Biología - Resumen de Temas Clave PDF

 Biología CONTENIDO I. Biomoléculas (Saber-Nacional) Ácidos nucleicos Proteínas Lípidos Carbohidratos II. La célula (Saber) Estructura celular...

 Biología CONTENIDO I. Biomoléculas (Saber-Nacional) Ácidos nucleicos Proteínas Lípidos Carbohidratos II. La célula (Saber) Estructura celular Procariotas Eucariotas Virus III. Transporte de sustancias a través de la membrana celular (Saber-Nacional) Composición de la membrana Transporte a través de la membrana IV. Sintesís de proteínas (Saber-Nacional) Replicación ADN Transcripción Traducción V. Ciclo celular y división celular (Saber-Nacional) Mitosis Meiosis VI. Genética (Saber-Nacional) Leyes de mendel Patrones de herencia de genes mutados Herencia ligada al sexo VII. Genética de poblaciones (Saber-Nacional) Equilibrio Hardy-Weinberg 2  Biología VIII. Metabolismo y vías metabólicas para la producción de energía (Nacional) Ciclo de krebs Condiciones anaeróbicas Balance energético IX. Fotosíntesis (Saber-Nacional) Reacciones lumínicas Reacciones oscuras X. Sistemas vegetales (Saber) XI. Sistemas animales (Saber-Nacional) Circulación y respiración Reproducción XII. Ecología (Saber-Nacional) Interacciones entre organismos Cadenas y redes tróficas Ciclaje de nutrientes Ciclos biogeoquímicos XIII. Evolución (Saber-Nacional) Lamark Teoría evolutiva propuesta por Darwin y Wallace Teoría de la evolución por selección natural XIV. Taxonomía sistemática (Saber-Nacional) Taxonomía Sistemática Clasificación animal Clasificación vegetal XV. Ciencias, tecnología y sociedad (Saber) Contaminación 3  Biología BIOMOLÉCULAS COMO BASE DE LA VIDA: ÁCIDOS NUCLEICOS, PROTEÍNAS, LÍPIDOS Y CARBOHIDRATOS Todas las moléculas orgánicas que forman parte de los seres vivos, están constituidas por la unión de varios átomos de carbono. En los compuestos orgánicos, el carbono forma un total de cuatro enlaces covalentes, que pueden unirlo a cuatro átomos diferentes o bien, a un mismo átomo mediante varios enlaces. El átomo que se une al carbono puede ser otro carbono o un elemento distinto, como Hidrógeno, oxígeno, nitrógeno o azufre. La unión entre átomos de carbono puede dar lugar a estructuras moleculares complejas, incluyendo cadenas lineales, cadenas ramificadas o ciclos. Esto hace de este elemento el más versátil de todos los de la tabla periódica, dando lugar a una enorme variedad de compuestos de los que se benefician los seres vivos. Fragmento tomado de: https://goo.gl/J2EbWn Las biomoléculas: carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos y lípidos son moléculas orgánicas encargadas de mantener la estructura y el buen funcionamiento de todos los seres vivos. Pueden en su mayoría, encontrarse en forma de monómeros y en forma de polímeros. Los monómeros son las unidades más pequeñas de cada una de las biomoléculas, y los polímeros son moléculas complejas formadas por la unión de los monómeros. ÁCIDOS NUCLEICOS Los ácidos nucleicos están formados por unidades llamadas nucleótidos. Los nucleótidos están formados por un azúcar de 5 carbonos, un ácido fosfórico y una base nitrogenada. (Figura 1) Figura 1. Estructura de un Nucleótido. Imagen tomada de: https://goo.gl/1dGTLr 4  Biología Los azúcares de estas moléculas tienen 5 carbonos (pentosas) y son la desoxirribosa (ADN) y la ribosa (ARN). Las bases nitrogenadas son de dos tipos: púricas o purinas (adenina y guanina) y pirimídicas o pirimidinas (citosina y timina para el ADN y para el ARN la timina se cambia por uracilo), como se ve en la figura 2. Figura 2: Bases nitrogenadas Imagen tomada de: https://goo.gl/oTJPPj ADN La estructura básica del ADN fue explicada en 1953 a través del modelo que James Watson y Francis Crick elaboraron para esta compleja molécula, y que la describe, como una “doble hélice” formada por dos cadenas complementarias de nucleótidos, plegadas en espiral en el espacio. Los nucleótidos de cada cadena se unen entre sí, a través del azúcar de un nucleótido con el fosfato del otro. Las cadenas se aparean a través de puentes de hidrógeno que se forman entre sus bases, la adenina se une con la timina y la citosina con la guanina. ARN El ácido ribonucleico (ARN) es el intermediario en la producción de proteínas. Existen diversos tipos de ARN, pero uno de los más importantes es el ARNm (ARN mensajero), que es quien lleva la información genética desde el núcleo hasta los ribosomas para la síntesis o producción de proteínas. En el caso de organismos eucariotas lo podemos encontrar en el núcleo y en los ribosomas, y en el caso de los procariotas se encuentra en el nucleoide y citoplasma. El ARN, al igual que el ADN, se compone de nucleótidos, pero generalmente se encuentra como hebra o cadena sencilla (excepto en algunos virus). El ARN está formado por una sola cadena de nucleótidos, y en esta, la timina se sustituye por el uracilo, según se muestra en la Figura 3. 5  Biología Figura 3. Estructura química ADN y ARN. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/8UXAx9 El ARN cumple con diversas funciones, sirve de mensajero y de catalizador en la síntesis de proteína, es decir, el ARN copia la información de cada gen del ADN y, luego pasa al citoplasma, donde se une al ribosoma para dirigir la síntesis proteica. En referencia a lo anterior, se puede distinguir la interacción de diversos tipos de ARN en la expresión genética, entre los cuales se tiene: ARN mensajero (ARNm), conocido como ARN codificante, posee el código genético que determina el esquema de los aminoácidos para formar una proteína; ARN transferencia (ARNt) se encarga de llevar los aminoácidos a los ribosomas con el fin de incorporarlos al proceso de síntesis proteica, asimismo, se encarga de codificar la información que posee el ARN mensajero a una secuencia de proteínas y, por último, ARN ribosómico (ARNr) forma parte de los ribosomas y actúa en la actividad enzimática, el mismo se encarga de crear los enlaces peptídicos entre los aminoácidos del polipéptido en el proceso de síntesis de proteínas. Fragmento tomado de: https://goo.gl/79eTc2 6  Biología PROTEÍNAS También conocidas como polipéptidos o prótidos, son las biomoléculas más abundantes en los seres vivos y están formadas casi exclusivamente por CHON. Estos elementos a su vez forman moléculas más complejas llamadas aminoácidos, que son las unidades que constituyen a las proteínas. Los aminoácidos se caracterizan por tener en su estructura un grupo amino (-NH2) y un grupo ácido o carboxilo (-COOH) unidos a un carbono. Figura 4: Estructura de un aminoácido. Imagen tomada de: https://goo.gl/Ul9ywz Existen 20 aminoácidos que requiere el organismo para formar todas las proteínas que necesitamos; el organismo puede sintetizar la mayoría de estos aminoácidos; solo 9 de ellos se tienen que obtener forzosamente de los alimentos ya que no se pueden sintetizar, estos aminoácidos se conocen como aminoácidos esenciales. Los aminoácidos se unen entre sí a través de enlaces peptídicos que se forman por la atracción del grupo amino de un aminoácido y el grupo carboxilo del otro, desprendiéndose una molécula de agua, por esta razón, las proteínas se conocen también como polipéptidos. (figura 5) Aminoácido 1 Aminoácido 2 Figura 5. Formación enlace peptídico. Imagen tomada de: https://goo.gl/oriHwf 7  Biología Las proteínas tienen las funciones más importantes en una célula y en el organismo como tal. Hay proteínas de membrana, proteínas transportadoras de sustancias, enzimas que catalizan las reacciones en la célula (biorreguladoras), inmunológicas (anticuerpos que protegen la célula de agentes extraños y ofensivos), entre otras (Watson et al., 2004). Las proteínas se componen principalmente de 20 aminoácidos que se unen formando enlaces peptídicos. (Lodish et al., 1995). De acuerdo con su estructura, las proteínas se pueden clasificar de la siguiente manera: Figura 6. Clasificación de las proteínas. Imagen tomada de: https://goo.gl/XbQoI2 Por su función biológica las proteínas se pueden clasificar en: Estructurales, como el colágeno, la seda o la cubierta de un virus. Reguladoras, como las enzimas y hormonas. Contráctiles, como la actina y la miosina, que expanden y contraen los músculos. De transporte, como la hemoglobina que capta y transporta el 02 en la sangre. De defensa, como las que forman los anticuerpos. De membrana, como los transportadores de la membrana celular. Catalizadoras, como las enzimas, por ejemplo, la lactasa que rompe la lactosa o azúcar de la leche. Tóxicas, que son proteínas secretadas por microorganismos como la toxina de la difteria. Fragmento tomado de: https://goo.gl/Ejboqo 8  Biología ENZIMAS Las enzimas son catalizadores biológicos, lo que indica que permiten que muchas reacciones en nuestro organismo se lleven a cabo en un menor tiempo, comparado con una reacción sin la presencia de la enzima. Mecanismos de acción enzimática Para que la enzima (E) realice su función, primero debe unirse a un sustrato (S) y formar un complejo enzima-sustrato (ES) del que se obtiene un producto (P). Luego de la reacción, la enzima queda libre para actuar sobre otro sustrato (S). Los investigadores han establecido dos mecanismos básicos que explicarían, de manera dinámica, cómo las enzimas llevan a cabo su función catalítica: Modelo de llave-cerradura: como lo indica su nombre, este modelo plantea una analogía entre la interacción de las enzimas con su sustrato, y el funcionamiento de una llave que se complementa específicamente con una única chapa o cerradura. Si bien es cierto que este modelo da cuenta de la relación específica entre una enzima y su sustrato, sugiere una interacción “rígida” entre ellos, condición que algunos científicos actualmente cuestionan. Figura 7. Modelo de llave-cerradura. tomado de: https://goo.gl/WTYJIL Modelo de encaje-inducido: este modelo sugiere una interacción más flexible y plástica entre la enzima y su sustrato. La idea es que a medida que el sustrato se acerca a la enzima, induce cambios de forma en ella, en la manera de “acomodarse” y así establecer la relación específica que caracteriza a esta interacción. 