Chapitre I Nématodes phytophages PDF

Département d’Agronomie- F.S- UMBB Pr. Bendifallah Leila Licence Protection des végétaux Cours : Principaux Bioagresseurs Animaux Chapitre I : Némathodes phytophages Introduction Dans le règne animal, les nématodes sont tou...

Département d’Agronomie- F.S- UMBB Pr. Bendifallah Leila Licence Protection des végétaux Cours : Principaux Bioagresseurs Animaux Chapitre I : Némathodes phytophages Introduction Dans le règne animal, les nématodes sont tous regroupés sous le Phylum Nematoda. Ils possèdent tous une cuticule et doivent muer pour croître. Contrairement aux invertébrés qui sont de proches parents, les nématodes sont caractérisés par un corps mou, non métamérisé, sans appendices, à symétrie bilatérale, recouvert d’une épaisse cuticule. Celle-ci est secrétée par l’épiderme syncitial, elle est riche en collagène et est imperméable. Elle est toutefois percée de pores pour permettre les transferts gazeux. La majorité des nématodes sont dits « libres » et se nourrissent essentiellement de bactéries, de champignons, de protozoaires et d’autres nématodes. C’est donc une minorité des nématodes qui parasite les animaux et les plantes. La première observation suggérant un nématode parasite de plantes sur racine de soja a été notée en Chine antique, il y a environ 2000 ans. La première description d’un nématode parasite de plantes, soit Anguina tritici (Steinbuch) Chitwood dans des grains de blé, a été effectuée par le révérend Tuberville Needham en l’an 1743. En 1987, on a estimé les pertes annuelles causées par les nématodes à l’échelle mondiale à plus de 100 milliards en dollars canadiens. Au Canada et aux États-Unis, ces pertes sont estimées respectivement à 1 et 7 milliards en dollars canadiens. 1.1.-Généralités sur les nématodes phytoparasites Le processus est le même pour tous les nématodes phytoparasites. Ils ponctionnent les cellules à l’aide de leur stylet creux, sécrètent des protéines et d’autres métabolites pour les assister dans leur parasitisme et, ultimement, aspirent le contenu cellulaire. Les racines endommagées sont diminuées dans leur capacité d’absorption de l’eau et des éléments nutritifs dans le sol. Les blessures causées aux cellules des racines fournissent une opportunité pour les autres pathogènes (bactéries, champignons, virus) de s’introduire dans les racines. Les symptômes typiques causés par les nématodes aux racines sont : - Une réduction du système racinaire - Une distorsion de la structure racinaire ou une augmentation du diamètre des racines. La sévérité des dommages occasionnés est reliée surtout à la combinaison plante-nématode, à des facteurs environnementaux comme les précipitations (humidité du sol), le type de sol et les pratiques culturales (ex. cultivar résistant). Le cycle de développement de la plupart des nématodes phytoparasites est en général très similaire d’une espèce à une autre. Les oeufs éclosent en larves lesquelles ont une apparence et une structure habituellement semblables aux adultes. Les larves grossissent et chaque stade larvaire se termine par une mue. Tous les nématodes possèdent quatre stades larvaires, avec le premier stade larvaire généralement dans l’oeuf. La différenciation sexuelle s’effectue après la quatrième mue. Les femelles produisent des oeufs fertiles par reproduction sexuée, parthénogenèse ou hermaphrodisme. Chez certaines espèces, les mâles sont absents. Pour plusieurs espèces, le cycle complet s’effectue en 3-4 semaines en fonction de la température et de la plante. Le deuxième stade larvaire qui est libre dans le sol possède une courte réserve d’énergie et doit se nourrir sur une plante-hôte, sinon c’est la mort de tous les individus de cette espèce dans les quelques mois suivants. En absence d’un hôte favorable, les stades larvaires de certaines espèces peuvent se déshydrater et demeurer en quiescence ou bien les oeufs restent en dormance dans le sol pendant des années. Il existe trois types de nématodes : 1- Nématodes filiformes 2- Nématodes à galle 3- Nématodes à kystes. Chez les nématodes à kystes des genres Heterodera et Globodera, ils sont à reproduction sexuée. L’éclosion des œufs présents dans le kyste est stimulée par une substance secrétée par les racines de la plante hôte. Après éclosion, les larves du stade J2 (stade infectieux) perforent la cuticule des radicelles de la plante, pénètrent dans les tissus racinaires et deviennent sédentaires. Elles subissent après 2 stades larvaires J3 et J4 (stade de maturation). Les femelles prennent la forme d’un sac. Les mâles adultes migrent vers le sol puis se déplacent pour féconder les femelles fixées aux racines de l’hôte par la tête. Après copulation, les mâles meurent. Les femelles gonflent à mesure que les œufs grossissent dans leur corps. Quand les femelles meurent, leur corps durcit, prennent une couleur foncée et forment une membrane protectrice autour des œufs: c’est le kyste. Les kystes se détachent alors et restent dans le sol (Figure 1). Figure 1-Cycle de développement d’un nématode à kyste des céréales: Heterodera avenae Woll 1.2.