Cours PDF 2024-2025

Faculté de Médecine et de Pharmacie Tanger Département de Pharmacie Module : Biologie végétale Classification des végétaux Destiné aux étudiants de 1ère année Pharmacie Réalisé par : Pr. Hanane Boutaj Année Universitaire 2024 – 2025...

Faculté de Médecine et de Pharmacie Tanger Département de Pharmacie Module : Biologie végétale Classification des végétaux Destiné aux étudiants de 1ère année Pharmacie Réalisé par : Pr. Hanane Boutaj Année Universitaire 2024 – 2025 1 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Sommaire II. La classification des végétaux.......................................................................................................... 6 II.1. Alternance des générations...................................................................................................... 11 II.2. Termes de biologie végétale..................................................................................................... 12 II.2.1. Les thallophytes................................................................................................................... 13 II.2.2. Les cormophytes.................................................................................................................. 15 II.2.3. Répartition des sexes........................................................................................................... 16 II.2.4. Types de fécondation........................................................................................................... 17 III.3. Classification des végétaux..................................................................................................... 17 III.3.1 Les Phycophytes (Algues)................................................................................................... 17 III.3.1.1 Les grands groupes algues....................................................................................... 20 A. Les Chromophytes (Algues Brunes + Diatomées).................................................... 20 a. Algues brunes pluricellulaires........................................................................................ 21 b. Diatomées...................................................................................................................... 22 B. Les Rhodophytes (Algues Rouges)................................................................................ 23 C. Les Chlorophytes (Algues Vertes)................................................................................. 23 C.1. Organisme unicellulaire.............................................................................................. 24 C.2. Organisme formé de l’association de plusieurs cellules............................................ 24 III.3.1.2. Structure du thalle................................................................................................... 25 A- Archéthalle (Arché = ancien).................................................................................. 25 1- Archéthalle unicellulaire............................................................................................ 25 2- Archéthalle pluricellulaire trichoide.......................................................................... 26 B- Nematothalles (Nema = filamenteux)..................................................................... 27 1°/Types de nématothalle selon l’organisation spatiale des filaments............................ 27 2°/ Types de filament selon leur organisation cellulaire................................................... 28 C- Cladomes......................................................................................................................... 28 III.3.1.3. Reproduction chez les algues.................................................................................. 29 A - Multiplication végétative (=Reproduction asexuée)................................................... 29 1°/ Bipartition.................................................................................................................... 29 2°/ Sporulation.................................................................................................................. 30 3°/ Fragmentation mécanique du thalle........................................................................... 30 B- Reproduction sexuée...................................................................................................... 30 III.3.1.4. Usage des algues....................................................................................................... 31 III.3.2 Les Mycophytes (champignons)........................................................................................ 32 III.3.2.1. Structure du thalle................................................................................................... 32 2 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj A- Mycelium Cloisonne (= septé)....................................................................................... 33 2- Mycelium Coenocytique (= Siphonné).......................................................................... 33 3-Thalle Bourgeonnant....................................................................................................... 33 III.3.2.2. Nutrition et mode de vie.......................................................................................... 36 A- Nutrition.......................................................................................................................... 36 B- Mode de vie..................................................................................................................... 36 1°/ Champignons saprophytes.......................................................................................... 36 2°/ Champignons parasites................................................................................................ 36 3°/ Champignons « carnivores » ou prédateurs................................................................ 37 4°/ Champignons symbiotiques......................................................................................... 37 III.3.2.3. Utilisations et nuisance............................................................................................ 38 III.3.3 Les Lichens.......................................................................................................................... 38 III.3.3.1. Structure du thalle................................................................................................... 39 3°/ Lichens foliacés.............................................................................................................. 39 4°/ Lichens fruticuleux........................................................................................................ 39 III.3.3.2. Reproduction du lichen........................................................................................... 40 A- Multiplication végétative............................................................................................... 40 1°/ Une sorédie.................................................................................................................. 40 2°/ Une isidie..................................................................................................................... 40 B-Reproduction sexuée....................................................................................................... 41 III.3.3.3. Usages des lichens.................................................................................................... 42 1°/ Usage industriel.............................................................................................................. 42 2°/ Alimentation humaine................................................................................................... 42 3°/ Usage médical................................................................................................................. 42 4°/ Usage comme indicateur des conditions du milieu..................................................... 42 III.3.4. Les Embryophytes............................................................................................................. 44 III.3.4.1. Les Bryophytes......................................................................................................... 45 III.3.4.1.1. Caractéristiques des bryophytes...................................................................... 45 III.3.4.1.2. Systématique et classification.......................................................................... 45 III.3.4.1.3. Appareil végétatif des Bryophytes................................................................... 47 III.3.4.1.4. Cycle de reproduction..................................................................................... 48 III.3.4.1.5. Intérêt des Bryophytes...................................................................................... 49 III.3.4.2. L'adaptation des végétaux au milieu aérien.......................................................... 50 III.3.4.3. Les Trachéophytes................................................................................................... 52 III.3.4.3.1. Les Ptéridophytes.............................................................................................. 52 A. Généralités................................................................................................................ 52 B. L’appareil végétatif chez les Ptéridophytes............................................................... 53 3 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj C. Classification des Ptéridophytes................................................................................ 