9  Biología Figura 8. Modelo de encaje-inducido. Fragmento tomado de: https://goo.gl/WTYJIL 10  Biología LÍPIDOS Los bioquímicos coinciden en que estas moléculas estuvieron presentes en el caldo prebiótico en los comienzos de la vida. Son compuestos carbonados, principalmente hidrocarburos, hidrófobos y no polares, lo que significa que no se disuelven fácilmente en agua. Los ácidos grasos y el isopreno, son los compuestos clave de los lípidos presentes en los organismos. Este grupo heterogéneo de compuestos, incluye los aceites y las grasas. Las grasas son sólidas a temperatura ambiente y en ellas predominan los ácidos grasos saturados; su temperatura de fusión es mayor a la de la temperatura ambiente. Los aceites son líquidos a temperatura ambiente, debido a que su temperatura de fusión es inferior a la de la temperatura ambiental, y en ellos predominan los ácidos grasos insaturados. Los lípidos se componen de CHO en una relación de dos átomos de H por uno de C, y tienen menos O que los carbohidratos. Son insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos como el benceno, el éter y el cloroformo. Son ésteres que proceden de la unión de alcoholes y ácidos grasos. Fragmento tomado de: https://goo.gl/Tuv9YF Figura 9. Formación de una grasa. Imagen tomada de: https://goo.gl/LMjD5F Los lípidos se clasifican en Lípidos saponificables y no saponificables. Los lípidos saponificables son aquellos que tienen enlaces éster y pueden hidrolizarse (romperse con agua), generando jabón y glicerina. Los lípidos no saponificables no presentan enlaces éster y no pueden hidrolizarse, por lo cual no dan lugar a jabón. 11  Biología Figura 10. Clasificación de los lípidos. Los lípidos se clasifican en dos grupos principales Lípidos simples (sencillos): Incluyen grasas verdaderas saturadas (sólidas), aceites insaturados (líquidos) y ceras, los cuales tienen estructura similar y en su molécula, solamente poseen carbono, hidrógeno y oxígeno. El patrón más común de la estructura de las grasas verdaderas es una molécula de glicerol unida a cadenas de ácidos grasos. Los ácidos grasos son cadenas hidrocarbonadas apolares largas no ramificadas, con un grupo carboxilo ionizable en un extremo y el glicerol o glicerina es un polialcohol de tres átomos de carbono que puede unir sus tres OH (hidroxilos) mediante enlaces éster con los grupos carboxilo (-COOH) de una, dos o tres moléculas de ácidos grasos para dar lugar a monoglicéridos, diglicéridos o triglicéridos respectivamente. Ceras: son similares a las grasas y a los aceites, excepto en que los ácidos grasos que las conforman se ligan a cadenas largas de alcoholes en lugar de unirse al glicerol. Son sólidas e insolubles en agua. Las ceras forman una cubierta impermeable sobre las hojas, frutos y tallos de plantas terrestres para impedir la pérdida de agua por excesiva evapotranspiración. Algunas estructuras de cobertura de los animales como son las plumas, los pelos, la piel, poseen ceras con función impermeabilizante y lubricantes, más no de importancia alimenticia. En casos excepcionales como en las abejas, las utilizan para construir sus colmenas. Esta cera de abejas está constituida principalmente por ésteres de ácido palmítico y alcoholes de 26-34 átomos de carbono. 12  Biología Figura 11. Estructura química lípidos simples. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/6185RO Grasas: se componen de tres ácidos grasos, unidos por un enlace éster a una molécula de tres carbonos llamada glicerol, denominados triglicéridos. Figura 11. Estructura del triglicérido. Imagen tomada y adaptada de https://goo.gl/D9OYmg Las grasas pueden presentarse como saturadas o insaturadas: Las grasas saturadas: son aquellas que no presentan dobles enlaces. Estas se solidifican a temperatura ambiente. Se encuentran en alimentos de origen animal como carne, leche y derivados. Algunos aceites de origen vegetal (coco o palma) también presentan grasas saturadas. Las grasas saturadas suelen ser responsables de aumentar los niveles de colesterol “malo” en sangre (LDL colesterol), el cual conlleva a problemas circulatorios. Las grasas insaturadas: son aquellas que presentan dobles enlaces. A temperatura ambiente se presentan en estado líquido (aceites). Pueden encontrarse en alimentos de origen vegetal como aceites (aceite de oliva, aceitunas o girasol), frutos secos (avellanas, nueces, almendras) y semillas (girasol, lino). Las grasas insaturadas controlan el nivel de colesterol en sangre. Según el número de dobles enlaces que presenten, pueden ser monoinsaturadas (un único doble enlace) o poliinsaturadas y poliinsaturadas (dos o más dobles enlaces). 13  Biología Figura 12. Estructura de grasas saturadas e insaturadas. Imagen tomada y adaptada de https://goo.gl/pCOcqp Lípidos complejos: Comprenden los fosfolípidos o fosfoglicéridos, de estructura similar a las grasas pero además contienen fósforo y nitrógeno; los esfingolípidos (ceramidas, esfingomielinas, cerebrósidos y gangliósidos). A los cerebrosidos y gangliósidos también se les conoce como glicolípidos. Fosfolípidos O Fosfoglicéridos: son diglicéridos semejantes a un aceite, excepto en que uno de los ácidos grasos se reemplaza por un residuo de ácido fosfórico y a menudo este último se une a una molécula polar pequeña ionizable tal como la colina, serina, inositol, o etanolamina. De esta manera el fosfolípido adquiere una característica anfipática, es decir, su molécula presenta una “cabeza” (de glicerol y base orgánica) polar o cargada (hidrosoluble), unida a una “cola” no polar (hidro-fóbica) de ácidos grasos, condición que le facilita hacer parte estructural de las membranas celulares como bicapa lipídica y cumplir en ellas una función selectiva en el transporte, puesto que al entrar en contacto con el agua adquieren cierta configuración, y los extremos hidrosolubles se orientan hacia fuera mientras los extremos hidrofóbicos se orientan en sentido opuesto. Fragmento tomado de: https://goo.gl/0Swr7i Figura 13. Estructura del fosfolípido. Imagen tomada y adaptada de https://goo.gl/PS8iyi 14  Biología CARBOHIDRATOS Son moléculas formadas por carbono, hidrógeno y oxígeno, en proporción aproximada de 1:2:1 (CH2O)n. Todos los carbohidratos se caracterizan por ser solubles en agua y aportan energía al organismo. Si un azúcar se compone de una molécula se describe como monosacárido. Una forma de clasificar los carbohidratos, específicamente los monosacáridos (una sola molécula), es según el número de carbonos que presenta cada azúcar. N° de carbonos Nombre de la categoría Ejemplos relevantes 3 Triosa Gliceraldehido, dihidroxiacetona 4 Tetrosa Eritrosa 5 Pentosa Ribosa, ribulosa, xilulosa 6 Hexosa Glucosa, galactosa, manosa, fructosa 7 Heptosa Seudoheptulosa Ácido neuramínico, también llamado ácido 9 Nanosa siálico ntes Figura 14. Clasificación de carbohidratos. Tabla tomada y adaptada de https://goo.gl/iPCKet Otra clasificación de los carbohidratos está dada por el número de monosacáridos que se unen, cuando se unen dos monosacáridos se conoce como disacárido, las uniones de más de tres monosacáridos forman un oligosacárido y finalmente, la unión de más de 20 monosacáridos forma un polisacárido. Algunos ejemplos son: Monosacárido: glucosa (C6H12O6), fructosa (C6H12O6), galactosa (C6H12O6), ribosa (C5H10O5). Disacárido: sacarosa (glucosa + fructosa), lactosa (glucosa + galactosa), maltosa (glucosa + glucosa). Oligosacárido: inulina (cadenas de fructosa). Polisacárido: celulosa (cientos, hasta miles de unidades de glucosa), almidón (amilosa y amilopectina), quitina (unión de unidades de N-acetilglucosamina). Existen muchos carbohidratos que hacen parte de la pared celular de varios organismos, tales como la celulosa, que integra la mayor parte de la pared celular de las plantas, la quitina, que forma el exoesqueleto de los insectos y la pared celular de algunos hongos, el glucógeno, que almacena la energía en los animales y el almidón, que es reserva energética en las plantas. 