-Morphologie et biologie des nématodes phytoparasites Les nématodes sont parmi les plus simples des animaux pluricellulaires. Ils sont schématiquement constitués de trois tubes : l’enveloppe externe qui est formée d’une cuticule ou membrane résistante, sous-tendue par un fourreau de muscles, elle entoure les deux autres : le tube digestif et l’appareil génital. Les nématodes phytoparasites mesurent presque tous moins d’un mm de long, ils sont invisibles à l’oeil nu. La structure la plus intéressante et la plus caractéristique est celle située à l’avant du tube digestif : la cavité buccale; celle-ci contient toujours un stylet, aiguille creuse que l’animal enfonce dans les tissus végétaux. L’oesophage qui fait suite comprend une partie musculaire et une partie glandulaire parfois confondus. La partie musculaire, véritable pompe aspirante et foulante injecte le produit des glandes dans les cellules végétales à travers le stylet, puis en absorbe le contenu prédigéré. Les nématodes possèdent un appareil excréteur, mais chez les phytoparasites, la seule partie habituellement visible est le segment du tube excréteur aboutissant au pore excréteur. Le pore se présente comme un orifice rond sur la face ventrale. Le système nerveux est très complexe, mais peu visible. L’anneau nerveux entoure l’oesophage immédiatement en arrière du bulbe médian. En général, la paroi ventrale présente un léger renflement à cet endroit (Figure 2). Fig. 2- Morphologie d’un nématode phytoparasite 1.3.-Classification La détermination spécifique des nématodes rencontrés dans le sol est une tâche délicate et ardue mais nécessaire : les différentes espèces n’ont pas toutes la même agressivité envers les plantes et chaque espèce a un éventail particulier de plantes hôtes. On compte actuellement plus de 197 Genres et 4300 Espèces de nématodes phytophages. Ils se répartissent dans deux ordres : Dorylaimida et surtout Tylenchida. Ils sont classés en catégories successives pour aboutir au genre et à l’espèce. Pour les catégories les plus élevées (sous-ordre, super-famille,. ,. ) la distinction s’opte essentiellement par la structure de la partie antérieure du tube digestif. Ces distinctions correspondent d’ailleurs à des différences dans la physiologie des nématodes rencontrés. On remarque ainsi que l’on ne rencontre des nématodes vecteurs de viroses végétales que dans l’ordre des Dorylaimida. 1.3.1.Ordre : Tylenchida Thorne, 1949. Sous ordre : Tylenchina Thorne, 1949. Super famille : Tylenchoidea. Orley, 1880.  Famille1 : Pratylenchidae Thorne, 1949. Cette famille contient des nématodes généralement minces et allongés. Leur armature céphalique est fortement sclérifiée, basse et arquée avec deux ou trois annélations. Le stylet est bien développé. La queue est de taille moyenne. Les glandes oesophagiennes recouvrent ventralement l’intestin. Les juvéniles, les femelles et les mâles sont capables de pénétrer et de se nourrir dans les tissus racinaires internes. Sous-famille : Pratylenchinae Thorne, 1949. Genre : Pratylenchus Filip’ev, 1936. Ce sont des nématodes de moins d’un mm de long. La majorité des espèces est polyphage. Les Pratylenchus sont des endoparasites migrateurs à tous les stades de leur développement. Ces nématodes se nourrissent principalement du contenu des cellules corticales et forment des cavités contenant des colonies de nématodes de tous les stades. La décoloration des tissus infestés est habituellement très prononcée. Les espèces sont pour la plupart gonochoriques et amphimictiques tandis que d’autres se reproduisent par parthénogénèse. Le cycle de développement se déroule en 3 ou 4 semaines et les nématodes sont capables de survivre en absence de plantes hôtes pendant plusieurs mois. Famille 2 : Hoplolaimidae Filip’ev, 1934. C’est une famille qui renferme de redoutables parasites. Pour la majorité, ces nématodes sont des ectoparasites migrateurs. Le stylet permet de pénétrer en profondeur dans les racines et d’établir une relation physiologique avec elles. Cette famille comprend deux sous-familles : - Hoplolaiminae Filip’ev, 1934. - Rotylenchulinae Husain & Khan, 1967 - Genre : Rotylenchulus Lindford & Oliveira, 1940. Chez les Rotylenchulus, le dimorphisme sexuel est très marqué. Famille 3 : Heteroderidae Filip’ev & Schuurmans Stekhoven, 1941. Cette famille regroupe la majorité des espèces les plus importantes économiquement. Elle se compose de deux sous-familles : - Heteroderinae Filip’ev & Schuurmans Stekhoven, 1941. - Meloidogynae Skarbilovich, 1959. Sous-famille1 : Heteroderinae Filip’ev & Schuurmans Stekhoven, 1941. -Genre : Helerodera Schmidt, 1871. Le dimorphisme sexuel est très marqué. -Globodera Sous-famille 2 : Meloidogyninae Skarbilovich, 1959. Les Meloidogyne sont appelés “nématodes à galles” ou “nématodes des racines noueuses”. Sous les Tropiques, ils constituent le principal facteur limitant des cultures maraîchères. Famille 4 : Tylenchulidae Skarbilovich, 1957. La femelle est vermiforme, enflée ou globulaire Sous-famille : Paratylenchinae Thorne, 1949. - Genre : Paratylenchus Micoletzky, 1922. 