Biologia Generale - Riassunto PDF

BIOLOGIA GENERALE Biochimica = scienza che combina biologia e chimica e esplora i processi chimici legati agli organismi viventi. Legami legame covalente, quando 2 atomi mettono in comune una coppia di elettroni fra loro, esiste un limite al numero di elettroni che possono essere alloggiati in un unico orbitale. Questo permette di creare le molecole, gruppo di atomi tenuti insieme covalentemente. Il legame può essere singolo, doppio o triplo a seconda delle coppie di elettroni condivise. I legami covalente sono possibili perché seguono il principio per cui la massima stabilità di un atomo è quando il livello elettronico esterno è saturo. L’elemento più versatile per la formazione di legami covalenti è il carbonio. Legame covalente polare questo legame si forma con atomi che possiedono una grande differenza di elettronegatività, il legame è tanto più polarizzato tanto più è grande la differenza di elettronegatività. Legami elettrostatici: ionico, ione-dipolo, idrogeno, forze di Van der Waals Legame ionico se la differenza diventa molto grande, l’atomo più elettronegativo strappa l’elettrone all’altro atomo, l’atomo che invece ha perso l’elettrone acquisisce una carica positiva. Interazioni ioniche: sono forze tra strutture elettricamente cariche, le cariche sono limitate stericamente quindi possono conferire un elevato grado di specificità strutturale, la forza delle interazioni dipende dalla natura dei reagenti. Ione-dipolo acqua come solvente, queste interazioni sono importanti nelle soluzioni di ioni, esse permettono che le sostante ioniche si dissolvano in solventi polari legame a idrogeno il legame permette la coesione dell’acqua, la coesione è una particolare resistenza dell’acqua alla separazione. Questi legami non sono esclusivi dell’acqua, si forma facilmente tra un atomo elettronegativo e un atomo di idrogeno legato covalentemente a un altro atomo elettronegativo. L’acqua dissolve facilmente le biomolecole, la maggior parte ma non tutti! Queste molecole vengono chiamate idrofile (formano legami ad idrogeno), quelle che non si sciolgono in acqua sono chiamate idrofobe (non formano nessun legame ad idrogeno). Interazioni di van der Waals sono variazioni casuali nelle posizioni degli elettroni esse possono creare un dipolo elettrico transitorio opposto nell’atomo vicino. Fornisce una componente importante della struttura proteica, la maggior parte degli atomi di una proteina sono così vicini da essere coinvolti in queste interazioni. Le Macromolecole biologiche sono polimeri assemblati da precursori semplici, esistono gli oligomeri che sono dei polimeri più corti, la sintesi delle macromolecole è una delle attività che consuma energia all’interno della cellula, esse possono essere assemblate tra loro in complessi ancora maggiori chiamati sopramolecolari. I monomeri, i pezzetti che costituiscono i polimeri, non sono simmetrici, tra essi si uniscono tramite una connessione testa-coda, la molecola ha quindi un senso una direzione. CARBOIDRATI molti composti sono esprimibili come idrati di carbonio, sono monosaccaridi (aldosi o chetosi), oligosaccaridi o polisaccaridi. Cn (H2O)n La funzione dei carboidrati è quella di fonte di energia e di carbonio per il metabolismo cellulare, di riserva di energia e di sostegno strutturale alla cellula. I monosaccaridi con cinque e sei atomi di carbonio sono i pentosi e gli esosi, il glucosio e il fruttosio sono esosi, l’atomo di stereoisomeria viene detto centro chirale. Ciclizzazione dei carboidrati i monosaccaridi con più di 5 atomi di carbonio in soluzione acquosa ciclizzano spontaneamente grazie alla reazione intramolecolare del gruppo alcolico e quello aldeidico, le strutture cicliche dei monosaccaridi sono da 5 o 6 atomi, quelli da 5 sono chiamati furanosi, quelli da 6 piranosi. La ciclizzazione del glucosio porta alla produzione di isomeri ottici detti anomeri, si possono avere due posizioni del d-glucosio, alfa glucosio o beta glucosio a seconda della posizione in cui si trova. L’anello piranosico assume una conformazione a sedia, la forma a sedia è quella più stabile perché l’interazione tra i gruppi sostituenti è ridotta al minimo, esistono due gruppi di sostituenti, assiali o equatoriali. Carboidrati polisaccaridi l’unione mediante legami glicosidici di numerose molecole di monosaccaridi porta alla formazione di polisaccaridi, essi svolgono o la funzione di riserva energetica (amido) o un ruolo strutturale (cellulosa). Amido polisaccaride di riserva comune nelle piante è composto da amilosio, sono catene lineari con legami alfa 1-4, e da amilopectina che è formata da catene altamente ramificate con legami alfa 1-6. AMILOSIO AMILOPECTINA (più ramificazioni, rottura piu veloce) Cellulosa ha funzione strutturale all’interno di molte cellule vegetali, sono catene parallele che formano microfibrille che a loro volta insieme formano macrofibrille. I gruppi idrossilici puntano in direzioni diverse, nel momento in cui si forma cellulose la seconda molecola di glucosio ruota, così da formare un legame glicosidico Beta 1-4. Poi ponti a H tra catena e tra i fogli, che rafforzano. Chitina è presente nelle pareti cellulari dei funghi ed è il materiale fondamentale negli esoscheletri di crostacei insetti e ragni. È un omopolimero in cui le unità di monosaccaridi sono unite fra loro con legami alfa 1-4 glicosidici che formano catene senza ramificazioni. L’unica differenza chimica rispetto alla cellulosa è la sostituzione del gruppo ossidrile con gruppo amminico acetilato, questo rende la chitina più idrofoba, resistente all’acqua. LIPIDI  gruppo che al suo interno è chimicamente diversificato, la