15  Biología Monosacaridos Son azúcares simples de 1 a 10 átomos de carbono. Las triosas tienen 3 carbonos, por ejemplo el gliceraldehido; las tetrosas tienen 4 carbonos; las pentosas tienen 5 y entre ellas están la ribosa y la desoxirribosa, azúcares fundamentales del ARN y ADN respectivamente; las hexosas tienen 6 carbonos y entre ellas está la glucosa, principal producto de la fotosíntesis, y la fructuosa, azúcar importante en el metabolismo. Fragmento tomado de: https://goo.gl/r15e37 Figura 15. Ejemplos de Monosacáridos. Imagen tomada de: https://goo.gl/OZss3H Disacaridos y ologosacaridos Los disacáridos y los oligosacáridos, son los que se forman por la unión de dos o más monosacáridos a través de un enlace llamado glucosídico o puente de oxígeno, en el que hay pérdida de una molécula de agua. La sacarosa o azúcar de caña es la forma más común de disacárido y se compone de una glucosa y una fructuosa (Figura 10), la trehalosa de los insectos se forma de dos glucosas, y la lactosa o azúcar de la leche está formada por la unión de una glucosa y una galactosa. Estas moléculas se rompen por acción del agua liberando mucha energía. El azúcar más dulce es la fructuosa, la sacarosa tiene dulzura intermedia. Fragmento tomado de: https://goo.gl/3XhQIC Figura 16. Ejemplos de disacáridos. Imagen tomada de: https://goo.gl/HgdzbN Polisacaridos Provienen de la unión de cientos o miles de moléculas de monosacáridos (monómeros). Su fórmula general es (C6 H12 O5) x, donde x tiene un valor igual o mayor de 10. Difieren entre sí en constitución, peso molecular, tipo de enlace glucosídico, ramificación y propiedades. Por su función se dividen en los que tienen capacidad estructural y que sirven de protección o de soporte mecánico, y los que tienen capacidad nutricional o metabólica. Son polisacáridos estructurales la celulosa de las 16  Biología células vegetales (2500 a 3000 moléculas de glucosa), la quitina o exoesqueleto de los artrópodos, los mucopolisacáridos o azúcares sulfatados que se encuentran en cartílagos, pulmones y válvulas cardiacas, y las mucoproteínas que son azúcares asociados a proteínas presentes en los grupos sanguíneos. Son polisacáridos metabólicos los que sirven de reserva de energía como los almidones de las plantas y el glucógeno o almidón de los animales que tiene hasta 30,000 moléculas de glucosa. Fragmento tomado de: https://goo.gl/z30d2o Figura 17. Estructura del glucógeno. Ejemplo de Polisacárido. Imagen tomada de: https://goo.gl/vEKMcZ La unión de un azúcar simple con otro, se da por medio de un enlace conocido como uniones glucosídicas. Cuando los dos monosacáridos se unen, se da una pérdida de una molécula de agua, generándose una forma de éter donde un átomo de oxígeno es el encargado de unir los monosacáridos. Figura 18. Enlace glucosídico. Imagen tomada y adaptada de https://goo.gl/rDgGpy 17  Biología Representación visual 18  Biología LA CÉLULA ESTRUCTURA CELULAR Desde los años 50s y 60s se ha reconocido a la célula como la unidad estructural y funcional de los seres vivos en el planeta. La base de la teoría celular plantea que todas las formas de vida conocidas inician por una célula, y todas las células nacen a partir de otras células. Es importante recordar, que los organismos vivos pueden ser unicelulares o pluricelulares. Los unicelulares, son organismos más sencillos y que realizan todas sus funciones vitales a partir de una sola célula. Son los más abundantes y fueron los primeros organismos en habitar el planeta y dar origen a las formas de vida conocidas hasta hoy. Los pluricelulares, son organismos que se componen de más de una célula, son de conformación más compleja y poseen estructuras especializadas por compartimentos como los órganos (Freeman, 2009). Para entender un poco las formas de vida en el planeta, es necesario conocer acerca de su clasificación. Recordemos que siempre se nos ha enseñado acerca de los “reinos de la naturaleza”, como se muestra en la siguiente tabla que resume los conceptos que se han tenido a lo largo de la historia. Figura 19. Reinos de la naturaleza. Imagen tomada de https://goo.gl/KQijHs Sin embargo, debido a que la clasificación en reinos todavía es confusa, y se han generado controversias al respecto, podemos hablar de un consenso logrado en biología acerca de lo que conocemos como dominios taxonómicos. Este término, propuesto por Carl Woose y sus investigadores, fue aceptado a mediados de los 80s. Observemos la siguiente figura: 19  Biología Figura 20. Árbol de la vida. Dominios Eubacteria, Archaea y Eucarya. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/Fro7mZ - https://goo.gl/EWWFlA - https://goo.gl/dOwFxa A pesar de la variedad de formas y tamaños en los distintos organismos, la organización fundamental de las células es relativamente uniforme, por lo que es posible clasificarlas en dos grandes tipos: Figura 21. Célula procariota y eucariota. Imagen tomada de: https://goo.gl/I6TMvb 20  Biología PROCARIOTAS Las células procariotas hacen parte de los dominios eubacteria y arquebacteria. La composición principal de estos organismos unicelulares se describe a continuación: Pared celular: Capa externa que le aporta rigidez, estructura y protección a la célula. Está compuesta por polímeros duros y fibrosos que rodean la membrana plasmática. Algunas bacterias, poseen otra capa además de la pared celular, compuesta por lípidos con polisacáridos unidos. En cuanto a la pared celular es importante tener en cuenta que hay bacterias que se denominan Gram+ (positivas) y Gram- (negativas). Las primeras se caracterizan por no tener membrana externa, y la pared celular se compone principalmente de peptidoglucano. Las segundas, contienen poco peptidoglucano en su pared celular y poseen una membrana externa de lipopolisacárido, lipoproteína y otras macromoléculas complejas. Figura 22. Membrana bacterias gram positivas y gram negativas. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/RMmcyG Membrana celular: Membrana semipermeable que rodea y cubre el contenido celular, se compone principalmente de fosfolípidos. Citoplasma: Es lo que está rodeado por la membrana celular, y contiene las organelas y estructuras que le dan las funciones vitales a la célula. Nucleoide: Es la región que no está envuelta por membrana, pero que contiene la información genética de la célula que se encuentra en los cromosomas. Plásmidos: Son moléculas de ADN circular, independiente de los cromosomas de la célula. Una célula puede contener uno o muchos de ellos. Ribosomas: Organelas que sintetizan (producen) proteínas. 21  Biología Flagelos: Estructuras que le facilitan la movilidad a las células (algunas células los poseen). Citoesqueleto: Son filamentos proteicos que le ayudan a la célula a mantener su forma. Fimbrias y pelos (pili): Son similares a los flagelos en estructura. De las fimbrias se pueden mencionar algunas funciones, como la fijación a tejidos animales en el caso de bacterias patógenas (que causan enfermedad), o la formación de películas (biofilms) en superficies líquidas. Al igual que las fimbrias contribuyen a la fijación de bacterias patógenas a tejidos animales, funcionan como receptores específicos para algunos tipos de virus y participan en el proceso de conjugación, el cual se refiere a un proceso de transferencia genética entre bacterias, es decir, los pelos funcionan como un puente para compartir ADN entre algunas bacterias. (Madigan, Martinko, Brock, Fernández, & Parker, 2003). Figura 23. Estructura de Bacteria. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/cvlmnG A continuación, te mostraremos las morfologías bacterianas más comunes: Figura 24. Morfología bacteriana. Imagen tomada de: (Madigan et al., 2003) 22  Biología EUCARIOTAS Es el tipo de célula que poseen organismos como los animales, vegetales, hongos, protistas y algas. Son organismos más complejos y especializados. Veamos entonces sus estructuras y funciones: Núcleo: es una de las estructuras más grandes. Es el que posee el material genético contenido en los cromosomas y está cubierto por una envoltura. Nucléolo: está dentro del núcleo y se encarga de fabricar las moléculas de ARN (Ácido Ribonucleico) presentes en los ribosomas. Ribosomas: se encuentran en el citoplasma y se componen de proteínas, estructuralmente poseen dos subunidades de ARN. Se encarga de fabricar proteínas. Retículo endoplasmático rugoso (ER rugoso): contiene ribosomas que producen proteínas de la membrana plasmática o que irán al exterior o al lisosoma. Retículo endoplasmático liso (ER liso): no tiene ribosomas. Posee enzimas que sintetizan lípidos o que los degradan según necesite la célula. Actúa como reservorio de iones calcio (Ca2+), que son importantes para la célula. Aparato de Golgi: conjunto de sacos membranosos aplanados, llamados cisternas. Una de sus superficies está cerca al ER rugoso y al núcleo, y la otra, a la membrana plasmática; por tanto, transporta y empaqueta moléculas, en especial proteínas desde dentro hacia afuera. Peroxisomas: organelas globulares que funcionan como centros de las reacciones de oxidación, las cuales eliminan electrones de átomos y moléculas. Su función es muy importante porque ayuda a desintoxicar la célula de sustancias como el peróxido de hidrógeno (H2O2) convirtiéndolo en agua y oxígeno (H2O y O2). Glioxisomas: peroxisomas específicos de plantas que convierten uno de los productos fotosintéticos en azúcar para luego servir como almacenamiento de energía. Lisosomas: se encargan del almacenamiento y reciclaje de materiales, y del procesamiento de desechos sólidos. (Es como el recipiente de basura en tu casa). Se encuentran en las células animales. Vacuolas: se encargan del reciclaje, digestión celular y almacenamiento de agua, siendo esta su función principal. Se encuentran principalmente en organismos fotosintéticos y hongos. Mitocondrias: producen el ATP (Adenosín trifosfato) que es la molécula energética de la célula. Poseen su propio ADN. Cloroplastos: facilitan la reacción de la fotosíntesis. Se encuentran principalmente en algas y vegetales. Citoesqueleto: le da forma, estabilidad y estructura a la célula. Posee proteínas que están involucradas en el movimiento y en el transporte de materiales en la célula (Freeman, 2009). 