55 D. Cycle de reproduction............................................................................................... 56 III.3.4.3.2. Les préspermaphytes........................................................................................ 58  Les Cycadophytes et Ginkgophytes........................................................................... 59 Apparition de l'ovule..................................................................................................... 59 A.1. Généralités......................................................................................................... 60 A.2. Reproduction...................................................................................................... 60 A.3. Classification....................................................................................................... 61 A.4. Cycadophytes..................................................................................................... 61 A.4. Ginkgophytes...................................................................................................... 62  Les spermaphytes...................................................................................................... 63 B.1. Les gymnospermes (conifères)............................................................................... 63 A. Généralités............................................................................................................ 64 B. Chimie.................................................................................................................... 64 C. Intérêt.................................................................................................................... 64 D. Reproduction......................................................................................................... 65 E. Quelques exemples de conifèrophyte................................................................ 68 B.2. Les Gnétophytes..................................................................................................... 73 B.3. Les Angiospermes................................................................................................... 74 B.3.1. Généralités...................................................................................................... 74 B.3.2. Appareil végétatif de type Cormus.................................................................. 74 B.3.3. Modèles d’organisation de l’appareil végétatif.............................................. 75 B.3.4. Organisation de l’appareil reproducteur chez les Angiospermes................... 76 Morphologie florale............................................................................................... 76 B.3.5. Reproduction................................................................................................... 84 B.3.5.1. Pollinisation.............................................................................................. 84 B.3.5.2. Fécondation.............................................................................................. 85 B.3.5.3. Conséquences de la double fécondation................................................. 87 a) différentes pièces florales................................................................................................................ 76 a.1. Les inflorescences....................................................................................................................... 77 a.1. La fleur....................................................................................................................................... 78 a.1.1. rôle des pièces florales.......................................................................................................... 78 a.2.2. Androcée............................................................................................................................... 79 a.2.3. Gynécée ou Pistil................................................................................................................... 80 b) formule florale................................................................................................................................. 83 c) diagramme floral............................................................................................................................. 83 4 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj B.3.5.3.1. Transformation de l’ovule en graine................................................................................. 88 B.3.5.3.2. Transformation de l’ovaire en fruit.................................................................................. 88 1. Le fruit simple............................................................................................................................... 89 1.1. Fruits charnus.......................................................................................................................... 89 1.2. Fruits secs................................................................................................................................. 89 2. Faux fruit....................................................................................................................................... 92 2.1. Fruits multiples........................................................................................................................ 92 2.2. Fruits complexes...................................................................................................................... 92 2.3. Fruits composés....................................................................................................................... 93 5 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj II. La classification des végétaux Grande diversité du règne végétal (gymnosperme, angiosperme, champignons). Dans le règne végétal, on distingue les protocaryotes (procaryotes), ce sont des êtres unicellulaires qui se reproduisent par simple multiplication cellulaire. On observe les eucaryotes qui sont pour la plupart pluricellulaires et se multiplient essentiellement par reproduction sexuée. Leur caractéristique essentielle est de posséder un noyau cellulaire qui renferme l'ADN, support de l'information génétique. Groupes n'appartenant pas au Règne Végétal Cyanobactéries ou Cyanophytes : (Cyanophycées, "algues" bleues) a) généralités, biologie * Microorganismes unicellulaires sans noyau : Procaryotes (Eubactéries) * Présence d'une paroi recouverte le plus souvent par un mucilage * Autotrophes : chlorophylles a et c + phycobilines (physocyanine et phycérythrine) * Dépourvues des plastes * Vivent dans les milieux aquatiques et terrestres. * Certaines utilisent l'azote atmosphérique * Petite taille, souvent microscopique avec une diversité des formes. Spiruline Nostocs dans pelouse Multiplication des cyanobactéries : - pas de reproduction sexuée. - multiplication végétative seulement : 6 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj 1- Par simple division cellulaire (fission = bipartition=scissiparité) 2- Par formation de spores unicellulaires - Par bourgeonnement (spores exogènes = exospores) - Par fission multiple (spores endogènes = baeocytes) 7 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj 3- Par formation de spores pluricellulaires : (hormogonies): fragments pluricellulaires courts qui se détachent du filament initial pour former un nouveau trichome. 4- Par formation de spores de résistance (dormance) : akinètes chez les cyanobactéries filamenteuses. Ce sont des cellules à paroi épaisse, chargés de réserves protéiniques, ADN... Mode de vie des Cyanobactéries * Très certainement les premiers êtres vivants chlorophylliens, apparus il y a plus de 3 Milliards d'années : leur activité photosynthétique aurait donné les stromatolit(h)es, formations fossiles particulières. * Pas d'évolution depuis : êtres panchroniques * Milieux humides, parfois conditions extrêmes : 8 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj + Eaux douces ou hyper salées + Sources thermales jusqu'à 90°c + Milieux sulfurés… * De nombreuses espèces vivent en symbiose + Avec des champignons : lichens + Avec des végétaux supérieurs * De nombreuses espèces font partie du picoplancton (cellules < 2µ) * L'organisme photosynthétique marin le plus abondant sur terre est une cyanobactérie (jusqu'à 100 Millions de cellules /L, jusqu'à 150m de profondeur) b) Intérêt écologique des cyanobactéries  Réduisent le CO2 en matière organique (séquestration du C).  Réalisent la photosynthèse (production d'O2).  Fixation de l'azote atmosphérique (bon fertilisant azoté : enrichies le milieu en azote). c) Intérêt économique des cyanobactéries  Capacités enzymatiques et métaboliques importantes.  Production protéines, vitamines, acides gras, pigments...  Compléments alimentaires (forte teneur en vitamines).  Production de bioplastiques à partir des cyanobactéries.  Participation à des symbioses  Libération d'oxygène  Très riches en protéines (65 à 70% du poids sec), on les cultive  parfois pour l'alimentation animale et humaine surtout la Spiruline Chez les végétaux, on distingue deux grands groupes : Les thallophytes : leur appareil végétatif est appelé thalle (c'est une structure où toutes les cellules se ressemblent sans différenciation physiologiques, c'est à dire que toutes les fonctions sont réparties dans toutes les cellules). L'absorption de l'eau et des sels minéraux se fait au niveau de la surface de la paroi emmi-perméable de toutes les cellules. 