caratteristica comune è la loro insolubilità in acqua, i grassi sono solidi a temperatura ambiente, gli oli sono liquidi. Acidi grassi acidi carbossilici con catene idrocarburiche lunghe da 4 a 36 atomi di C. I grassi saturi possono impacchettarsi strettamente(solidi) hanno solo legami singolo, i grassi insaturi non possono impacchettarsi(liquidi) perché hanno più o un doppio legami. Trigliceridi sono sostanze non polari e anch’esse insolubili, sono triesteri del glicerolo con acidi grassi. Gli oli siccativi utilizzati in pittura sono miscele vegetali di trigliceridi insaturi. Nei trigliceridi la molecola di glicerolo lega tre molecole di acido grasso attraverso reazioni di esterificazione in cui vengono eliminate tre molecole di acqua. Glicerofosfolipidi il fosfolipide è una molecola con due acidi grassi e un gruppo fosfato modificato attaccato ad uno scheletro di glicerolo, essi formano le membrane cellulari, le teste sono idrofile mentre le code idrofobiche. I fosfogliceridi formano doppi strati quando sono posti a contatto con l’acqua e formano le membrane cellulari Cere I grassi saturi possono impacchettarsi strettamente formando delle cere. Non sono reattive perché non contengono doppi legami e sono insolubili in acqua a causa della composizione prevalentemente idrocarburica. Conferiscono una caratteristica idrorepellente alle pelli degli animali e alle foglie di alcune piante. Possono essere di origine vegetale o di origine animale. PROTEINE Sono lunghi polimeri combinazione di un set di 20 amminoacidi, sono le macromolecole biologiche più abbondanti e sono presenti in tutte le cellule viventi (estremamente versatili). Gli aminoacidi sono i mattoni fondamentali delle proteine. I gruppi R influenzano la solubilità in acqua dei vari aminoacidi e li caratterizzano. Essi sono tenuti insieme da un legame peptidico, che è la condensazione di due aminoacidi, il primo aminoacidi della catena è detto amminotermale, l’ultimo invece è detto carbossiterminale o semplicemente residuo. Se due molecole di aminoacido vengono unite covalentemente attraverso un legame peptidico, allora si formerà una proteina. La struttura si può dividere in quattro parti: 1. Struttura primaria descrizione della sequenza di aminoacidi 2. Struttura secondaria organizzazione stabile degli aminoacidi in motivi strutturali che ricorrono 3. Struttura terziaria ripiegamento di un polipeptide in una particolare struttura 3D 4. Struttura quaternaria relazione strutturale delle diverse subunità se presenti. Struttura primaria è la sequenza lineare di aminoacidi, la rigidità del legame peptidico limita il ripiegamento della catena di aminoacidi. I legami attaccati al carbonio alfa possono ruotare liberamente, la flessibilità del gruppo peptidico può subire rotazioni ϕ (rotazione attorno al legame tra C e azoto ammidico) o ψ (rotazione attorno al legame tra C ecarbonio carbonilico). Struttura secondaria si riferisce alle disposizioni stabili di residui di amminoacidi, danno origine a modelli strutturali come l’alfa elica o la conformazione beta. Le proteine possono avere dei legami ad idrogeno, essi sono possibili tra una molecola di acqua o tra parti diverse di una proteina, il gruppo carbonilico delle proteine contiene un ossigeno che può accettare un legame ad idrogeno, spesso in una proteina si formano molteplici legami ad idrogeno. - Alfa-elica è una struttura secondaria regolare in cui si formano legami ad idrogeno tra gruppi dello scheletro covalente. I gruppi R possono essere posizionati all’interno dell’elica per creare regione anfipatiche (regioni di spazio che presentato sia caratteristiche idrofile che idrofobiche), possono anche essere completamente idrofobici all’interno dell’elica. - Beta-foglietto si formano legami ad idrogeno tra gli scheletri covalenti di segmenti polipeptidici distinti. Si formano legami idrogeno tra i gruppi ammidici e carbonilici dei filamenti adiacenti. I filamenti non sono necessariamente polipeptidi separati ma possono essere segmenti di una singola catena che si avvolge su se stessa. Struttura terziaria essa comprende aspetti a lungo raggio della sequenza amminoacidica, gli amminoacidi sono distanti tra loro nella sequenza, e possono interagire all’interno della struttura secondaria. I principali gruppi in cui possono essere classificate le proteine sono:  Fibrose catene polipeptidiche disposte in lunghi filamenti, sono solitamente costituite da un unico tipo di struttura secondaria, sono anch’esse insolubili in acqua, conferita da un'elevata concentrazione di residui aminoacidici idrofobici sia all'interno della proteina che sulla sua superficie.  Globulari catene polipeptidiche ripiegate in forma sferica o globulare e contengono spesso diversi tipi di struttura secondaria. L’effetto idrofobico nel ripiegamento delle proteine, in una proteina ripiegata le regioni idrofobiche sono sequestrate all’interno della proteina, lo spiegamento di questi segmenti espone la proteina all’acqua. Questa disposizione è energeticamente sfavorevole, perché la presenza dei gruppi idrofobici interrompe la rete di legami idrogeno delle molecole d'acqua. Struttura quaternaria quando una proteina ha due o più subunità polipeptiche la loro disposizione nello spazio viene definita dalla struttura quaternaria. I legami disolfuro possono formarsi all’interno della stessa catena e tra le altre catene polipeptidiche, i legami disolfuro non sono essenziali per stabilizzare queste proteine, i disolfuri sono rari nelle proteine, sono più abbondanti nelle proteine secrete in quanto il citoplasma è un ambiente riducente.  