1.3.2.- Ordre : Dorylaimida Pearse, 1942. Sous-ordre : Dorylaimina (Chitxood, 1933) Pearse, 1936. Super-famille : Dorylaimoidea (de Man, 1876) Thorne, 1934. Famille : Longidoridae (Thorne, 1935) Meyl, 1961 - Genre : Xiphinema Cobb, 19 13, Les Xiphinema sont des nématodes de taille relativement grande (1,5 à 5 mm). 1.4.-Ecologie Les nématodes parasites des racines passent une grande proportion du temps dans le sol. Pour les espèces ectoparasites, tous les stades se retrouvent dans le sol. Dans le cas des endoparasites sédentaires, les oeufs, les larves de deuxième stade (L2) et les mâles sont dans le sol alors que les L3, L4 et les femelles sont dans la racine. En général, les oeufs éclosent librement dans l’eau sans stimulus. Toutefois, pour certaines espèces, les exsudats racinaires de la plante hôte sont nécessaires pour stimuler l’éclosion des oeufs, comme par exemple chez le nématode doré de la pomme de terre. Les nématodes sont plus abondants dans la couche 0- 20 cm, ce qui correspond à la zone des racines. La température, l’humidité et la texture du sol jouent un rôle important sur la survie et la mobilité des nématodes. Par lui-même, un nématode se déplace sur de très courtes distances, soit quelques dizaines de centimètres par année. La dispersion sur de grandes distances est assurée par le sol (les oiseaux, les mammifères, les humains), les plants ou semences contaminés, le vent, l’eau et l’équipement agricole. Dans le champ, leur distribution est généralement hétérogène et morcelée.  En ce qui concerne les niches, on peut regrouper tous les nématodes parasites des racines en deux grandes catégories, soit les ectoparasites et les endoparasites. Chez les endoparasites, on trouve deux sous-groupes, les migrateurs et les sédentaires. Les ectoparasites sont toujours dans le sol et utilisent leur stylet pour se nourrir des cellules de la racine. Cette stratégie permet aux nématodes de se déplacer librement et de brouter sur plusieurs racines de plantes différentes bien que leur mobilité accrue les rende plus vulnérables face aux fluctuations environnementales et à la prédation. Les ectoparasites se nourrissent typiquement de cellules près de la surface (exple. Helicotylenchus, Paratylenchus), mais ils peuvent aussi être munis d’un stylet extrêmement long leur permettant de se nourrir à l’intérieur de la racine sur des cellules riches en éléments nutritifs (ex. Xiphinema). Au Canada, la plupart des ectoparasites ne sont pas des ravageurs des cultures, comme par exemple les Helicotylenchus spp., les Crinomema spp. et les Paratylenchus spp. Les nématodes phytoparasites les plus dommageables au monde appartiennent au type endoparasite sédentaire. Les deux principaux genres de ce groupe sont les nématodes à kystes (Heterodera et Globodera) et les nématodes à galles (Meloidogyne). Chez ces nématodes, la larve de deuxième stade pénètre derrière l’apex de la racine et migre vers les cellules vasculaires en développement. Au cours des premiers stades de développement, les nématodes sont complètement enchâssés dans la racine mais plus tard font saillie sur la racine. La larve de deuxième stade qui est maintenant devenue sédentaire injecte des sécrétions dans les cellules périphériques pour stimuler la formation de cellules nourricières sur lesquelles le nématode se nourrit de manière non destructive tout au long de son développement. Chez les Heterodera, les oeufs demeurent à l’intérieur de la femelle, laquelle se dilate en forme de poire. Lorsque la femelle meurt, sa cuticule s’épaissit, se durcit et se transforme en un kyste. Chez les Meloidogyne, les femelles pondent leurs oeufs à l’intérieur ou à l’extérieur de la racine dans une gangue gélatineuse. Les nématodes endoparasites migrateurs passent une bonne majorité de leur temps à se déplacer dans les tissus racinaires afin de se nourrir des cellules qu’ils détruisent. En aspirant le contenu cellulaire et en se déplaçant d’une cellule à l’autre, ils peuvent occasionner des nécroses massives dans les tissus attaqués. Le nématode des lésions Pratylenchus, le nématode des tiges et des bulbes Ditylenchus et le nématode lance Hoplolaimus sont tous des représentants de ce type. Il existe aussi une autre catégorie de nématode : Endoparasite – semipenetran : la partie antérieure est à l’intérieur des tissus racinaires, la partie postérieure reste dehors. Nématode sédentaire. Exemple : Tylenchulus semipenetrans Cobb. Différence entre nématode ectoparasite et endoparasite