9 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj En fonction des espèces, certaines thallophytes sont unicellulaires comme les cyanobactéries (les algues bleues), et des fois le thalle présente des structures complexes et pluricellulaires, comme les champignons et les levures. La reproduction se fait par des spores ou des gamètes. (fig. 1) Figure 1 : Exemple de thallophytes Les cormophytes : ces végétaux ont en commun une structure appelée cormus, c'est à dire une tige avec des feuilles. Les cormophytes par rapport aux thallophytes présentent des fonctions physiologiques bien définies (absorption de l'eau et des sels minéraux par les racines, la photosynthèse par les feuilles et la reproduction par les tiges) et la différenciation cellulaire est importante chez les cormophytes avec un certain nombre de tissus qui assurent des fonctions spécifiques. Figure 2 : Appareil végétatif des cormophytes 10 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Chez les cormophytes, seuls les Trachéophytes sont vascularisées = présentent une trachée : élément conducteur de l'eau et des sels minéraux (sève brute) des racines vers les feuilles et des vaisseaux capables de transporter la matière organique produite par photosynthèse (sève élaborée) des feuilles vers les racines. Les cryptogames sont des plantes dont les organes reproducteurs sont cachés par opposition aux phanérogames dont les organes reproducteurs sont visibles (Fig. 3). - Spermaphytes : plantes à graines EVOLUTION  500 million d'années : Apparition des plantes (algue unicellulaires)  400 million d'années : premier Trachyophyte  350 million d'années : premier Spermaphyte  100 million d'années : premier Angiosperme Figure 3 : Classification du règne végétal II.1. Alternance des générations Un cycle de reproduction doit comprendre deux phases, la fécondation (F) : c'est la fusion de deux gamètes pour former un zygote ou œuf diploïde ; et la méiose (M). Schématiquement, c'est l'ensemble de deux mitoses, la première est une division réductionnelle qui permet le passage d'un état diploïde (2n) à l'état haploïde, la seconde est équationnelle où les deux cellules provenant de la première mitose se divisent pour donner naissance à quatre cellules haploïdes (n) qui constituent dans un premier temps une tétrade (quatre cellules unies). Les quatre cellules 11 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj haploïdes ainsi formées vont subir des étapes de maturation et de développement pour donner naissance aux gamètes (Fig. 4). La multiplication végétative : c'est la multiplication d'une cellule par des mitoses successives soit pour former des clones indépendants (organismes unicellulaires) soir pour former un organisme plus ou moins complexe par spécialisation des cellules néoformées. Les phases nucléaires sont représentées par des générations morphologiques. La diplophase est représentée par un organisme qu'on appelle le diplonte et l'haplophase est représentée par un organisme qu'on appelle haplonte. Figure 4 : Alternance de générations II.2. Termes de biologie végétale - Phyte : plante, provient du grec - Spore : Semences. Eléments de reproduction de nombreuses espèces végétatives. Organisme uni/pluricellulaire destiné à s'isoler du corps végétatif pour conserver ou propager l'espèce. Structure de dissémination de certaines espèces végétales. - Gamète : Cellule mobile ou non qui forme un œuf (zygote) par fusion. - L'évolution dans le règne végétale va dans le sens de la réduction de l'importance du gamétophyte au profit du sporophyte. - Le terme de sporophyte ou de gamétophyte ne correspond pas toujours à la même phase nucléaire. Ainsi dans le cycle 3, la méiose initiale donne des spores qui engendreront des 12 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj haplontes et qui donneront des gamètes par simple mitose. Le gamétophyte dans ce cas est haploïde. Dans le cycle 1, c'est le diplonte qui donne les gamètes après la méiose et dans ce cas le diplonte est le gamétophyte ? - Les spores ou les gamètes se forment dans des structures bien déterminées et qui sont différentes entre les thallophytes et les cormophytes. La reproduction sexuée est caractérisée par deux événements biologiques : la méiose et la fécondation. Cette dernière implique la fusion de cellules sexuées : les gamètes. Chez les cormophytes les gamètes et les spores se forment dans un ensemble pluricellulaire appelé respectivement Gamétange et Sporange (Fig.5). Figure 5: Comparaison des organes reproducteurs des Cormophytes et des Thallophytes II.2.1. Les thallophytes On appelle génération le développement d’un individu participant au cycle de reproduction. La génération peut correspondre à un gamétophyte ou à un sporophyte.  Le gamétophyte : l’individu qui produit des gamètes (cellules capables de fusionner pour former un œuf ou zygote).  Le sporophyte : l’individu qui produit des spores (cellules qui participent au cycle reproducteur sans fusionner).  L’alternance des générations s’accompagne d’alternance de phase (Haplophase n et Diplophase 2n).  Le passage d’une phase à une autre se fait par Méiose et Fécondation. 13 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj  Il existe plusieurs types de cycles définis par le nombre de générations et l’importance relative de l’haplophase et la diplophase (importance des périodes séparant la méiose de la fécondation et la fécondation de la méiose) :  Les cycles digénétiques : alternance de deux générations (gamétophyte et sporophyte),  Les cycles monogénétiques : disparition de l’une ou l’autre des deux générations (gamétophyte ou sporophyte). A. Cycle digénétique Il y'a alternance de 2 générations : gamétophyte et sporophyte (ex : Ulva lactuca) (Fig. 6). * Si le gamétophyte et le sporophyte sont identiques morphologiquement, on parle d'un cycle digénétique isomorphe. * S'ils sont morphologiquement différents, le cycle est digénétique hétéromorphe. Les spores ou les gamètes sont protégées uniquement par la paroi squelettique de la cellule qui leur a donné naissance. Cette structure est appelée cyste. Le cyste, qui protège les spores est appelé sporocyste et selon le mode de formation des spores, ce sera un sporocyste à sporulation directe (mode de formation : mitose) ou un méiosporocyste (mode de formation : méiose). Le cyste qui donnera les gamètes sera un gamétocyste. Le gamétocyste mâle contiendra un nombre important de gamètes mâles alors que le gamétocyste femelle à un nombre de gamètes très réduit parfois un seul gamète femelle. Figure 6 : Cycle digénétique haplodiplophasique d’Ulva lactuca B. Cycle monogenétique Il y a présence d’une seule génération. Il existe un seul type de thalle qui peut être Haploïde (n chromosomes) : Cycle monogénétique haplophasique ou Diploïde (2n chromosomes) : Cycle monogénétique diplophasique. Cycle monogénétique haplophasique (Fig. 7) La phase chromosomique diploïde est réduite au zygote. La méiose a lieu directement après la fécondation. Ex : Spirogyra (algue verte). 14 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 7 : Cycle monogénétique haplophasique de Spirogyra Cycle monogénétique diplophasique (Fig.8) La phase chromosomique haploïde est réduite aux gamètes. La fécondation survient immédiatement après la méiose. Ex : Fucus (algue brune) Figure 8 : Cycle monogénétique diplophasique de Fucus vesiculosus II.2.2. Les cormophytes La cellule mère subit une mitose ou une méiose suivie par des mitoses. Une partie des cellules sera stérile et s'organise en une couche de cellules périphériques à rôle protecteur. Les autres cellules seront soit des spores soit des gamètes donc gamétange ou sporange suivant les cellules. Les gamétanges mâles renferment un nombre important de gamètes mâles alors que les gamétanges femelles ne contiennent qu'un seul gamète que l'on appelle oosphère. Le gamétange femelle peut prendre le nom d'archégone. Le gamétange mâle prend le nom d'Anthéridie (Fig. 9). 15 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 9 : Cycle de développement du Pin (Pinus sp) II.2.3. Répartition des sexes  Une espèce monoïque est une espèce dont chaque individu produit et porte des gamètes mâles ou femelles. Ainsi, le sporophyte mâle de cette espèce contient des spores appelés microspores et qui donne des gamétophytes mâles. Pour le sporophyte femelle, les spores sont appelés macrospores et elles donneront les gamétophytes femelles.  Les espèces dioïques sont des espèces où chaque individu ne porte qu'un seul type de gamètes. Si on obtient des zygotes par un seul gamétophyte (mâles et femelles) on dit que l’espèce est homothallique. Quand la fécondation nécessite des gamètes (mâles et femelles), issus de thalles différents génétiquement, l’espèce est hétérothallique. Ces thalles sont désignés par les signes (+) et (-) ou bien (A) et (a) etc…; on parle de thalles complémentaires. 