23  Biología Figura 25. Célula animal. Imagen tomada de: https://goo.gl/oGdrzm Figura 26. Célula vegetal. Imagen tomada de: https://goo.gl/Y7HkJx 24  Biología VIRUS Para entender mejor este tema, vamos a definir primero algunos términos. Hospedero y hospedador: se refiere a un organismo que alberga a otro en su interior o sobre sí, dependiendo de la relación que exista entre ambos. En el caso de los virus es parasitismo. Vector: sirve como transmisor o transportador de moléculas de un organismo a otro. Hablar de virus, ha sido y continúa siendo un tema controversial, debido a que no hay consenso entre si son seres vivos o inertes. Sin embargo, en este espacio los vamos a tratar como seres vivos, además de conocer lo básico de ellos. Los virus son agentes infecciosos que no pueden sobrevivir sin un hospedero, por ello se dice que son parásitos obligados. Estos se replican para formar virus Figura 27. Estructura del virus. nuevos utilizando las organelas y estructuras Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/GXVxJ3 de la célula del hospedero, debido a que no posee las propias para llevar a cabo este tipo de funciones. Las partes principales de un virus son: el material genético (ADN o ARN), que porta la información hereditaria; una cubierta proteica que protege a estos genes, llamada cápside, y en algunos también se puede encontrar una bicapa lipídica que los rodea, cuando se encuentran fuera de la célula denominada envoltura vírica. Conocer muy bien las partes de un virus, permite identificar su mecanismo de infección en las células del organismo hospedero. Los virus también pueden variar en su forma, desde simples helicoides o icosaedros, hasta estructuras más complejas. En la figura 27, observaremos la estructura general de un virus. En resumen Procariota Eucariota No poseen membrana nuclear y el Poseen membrana nuclear y el ADN ADN (Ácido desoxirribonucleico) está está en una región llamada núcleo. en una región llamada nucleoide. Poseen membrana celular (membra- Poseen membrana celular (mem- na plasmática). Solo algunos poseen pared celular brana plasmática). (Ejemplo: algas, vegetales, hongos e La mayoría poseen pared celular insectos). (excepto micoplasma). Grandes números y tipos de organ- Pocos tipos y números de organelas. elas cubiertas por membranas. Membranas internas abundantes solo Su tamaño es generalmente más en especies fotosintéticas. grande que las procariotas. Su tamaño generalmente es más El citoesqueleto es extenso, normal- pequeño que las eucariotas. mente presente por todo el volumen El citoesqueleto es de extensión limi- celular. tada, comparado con el de eucariotas. 25  Biología TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR Las células no son entes aislados, estas interactúan entre sí y con el medio que las rodea gracias a la membrana celular, la cual es semipermeable y selectiva, es decir, permite el paso de algunas sustancias. COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA La membrana celular está compuesta por tres elementos bioquímicos: lípidos, proteínas y carbohidratos. Figura 28. Modelo del Mosaico fluido de la membrana celular. Imagen tomada de: https://goo.gl/gZDNU2 Los lípidos de membrana son los fosfolípidos y el colesterol. Los primeros forman una bicapa lipídica, necesaria para mantener la integridad de la membrana; el colesterol cumple funciones estructurales secundarias. 26  Biología Fosfolípidos Los fosfolípidos presentan una parte hidrofílica (afinidad con el agua) compuesta por fosfatos, e hidrofóbica (repele el agua) compuesta por lípidos. Las membranas plasmáticas tienen una doble capa denominada bicapa fosfolipídica, donde las cabezas hidrofílicas están al extremo externo e interno, y las colas hidrofóbicas están en el interior, debido a que tanto en el medio externo como en el citoplasma, la célula comparte con medios acuosos. Colesterol El colesterol afecta la estructura y la función de la membrana de varias maneras; hace a la bicapa más resistente y flexible, pero menos fluida y menos permeable a sustancias solubles en agua como iones o monosacáridos. La naturaleza flexible y un tanto fluida de la bicapa es muy importante para el funcionamiento de la membrana. Cuando respiramos, o movemos los ojos, o caminamos, las células de nuestro cuerpo cambian de forma. Si sus membranas plasmáticas fueran rígidas en vez de flexibles, las células se romperían y morirían. Texto tomado de Audesirk, Audesirk, Byers, García, & García, 2003. Figura 29. Estructura fosfolípidos. Imagen tomada y modificada de: https://goo.gl/Br31Qy Proteínas Las proteínas de membrana se dividen en proteínas integrales, que atraviesan toda la bicapa fosfolipídica, y que se encargan del transporte de sustancias y proteínas periféricas, que se encuentran únicamente en la superficie interna o externa de la membrana, cumpliendo con funciones de comunicación celular. Figura 30. Proteínas de la membrana celular. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/LPmpAE 27  Biología Hay tres categorías principales de proteínas de membrana, que desempeñan distintas funciones: proteínas de transporte, proteínas receptoras y proteínas de reconocimiento (Audesirk et al., 2003). 1) Proteínas de transporte: regulan el movimiento de moléculas hidrofílicas (solubles en agua) a través de la membrana plasmática. 2) Proteínas receptoras: generan una respuesta en la célula cuando se unen a ellas moléculas específicas como hormonas o nutrientes. 3) Proteínas de reconocimiento: muchas son glucoproteínas, que sirven como reconocimiento de sustancias, antígenos (activan respuesta inmune) y como sitios de unión a la superficie celular. Algunas proteínas sirven de receptores que intervienen en procesos de reconocimiento y adhesión celular, otras actúan como transportadores, otras son enzimas y, finalmente otras son proteínas estructurales, que junto con los receptores, conectan la membrana plasmática con el citoesqueleto, con otra célula adyacente o con la matriz extracelular. Figura 31. Membrana celular. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/6L4vtQ 28  Biología Carbohidratos Los carbohidratos de la membrana se encuentran en la superficie externa de esta, unidos a proteínas que forman glucoproteínas (glicoproteínas) o a lípidos que forman glucolípidos (glicolípidos). Estas se encargan de la adhesión celular y del reconocimiento de moléculas. (Audesirk et al., 2003) Figura 32. Membrana celular. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/LPmpAE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Teniendo en cuenta la figura anterior, el transporte a través de la membrana se lleva a cabo por medio de procesos pasivos (difusión simple y difusión facilitada) que no involucran gasto de energía y de procesos activos (transporte activo) que sí requieren del gasto de energía. Figura 33. Transporte celular. Imagen tomada de: https://goo.gl/ngUdUM 29  Biología Para entender estos procesos, debemos primero tener claro que el movimiento neto de una sustancia, desde una región de mayor concentración de la misma a una región de menor concentración, se conoce con el nombre de difusión. Cuando se afirma que una sustancia se mueve a favor de su gradiente de concentración, quiere decir que se está difundiendo. Cuando una sustancia se mueve en contra de su gradiente de concentración, quiere decir entonces que se está moviendo desde una región de menor concentración a otra de mayor concentración, lo que usualmente requiere un gasto energético. De acuerdo con el gradiente de concentración, una célula puede enfrentarse a medios isotónicos, hipotónicos o hipertónicos. Un medio es isotónico para una célula cuando la concentración de solutos dentro y fuera de ella es igual. Es hipotónico cuando la concentración del medio es menor que la de la célula, es decir, afuera hay más agua que solutos, y es hipertónico cuando la concentración en el medio es mayor que la de la célula, es decir, hay más agua dentro de ella. En un medio isotónico las moléculas están en equilibrio, en un medio hipotónico, la célula está ingresando mucha más agua y después de un tiempo Figura 34. Gradientes de concentración. se puede estallar, y en un medio hipertónico la célula Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/JcbtxG está perdiendo mucha agua, lo que indica que se puede deshidratar y arrugarse. (Lodish et al., 1995) Tipos de transporte Difusión simple: las sustancias que son transportadas por difusión simple son aquellas que moviéndose a favor de su gradiente de concentración, atraviesan libremente la bicapa de fosfolípidos, por ejemplo: el agua, el oxígeno, y el dióxido de carbono. Difusión facilitada: las sustancias (como iones, carbohidratos y aminoácidos) que son transportadas por este mecanismo son aquellas que no pueden atravesar la bicapa libremente, pero que lo hacen por difusión, a través de proteínas integrales de membrana que actúan como canales proteicos de transporte. Transporte activo: las sustancias que se mueven por transporte activo son aquellas que gracias a la acción de transportadores proteicos, atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración, razón por la cual es necesario el consumo de energía para su transporte. Ósmosis: es la difusión simple de moléculas de agua a través de la membrana. Las soluciones acuosas se clasifican de acuerdo a su concentración de solutos en hipertónicas, isotónicas e hipotónicas. Una solución es hipertónica cuando presenta una mayor concentración de solutos y por consiguiente una menor concentración de agua con respecto a otra solución. Una solución es isotónica cuando presenta igual concentración de solutos y por ende igual concentración de agua con respecto a otra solución. Una solución es hipotónica cuando presenta menor concentración de solutos y por consiguiente, mayor concentración de agua con respecto a otra solución. 