Idrolisi rottura della sequenza proteica mediante l’aggiunta di acqua, viene aggiunta acqua attraverso il legame ammidico, l’idrogeno dell’acqua riforma l’ammina.  Denaturazione è la perdita della struttura 3D della proteina, questo fa perdere ad essa anche le proprietà, la maggior parte può essere denaturata semplicemente tramite calore, possono essere denaturate anche attraverso ambienti a pH estremo. Enzimi sono proteine che facilitano una reazione ma non vengono consumate durante la reazione, accelerano e regolano i processi consentendo che le reazioni avvengano in millisecondi per mantenere la vita. Il sito attivo è la parte specifica di un enzima dove si lega il substrato. Fornisce un ambiente specifico, personalizzato dall'evoluzione, in cui una determinata reazione può avvenire più rapidamente. Come tutti i catalizzatori anche gli enzimi aumentano la velocità di reazione, non modificano però i livelli energetici del reagente o del prodotto. Tutti hanno numeri e nomi, esistono 6 classi e sottoclassi per specificare in maniera più dettagliata il tipo di reazione e la natura chimica delle specie coinvolte. Enzimi diversi dai catalizzatori chimici per: 1. Velocità di reazione più elevate di molti ordini di grandezza 2. Condizioni di reazione più blande, T inferiore, P e pH vicino alla neutralità (contrario per i chimici) 3. Maggiore specificità di reazione (no prodotti collaterali) Idrolasi enzimi idrolizzano i legami esteri e i composti glicosidici, possono inoltre idrolizzare i legami peptidici. Proteine globulari la conformazione di ogni proteina è critica per la sua funzione, esse infatti hanno diverse funzioni, come enzimi, ormoni o trasportatori di Ossigeno (emoglobina). Hanno forma sferica e sono solubili in acqua. Proteine fibrose generalmente hanno una funzione strutturale, presentano una forma allungata e tendono ad attorcigliarsi tra di loro a formare strutture molto resistenti (collagene, cheratine, elastina). Sono insolubili. Collagene è la proteina fibrosa più abbondante nei mammiferi, che forma fibre resistenti all’allungamento. Si trova prevalentemente nei tendini e nei legamenti, a seconda del grado di mineralizzazione, i tessuti possono essere rigidi (ossa) o cedevoli (tendini) o un gradiente da rigidi a cedevoli (cartilagine). Si chiama collagene perché nell’antichità veniva prodotto tramite la cottura della pelle del cavallo per ottenere una colla. Contiene una struttura quaternaria composta da tre filamenti proteici, avvolti insieme per formare una tripla elica stabilizzata da ponti a H. Ogni terzo amminoacido nella catena è una glicina il cui gruppo R è un H. Questo permette catene strettamente vicine. Un grande numero di queste triple eliche si unisce per formare grandi strutture chiamate microfibre o fibrille. Ha una composizione amminoacidica particolare, costituita da Gly e da Pro e 4-idrossiprolina Cheratina è una proteina forte e insolubile in acqua, ricca anch’essa di Cys. Esiste una cheratina dura e una morbida, a seconda della quantità di zolfo presente al suo interno: peli meno flessibili delle morbide tipo calli in quanto i ponti disolfuro creati dalla cisteina resistono alla deformazione. È un foglio di otto tetrametri attorcigliato ad elica sinistrorsa formando il filamento finale. Elastina è presente all’interno della pelle e all’interno delle arterie, ha la capacità di adattarsi e deformarsi per poi riprendere la struttura inziale, questo perché è una proteina molto elastica. La fibroina caratterizza la seta, essa infatti è composta da due nuclei di proteina di fibroina tenuti insieme dalla proteina sericina, essa è prodotta dal baco di seta, è composta da due catene: una pesante e una leggera assieme a una glicoproteina, tenute insieme da porti disolfuro. Anticorpi n.b. un antigene ed è del tutto estraneo al corpo umano. Sono proteine del sistema immunitario, nel sangue, che riconoscono sostanze estranee come batteri e virus e le neutralizzano. Dopo l’esposizione ad un antigene, gli anticorpi continuano a circolare nel corpo, fornendo protezione contro future esposizioni a quell’antigene. All’estremità dell’anticorpo è presente una regione ipervariabile che consente diversi tipi di anticorpi per la risposta di diversi antigeni. È costituito da due catene leggere, due pesanti tenute insieme da ponti disolfuro. ACIDI NUCLEICI - acido desossiribonucleico (DNA), molecola che contiene le informazioni genetiche di un organismo, - acido ribonucleico (RNA), crea proteine tramite la traduzione. Alcune molecole hanno ruoli strutturali. Tutti e due sono formati da nucleotidi (subunità) = nucleoside + gruppo fosfato 1. base azotata (purine = adenina, guanina + piramidine = citosina, timina, uracile) 2. zucchero a 5 C 3. gruppo fosfato DNA formato da una doppia elica disposta in modo antiparallelo, è una serie di accoppiamenti tra basi (T- A o C-G) legati tra loro con legami ad idrogeno, i nucleotidi sono legati tra loro da legami fosfodiestere.  