16 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj II.2.4. Types de fécondation Isogamie : Assurée par deux gamètes identique morphologiquement = isomorphe. Anisogammie : Assurée par deux gamètes de différentes tailles. Oogamie : gamète femelle sans flagelle = immobile, gamète mâle avec flagelle = mobile attiré par le gamète femelle. Cystogamie : fusion des cytoplasmes sans fusion des noyaux où deux gamétocystes s'approchent pour assurer la fécondation. Siphonogamie : (Pour les champignons) La structure des gamètes femelles (= gamétocyste) va former un pédoncule qui cherchera la structure mâle. Caryogamie : fusion des noyaux. Hologamie (Holo = entier ; gamos =mariage). L’individu tout entier jouant le rôle d'un gamète, l’hologamie ne se rencontre que chez les Thallophytes unicellulaires (Ex : Dunaliella). Les gamètes mâles et femelles sont mobiles. Ces gamètes sont appelés des zoogamètes ou planogamètes (présence de flagelles). * Si les gamètes sont morphologiquement identiques, on parle de planogamie isogame (Ex, Chamydomonas, Enteromorpha) * Si les gamètes sont morphologiquement différents, on parle de planogamie anisogame (Ex : Ulva lactuca) Trichogamie (tricho = poil) : Les gamètes mâles, encore nombreux : mais immobiles (appelés spermaties) se fixent au hasard sur le trichogyne mucilagineux. Le trichogyne est un long prolongement des gamétocystes femelles appelés carpogones. Le gamète femelle n’est pas individualisé, son noyau est celui du carpogone (Ex : Antithamnion plumula) III.3. Classification des végétaux III.3.1 Les Phycophytes (Algues) Les phycophytes sont des organismes autotrophes donc capables d'assurer la photosynthèse jouant le rôle de producteurs primaires. Ils peuvent avoir un mode de vie pélagique c'est à dire mobile dans leur milieu ou fixé. Les algues ont colonisées aussi bien les eaux douces que les eaux marines. Les algues représentent le premier maillon des chaines alimentaires en milieu aquatique (lac, rivière, mer). La production d’oxygène maintien la survie des organismes aérobies. Les meilleures zones de chasse des poissons et des Cétacées c’est là où le phytoplancton est abondant (Fig. 10). 17 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 10 : Place des algues dans l’écosystème * Terme regroupant des organismes végétaux appartenant à des lignées évolutives différentes. * Eucaryotes unicellulaires ou pluricellulaires (thalles) autotrophes * Très diversifiées et parfaitement adaptées au milieu aquatique * Chlorophylle a plus : dans chloroplastes + Chlorophylle b, c ou d (à 2, 3 ou 4 membranes) + Pigments accessoires * Cycle de reproduction parfois très complexe avec 2 ou même 3 générations sous forme de thalles morphologiquement identiques. Etagement des algues marines : * La couleur des algues dépend de leurs pigments accessoires * Le spectre lumineux varie en fonction de la profondeur * Les différentes algues descendent + ou - profondément selon leur couleur, c'est-à-dire selon leur chimie. 18 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Dans l'environnement, les algues vertes sont les plus proches de la côte, puis viennent les algues brunes et plus profond encore viennent les algues rouges. Les pigments surnuméraires permettent l'absorption de la lumière mais à d'autres longueurs d'ondes que la chlorophylle. En fait, ces pigments sont des adaptations des algues au milieu marin. Ainsi, les radiations de grandes longueurs d'onde (le rouge) sont absorbées très rapidement par l'eau ne laissant que la lumière bleue et verte qui seront être transmises jusqu'aux grands fonds. Ces deux dernières longueurs d'indes ne sont pas absorbées par la chlorophylle mais par les pigments surnuméraires. La répartition des algues marines est donc fonction de ce paramètre donc les plus proches du littoral sont les algues vertes. On trouve aussi les algues brunes et enn les algues rouges. Les algues (thallophytes) sont très variées :  organismes microscopiques (flottants ou en suspension dans l’eau) composant le phytoplancton et macroscopiques (souvent fixés) composant le phytobenthos  Epilithes (algues fixées sur le rocher)  Epiphytes (algues fixées sur une autre algue)  Epizoiques (algues fixées sur un animal)  Type de croissance, le mode répandu chez les algues est la croissance apicale ou intercalaire grâce au fonctionnement d’une cellule initiale.  Elle est parfois diffuse, trichothallique ou marginale. 19 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 11 : Modalités de la croissance en longueur chez les algues (I) Croissance non localisée. (II) Croissance localisée. A : Croissance diffuse ; B : Croissance intercallaire ; C&C’ : Croissance apicale ; D&D’ : Croissance trichothallique ; E : Croissance marginale III.3.1.1 Les grands groupes algues A. Les Chromophytes (Algues Brunes + Diatomées) (appartiennent à la "lignée brune") * Chlorophylles a et c * Caroténoïdes et fucoxanthine * Surface jusqu'à 30m * Comprennent des algues pluricellulaires et des algues unicellulaires : les Diatomées Exemple : Fucus vésiculeux, chêne marin (Fucus vesiculosus) + Fixée sur rochers par crampons + Plus ou moins découverte à marée basse + Thalle brunâtre, gluant ramifié dichotomiquement en lanières aplaties avec nervure marquée + Présence de flotteurs + Constitue la plus grande partie du goémon 20 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 12 : Fucus vésiculeux, chêne marin (Fucus vesiculosus) a. Algues brunes pluricellulaires * Eaux marines (1000 espèces) * Certaines sont géantes : plusieurs dizaines de m de long (Macrocystis pyrifera) Figure 13 : Macrocystis pyrifera (côtes du Pacifique) Exemple : Laminaire (Laminaria digitata) + Pseudo-tige avec crampons + Thalle brunâtre très long (plusieurs mètres) divisé en lanières aplaties, à disposition palmée 21 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj b. Diatomées Algues brunes unicellulaires microscopiques, possédant une carapace siliceuse formée de 2 valves emboîtées (d'où leur nom "coupé en deux"). * Plusieurs centaines de milliers d'espèces ? * Dans tous les milieux aquatiques (une partie du phytoplancton) * Très bons indicateurs de la qualité des eaux (IBD : Indice Biologique Diatomées) * L'accumulation géologique de leurs carapaces donne une roche : la diatomite (utilisations : abrasif, filtration,..) échelle : 10 µm Figure 14 : Les Diatomées Les coques ou frustules siliceuses ou parfois calcaires composées de deux valves emboîtées chez les Bacillariophytes Figure 15 : Cellule de Bacillariophytes ou Diatomés. A : aspect général ; B : reproduction asexuée 22 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj B. Les Rhodophytes (Algues Rouges) (Appartiennent à la "lignée verte") * Eaux douces et marines (5500 espèces) * Chlorophylles a et d * Phycobilines * Algues des profondeurs (si lumière) Exemple : Carragahen, mousse perlée, mousse d'Irlande (Chondrus crispus) + Fixée sur rochers par crampons + Thalle rouge carminé, ramifié dichotomiquement (10-20cm) + Côtes de l'Atlantique Nord Figure 16 : Carragahen, mousse perlée, mousse d'Irlande (Chondrus crispus) C. Les Chlorophytes (Algues Vertes) (Appartiennent à la "lignée verte" et aux Chlorobiontes) * Eaux douces et marines (8000 espèces) * Uni ou pluricellulaires * Certaines espèces aériennes * Chlorophylles a et b Comme végétaux supérieurs * Amidon * Surface (jusqu'à -15m) 23 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj C.1. Organisme unicellulaire C’est un être vivant autonome formé d’une seule cellule libre (Exemples : Chlamydomonas, Chlorella...). Ensemble de cellules Ensemble de cellules de Chlamydomonas sp. de Chlorella sp. Figure 17 : Chlamydomonas, Chlorella. C.2. Organisme formé de l’association de plusieurs cellules On parle de colonies ou cénobes. Exemple 1 : Volvox sp Exemple 2 : Pediastrum sp. Exemple 3 : Spirogyra sp. Figure 18 : Volvox, Pediastrum et Spirogyra Exemple : laitue de mer (Ulva lactuca) + Fixée sur rochers par crampons + Découverte à marée basse + Thalle vert en lames minces aplaties (10-15cm) + 3 sortes de thalles, les uns à n chromosomes (gamétophytes mâles ou femelles), les autres à 2n chromosomes (sporophytes) 24 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 19 : laitue de mer (Ulva lactuca) III.3.1.2. Structure du thalle L'organisation du thalle est très variée. Du plus simple au plus complexe on distingue : A- Archéthalle (Arché = ancien) Il est caractérisé par une cellule unique, ou plusieurs cellules toutes semblables entre elles. 1- Archéthalle unicellulaire Les archéthalles unicellulaires se divisent par bipartition végétative ou peuvent se transformer en sporocyste ou en gamétocyste. 25 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 20 : Multiplication asexuée des archéthalles par bipartition végétative Figure 21 : Multiplication asexuée des archéthalles par sporulation 2- Archéthalle pluricellulaire trichoide L'archéthalle pluricellulaire est filamenteux sans base ni sommet, non fixé et toutes les cellules se divisent par bipartition transversale (ex : Zygnema) 26 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 22 : Archéthalle pluricellulaire trichoide (Zygnema) B- Nematothalles (Nema = filamenteux) 1°/Types de nématothalle selon l’organisation spatiale des filaments Les nématothalles (=protothalles) concernent les Algues filamenteuses. On distingue plusieurs, types de nématothalles : a- Type héterotriche : Quand les deux catégories de filaments existent (rampants et dressés). b- Type érecté : Le thalle est réduit à des filaments dressés. c- Type prostré : Quand le nématothalle est réduit à des filaments rampants. érecté érecté Figure 23 : Les différents types de nématothalles selon l’organisation spatiale des filaments 27 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj 2°/ Types de filament selon leur organisation cellulaire a- Filament haplostique : il est cloisonné et constitué d’une seule file de cellules (haplous : simple) b- Filament polystique : il comprend plusieurs rangées de cellules. c- Filament siphonné : le filament est entièrement dépourvu de cloisons (sous forme de siphons). d- Filament hémi siphonné : il est constitué d’articles plurinucléés. Figure 24 : Les différents types de filaments selon leur organisation cellulaire C- Cladomes Les thalles cladomiens représentent les degrés de complication structurale les plus grands. Le cladome, est donc un système de filaments à croissance terminale ou subterminale illimitée constituant des axes (primaires, secondaires etc…). Ces axes donnent latéralement naissance à des filaments à croissance limitée que l’on appelle rameaux latéraux ou pleuridies. 