30  Biología Figura 35. Ósmosis. Imagen tomada de: https://goo.gl/91D8Z8 De acuerdo con lo anterior, si la ósmosis es la difusión simple del agua, entonces el agua se mueve de esta forma desde un medio hipotónico a uno hipertónico, esto explica el por qué una célula se deshidrata en una solución que es hipertónica con respecto a su medio interno; pero si la célula es introducida en un medio que es hipotónico con respecto a su medio interno la célula puede estallar, producto de la entrada de agua al interior celular. Figura 36. Transporte a través de membrana. Existen otros mecanismos de transporte de moléculas más grandes hacia el interior o exterior de la célula, denominados endocitosis y exocitosis. 31  Biología La endocitosis se divide en fagocitosis; ingreso de moléculas grandes u organismos completos como mecanismo de alimentación celular y pinocitosis; ingreso de líquidos con sustancias orgánicas disueltas Figura 37. endocitosis. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/Lz5m4G La exocitosis es un mecanismo de secreción celular, donde mediante vesículas se liberan al medio contenidos o moléculas del citoplasma, que generalmente la célula no necesita. (Cooper, 2002) Figura 38. Exocitosis. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/G14oEb En la anterior ilustración podemos observar la exocitosis, donde las moléculas que la célula necesita liberar al medio están en el interior de una vesícula que se une con la membrana celular, para finalmente excretarlas al medio. 32  Biología Representación visual 33  Biología SÍNTESIS DE PROTEÍNAS Se conoce como síntesis de proteínas al proceso por el cual se forman nuevas proteínas a partir de los veinte aminoácidos esenciales. En este proceso, se transcribe el ADN en ARN y finalmente, la síntesis de proteínas se realiza en los ribosomas situados en el citoplasma celular. Figura 39. Dogma central de la biología molecular. REPLICACIÓN ADN Este proceso permite a dos células hijas llevar la misma información genética que la célula madre. Es un mecanismo enzimático muy complejo en el que intervienen un número considerable se componentes proteicos. La apertura de la doble hélice (denominada horquilla o burbuja de replicación), necesaria para que la secuencia de bases, pueda ser leída y copiada, se lleva a cabo por una serie de proteínas que preceden al ADN polimerasa. Figura 40. Dirección de movimiento de la horquilla o burbuja de replicación. Imagen tomada de: https://goo.gl/b6jAQG 34  Biología La enzima helicasa rompe los puentes de hidrógeno que unen a los pares de bases, separa las dos hebras de la hélice mientras que, el ADN polimerasa, une los nucleótidos de una nueva cadena a lo largo de cada hebra, respetando la regla de emparejamiento de bases. Frente a la adenina (A) se introduce una timina (T) en la nueva cadena que se está produciendo y a su vez, una guanina (G) frente a una citosina (C). De este modo se obtienen dos dobles hélices hijas idénticas a la doble hélice parental. Para que se pueda efectuar el desenrollamiento de la doble hélice, es necesario evitar o suprimir las tensiones que aparecen en el punto de separación de las dos cadenas. La enzima encargada de dicho proceso es la topoisomerasa, corta las dos hebras de la doble hélice, mantiene los dos extremos próximos y finalmente une los extremos para restablecer la integridad de la doble hélice El sistema enzimático encargado de la replicación del ADN, debe afrontar otro problema ligado al hecho de que las dos hebras que forman la doble hélice no tienen la misma orientación, debido a que la desoxirribosa no es simétrica, y los enlaces que la unen a los dos fosfatos vecinos no son idénticos. Las dos cadenas son antiparalelas. La ADN polimerasa no es capaz de polimerizar más que en un solo sentido: une el fosfato 5’ de un nucleótido a un grupo hidroxilo (OH) libre en posición 3’ de la desoxirribosa, es decir, funciona en la dirección 5’ → 3’. A medida que la doble hélice se abre y la replicación progresa, la ADN polimerasa solo puede copiar de forma continua una de las dos cadenas, aquella cuya orientación es 3’ → 5’. La operación debe realizarse en sentido opuesto al de la progresión de la horquilla de replicación en la otra cadena. La síntesis de la cadena complementaria de la cadena orientada en el sentido 5’ → 3’ se realiza de forma discontinua. Los fragmentos de ADN obtenidos se denominan fragmentos de Okasaki. Su longitud puede ser de varios miles de nucleótidos en los procariontes, mientras que los eucariontes son más cortos (100-200 nucleótidos). La ligasa es la enzima que se encarga de unir estos fragmentos. Figura 41. Enzimas involucradas en el proceso de replicación del ADN. Imagen tomada de: https://goo.gl/xKAIjR El resultado final de este proceso, es la formación de dos moléculas hijas de ADN de doble hélice, cada una de las cuales contiene una de las cadenas originales del ADN progenitor. A este modelo se le conoce como modelo semiconservativo de la duplicación del ADN, debido a que la nueva molécula de ADN conserva una de las hebras de la molécula original. Texto tomado de: https://goo.gl/WfGzPK 35  Biología TRANSCRIPCIÓN En las células eucariontes, la transcripción es el proceso por el cual la información genética localizada en el ADN nuclear, se traslada a través del ARNm a los organelos encargados de la síntesis de proteínas llamados ribosomas, los cuales se localizan en el citoplasma. Para iniciar la transcripción se requiere: Un sitio de unión para la enzima ARN polimerasa, la cual forma el ARNm a partir de una cadena molde de ADN. Un “capuchón o casquete” que impide la destrucción del ARNm. Un triplete ATG que en el ARNm corresponde al codón de inicio AUG. Para terminar el proceso se requiere alguno de los tres codones de término y la secuencia AATAAA, a la cual se le agregará una cola de poli A que tiene la misma función que el capuchón inicial. Las enzimas generan una hebra de ARNm idéntica a una de las hebras de ADN llamada hebra molde, la cual tiene una dirección 5’ → 3’. Texto tomado de https://goo.gl/uUa5iP Figura 42. Proceso de transcripción. Imagen tomada de: https://goo.gl/lXAt1l TRADUCCIÓN En el proceso de traducción, la información contenida en el ARNm se traduce en una secuencia de aminoácidos que conforman las proteínas. El ARNt lleva los diferentes 20 aminoácidos que se encuentran disueltos en el citoplasma hacia los ribosomas. La traducción del código genético depende de la unión adecuada de cada tres nucleótidos llamados codones del ARNm, con los nucleótidos complementarios de ARNt llamados anticodones. El resultado es la formación de una gran variedad de proteínas, con un número y secuencia de aminoácidos determinados por el orden de los nucleótidos del ADN. (Ver figura 43) 36  Biología Los codones y sus anticodones correspondientes, se han identificado y sintetizado en lo que conocemos como el código genético. Figura 43. Proceso de traducción. Imagen tomada de: https://goo.gl/JxX826 Este proceso consta de tres pasos: iniciación, elongación y terminación. Fase de iniciación: la síntesis de proteínas comienza en el momento en que el ARN mensajero se mueve por el ribosoma hasta el codón AUG. Las subunidades ribosomales se unen. En ese preciso instante, el anticodón del ARN de transferencia se une al codón AUG del ARNm transportando el aminoácido metionina. Fase de elongación: llega un segundo ARNt llevando su respectivo aminoácido y se acopla al siguiente codón del ARNm, para el ejemplo, al codón CCU. Hasta aquí se ha formado un dipéptido, donde ambos aminoácidos permanecen unidos por un enlace peptídico. Fase de terminación: la etapa final de la síntesis de proteínas continúa hasta que aparecen los llamados codones stop o de terminación, representados por UUA, UAG y UGA. No existen anticodones complementarios para los codones stop. En cambio, quienes sí reconocen a estos codones son unas proteínas llamadas factores de terminación, que detienen la síntesis de proteínas. La proteína formada se desprende del ribosoma y queda libre en el citoplasma, lista para ser utilizada por la célula para cumplir una determinada función. El ARNm se desprende del ribosoma y puede ser leído de nuevo por otros ribosomas, incluso en forma simultánea. También se liberan el ARNt y el factor de terminación. Las subunidades del ribosoma se separan. Fragmento tomado de: https://goo.gl/3OmHui CÓDIGO GENÉTICO Cuando se descubrió la estructura del ADN, se logró descifrar y comprender el código genético. Se sabía que las proteínas están formadas por 20 aminoácidos, pero el ADN solo presenta cuatro tipos de nucleótidos, por lo tanto, una base no podía representar un aminoácido. Una secuencia de dos bases produciría únicamente 16 aminoácidos y no 20, finalmente se demostró que con la secuencia de tres bases se obtienen 64 combinaciones. Tres bases nitrogenadas se llaman triplete o codón y representa un aminoácido. Se dice que el código genético es universal porque es el mismo en todos los organismos lo cual demuestra que compartimos un ancestro común. (Ver figura 44) 37  Biología Figura 44. Código genético. Imagen tomada de: https://goo.gl/uXnMH4 Está organizado en tripletes o codones: cada aminoácido está determinado por tres nucleótidos. Es degenerado porque un mismo aminoácido puede estar determinado por más de un triplete o codón, por ejemplo la prolina y la alanina. Ejemplo: Si se tiene una cadena de ADN hebra molde sentido 5’…A C G G A C T C A T A T C C G C A T A C C G A G…3’ 3’…T G C C T G A G T A T A G G C G T A T G G C T C…5’ hebra molde antisentido Replicación Al hacer la replicación de la hebra 3’-5’ entonces la hebra complementaria sería, la misma 5’-3’, con la diferencia que sería una hebra nueva o hija. hebra molde 3’…T G C C T G A G T A T A G G C G T A T G G C T C…5’ 5’…A C G G A C T C A T A T C C G C A T A C C G A G…3’ hebra hija Transcripción La transcripción es pasar de ADN a ARNm, entonces la hebra hija sería hebra hija 3’…A C G G A C T C A T A T C C G C A T A C C G A G…5’ 5’…U G C C U G A G U A U A G G C G U A U G G C U C…3’ hebra ARNm 38  Biología Traducción La traducción es el paso de ARNm a codones que son tripletas de nucleótidos que se convertirán en aminoácidos y finalmente en proteínas. A continuación se muestran las tripletas de aminoácidos (parte superior) separadas por slash y los aminoácidos que codifican según el código genético (parte inferior). Una cadena de aminoácidos va en orden N-terminal … C-terminal. 