Genoma intera sequenza del DNA di una cellula  Genesegmento di DNA che codifica una proteina o una molecola di RNA  Annotazione del genoma fornisce informazioni sulla posizione e sulle funzioni dei geni. Duplicazione I filamenti si separano e ognuno di essi diventa uno stampo per l’assemblaggio di un nuovo filamento complementare a partire da una riserva di nucleotidi liberi disponibili. I nucleotidi si allineano uno alla volta lungo il filamento di stampo, seguendo la regola dell’accoppiamento delle basi. Appositi enzimi uniscono poi i nucleotidi formando il nuovo filamento di DNA, questo modello di duplicazione viene chiamato semiconservativo perché ogni molecola figlia è metà di quella originaria. Le DNA polimerasi possono aggiungere i nuovi nucleotidi solo all’estremità 3’ del filamento nascente e mai all’estremità 5’. RNA è un filamento singolo rispetto al DNA, molto più corte. Sebbene sia singolo esso può ripiegarsi su sé stesso con pieghe stabilizzate da aree di accoppiamento di basi complementari nella molecola per il 3-D. Nella cellula esistono 3 tipi di RNA principali:  RNA messaggeri trasportano l’informazione genetica dal DNA al ribosoma  RNA transfer trasportano gli amminoacidi dal citoplasma al ribosoma  RNA ribosomialicomponenti strutturali del ribosoma. Codone= sequenza di DNA o RNA di tre nucleotidi che codifica un particolare amminoacido che segnala la sintesi proteica. Esistono 64 diversi, 61 per amminoacidi e 3 segnali di stop. Anticodone = ad un’estremità del tRNA e si deve accoppiare con il suo codone complementare. Traduzione Le molecole di tRNA caricate con gli amminoacidi si legano a sequenze complementari composte da tre nucleotidi (i codoni) presenti sull’mRNA. Il ribosoma agevola l’allineamento del tRNA e dell’mRNA. Quando viene aggiunto un nuovo amminoacido, il tRNA precedente è espulso e il ribosoma procede lungo l’mRNA. Ogni volta che un amminoacido viene aggiunto a un polipeptide in crescita durante la sintesi proteica, un anticodone del tRNA si accoppia con il suo codone complementare sulla molecola di mRNA, assicurandochel'amminoacidoappropriatovengainseritonelpolipeptide. DOGMA CENTRALE DELLA BIOLOGIA MOLECOLARE: La sequenza amminoacidica di ogni proteina in una cellula e la sequenza nucleotidica di ogni RNA sono specificate da una sequenza nucleotidica nel DNA della cellula. Flusso di informazioni genetiche 1. Duplicazione. La doppia elica del DNA è duplicata. Catalizzato dall'enzima DNA polimerasi. 2. Trascrizione. Il trasferimento dell'informazione genetica dal DNA all'RNA. 3. Traduzione. La formazione di un polipeptide utilizzando l'informazione genetica trasferita all'mRNA avviene sul ribosoma. DNA → RNA →proteina (gene-messaggio-funzione) CELLULE si dividono in due macroaree, procarioti (batteri), ed eucarioti (organismi con cellule nucleate). Tutti gli esseri viventi sono costituiti da cellule; essa, infatti, è l’unità base della vita, tutte le cellule inoltre provengono da cellule preesistenti attraverso la divisione cellulare. Esistono organismi formati da una sola cellula (unicellulari), o da più cellule (pluricellulari). Classificazione c’è un enorme varietà di essere viventi sul pianeta e milioni di specie diverse, il problema sono i nomi comuni che possono variare anche solo da regione a regione. Molti organismi hanno caratteristiche in comune, classificare significa ordinare gli oggetti secondo un criterio. Il sistema binomiale è un sistema concordato a livello internazionale, il nome è composto da una prima parte che è il nome scientifico al quale la specie appartiene, il secondo termine è un attributo indica la specie. Domini e filogenesi l’evoluzione rappresenta il cambiamento di una linea di discendenti che nel tempo porta alla formazione di una nuova specie: filogenesi studia i rapporti evolutivi tra le diverse forme viventi. Alberi filogenetici mostrano le distane evolutive tra gli individui che si vogliono confrontare. Relazioni filogenetiche le cellule di tutti gli organismi viventi necessitano di rRNA per costruire proteine. I geni che codificano gli rRNA sono candidati eccellenti per l’analisi filogenetica perché universali e conservativi (cambiano lentamente) Cellula eucariote le cellule eucariote contengono strutture citoplasmatiche racchiuse in membrane chiamate organelli, il nucleo contiene il DNA ma anche mitocondri e cloroplasti, i mitocondri sono responsabili della generazione della maggior parte dell’ATP, mentre i cloroplasti si trovano solo nelle cellule delle piante e delle alghe verdi, sono i siti della fotosintesi. Secondo la teoria dell’endosimbiosi, i cloroplasti e i mitocondri rappresentano il risultato evolutivo di un’associazione tra cellule procariote e una cellula più grossa nella quale si sono trovati ad essere; infatti, le cellule eucariote sono generalmente molto più grandi delle eucariote, quelle eucariote possiedono più cromosomi mentre quella procariote ne possiede uno solo. DNA cromosomico il nucleoide è l’area della cellula procariotica in cui si trova il DNA cromosomico, eucarioti avvolgono il loro DNA attorno alla proteina chiamata istone che aiuta a compattare il DNA in spazi più piccoli, la maggior parte dei procarioti non possiede istoni (= proteina che impacchetta l’enorme quantità di DNA di un genoma in una forma altamente compatta per adattarsi al nucleo della cellula.). Siccome non esiste una membrana nucleare per separare il DNA procariotico dai ribosomi del citoplasma, trascrizione e traduzione avvengono simultaneamente. Questo è diverso dai cromosomi eucariotici, nelle cellule eucariotiche infatti la trascrizione deve essere completata prima che avvenga la traduzione, prima che le molecole di mRNA appena sintetizzate possono essere trasportare nel citoplasma per subire la traduzione in proteine. I procarioti sono aploidi (una sola copia di geni) mentre gli eucarioti sono diploidi (due copie di ciascun gene). Infatti, eucarioti si riproducono sessualmente. Plasmidi un’altra differenza tra eucarioti e procarioti è che le cellule procariote contengono uno o più plasmidi (cioè, di DNA extra cromosomico). Questi pezzi di DNA differiscono dai cromosomi in quanto più piccoli e codificano geni non essenziali. La parete cellulare è la struttura esterna della cellula, le cellule animali non la possiedono mentre quelle vegetali quasi tutte. Riproduzione dei procarioti: - Divisione binaria, una singola cellula si divide in 2 mediante un