28 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 25 : Schéma d’un Cladome III.3.1.3. Reproduction chez les algues La continuité d'un individu se fait par la reproduction asexuée et la reproduction sexuée. A - Multiplication végétative (=Reproduction asexuée) A la différence de la reproduction sexuée, la multiplication végétative ne fait intervenir qu'un seul génotype. Il est conservé d’une manière identique chez tous les individus fils grâce à des mitoses. Il n’y a ni méiose, ni gamètes, ni fécondation. 1°/ Bipartition Par étranglement et division du noyau, la cellule mère donne naissance à deux cellules filles. (Ex. Cosmanum, Euglena) (Fig. 20) Figure 26 : Bipartition végétative chez Micrasterias (algue unicellulaire) 29 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj 2°/ Sporulation Le contenu de la cellule mère se transforme en spores (Ex : Chlorella, Chlamydomonas). La germination donne un individu identique (Fig. 21). Par formation de sporocystes et spores : Une cellule mère subit plusieurs mitoses et engendre des spores asexuées ou mitospores. Souvent unicellulaires. Elles peuvent être flagellées : zoospores ou dépourvues de flagelles : aplanospores 3°/ Fragmentation mécanique du thalle Le thalle d’origine peut se fragmenter en petit morceaux. Chaque fragment régénère un nouveau thalle (Ex: Spirogyra). Figure 27 : Fragmentation mécanique du thalle chez Spirogyra sp B- Reproduction sexuée Cette modalité de reproduction met en jeu deux génotypes souvent différents. En effet, le cycle sexué est marqué par la succession de deux événements biologiques complémentaires : la fécondation et la méiose. 30 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 28 : reproduction sexuée Les grandes catégories de biocycles chez les ‘’thallophytes’’ III.3.1.4. Usage des algues Alimentation humaine et phytothérapie -Certaines Rhodophycées fournissent des farines et des gelées utilisées en pâtisserie (exp. Gelidium) -Certaines algues comme Chlorella sont utilisées dans le traitement des empoisonnements dus au mercure. Source d’engrais et alimentation animale -Engrais biologiques naturels ; leur teneur en azote est comparable à celle du fumier. 31 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj -En pisciculture les algues sont aussi utilisées comme une source de nourriture pour les poissons. Usage industriel -Les alginates (polysaccharides) de Laminaria digitata servent pour épaissir des papiers, d’autres sont employés pour des produits de toilette, ou comme excipient dans l’industrie pharmaceutique ou encore comme pansement. -La paroi des algues rouges (Gelidium) fournit l’agar agar (gélose) utilisé dans la préparation des milieux de culture en microbiologie. -La teneur en vitamines et en oligoéléments est à la base de l’utilisation dans des cosmétiques. N.B : Certaines algues peuvent produire des toxines qui sont véhiculées à l’homme via les fruits de mer contaminés. Exemple des espèces du genre Gymnodinium (algue brune) produisent la saxitoxine qui entraine une intoxication paralytique chez l’homme. III.3.2 Les Mycophytes (champignons)  Les champignons ou Mycophytes, sont des thallophytes eucaryotes, dépourvus de pigments assimilateurs, donc hétérotrophes. Ils sont souvent sous forme filamenteuse pluricellulaire. On y trouve tous les modes de nutrition (saprophytes, parasites, symbiontes mutualistes).  Ils ont une importance économique dans l’agro-alimentaire (alcool, pain, fromage, carpophores) et en pharmacologie (les antibiotiques).  Ils sont responsables de maladies chez les plantes. Ils peuvent détruire des charpentes en bois (mérules…), sont parfois toxiques et peuvent entraîner des mycoses.  Actuellement, les champignons ont un règne propre : les Fungi. C’est un vaste ensemble d’organismes eucaryotes (300.000 espèces connues). Mais on estime la totalité à 1,5 millions d’espèces.  Ils sont un maillon essentiel des écosystèmes (décomposition de la matière organique, recyclage des éléments, constitution de réseaux trophiques). On les trouve en milieux aquatiques, mais surtout terrestres. III.3.2.1. Structure du thalle Chez les champignons le thalle peut êtren unicellulaire (Archéthalle) ou filamenteux (Nématothalle). L’ensemble des filaments ramifiés, très fins constitue un mycélium. Il y’a 3 types de mycélium: 32 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj A- Mycelium Cloisonne (= septé) Un mycélium cloisonné est formé d’une file de cellules uni, bi ou plurinucléés. Le mycélium septé caractérise le groupe des Séptomycètes. Chaque filament cloisonné forme un hyphe. Figure 29 : un mycélium septé 2- Mycelium Coenocytique (= Siphonné) Le mycélium siphonné (sans cloisons) caractérise le groupe des Siphomycètes. L’ensemble de filaments siphonnés forme le siphon. Sporocyste Figure 30 : Le mycelium siphonné de Rhizopus sp (pourriture du pain) 3-Thalle Bourgeonnant Les levures se présentent comme des globules unicellulaires bourgeonnants. Les levures typiques (levure de boulangerie, levure de bière) se multiplient par bourgeonnement. 33 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 31 : Thalle bourgeonnant (levure : Saccharomyces servisiae) Exemples de Champignons Groupe des Septomycètes (champignons supérieures) Ce groupe comporte deux classes : classe des Ascomycètes et classe des Basidiomycètes. Les Ascomycètes (sauf les levures) et les Basidiomycètes ont un cycle original où la fécondation (péritogamie) se réalise en deux temps : plasmogamie puis caryogamie. Le cycle est haplodicaryophasique. Figure 32 : Développement simplifié d’une espèce hétérothallique (spore + et -) avec succession de mycélium primaire haploide et de mycélium secondaire à dicaryons (cyle haplodicaryophasique) suivie de la production d’asques (Ascomycètes) ou de basides (Basidiomycètes)  Classe des Ascomycètes *Ces champignons forment des appareils de fructifications où les asques sont logés. On distingue 2 types principaux de fructifications : les Apothecies (Peziza) et les Périthèces (Sordaria, Neurospora crassa). 34 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 33 : Coupe transversale shématique (1) D’une apothécie de Peziza (2), périthèce de Sodaria (3).  Classe des Basidiomycètes Cette classe comporte plusieurs espèces de champignons dont celles qui forment des fructifications appelées carpophore. Ces derniers sont soit saprophytes, soit mycorhiziens. Carpophore coupé pour montrer les lamelles Figure 34 : Développement simplifié d’un Coprin hétérothallique (Coprinus comatus) Certains champignons basidiomycètes sont toxiques voire mortels (exp. Les Amanites) 35 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 35 : Les Amanites III.3.2.2. Nutrition et mode de vie A- Nutrition  Les champignons sont dépourvus de chlorophylle et ne peuvent obtenir l’énergie et les aliments que par dégradation des substances organiques : ce sont des hétérotrophes.  Pour l’oxygène les champignons peuvent être oxydatifs obligatoires, des oxydatifs fermentatifs (levures) ou des fermentatifs obligatoires.  Le développement des champignons exige la présence de l’eau.  Les champignons auxotrophes exigent des facteurs de croissance comme la biotine (vit B8) ou la thiamine (Vit B1). B- Mode de vie L’hétérotrophie des champignons vis-à-vis du carbone les obligent à vivre sur des substrats organiques, une vie qui peut être saprophytique, parasitaire ou symbiotique ou même des « prédateurs ». Les champignons colonisent tous les milieux : eaux douces, eaux salées, eaux polluées,… 1°/ Champignons saprophytes Ces champignons se développent sur des substrats organiques morts comme les débris végétaux (feuilles, bois mort, fruits et graines tombées) et les cadavres. °/ Champignons parasites Ils se développent sur les êtres vivants qu’ils rendent malades et finissent parfois par les tuer. Ils prélèvent des substances nécessaires à leur croissance dans les cellules de leur hôte et modifient donc le métabolisme des organes parasitées. 36 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Ces champignons peuvent être : o Des parasites de végétaux : Exp; le mildiou de la pomme de terre causé par Phytophtora infestans. o Des parasites d’animaux : Exp. Les mycoses chez l’homme comme la Teigne causée par Trichophyton. 3°/ Champignons « carnivores » ou prédateurs Certains champignons du sol tendent des pièges (formés par leurs mycéliums) et se nourrissent de Nématodes. 4°/ Champignons symbiotiques Ils vivent en symbiose avec d’autres êtres vivants qui les hébergent. L’hôte et le Champignon profitent ensemble de la symbiose. Le champignon peut s’associer :  Aux algues (cyanobactéries ou algue verte) formant des Lichens.  Aux racines des végétaux supérieurs formant des mycorhizes. Dans cette symbiose le végétal fournit au champignon des glucides, des vitamines et des acides aminés. Le mycélium lui apporte de l’eau et les sels minéraux. Figure 36 : Une coupe transversale de racine avec un manteau fongique associé à la formation de fructification (ectomycorhize) et hyphes pénétrant dans la les cellules du parenchyme cortical (endomycorhize). 37 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj III.3.2.3. Utilisations et nuisance Utilisations :  Champignons comestibles  Fabrication du pain et alcool (S. cerivisiae) Production de fromages  Production d’antibiotiques, acide citrique, vitamines, phytohormones, etc….  Production de nombreuses molécules responsables des arômes. Nuisance : Champignons toxiques  Altération des qualités organoleptiques par les moisissures (fruits, légumes, céréales, produits laitiers, confitures …..)  