3’…UGC/CUG/AGU/AUA/GGC/GUA/UGG/CUC…5’ N-terminal… Cis / Leu / Ser / ile / Ala / Val / Trip / Leu… C-terminal. El orden de las cadenas de las proteínas es de N-Terminal… …C-Terminal y los aminoácidos se pueden observar en el código genético. Representación visual 39  Biología CICLO Y DIVISIÓN CELULAR El ciclo celular es el ciclo de vida de la célula y por ende, involucra a la división celular que es su mecanismo de reproducción. Para entender el ciclo celular eucariota debemos tener en cuenta que las células eucarióticas pueden clasificarse de acuerdo con su composición cromosómica en células haploides (n) y en células diploides (2n). Las células haploides poseen un solo juego de cromosomas; mientras que las células diploides tienen los cromosomas organizados en pares llamados pares de cromosomas homólogos. En el proceso de división celular se generan básicamente 2 tipos de células, somáticas y gametos. Los gametos se refieren a las células reproductivas masculinas y femeninas (organismos con reproducción sexual); y son los que poseen la mitad de la información genética. Las células somáticas son las demás células del organismo eucariota; y poseen la misma información genética que la célula parental. La división celular que produce los gametos se denomina meiosis; que es la base de la reproducción sexual y la que produce las células somáticas se llama mitosis; que es la base de la regeneración celular. La división celular se acompaña de la citocinesis que es la división del citoplasma (Freeman, 2009). CICLO CELULAR El ciclo celular se divide en interfase y división celular. La interfase se divide en tres períodos: G1, S, y G2. Cuando recién se forma una célula producto de una división, entra a G1 donde aumenta su tamaño y lleva a cabo los procesos metabólicos normales; posteriormente, la célula pasa a S donde comienza a prepararse para la división celular sintetizando ADN, y por consiguiente replicando los cromosomas (cada cromosoma terminará con dos copias llamadas cromátidas, unidas entre sí por el centrómero). Finalmente, la célula entra a G2 donde termina su proceso de preparación para su división. La división celular se lleva a cabo generalmente por mitosis, aunque algunas células se dividen por otro proceso llamado meiosis. Figura 45. Etapas del ciclo celular. Imagen tomada de: https://goo.gl/XRByJn 40  Biología MITOSIS Se presenta tanto en células diploides y su producto siempre son dos células hijas, iguales a la célula inicial. Las células hijas comparten, por lo tanto, la misma información genética. Se divide en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. En la profase la membrana nuclear desaparece y se forma el huso mitótico o acromático, que se encarga de la separación de los cromosomas en fases posteriores. En la metafase los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de la célula. En anafase ocurre la separación de cromátidas. En la telofase el huso mitótico desaparece y se forman dos núcleos alrededor de cada uno de los juegos de cromosomas. Generalmente, tan pronto termina la telofase ocurre un proceso llamado citocinesis en el que se divide la membrana y el citoplasma formando dos células hijas independientes. Figura 46. Proceso de división mitótica. Imagen tomada de: https://goo.gl/VXGTQ1 41  Biología MEIOSIS A diferencia de la mitosis, la meiosis se produce únicamente en células haploides y a través de dos procesos de división: meiosis I y meiosis II. Adicionalmente el producto de la meiosis son cuatro células hijas haploides con diferente información genética entre sí. Figura 47. Proceso de división meiótica. Imagen tomada de: https://goo.gl/hPhkrW La meiosis I se divide en profase I, metafase I, anafase I y en telofase I. Se diferencia de una mitosis de una célula diploide principalmente porque en profase I, ocurre un intercambio de material genético entre las cromátidas de los cromosomas homólogos, esto se conoce como entrecruzamiento. El entrecruzamiento garantiza que las dos cromátidas de un cromosoma replicado ya no compartan la misma información genética, con lo cual se garantiza la variabilidad genética es decir, asegura que todos los hijos sean diferentes. Otra diferencia importante es que en anafase I, no ocurre una separación de cromátidas, sino una separación de cromosomas homólogos, por lo cual al final de la meiosis I se producen dos células hijas haploides con la mitad de la información genética donde se da una reducción cromosómica. La meiosis II se divide en profase II, metafase II, anafase II y en telofase II, y no presenta diferencias fundamentales con una mitosis. La meiosis II comienza con dos células haploides (producto de la meiosis I) con las cromátidas de los cromosomas replicados diferentes genéticamente, lo que al final permite que se produzcan cuatro células hijas haploides con diferente información genética. Las células, producto de la meiosis reciben el nombre de gametos o células sexuales. Los gametos son los que permiten la reproducción sexual en los organismos. Las células humanas pueden ser somáticas o germinales. Las células somáticas se reproducen por mitosis y son la mayoría de nuestras células. Las células germinales son las que se encuentran en nuestros tejidos reproductivos, tanto en hombres y como mujeres, en los testículos y ovarios respectivamente. 42  Biología Representación visual 43  Biología GENÉTICA MENDELIANA La genética es el área de la biología que se encarga del estudio de los patrones de herencia de caracteres en los organismos. Las características de un organismo se encuentran determinadas por los genes. Un gen es una secuencia específica de ADN que contiene información para sintetizar una molécula, este se encuentra en un sitio particular de un cromosoma llamado locus. Un cromosoma consiste en ADN condensado (súper-enrollado) en el núcleo de la célula (caso de eucariotas) gracias a unas proteínas llamadas histonas. En los procariotas el genoma se puede encontrar contenido en cromosomas únicos y circulares, mientras que en eucariotas los cromosomas pueden ser múltiples y lineales. Figura 48. Estructura de un cromosoma eucariótico. Imagen tomada y adatada de: https://goo.gl/wsp6gA Las formas alternativas de un mismo gen reciben el nombre de alelos. En organismos diploides un carácter se encuentra determinado por un par de alelos, que pueden ser iguales o diferentes entre sí. Por ejemplo, si una planta de guisantes posee un gen que determina el color de la flor, y ese gen tiene dos alelos: P y p, en donde el primero (P) determina que el color sea púrpura, mientras que el segundo (p) que el color sea blanco, es posible que dicho carácter, que se encuentra determinado por un par de alelos, se presente en cualquiera de las siguientes combinaciones: PP, pp o Pp. Si la planta presenta la primera combinación tendrá flores púrpura, si presenta la segunda tendrá flores blancas, pero si presenta la tercera también tendría flores púrpura porque generalmente, cuando los dos alelos se presentan, uno de los dos se expresa (P) mientras que el otro no (p). El alelo que se expresa cuando se encuentra con otro diferente, recibe el nombre de alelo dominante, generalmente se representa con una letra mayúscula, mientras que el que no se expresa recibe el nombre de alelo recesivo y se representa generalmente con una letra minúscula. Un individuo que presenta la combinación con los dos alelos diferentes se dice que es heterocigoto para el gen en mención, pero si presenta cualquiera de las dos combinaciones en la que se presentan dos copias del mismo alelo, se dice que el individuo es homocigoto o de línea pura. Si el homocigoto es de alelos dominantes recibe el nombre de homocigoto dominante, pero si es homocigoto de alelos recesivos recibe el nombre de homocigoto recesivo. A la combinación de alelos se le llama genotipo, y a la característica que se expresa, fenotipo. Antes de continuar, es importante tener claro algunos conceptos básicos, para ello se cuenta con las siguientes definiciones: 44  Biología Variabilidad: es la capacidad potencial de cada miembro de una población de sufrir modificaciones del conjunto de sus características observables, como el resultado de cambios que alteran la información contenida en el genoma heredado de sus progenitores. Esto se debe a mutaciones sobre las secuencias de ADN o ARN, a la recombinación, como consecuencia de la reproducción sexual o por entrecruzamiento de las cromátidas, así como cambios en los productos de transcripción. Alelo: son las distintas formas de un gen que se diferencian en su secuencia y expresan variantes de un mismo carácter hereditario. Los Alelos están ubicados en un locus (lugar o sitio, cuyo plural es loci) en el cromosoma. Cuando un alelo oculta la expresión de otro, se denomina alelo dominante, y el alelo que es ocultado, se denomina alelo recesivo. Los alelos dominantes suelen ser representados por letras mayúsculas (Ej: A, B, C) y los alelos recesivos simbolizados por letras minúsculas (Ej: a, b, c) Genotipo: conjunto de genes heredados por un individuo y que permiten distinguirlo de otro. Es la parte del genoma que se va a expresar en el fenotipo. Genoma: es el conjunto de genes (todos) que posee una célula. Fenotipo: conjunto de características o atributos que son observables a simple vista o con ayuda de instrumentos, que resultan de la transcripción y traducción del genotipo. Heredabilidad: son las características que están en los genes de los progenitores y pueden ser transmitidas a la descendencia (color de piel, ojos, tipo de cabello, entre otros). Los caracteres que influyen en el individuo, pero que están relacionados con el ambiente que lo rodea, se denominan no hereditarios (lenguaje, peso, entre otros). Ejemplo: Con la siguiente ilustración podemos identificar los conceptos previamente vistos. Figura 49. Cruce de dos individuos homocigóticos. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/cnaiFE En la ilustración anterior observamos dos semillas de la misma planta con genotipo y fenotipo distinto, los cuales son caracteres heredables. Los alelos A (genotipo dominante) que codifica para el fenotipo color amarillo y a (genotipo recesivo) que codifica para el fenotipo color verde, ambos progenitores, se entrecruzan y se obtiene la generación filial 1 con el genotipo Aa, pero de fenotipo amarillo porque solo se expresa el carácter dominante. Homocigoto: individuo que posee dos alelos idénticos para un carácter determinado. Se simboliza con parejas de letras iguales. Puede ser homocigoto dominante (AA) u homocigoto recesivo (aa). Así, para que un alelo recesivo se exprese, debe ser homocigoto o codominante (se expresa tanto el dominante como el recesivo). 45  Biología Heterocigoto: Individuo que tiene para un carácter determinado los dos alelos distintos, es decir uno es dominante y otro recesivo. En este caso, siempre se expresa el dominante (excepto en codominancia) y se representan mediante una letra mayúscula y una minúscula. (Aa, Bb, entre otras). Cruzamiento o cruce: es la esquematización de la reproducción sexual de dos individuos y su descendencia probable, según los fenotipos y genotipos de los padres y el genotipo de los gametos que producen. Cuadro de Punnett: simboliza al igual que el entrecruzamiento, las características fenotípicas y genotípicas de la descendencia, principalmente, cuando hay una mayor posibilidad de gametos. Figura 50. Cuadro de punnett Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/qePq0H 46  Biología LEYES DE MENDEL Gregor Mendel fue un monje austriaco de finales del siglo XIX, considerado como el padre de la genética. Entre los años 1856 y 1865, realizó una serie de experimentos de cruce entre plantas. A partir de sus experimentos se llegó a varias conclusiones, una serie de leyes que permiten comprender la herencia de caracteres de una generación a otra. Primera Ley: la uniformidad: cuando se cruzan dos líneas puras, ambos homocigotos, para un determinado carácter, todos los descendientes de la primera generación son iguales (igual fenotipo y genotipo). Figura 51. Cruce de dos líneas puras. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/dSiVG3 Segunda Ley: segregación: segregación equitativa o disyunción de los alelos. En esta ley se establece que, durante la formación de los gametos, cada alelo de un par de los progenitores se separa del otro miembro para determinar la constitución genética de la generación 1. Las posibilidades de cruce se pueden representar mediante un cuadro de Punnett. Esta conclusión la obtuvo al cruzar individuos heterocigotos (Aa) y pudo observar en sus experimentos que la proporción entre el carácter dominante y recesivo en los descendientes era de 3:1. 47  Biología Figura 52. Cruce de dos individuos heterocigotos. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/dSiVG3 Tercera Ley: recombinación independiente de los factores: en esta ley, cuando hay dos caracteres distintos, es decir, color de la planta y textura, cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores, independientemente, de que el otro carácter se encuentre presente. Acá se utilizan los cruces dihíbridos siguiendo las proporciones fenotípicas de 9:3:3:1. Figura 53. Cruce de dos individuos doblemente heterocigotos. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/dSiVG3 Mendel llegó a sus conclusiones realizando cruzamientos monohíbridos y dihíbridos, principalmente entre plantas de guisantes que presentaban diferencias en varios caracteres. Cruzamiento monohíbrido: en este se estudia el patrón de herencia de un solo carácter. Por ejemplo, si se cruza una planta de flores púrpura (PP), con una de flores blancas (pp), en la primera generación filial o F1, se presentará un 100% de plantas color púrpura (Pp); pero en la segunda generación filial o F2, con respecto a los genotipos, se presentará una proporción de 1:2:1 (25% plantas homocigotas dominantes (PP), 50% heterocigotas (Pp) y 25% homocigotas recesivas (pp)), mientras que con respecto al fenotipo, se presentará una proporción de 3:1 (75% plantas púrpura y 25% blancas). 48  Biología Figura 54. Cruces monohíbridos. Imagen tomada de: https://goo.gl/pf3655 Cruzamiento dihíbrido: en este se estudia el patrón de herencia de dos caracteres al mismo tiempo. Mendel evaluó el carácter textura de la semilla junto con el carácter color de la semilla. El primero está determinado por dos alelos que expresan una textura lisa (A) y una textura rugosa (a). El segundo también se encuentra determinado por dos alelos; pero que codifican un color amarillo (B) y un color verde (b). Si se cruza una planta de semillas lisas-amarillas (AABB) con una con semillas rugosas‑verdes (aabb), en la F1 se tendrá un 100% de plantas con semillas lisas‑amarillas (AaBb); pero en la F2 con respecto al fenotipo se presentará una proporción de 9:3:3:1. En ambos casos, la generación que da inicio a los cruzamientos recibe el nombre de generación parental o P. Figura 55. Cruce dihíbrido. Imagen tomada de: https://goo.gl/7eRFCr 49  Biología PATRONES DE HERENCIA DE GENES MUTADOS Autosómica dominante: cuando un individuo recibe un gen mutado de uno de los padres y este se comporta como alelo dominante, esto da lugar a heredar la enfermedad. Estos genes se están localizados en 22 pares de cromosomas no sexuales (autosómicos). Un ejemplo de ello es la enfermedad acondroplasia, que se refiere a un trastorno genético que afecta al crecimiento óseo y causa el tipo más común de enanismo. Figura 56. Herencia autosómica dominante. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7e Como se muestra en la figura anterior, el padre es portador de la enfermedad, y el 50% de los hijos son afectados por la misma, independientemente si son hombres o mujeres (Patrones de herencia). Autosómica recesiva: en este caso el alelo alterado es recesivo sobre el normal, por lo cual basta una sola copia del alelo normal para que no se exprese la enfermedad. Por ser autosómico se encuentra en uno de los 22 pares de cromosomas no sexuales. Figura 57. Herencia autosómica recesiva. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7 50  Biología Un ejemplo de esta enfermedad es la hemocromatosis primaria, la cual se caracteriza por la acumulación excesiva de hierro en el cuerpo. Para que la enfermedad se dé, debe heredarse tanto del padre como de la madre, independientemente del sexo y la probabilidad de ocurrencia es de 1:4. Gonosómica dominante: es una enfermedad ligada al cromosoma sexual en la que un solo gen ligado al cromosoma X puede causar la enfermedad. Ejemplo de este patrón de herencia: Síndrome de X frágil. Figura 58. Patrón de herencia ligada al cromosoma X de la madre afectada. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7 Figura 59. Patrón de herencia ligada al cromosoma X del padre afectado. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7 Gonosómica recesiva: enfermedad que está ligada al cromosoma X recesivo, que generalmente afecta a los hombres porque estos solo tienen un cromosoma X. Por lo general, la mujer es portadora del gen mutado, pero no manifiesta la enfermedad y el hombre sí la manifiesta. 51  Biología Figura 60. Patrón de herencia cuando la madre está afectada por la enfermedad. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7 Figura 61. Patrón de herencia cuando el padre está afectado por la enfermedad. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7 Figura 62. Patrón de herencia cuando la madre es portadora pero no afectada. Imagen tomada de: https://goo.gl/PkCK7 52  Biología HERENCIA LIGADA AL SEXO En estudios realizados con Drosophila se encontró que el color de ojos de la mosca está determinado por el cromosoma X de la hembra, es decir está ligado al sexo. En el siguiente esquema hacemos la representación de lo mencionado, donde los ojos rojos son dominantes y los blancos son recesivos. En los experimentos de Mendel, suceden también dos casos particulares que no cumplen con las reglas anteriormente mencionadas y que abordaremos a continuación: dominancia incompleta y codominancia. Figura 63. Cuadro de Punnett. Imagen tomada de: https://goo.gl/o5ogPH Dominancia incompleta: en el caso de la flor Don Diego de noche (Mirabilis jalapa), el cruce de plantas homocigóticas de flor roja (RR) con plantas homocigóticas de flor blanca (R’R’) produce híbridos F que no dan flores rojas. En cambio, las flores F1 (RR’) son de color rosa, es decir, un intermedio entre los dos fenotipos progenitores. A continuación, observaremos una representación de dominancia incompleta. 