setto trasverso - Gemmazione - Conidiospore - Frammentazione Divisione binaria si replica il DNA, si crea quindi un’esatta copia del cromosoma, successivamente la cellula cresce con la separazione sempre maggiore dei cromosomi mentre aumentano massa e dimensioni. Il terzo step è l’unione dei cromosomi attaccati alla membrana cellulare. Si crea il setto della cellula e si creano quindi 2 cellule separate. Gemmazione sulla superfice cellulare si forma una piccola gemma che cresce progressivamente fino a diventare abbastanza grande da separarsi dalla cellula madre, vi è una divisione ineguale. Frammentazione pseudomicelio si frammenta in cellule bacillari Conidiospore pseudomicelio aereo dà luogo alla formazione di spore, chiamate conidiospore. Il concetto di specie, per quanto riguarda i procarioti, non è valido, i procarioti infatti, non possiedono una riproduzione sessuata, quindi, non è possibile suddividerli in specie. il concetto di SPECIE è legato a due criteri fondamentali: 1) essere in grado di incrociarsi e di dare progenie fertile; 2) essere isolata, dal punto di vista riproduttivo, da altre popolazioni. CELLULA PROCARIOTE è posseduta da molti batteri e non è di importanza vitale, generalmente fa parte della famiglia degli esopolisaccaridi, presenta uno strato mucoso che aderisce pochissimo o una capsula se aderisce allo strato esterno. Facilita l’adesione cellula-superfice, ha la funzione di sostanza di riserva. Parete dei bacteria: La parete delle cellule procariote dà forma e rigidità alla stessa e protegge dalla lisi osmotica. La parete cellulare dei batteri si differenzia tra Gram+ e Gram- in base alla composizione e alla struttura, e questa distinzione è importante per la colorazione di Gram, un metodo di laboratorio utilizzato per classificare i batteri. Batteri Gram+: Hanno una parete cellulare spessa, composta principalmente da peptidoglicano, che trattiene il colorante viola (cristallo di viola) durante il processo di colorazione di Gram. Questa parete spessa è meno complessa e non contiene una membrana esterna. Batteri Gram-: Hanno una parete cellulare più sottile di peptidoglicano, ma possiedono una membrana esterna lipidica che contiene lipopolisaccaridi. Questa membrana esterna impedisce al colorante viola di rimanere, quindi, durante la colorazione di Gram, i batteri Gram- acquisiscono un colore rosso- rosa, dopo aver preso il contrastante safranina. La differenza sta nello spessore del peptidoglicano e nella presenza della membrana esterna nei Gram-. Parete degli archea: la parete cellulare degli archea è diversa da quella dei batteri, non contiene peptidoglicano e si compone di materiali come pseudopeptidoglicano, proteine S-layer o polisaccaridi, adattandosi agli ambienti estremi in cui gli archea possono vivere. Membrana dei Bacteria: è una struttura fondamentale, costituita da una doppio strato fosfolipidico. La membrana è semipermeabile, permettendo il passaggio selettivo di nutrienti, ioni e rifiuti. Contiene anche proteine che svolgono funzioni cruciali, come il trasporto di sostanze, la generazione di energia (in particolare nei batteri che non possiedono mitocondri) e la comunicazione con l'ambiente esterno. Nei batteri Gram-, la membrana cellulare è anche circondata da una membrana esterna, che contiene lipopolisaccaridi (LPS) e contribuisce alla protezione della cellula. La membrana cellulare è fondamentale per la sopravvivenza del batterio e gioca un ruolo chiave nella resistenza agli antibiotici e nella gestione dell'ambiente cellulare. Funzione delle proteine di membrana Permeabilità a sostanze idrofobiche, acqua penetra e può accelerare le acquaporine. Gli ioni e sostanze polari non diffondono ma devono essere trasportate. essere servono a trasportare e sono coinvolte anche nella produzione di ATP durante il traporto di elettroni, nella membrana inoltre hanno sede i componenti della catena del trasporto degli elettroni. Endospora batterica La crescita vegetativa dei batteri è la fase in cui si riproducono attivamente, metabolizzano e crescono, mentre la sporulazione è il processo attraverso il quale alcuni batteri formano endospore in condizioni di stress, come la carenza di nutrienti o l'esposizione a temperature elevate o radiazioni. L’ endospore sono strutture dormienti e altamente resistenti che permettono ai batteri di sopravvivere in condizioni estreme (come essiccazione, calore, radiazioni UV e disinfezione). Durante la sporulazione, il batterio produce un’endospora all'interno della cellula vegetativa, che è caratterizzata da un basso contenuto d'acqua e una spessa parete protettiva. Questa struttura è quasi priva di metabolismo, permettendo al batterio di sopravvivere per anni in stato di quiescenza. Le endospore sono altamente rifrangenti, cioè appaiono brillanti al microscopio, proprio per la loro bassa idratazione. Quando le condizioni diventano favorevoli, l'endospora può germinare, ritornando alla forma vegetativa e riprendendo la crescita. Metabolismo si compone di quella serie di reazioni che portano la cellula a produrre molecole con dispendio di energia, per creare altre. Per fare ciò si fanno reazioni di sintesi delle molecole che richiedono energia = anabolismo e nel contempo ad ottenere energia demolendo composti complessi, rompendo molecole = catabolismo Tutti i microrganismi hanno bisogno di una sorgente di carbonio e di energia per svolgere le loro funzioni vitali. Queste fonti sono essenziali per la sintesi del materiale cellulare, per le reazioni di sintesi, il trasporto dei nutrienti e il movimento. La produzione di energia, sotto forma di ATP, può avvenire attraverso diverse modalità. L'energia può