Production de toxines dangereuses (production d’aflatoxines par Aspergillus spp et Penicillium spp…..) III.3.3 Les Lichens Un lichen est une association symbiotique permanente et stable entre un champignon et une algue appelée gonidie. Cette dernière peut être une algue verte unicellulaire ou une cyanophycée (cyanobactérie). La quasi-totalité des champignons des lichens appartiennent aux champignons supérieurs (Septomycètes) très souvent des Ascomycètes ayant conservés dans l’organisme lichénique leurs fructifications caractéristiques. Un lichen joint les éléments de support et de protection (mycélium du champignon) à des cellules autotrophes (algues) ce qui leur confère une autonomie nutritionnelle et leur permet de s’installer sur des milieux neufs. À ce titre ce sont des pionniers de végétation. 38 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 37 : Les éléments du lichen III.3.3.1. Structure du thalle 3°/ Lichens foliacés Ce sont des lichens à algues vertes à lames lobées lâchement fixées au support par des organes piliformes de leur face inférieur : les rhizines. Le thalle est divisé en 3 couches : -Un cortex supérieur formant le plectenchyme -Une zone médullaire avec les photobiontes -Un cortex inférieur équivalent du supérieur avec des rhizines. Ex : Parmelia Figure 38 : Structure du lichen foliacé 4°/ Lichens fruticuleux Sont fixés au substrat par une partie basale aplatie qui se prolonge par un thalle allongé ramifié plus ou moins cylindrique. Ils présentent une structure anatomique en couches concentriques à symétrie radiale : un cortex, une zone médullaire où se localise le photobionte et parfois un axe centrale. Ex : Usnea. 39 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 39 : Structure du lichen fruticuleux III.3.3.2. Reproduction du lichen A- Multiplication végétative Les lichens sont capables de subsister longtemps à l'état sec, ils deviennent cassants ; leurs fragments dispersés par le vent ou les animaux peuvent engendrer de nouveaux individus. La multiplication végétative se fait donc par fragmentation mécanique, par des sorédies ou par des isidies. 1°/ Une sorédie C’est un petit fragment de thalle, sans cortex. Elle est constituée d’une ou plusieurs gonidies entourées d’un peloton d’hyphes formant une poudre à la surface du thalle. Figure 40 : Les sorédies 2°/ Une isidie C’est une excroissance du thalle qui se détache facilement en entrainant, avec le cortex, des gonidies et du mycélium lâche. Ce sont donc de petits bourgeons (sphériques, cylindriques, ramifiés...) que émet le thalle à sa surface contenant les algues et les hyphes. 40 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 41 : Les isidies B-Reproduction sexuée Elle se limite au partenaire fongique, le plus souvent un Ascomycète, et conduit à la formation d’asques : deux hyphes fongiques sexuellement différenciées fusionnent et donnent à la surface du thalle, des structures en forme de boutons (les apothécies) ou de coupes plus ou moins fermées (les périthèces) dans lesquelles se forment les ascospores, en général 8 spores par asque. Lorsque les ascospores tombent sur un substrat favorable, elles germent et donnent un filament fongique. Le rétablissement de l’état symbiotique s’impose donc à chaque cycle. La réalisation de cette association nécessite la reconnaissance du filament fongique par l’algue. Figure 42 : Un Ascolichen à apothècies, Lecanora chlorotera ; a) thalle et apothècies, b) coupe d’une apothècie, c) asques et ascospores (internes). 41 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Figure 43 : Un Ascolichen à périthècies, Pyrenula nitida; a) thalle et périthèce, b) coupe d’une périthèce III.3.3.3. Usages des lichens 1°/ Usage industriel Matières colorantes, exploitations artisanales, alcool préparé par l’hydrolyse de la lichénine, parfums dérivés de l’acide usnique par estérification par l’alcool. Exp. Parfums fabriqués à partir d’Evernia prunastri ou « mousse de Chêne ». 2°/ Alimentation humaine Le Lichen d’Islande (Cetraria islandica) ou « mousse d'Islande », a été utilisé d’une manière assez régulière, dans les pays nordiques, sous forme de farine mélangée à la farine panifiable. 3°/ Usage médical -Antibiotique : l’acide usnique des Usnées (Usnea) semble actif contre une vingtaine de bactéries dont le Bacille de Koch (agent de la tuberculose). -Une autre substance antibactérienne a été isolée à partir de Ramalina reticulata; elle est active contre divers pneumocoques, streptocoque et staphylocoques mais toujours à des doses beaucoup plus forte que celles des antibiotiques habituels. -Le lichen d'Islande a de nombreuses vertus en phytothérapie. Il est antiinflammatoire, antibactérien et antitumoral. Il permet de soigner les maux de gorge, la toux sèche, l'asthme ou la bronchite. Il stimule aussi l'appétit. N.B : les lichens peuvent être nuisibles : Letharia vulpina est toxique, utilisé pour empoisonner les loups et les renards. 4°/ Usage comme indicateur des conditions du milieu  Indicateur de la chimie du sol 42  Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj  Évaluation de de la hauteur moyenne de l’enneigement  Bioindicateur de la pollution atmosphérique Xanthoria parietina , un bioindicateur de la pollution atmosphérique : se développe Permelia perlata , un bioindicateur de la dans les régions riches en Nox pollution atmosphérique: sensible au Nox et SO2 et rare en milieu urbain Figure 44 : Les lichens, des bioindicateurs de la pollution atmosphérique 43 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj III.3.4. Les Embryophytes Les algues vertes et végétaux supérieurs (Embryophytes) sont des Chlorobiontes, ils ont un ancêtre commun. A partir de cet ancêtre commun, certaines lignées auraient donné naissance aux Bryophytes. D’autres lignées auraient donné naissance aux Trachéophytes regroupant des plantes terrestres parfaitement adaptées au milieu aérien (Fig. 45). Plantes Invasculaires : Pas de vaisseaux conducteurs : Bryophytes (Mousses) Plantes Vasculaires : Vaisseaux conducteurs  Ptéridophytes : (Lycopodes, Prêles, Fougères)  Phanérogames ou Spermatophytes : (Plantes produisant des graines) o Gymnospermes : (Conifères et formes apparentées) o Angiospermes (Plantes à fleurs)  Monocotylédones  Dicotylédones Figure 45 : Le passage du milieu marin originel au milieu aérien : Emergence 44 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj III.3.4.1. Les Bryophytes III.3.4.1.1. Caractéristiques des bryophytes Les Bryophytes, constituent un groupe particulier au sein des végétaux cormophytes :  A commencer par la taille minuscule (mm, cm).  Cet aspect fragile de l’individu, est compensé par la particularité de la vie en colonie.  Ce sont des végétaux non vasculaires.  Du point de vue Habitat et écologie, vie dans un milieu humide, reviviscence.  Du point de vue cycle de développement, dominance de l’haplophase ou gamétophyte.  Plusieurs caractéristiques des Bryophytes montrent des ressemblances avec les Algues. Les Bryophytes sont très dépendantes de l’eau à cause de l’absence de racines : rhizoïdes pluricellulaires et du Faible développement des tissus conducteurs  Absorption eau et sels minéraux par toute leur surface  Pas de lignine, mais faibles quantités des précurseurs de la lignine ! III.3.4.1.2. Systématique et classification Toutes les Bryophytes sont groupées au sein du même embranchement. L’embranchement des Bryophyta. Au sein de cet embranchement, on reconnaît trois classes (25 000 espèces) :  Bryopsida qui renferme mousses et sphaignes : Bryophytes  Antheropsida qui renferme les anthocérotes : Anthocérophytes  Hepaticopsida qui renferme les hépatiques : Marchantiophytes. * Gamétophyte (n chromosomes) = plante "feuillée" ou thalloïde * Sporophyte (2n) jamais feuillée, non chlorophyllien, parasite du Gamétophyte (n) * gamètes mâles transportés par l'eau du milieu * probablement les premières plantes terrestres (Emergence) mais pas de fossiles * croissance modulaire : "feuille" + fraction de "tige" (sauf Bryophytes à thalle) 45 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj 2 ordres : + Ordre des Bryales (= Mousses) + Ordre des Sphagnales 15 000 espèces Polytric Sphaigne * chez certaines espèces de mousses, présence de "tissus conducteurs" : hydroïdes (fonction de bois) et leptoïdes (fonction de liber). Classe des Bryopsida Cormus incomplet chez les cormophytes non vasculaires : Bryophytes (Exemple : Mousses, Bryum sp.). ► Les Bryophytes sensu stricto : gamétophyte "feuillé" * multiplication végétative très importante. * Sporophyte (2n) toujours formé d'une soie terminée par une capsule. Classe des Hepaticopsida ► Les Marchantiophytes (ou Hépatiques) : Gamétophyte thalloïde ou feuillé (fontaines, cascades,…) (Marchantia sp.) Marchantia Jungermannia 46 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Classe des Antheropsida Gamétophyte thalloïde chez les Anthocerotes, (Phaeoceros sp.) Phaeoceros Anthoceros III.3.4.1.3. Appareil végétatif des Bryophytes 1- Tige Elle toujours grêle et de petite taille de 1mm à quelques centimètres. La tige est en principe dressée chez la classe des Mousses et couchée chez la classe des Hépatiques. Cette tige diffère de celle des cormophytes les plus évoluées en 3 points (Fig. 46) : es cellules sont haploïdes. o-vasculaire (Tissu criblé ou phloème et tissu vasculaire ou xylème). absorbants. Figure 46 : Plante feuillée (gamétophyte) d’une Bryophyte (Mousse) 2- Feuilles Les feuilles des Bryophytes sont toujours très rudimentaires : chez les Hépatiques comme jungermannia sp, la tige rampante porte 2 rangées latérales de feuilles orientées toutes dans le même plan. Chez les Mousses où la tige est dressée, les feuilles sont fixées en spirale. 