53  Biología Figura 64. Dominancia incompleta en Don Diego de noche. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/JEE4vW Codominancia: como mencionamos anteriormente, en la codominancia, ambos fenotipos se expresan en los heterocigotos. Por ejemplo, los tipos de sangre humana más comunes A, B, AB y O, presentan herencia codominante. Los tipos sanguíneos A y B son dominantes y O es recesivo. En el siguiente cuadro se muestra las características de cada eritrocito, donde las letras A y B representan la presencia de glucoproteínas A y B, y O significa ausencia de ambos tipos de glucoproteínas. Los anticuerpos que tiene A, atacan a los eritrocitos B, porque los reconocen como agentes extraños y viceversa. 54  Biología Figura 65. Codominancia grupos sanguíneos. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/3S5aAN Lo anterior quiere decir que si un individuo es de progenitores AA y OO, será de genotipo AO, expresándose el alelo A. Pero cuando dos progenitores son por ejemplo de genotipo AA o BB, el entrecruzamiento de ambos generará un individuo AB, expresando ambos alelos, por lo que se denomina codominancia. Así, un individuo AB se conoce como receptor universal y un O, como donante universal. Representación visual 55  Biología GENÉTICA DE POBLACIONES La genética es la rama de la biología que se encarga de estudiar la herencia biológica: el paso de caracteres (alelos) hereditarios de padres a hijos. Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparte un lugar (hábitat) y un tiempo. La genética de poblaciones estudia entonces la variación, distribución y frecuencia de los alelos al interior de las poblaciones, teniendo en cuenta los cambios dados a través del tiempo y las fuerzas evolutivas que rigen dichos cambios. El reconocimiento de la variación genética al interior de las poblaciones, ha permitido definir estrategias de conservación para aquellas que se encuentran en peligro de desaparecer y tomar medidas para conservar las especies. Antes de adentrarnos en el estudio de la genética de poblaciones, debe recordarse algunos conceptos propios del estudio genético. En este caso, el reconocimiento de los alelos. Un alelo es una variación de un gen, por ejemplo: si se tiene una población de conejos donde algunos son blancos, otros negros y otros grises, el gen corresponde al gen de color de pelaje, y cada uno de los colores (gris, marrón, negro, blanco), serán sus alelos. Figura 94. Alelos del gen del color al interior de una población de conejos. Imagen tomada y adaptada de: https://goo.gl/gHN2Bd Una de las principales búsquedas del estudio de la genética de poblaciones consiste en reconocer la variabilidad genética, es decir, qué tantos alelos diferentes hay al interior de las poblaciones naturales, e identificar las fuerzas evolutivas que determinan dicha variación. Esto puede hacerse a partir de varios principios, uno de los más usados: el principio de Hardy-Weinberg. Para comprender el principio es necesario conocer a qué hace referencia el término de heterocigosidad y homocigosidad: La heterocigosidad es la presencia de dos alelos diferentes para un gen (en un mismo individuo), la homocigosidad se da, cuando un individuo posee dos alelos iguales para un gen. El grado de homocigosidad y heterocigosidad presente en una población, determina la composición genética de esta. Por otra parte, la frecuencia alélica hace referencia a qué tanto está presente un determinado alelo dentro de una población. Equilibrio Hardy-Weinberg El equilibrio de Hardy-Weinberg sostiene que en una población donde el cruzamiento es aleatorio, la composición genética permanece en equilibrio mientras no haya mutaciones, migraciones o selección natural. Es decir, en una población las frecuencias alélicas se mantienen de una generación a otra siempre que no exista una fuerza externa (fuerza evolutiva) que modifique dicha frecuencia, razón por la cual es conocida como un equilibrio. Fragmento tomado de https://goo.gl/wavSvs 56  Biología Para entender la ley de Hardy-Weinberg es necesario reconocer el fundamento de la teoría de la probabilidad, la cual afirma que la probabilidad de ocurrencia simultánea de varios eventos independientes, es igual al producto de las probabilidades de cada evento. Es decir, al multiplicar las frecuencias de los alelos, se obtiene la probabilidad de un genotipo dado en la descendencia. Por tanto, si se conocen las frecuencias de los alelos en una población, es posible calcular las frecuencias esperadas de los genotipos y fenotipos de la descendencia. p = porcentaje del alelo A (dominante) q = el porcentaje del alelo a (recesivo) Con esto se puede conocer las posibles combinaciones aleatorias de estos gametos: Figura 95. Frecuencias alélicas. Imagen tomada de: https://goo.gl/s1pmmp De acá obtengo que. p + q = 100% La frecuencia de los alelos puede darse a partir de porcentajes (0 % a 100 %) o decimales (0 a 1). Esto indica que si en una población solo hay dos alelos para un gen, la suma del porcentaje del alelo “A” y “a” deben ser iguales al 100%. De esta forma, si conozco la frecuencia de un alelo y la población solo presenta 2 alelos, puedo calcular la frecuencia del segundo, igualando p + q = 1. Dado que los gametos serán p o q, y que cada individuo recibe dos gametos, la siguiente generación se espera que sea: p2 la fracción de homocigóticos dominantes (AA). 2pq, la fracción de los heterocigóticos (Aa). q2, la fracción de los homocigóticos recesivos (aa). Las frecuencias genotípicas en la siguiente generación, sumadas, también deben igualar 1 ó lo que es lo mismo 100%, estas se representan por una ecuación: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1 AA Aa aa Así, dado que los gametos serán p o q, y que cada individuo recibe dos gametos, la siguiente generación se espera que sea: p2 la fracción de homocigóticos dominantes (AA). 2pq, la fracción de los heterocigóticos (Aa). q2, la fracción de los homocigóticos recesivos (aa). 57  Biología Por ejemplo, si se tiene una población con las frecuencias genotípicas: D(AA) = 0.10 H(Aa) = 0.20 R(aa) = 0.70 Las frecuencias génicas se calculan: p(A) = D + 1/2 H = 0.10 + 0.10 = 0.20 q(a) = 1/2H + R = 0.10 + 0.70 = 0.80 Las frecuencias esperadas de acuerdo a la ley de Hardy-Weinberg son: p2[AA] = 0.04 2pq[Aa] = 0.32 q2[aa] = 0.64 p2 es la frecuencia de los individuos homocigóticos dominantes (AA). 2pq es la frecuencia de los individuos heterocigotos (Aa). q2 es la frecuencia d los individuos homocigotos recesivos (aa). Al sumar las tres frecuencias se debe tener el 100% (que en frecuencia es 1) de la población, es decir el total de individuos de la población. Tomado de https://goo.gl/s1pmmp 58  Biología METABOLISMO Y VÍAS METABÓLICAS PARA LA PRODUCCIÓN DE ENERGÍA Figura 66. Fuentes de energía y de carbono en los organismos vivos. METABOLISMO Los sistemas vivos realizan una gran variedad de actividades y todas ellas requieren de energía. El metabolismo celular debe asegurar que la energía fluya constantemente entre el estado de energía potencial (energía almacenada en los compuestos orgánicos, energía química que se encuentra en los enlaces moleculares) y el estado de energía cinética (energía del movimiento, energía mecánica). De tal manera que la energía puede ser almacenada o liberada y utilizada para desintegrar, sintetizar, reordenar o acumular sustancias, para realizar trabajo mecánico o electroquímico. La mayoría de las reacciones no ocurre de manera aleatoria, sino que se encuentran conectadas en rutas o vías metabólicas, en las que el producto de una reacción es el sustrato para la siguiente, y cada una es regulada (catalizada) por una enzima específica para cada tipo de transformación y sustrato. La generalidad de los procesos metabólicos consiste en reacciones de óxidoreducción (transferencia de electrones). La pérdida de un electrón se denomina oxidación y la ganancia reducción, estos procesos son simultáneos, ya que para que ocurra la reducción debe existir una molécula que libere un electrón. Texto tomado de: https://goo.gl/Rcwg0L 59  Biología El metabolismo es definido como el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en un organismo. El metabolismo puede ser de síntesis (anabolismo) o de degradación (catabolismo); el metabolismo se encuentra organizado en vías metabólicas. Una vía metabólica es una secuencia de reacciones que son catalizadas por enzimas. Existe un grupo de vías metabólicas que degradan la glucosa (𝐶6𝐻12𝑂6) para producir energía en forma de adenosintrifosfato (ATP). El ATP es la forma en la que la célula puede aprovechar la energía de las sustancias que ingiere para llevar a cabo cualquier proceso. Estas vías metabólicas son diferentes dependiendo de si las condiciones son aeróbicas (con oxígeno) o anaeróbicas (sin oxígeno). CONDICIONES AERÓBICAS El resumen de lo sucedido en una célula en condiciones aeróbicas, gracias a la respiración, se puede expresar con la fórmula: Figura 67. Ecuación de respiración celular. Imagen tomada y adaptada de https://goo.gl/GqwdFQ En este proceso se libera energía para la síntesis de ATP, en él participan las siguientes vías metabólicas: Glucólisis: se lleva a cabo en el citoplasma en