essere ottenuta ossidando un composto organico o inorganico, oppure convertendo l'energia solare in energia chimica tramite la fotosintesi. In base alla fonte di energia e alla fonte di carbonio, gli organismi possono essere classificati in vari modi. I chemiotrofi sono organismi che ottengono energia da reazioni chimiche, mentre i fototrofi la ricavano dalla luce. Tra i chemiotrofi, i chemio-litotrofi sfruttano composti inorganici per produrre energia, mentre i chemio-organotrofi utilizzano composti organici. Gli organismi possono anche essere suddivisi in eterotrofi, che ottengono il carbonio dai composti organici, e autotrofi, che fissano il carbonio inorganico (come la CO₂) per produrre composti organici. La via metabolica, parte essenziale del metabolismo cellulare, è una serie di reazioni biochimiche catalizzate da enzimi specifici. Queste vie iniziano con una molecola e terminano con un prodotto, e i prodotti intermedi sono chiamati metaboliti. La trascrittomica e la proteomica sono discipline che studiano rispettivamente l'insieme degli RNA trascritti e delle proteine presenti in una cellula in un determinato momento, mentre la metabolomica si occupa dello studio su larga scala dei metaboliti all'interno di cellule, biofluidi, tessuti o organismi. Il metabolismo energetico si basa su reazioni di ossidazione e riduzione (redox), che implicano il trasferimento di elettroni. L'ossidazione comporta la perdita di elettroni da un atomo o composto, mentre la riduzione consiste nell'acquisizione di elettroni. In una reazione redox, una specie chimica si ossida cedendo elettroni e un'altra si riduce accettandoli. Il potenziale di riduzione standard (E₂') misura la tendenza di un agente riducente a cedere elettroni. Più il valore di E₂' è negativo, più l'agente è un buon donatore di elettroni. Questo potenziale viene calcolato tramite la differenza tra l'E₂' dell'accettore e quello del donatore di elettroni. Se la variazione di energia libera standard () è negativa, la reazione rilascia energia, permettendo la sintesi di ATP. Se è positiva, la reazione richiede energia per procedere. Molecole come il NADH e il NADPH sono fondamentali nel metabolismo cellulare poiché agiscono come trasportatori di elettroni, offrendo il cosiddetto "potere riducente". Questi cofattori sono coinvolti in reazioni metaboliche chiave, con la formula generale: NAD(P)⁺ + H⁺ + 2e⁻ → NAD(P)H. Anche la flavina adenina dinucleotide (FAD) è un cofattore che, nella forma ridotta (FADH₂), partecipa al trasporto degli elettroni. Il processo di fosforilazione è essenziale per la produzione di ATP. Esistono due tipi principali: la fosforilazione a livello del substrato, che implica il trasferimento diretto di un gruppo fosfato ricco di energia a un ADP, e la fosforilazione ossidativa, in cui l'ATP viene generato tramite il movimento di protoni attraverso una membrana, un processo conosciuto come chemiosmosi. Quest'ultima avviene nella respirazione aerobica e anaerobica, e nella fotofosforilazione durante la fotosintesi. La respirazione aerobica è un processo complesso che avviene in più fasi e permette la completa ossidazione del glucosio in presenza di ossigeno, generando un'elevata quantità di ATP. Le fasi principali della respirazione aerobica sono: la glicolisi, la reazione di transizione, il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni.La glicolisi è il primo passo e si svolge nel citoplasma. In questa fase, il glucosio viene convertito in acido piruvico attraverso una serie di reazioni enzimatiche, producendo una piccola quantità di ATP (2 molecole) e NADH (2 molecole). La glicolisi non richiede ossigeno, quindi può essere considerata una fase anaerobica. Successivamente, l'acido piruvico subisce la reazione di transizione, in cui viene ossidato e decarbossilato per formare acetil-CoA, liberando CO₂ e producendo NADH. L'acetil-CoA entra poi nel ciclo di Krebs, o ciclo degli acidi tricarbossilici, dove viene ulteriormente ossidato. Durante ciascun giro del ciclo di Krebs, vengono prodotte molecole di ATP, NADH e FADH₂, e viene liberata CO₂ come sottoprodotto. Infine, la catena di trasporto degli elettroni, situata nella membrana mitocondriale interna (nei procarioti nella membrana citoplasmatica), utilizza il NADH e il FADH₂ prodotti nelle fasi precedenti per trasferire gli elettroni attraverso una serie di complessi proteici. Questo trasferimento crea un gradiente protonico, che genera una forza proton-motrice. I protoni tornano nel mitocondrio attraverso l'ATP sintasi, un enzima che sfrutta l'energia del gradiente per sintetizzare ATP tramite fosforilazione ossidativa. La fermentazione è un processo di catabolismo energetico anaerobico in cui un composto organico funge sia da donatore che da accettore di elettroni (zuccheri, purine…) mentre un altro composto organico, derivante dal substrato iniziale, viene ridotto ed è un accettore di elettroni. La fermentazione permette la produzione di ATP attraverso la fosforilazione a livello del substrato e non richiede ossigeno, anche se può avvenire in sua presenza. A differenza della respirazione, che comporta un’ossidazione completa del glucosio, la fermentazione produce solo una piccola quantità di energia, poiché si tratta di una ossidazione parziale. Respirazione vs fermentazione: fermentazione produce piccola quantità di energia rispetto alla respirazione. La glicolisi è un processo comune alla maggior parte delle fermentazioni. Durante la glicolisi, che è il primo stadio della fermentazione, (1. Glicolisi, 2. Ciclo di Krebs, 3. Catena di trasporto degli e) si produce NADH, che deve essere riossidato a NAD+ per evitare che la via metabolica