47 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Feuilles d’une Hépatique (Jungermannia sp) Feuilles d’une Mousse (Polytrichum formosum) 3- Écologie des Bryophytes Les Bryophytes occupent essentiellement les milieux humides et absorbent l’eau par toute leur surface. Ce sont avec les lichens les premiers à apparaitre sur les roches dénudées et contribuent à la formation des sols et de l’humus permettant l’installation d’autres végétaux. En période sèche, ils entre en vie ralentie dans l’attente de l’hydratation : ce sont des Plantes Reviviscentes. III.3.4.1.4. Cycle de reproduction Figure 47 : Reproduction sexuée, cas d’une mousse 48 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Spore (n) Figure 48 : Cycle des Bryophytes (Exp. Les mousses ; Polytrichum formosum) Caractéristiques du cycle de développement  Cycle digénétique avec deux générations gamétophyte et sporophyte (Fig. 47 et 48).  Une nette dominance du gamétophyte et une dépendance du sporophyte vis à vis du gamétophyte. Le sporophyte est fixé sur le gamétophyte et dépend de lui pour sa nutrition. Donc un cycle haplo-diploïde ou haplodiplophasique.  La fécondation est de type aquatique (oogamie) avec un gamète mobile, l’anthérozoïde et un gamète fixe, l’oosphère. III.3.4.1.5. Intérêt des Bryophytes * Aucun intérêt au niveau pharmaceutique ! * Plantes colonisatrices * Régulation de la circulation des eaux de pluie : cas des Sphaignes dans les tourbières * Plantes bio-indicatrices tourbe : produit fossile résultant de la décomposition incomplète de sphaignes. 49 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj tourbière tourbe Des embryophytes aux plantes à graines Plantes vasculaires Trachéides au niveau des vaisseaux Stomates III.3.4.2. L'adaptation des végétaux au milieu aérien La comparaison de l'organisation des algues et des végétaux terrestres montre que ces derniers ont des structures plus complexes, les organismes qui baignent dans le milieu aquatique sont capables de prélever les éléments nutritifs de l'eau sur toute leur surface alors qu'un individu vivant dans un milieu aérien ne peut prélever que les éléments nutritifs en solution dans les interstices ou à la surface du sol. Les bryophytes et en particulier les mousses ont mis en place des structures leur permettant de pallier à l'inconvénient du milieu aérien. Ainsi, les cellules ont une paroi plus rigide pour améliorer le soutient de la plante et qui permet de renforcer la rigidité et le port dressé de la tige. 50 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj L'organisme doit également limiter les pertes d'eau pour que le milieu intracellulaire reste favorable aux réactions enzymatiques. Pour cela, les végétaux ont mis en place au niveau des parois la formation d'une molécule appelée cutine qui est hydrophobe. Les bryophytes peuvent survivre à des périodes de sécheresses plus ou moins longues. Certaines espèces ont développé un système de conduction primitif qui permet de transporter l’eau et sels minéraux des rhizoïdes à la tige. Evolution possible grâce à la formation de tissus et d’organes permettant : D’aller chercher l’eau dans le sol De l’acheminer dans le reste de la plante De contrôler l’évaporation D’assurer la reproduction hors de l’eau D’assurer la dispersion de l’espèce Adaptation de l’évolution de l’appareil végétatif Formation de nouveau tissus  Tissus de revêtement imperméables limitant l’évaporation  Epiderme (recouvert d’une cuticule)  Suber (paroi imprégnée de subérine)  Tissus de Soutien formant un squelette  Sclérenchyme (paroi imprégnée de Lignine)  Collenchyme (paroi cellulosique)  Tissus conducteurs de sève  Bois et liber Entre les deux systèmes : des tissus conducteurs assurent le lien → Xylème : transporte la sève brute (eau et minéraux puisés par les racines) → Phloème : transporte la sève élaborée (sucres et autres matières organiques élaborées par les feuilles) vers les parties qui ne font pas de photosynthèse Ces tissus permettent aussi de soutenir les parties aériennes, de les élever au-dessus du sol (et des autres plantes) 51 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj III.3.4.3. Les Trachéophytes * Présence de vrais tissus conducteurs de sève (bois et liber) * Sporophyte indépendant du gamétophyte * Synthèse de lignine * Phase diploïde dominante III.3.4.3.1. Les Ptéridophytes Ce terme regroupe plusieurs phylums dont certain représentés uniquement par des plantes fossiles. A. Généralités D’une manière générale, la différenciation des organes est moins accentuée chez les Ptéridophytes que chez les Spermaphytes (absence de fleurs). Mais, la plante possède presque toujours une tige, racine et feuilles adaptées à la vie aérienne (Fig. 49). Chez les Ptéridophytes, comme chez toutes les plantes vasculaires, la plante feuillée correspond au sporophyte (plante feuillée) et elle débute par la formation de l’œuf. Figure 49 : Plante feuillée (sporophyte) d’un Ptéridophyte (Fougères) 52 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Evolution du système de conduction Apparition des racines (Rhizophytes) Les faisceaux vasculaires de la racine sont entourés par un manchon de cellules, l’endoderme empêchant la perte par osmose de l’eau dans le sol. Rhizoïde de mousse = succession de cellules Modèle anatomique de Les Ptéridophytes sont les premiers organismes végétaux à développer les adaptations nécessaires à la vie terrestre : appareil végétatif de type Cormus. Dispositifs adaptatifs contre la dessiccation : Tissu de protection épiderme avec stomates. Dispositifs adaptatifs lié à la rigidité et au maintien : Tissus de soutien et lignification des parois secondaires des parois squelettiques. Dispositifs adaptatifs lié à la conduction et la répartition des nutriments en milieu aérien : Vascularisation avec les tissus conducteurs (xylème et phloème). B. L’appareil végétatif chez les Ptéridophytes 1- Racine Les ptéridophytes n’ont pas de racine principale, la première racine est déjà latérale adventive, elle meurt rapidement pour être remplacée par de nouvelles racines latérales. La racine peut être absente chez certains genres comme celui de Rhynia. En principe chaque racine est protégée par une coiffe et elle présente une zone pilifère et une zone subéreuse. 53 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Différentes parties de la racine Rhynia sp 2- Tige La tige peut être soit un axe aérien dressé, soit un rhizome souterrain rampant. Dans le premier cas, la ramification peut être dichotomique (les Lycopodes), verticillée (les Prêles) et sympodique ou monopodique (les Fougères). Ramification dichotomique Ramification verticillée chez les Prêle 3- Feuille Les feuilles des ptéridophytes montrent une grande variation de port et de texture : on en distingue deux types principaux (Fig. 50) :  Ptéridophytes microphylles à feuilles nombreuses mais, très petites par rapport à la tige.  Ptéridophytes macrophylles où les feuilles sont de grandes tailles par rapport à la tige et moins nombreuses. 54 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Selaginella Marsilea Salvinia fougère aquatique Regnellidium flottante Pilularia 5-10cm Fougères "classiques" 1m Polypode Matteucia Figure 50 : Appareil végétatif très variable (forme et taille) chez les ptéridophytes C. Classification des Ptéridophytes Classification simplifiée des Ptéridophytes : 2 lignées et 4 embranchements A. Lignée à microphylle stachyosporée (sporange en position terminale des tiges) 1- Psilophyta (fossiles) 2- Lepidophyta; classe des lycopodes (exemple: Sélaginelle). 3- Calamophyta; classe des Equisétincée ou prèles (exemple: Equisetum). 55 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj B. Lignée à macrophylle phyllosporée Filicophyta; classe des filicinées ou fougères (exemple: Polypode)  Plantes microphylles à tiges développées ; stachyosporées (sporanges terminaux à l’extrémité de télomes.  Plantes macrophylles à tiges réduites ; feuilles organisées en fronde, c’est-à-dire en crosse dans leur jeune âge ; phyllosporées (sporanges insérés au bord d’une sporophylle) * Premiers végétaux vasculaires découverts à Rhynie, en Ecosse (Silurien) D. Cycle de reproduction Figure 51 : Cycle de reproduction d’une fougère 56 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj sores indusie sporange spores prothalle œuf ou zygote (2n) Figure 52 : Cycle des Ptéridophytes (Exp. Les fougères ; Polypodium vulgare) Caractéristiques du cycle de développement  C’est un cycle digénétique haplo-diploïde à sporophyte dominant, les deux phases mènent une existence indépendante (exoprothallie) (Fig. 51 et 52). 57 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj  Le gamétophyte manifeste une tendance évidente à la simplification y compris en ce qui concerne les gamétanges (réduction du nombre de cellules).  Il y a homoprothallie, homosporangie et homosporie. III.3.4.3.2. Les préspermaphytes C'est la première plante où apparaît la graine. C'est un groupe qui a connu son apogée à l'ère primaire. Ils sont apparus il y a 400 millions d'années (au dévonien). Depuis, ce groupe a décliné pour faire place aux spermatophytes (plantes à graines). Aujourd'hui, il ne reste qu'une centaine d'espèces, véritables fossiles vivant, qui permettent d'étudier l'organisation de ce groupe. La grande caractéristique évolutive des prespermaphytes concerne la miniaturisation des gamétophytes et leur intégration dans des structures protectrices. Objectif double :  Protéger les gamètes  S'adapter au milieu terrestre * Gamétophyte femelle protégé par tégument : ovule (endoprothallie) * Gamétophyte mâle réduit au grain de pollen * Bourgeons donnant des ramifications situés à l'aisselle des feuilles * Croissance secondaire des tiges et racines grâce à un méristème IIaire (Cambium bifacial Bois IIaire vers l'intérieur, Liber IIaire vers l'extérieur), sauf chez Angiospermes et Monocotylédones. 58 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj  Les Cycadophytes et Ginkgophytes Ce mouvement évolutif va conduire à la formation de structures reproductrices particulières : l'ovule, les étamines et les graines de pollens. La morphologie des préspermaphytes permet de les subdiviser en deux classes :  Les ptéridospermes (= les cycadophytes ou encore les fougères à graines). Cette classe regroupe les plantes dont l'appareil végétatif ressemble à celui des fougères arborescentes. C'est le cas par exemple des cycas qui sont des espèces décoratives survivantes de cette classe.  Les cordaïtes (= ginkgophytes) : Cette classe n'est représentée aujourd'hui que par une seule et unique espèce vivante, la ginkgo biloba (= arbre aux milles écus). On l'utilise pour mesurer la pollution atmosphérique. Les derniers survivants de cette espèce ont été localisés aux abords des monastères en Chine. L'appareil végétatif est arborescent, avec des feuilles de petites tailles, bien différenciées. Apparition de l'ovule L'une des grandes caractéristiques des préspermaphytes par rapport aux ptéridophytes est l'apparition de l'ovule. Il est avancé que la genèse de cet organe résulte d'une tendance évolutive amorcée chez les ptéridophytes hétérotrophés et hétéroprothallés. L'ovule, tel qu'on le connaît actuellement chez le ginkgo biloba résulte de la fusion de ses différents éléments, la macrosporophylle donne le tégument (enveloppe protectrice de la graine, de l'ovule) de l'ovule, le macrosporange un tissus à rôle nourricier qu'on appelle nucelle. Le gamétophyte femelle est à l'origine de l'endosperme (tissu nourricier). Cette production accrue du gamétophyte femelle est certainement l'un des facteurs clef qui a assuré le succès des préspermaphytes et de leurs descendants, les spermaphytes (Fig. 53). Micropyle Liquide de l'ovule Archégones très Tégument réduits lignifié endosperme (=gamétophyte n Oosphère Tégument charnu 2n Détail du sommet de l'ovule Ovule Figure 53 : Détail de l’ovule 59 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj A.1. Généralités * Apparition : fin ère primaire (Permien) * Pour les deux sexes, partie gamétophytique réduite au minimum :  partie femelle : ovule (en partie)  partie mâle : grain de pollen * Les 2 sexes sont toujours sur des pieds différents (plantes dioïques) * Bois (sève brute) formé d'un seul type d'éléments : Trachéïdes (cloisons transversales persistantes)  Bois Homoxylé * Pratiquement que des espèces fossiles A.2. Reproduction * Ovules de grande taille car réserves faites avant la fécondation (Fig. 54). * Grains de pollen transportés par le vent (plante anémophile ou anémogame) * Entrée du pollen dans l'ovule par le micropyle * Grains de pollen germent et libèrent des gamètes ciliés qui nagent dans un liquide sécrété par l'ovule * Fécondation des oosphères (contenues dans archégones réduits) * Démarrage immédiat de la jeune plantule (pas de période de repos) Figure 54 : Détail de la partie supérieure de l’ovule 60 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Caractéristiques du cycle * Cycle caractérisé par la très large dominance du Sporophyte * Transport des gamètes mâles indépendant de l'eau du milieu * Réserves de l'ovule faites avant la fécondation (plus de relations entre plante-mère et ovule au moment de la fécondation) * Pas de vraie graine (pas de dormance) : Autrefois Préspermaphytes A.3. Classification * Environ 130 espèces * Régions chaudes * Feuilles composées pennées * Vrai tronc avec accroissement secondaire (≠ palmiers) * Pas de bourgeons axillaires * Ovules disposés en 2 rangées sur des feuilles ovulifères regroupées en cônes A.4. Cycadophytes ex : Cycas + Organes reproducteurs en cône au centre, feuilles spécialisées Pied femelle Pied mâle Cycas revoluta + Préfoliation circinée Figure 55 : organes reproducteurs des cycadophytes 61 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj + Très grand intérêt ornemental (Fig. 55) + En Asie ovules fécondés consommés (riches en amidon), mais toxiques à cause des hétérosides toxiques A.4. Ginkgophytes Une seule espèce Ginkgo biloba (arbre aux 40 écus) + Feuilles en éventail, + ou – échancrées + Arbre dioïque, jusqu'à 30m + Nervation dichotomique + Originaire de Chine, Grande-Bretagne 17ème siècle, Montpellier 1771 Pédoncul e Ovule avorté "Amande" Figure 56 : Le pied femelle : ovules par 2 (dont un avorté) 62 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Germination immédiate Figure 57 : Le pied mâle : chatons formés de nombreuses étamines à 2 sacs polliniques + Très grand intérêt ornemental, résistant à la pollution urbaine…et à la bombe atomique (Figs. 56 et 57) + Feuilles utilisées en Chine depuis 5000 ans + Préparation d'extraits de feuilles : antioxydants et toniques cérébraux, améliorent irrigation tissulaire et métabolisme cellulaire + Feuilles riches en diterpènes (ginkgolides) et en biflavonoïdes + Cultivé pour ses feuilles (ex en France) + "Amande" de l'ovule consommée en Chine et au Japon (pulpe de l'enveloppe nauséabonde et très irritante).  Les spermaphytes ou phanérogames Végétaux vasculaires herbacés ou ligneux. Organes reproducteurs groupés en fleurs Peu évoluées chez les Gymnospermes, Très évolués chez les Angiospermes. Appareil reproducteur bien adapté à la vie terrestre, les gamètes mâles sont, généralement, réduits à l’état de noyaux nus et ne sont plus libérés dans le milieu extérieur et n’ont plus besoin d’eau pour réaliser la fécondation. 63 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj B.1. Les gymnospermes (conifères) A. Généralités * Fécondation par tube pollinique : + C'est le pollen qui germe et qui apporte les gamètes mâles au contact de l'ovule Fécondation complètement indépendante de l'eau du milieu * La fécondation déclenche la mise en réserve (donc liens étroits avec la plante-mère) et la formation de la graine  Réserves faites après la fécondation * Formation d'une graine : organe de vie au ralenti (dormance). Adaptation aux variations des conditions climatiques du milieu aérien * Ovule nu (idem graine) * Plantes toujours ligneuses, croissance secondaire importante * Organes reproducteurs en cônes (ou strobiles) unisexués (on compare parfois les cônes à des fleurs ou des inflorescences) * Les 2 sexes sur le même pied (monoïques)  Rarement séparés (dioïques ex. If) * Bois Homoxylé car formé d'un seul type d'éléments : Trachéïdes à ponctuations aréolées * Canaux sécréteurs de résine (sauf exceptions) * Feuilles le plus souvent en aiguilles ou linéaires aplaties ou en écailles * feuilles persistantes (exceptions : mélèze, cyprès chauve) B. Chimie * En général, richesse en composés terpéniques (alpha et bêta pinène en particulier) * Présence de flavonoïdes * Parfois des alcaloïdes (if) C. Intérêt * Arbres ornementaux * Industries du bois : charpente, meubles… * Pâte à papier * Industrie chimique : térébenthine (solvants, colles, parfums…) * Pharmacie : désinfectant, antiseptique (terpènes), anti cancéreux (Taxol et dérivés). 64 Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj D. Reproduction * Cônes femelles * Cônes mâles + Plus ou moins gros + Petits + Peu nombreux + Nombreux + Sommet des pousses de + Base des pousses de l'année l'année + Présents plusieurs années + Une saison 2 sacs polliniques sous les Cônes mâles écailles fertiles Ecaille fertile ("étamine") Ballonnets aérifères Figure 58 : Coupe longitudinale du cône mâle des gymnospermes Les organes reproducteurs mâles apparaissent au printemps sous la forme de petits cônes à l'extrémité des jeunes rameaux de l'année (Fig. 58). Les cônes mâles présentent plusieurs écailles appelées microsporophylles ou étamines. Les étamines sont disposées en spirale. A la base de ce cône mâle, on trouve des écailles stériles qu'on appelle bractées. Sur la face dorsale des écailles fertiles se trouvent deux sacs polliniques ou microsporanges où va se former, suite à une méiose et à un très grand nombre de mitoses, des microspores qui seront à l'origine des gamétophytes mâles ou graines de pollens. Pollen très abondant, transporté par le vent (ex. "pluies de soufre") 65  Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Cônes femelles Ecaille fertile (ovulifère) Micropyl 2 Ovules sur l'écaille fertile e Figure 59 : Coupe longitudinale du cône femelle des gymnospermes Il est formé de cônes disposés à l'extrémité de certains rameaux de l'année. Ces cônes portent des bractées, donc des écailles stériles, disposées en spirales, et qui portent des écailles fertiles, les macrosporophylles. Près de l'axe du cône et leur face supérieur, chaque macrosporophylle porte deux ovules. Figure 60 : Cycle de reproduction des conifères 66  Chapitre 2 Pr. Hanane Boutaj Appareil reproducteur femelle Appareil reproducteur mâle Grain de pollen Ovule Micropyle 1 seul actif Fécondation Tube pollinique Graine L'arrivée de grains de pollen au niveau de l'ovule est assurée par le vent. La pollinisation est dite anémophile (Fig. 60). Les grains de pollens sont interceptés par les bractées du cône femelle qui est dans un premier temps en position dressé sur le rameau. Les bractées se referment pour piéger les grains de pollen et le jeune cône femelle se retourne vers la base. A ce stade, les archégones ne sont pas complètement différenciés et les ovules ne présentent pas de gamètes. Les grains de pollens sont retenus par une substance liquide, collante au niveau de la chambre pollinique de l'ovule jusqu'à maturité de l'ovule. Lorsque les ovules arrivent à maturité, les grains de pollens germent et forment des tubes polliniques grâce à l'acidité de la cellule végétative. Les noyaux de la cellule végétative et de la cellule générative migrent le long du tube. Lorsque le tube pollinique entre en contact avec le nucelle, le noyau de la cellule générative donne deux gamètes mâles sans flagelles. La fécondation a lieu en juin, le délai entre la pollinisation et la fécondation est de plusieurs mois. Ce mode de fécondation est appelé siphonogamie. Un seul des deux gamètes formé par grains de pollen assure la fécondation de l'oosphère. Le deuxième