si blocchi. Questo viene fatto trasferendo gli elettroni dal NADH al piruvato, che si converte in diversi prodotti finali in base all’organismo. A seconda del tipo di fermentazione, si possono ottenere prodotti come l’acido lattico (fermentazione omolattica) o l’etanolo (fermentazione alcolica). La respirazione anaerobica è un processo catabolico alternativo alla fermentazione che utilizza accettori di elettroni diversi dall’ossigeno, come il nitrato (NO₂⁻), il solfato (SO₂²⁻) o il ferro (Fe³⁺). In questi casi, la respirazione produce meno energia rispetto alla respirazione aerobica, poiché gli accettori di elettroni alternativi generano una minore differenza di potenziale redox rispetto all’ossigeno. La respirazione anaerobica è tipica di ambienti privi di ossigeno, come suoli saturi d’acqua e sedimenti marini, e svolge un ruolo fondamentale nei cicli biochimici dell’ecosistema. Un esempio di respirazione anaerobica è la denitrificazione, in cui i nitrati (NO₂⁻) vengono ridotti a gas azoto (N₂) attraverso una serie di reazioni. Alcuni microrganismi eseguono questa reazione, e spesso sono anaerobi facoltativi: in presenza di ossigeno usano la respirazione aerobica, in sua assenza denitrificazione. Un altro processo anaerobico è la riduzione dei solfati, dove i solfati (SO₂²⁻) vengono ridotti ad acido solfidrico (H₂S). I batteri solfato-riduttori, che abitano in sedimenti acquatici e suoli sommersi come le risaie, ottengono pochissima energia da questo processo e quindi devono consumare grandi quantità di solfati per sostenere il proprio metabolismo. Questi organismi sono spesso anaerobi stretti e includono anche alcune specie di Archea. La respirazione anaerobica e la fermentazione differiscono significativamente dalla respirazione aerobica per quanto riguarda il rendimento energetico e gli accettori finali di elettroni. Nella respirazione aerobica, l'ossigeno agisce come accettore finale, consentendo un rilascio energetico massimo. In contrasto, nella respirazione anaerobica, gli accettori finali di elettroni, come nitrati e solfati, producono minore quantità di energia, e nei batteri solfato-riduttori comporta una bassa produzione di biomassa per ogni grammo di nutriente consumato. Un confronto tra questi processi energetici mostra come, pur iniziando con la glicolisi, respirazione e fermentazione prendano strade diverse a seconda della presenza di ossigeno e del tipo di accettore di elettroni. In respirazione anaerobica, si forma una forza motrice protonica grazie alla catena di trasporto degli elettroni, simile alla respirazione aerobica, ma con rese inferiori di ATP. La classificazione degli organismi in base alla loro fonte di C e alla fonte energetica permette di comprendere la diversità delle strategie metaboliche. - organismi eterotrofi utilizzano composti organici come fonte di carbonio - autotrofi fissano il carbonio inorganico (CO₂) per produrre molecole organiche. In base alla fonte di energia, possiamo distinguere - i chemiorganotrofi, che ottengono energia da composti organici - i chemiolitotrofi, che la ricavano da composti inorganici come H₂S o NH₂ - i fototrofi, che sfruttano la luce Nella fotosintesi ossigenica, l'energia solare permette la conversione di molecole semplici e a bassa energia in composti complessi e ricchi di energia. Questo processo implica la conversione dell'energia luminosa in energia chimica, utilizzando due fasi principali: le reazioni alla luce, che generano ATP e NADPH, e le reazioni al buio, in cui la CO₂ viene fissata in composti organici. La luce è composta da fotoni, unità di radiazione luminosa la cui energia è inversamente proporzionale alla lunghezza d'onda (λ). Le radiazioni utilizzate per la fotosintesi si trovano tra le lunghezze d'onda del rosso e del viola, poiché radiazioni oltre il rosso hanno poca energia, mentre quelle sotto il viola possono degradare le molecole biologiche. I pigmenti sono molecole specializzate nell'assorbimento della luce e ogni tipo di pigmento è in grado di assorbire specifiche lunghezze d'onda. Quando un fotone colpisce il pigmento, l'energia assorbita fa sì che un elettrone passi a uno stato energetico superiore. Al ritorno allo stato di partenza, l'energia viene emessa, e in alcuni casi viene riemessa sotto forma di fluorescenza, con una lunghezza d'onda maggiore di quella assorbita.I pigmenti principali della fotosintesi sono le clorofille. La clorofilla a è il pigmento fondamentale e si trova in tutti gli organismi fotosintetici, conferendo una colorazione verde-blu. La clorofilla b, presente nelle piante e nelle alghe verdi, è un pigmento accessorio che assorbe l'energia e la trasferisce alla clorofilla a. Una differenza strutturale tra le due clorofille è la presenza di un gruppo metilico (-CH₂) nella clorofilla a e un gruppo aldeidico (-CHO) nella clorofilla b, che le conferisce una diversa capacità di assorbimento della luce. Oltre alle clorofille, esistono altri pigmenti accessori che ampliano lo spettro di assorbimento della luce, come i carotenoidi, che assorbono lunghezze d'onda tra 400 e 550 nm. Nei sistemi fotosintetici, la maggior parte dei pigmenti assorbe la luce per trasferire l'energia a un centro di reazione, formato da molecole di clorofilla in cui avvengono le reazioni chimiche. Questi pigmenti, detti "antenna", convogliano l’energia luminosa al centro di reazione. La propagazione dell'eccitazione avviene attraverso un trasferimento sequenziale di energia tra pigmenti: l'energia fluisce dai pigmenti che assorbono a lunghezze d'onda minori verso quelli che assorbono a lunghezze d'onda maggiori, assicurando così un trasferimento efficiente fino al centro di reazione. Nelle piante, circa 200-300 molecole di clorofilla e diverse centinaia di carotenoidi sono presenti in ciascun centro di reazione. Quando la clorofilla assorbe un fotone, passa a uno stato eccitato e diventa un buon donatore di elettroni. Questo passaggio permette alla clorofilla di cedere un elettrone eccitato a un accettore, mentre un nuovo elettrone viene fornito da una molecola donatrice. La fotosintesi ossigenica si realizza tramite due fotosistemi: il fotosistema II (P680) e il fotosistema I (P700). Il fotosistema II, con un potenziale di riduzione elevato, è in grado di scindere l’acqua (H₂O), rilasciando ossigeno (O₂) e fornendo elettroni per il processo fotosintetico. Questo è fondamentale per l’equilibrio dell’ecosistema, poiché la scissione dell’acqua libera ossigeno nell'atmosfera. Nelle piante, la fotosintesi si realizza nei cloroplasti, che possiedono una doppia membrana e un compartimento interno chiamato stroma, dove si trovano i tilacoidi, strutture appiattite disposte in pile note come grani. Nei tilacoidi si trovano i fotosistemi I e II, che trasformano l’energia luminosa in un flusso di elettroni. L'acqua funge da donatore iniziale di elettroni, mentre l'accettore finale è il NADP⁺, che viene ridotto a NADPH. Durante questo trasferimento, i trasportatori mobili come il plastochinone e la plastocianina facilitano il passaggio degli e. La scissione dell'acqua e il trasferimento degli elettroni generano un gradiente protonico all'interno del lume del tilacoide, utilizzato dall'ATP sintasi per produrre ATP. Questo ATP, insieme al NADPH, viene poi utilizzato nel ciclo di Calvin, che si svolge nello stroma dei cloroplasti. Nel ciclo di Calvin, la CO₂ viene fissata e ridotta in composti organici attraverso le fasi di fissazione, riduzione e rigenerazione, con l’enzima RubisCO che svolge un ruolo chiave nel processo. Infine, nelle piante, la respirazione cellulare avviene nei mitocondri e prosegue anche durante la notte. Quando il glucosio prodotto dalla fotosintesi è in eccesso, viene immagazzinato sotto forma di amido o può essere convertito in lipidi o cellulosa per varie funzioni della pianta. LEZIONE 1-2 Cellula: La cellula rappresenta la più piccola unità classificabile come vivente, capace di crescere, differenziarsi e moltiplicarsi. Ogni organismo vivente, sebbene possa variare enormemente dagli altri in termini di struttura e funzione, è composto da cellule, e ogni cellula costituisce un organismo completo che svolge tutte le funzioni del ciclo vitale: nascere, nutrirsi, crescere, rispondere agli stimoli, riprodursi e infine morire. Questa struttura fondamentale della vita viene studiata attraverso la disciplina della biologia cellulare, che esplora sia le sue caratteristiche che i meccanismi interni, dall’origine, evoluzione della cellula fino alle sue funzioni specifiche. Storia della biologia cellulare:  La scoperta della cellula è stata possibile grazie all'invenzione del microscopio di Zacharis e Jassen, che ha segnato l'inizio della biologia cellulare.  Nel 1655, Robert Hooke utilizzò questo strumento per studiare la struttura del sughero e coniò il termine "cellula" per descrivere l'aspetto alveolare delle sue cavità.  Qualche decennio più tardi, Leeuwenhoek perfezionò il microscopio, raggiungendo ingrandimenti fino a 300 volte, e fu il primo a osservare cellule viventi, descrivendo organismi unicellulari come alghe e tessuti animali e vegetali, nonché strutture come globuli rossi e spermatozoi.  Nel XIX secolo, si assistette a un progresso significativo nello studio e osservazioni ravvicinate dei tessuti animali, vegetali e degli organismi unicellulari.  Robert Brown, nel 1833, descrisse per la prima volta il "nucleo" nelle cellule di orchidea, arricchendo la conoscenza delle strutture cellulari.  È grazie a Schleiden e Schwann che nel 1838 venne formalizzata la teoria cellulare, la quale afferma che tutte le piante e gli animali sono costituiti da cellule.  Successivamente, nel 1855, Virchow ampliò questa teoria dichiarando la riproduzione cellulare, cioè che "ogni cellula deriva da un'altra cellula". La teoria cellulare La teoria cellulare è quindi fondata su tre principi fondamentali: 1) tutti gli organismi sono costituiti da una o più cellule; 2) la cellula è l'unità fondamentale della struttura e della funzione degli esseri viventi 3) le cellule si originano da altre cellule attraverso la divisione cellulare Questo implica che le cellule contengono informazioni genetiche trasmissibili, erdeitarie, e che sono fondamentalmente uguali nella loro composizione chimica. Inoltre, tutte le attività biochimiche che garantiscono il metabolismo e il flusso di energia della vita avvengono all'interno delle cellule. Essendo l’unità di base di ogni organismo vivente, la cellula possiede componenti essenziali comuni:  una membrana che la racchiude  un protoplasma che ne costituisce il contenuto  un citoplasma (la parte liquida)  materiale genetico e organelli che svolgono funzioni specifiche Le dimensioni cellulari variano notevolmente, da 2 a 120 micrometri (µm), in base alla tipologia e alla funzione dell’organismo. Le cellule procariotiche  Comprendono i domini dei Bacteria e degli Archaea  sono organismi unicellulari  struttura interna molto semplice: non possiedono un nucleo definito: il materiale genetico è libero nel citoplasma, organizzato in una regione chiamata nucleoide, priva di membrana. La loro organizzazione è primitiva, priva di organelli delimitati da membrane, ma dotata di ribosomi per la sintesi proteica.  Le dimensioni delle cellule procariotiche variano da 0,1 a 10 µm (anche se alcuni batteri possono raggiungere dimensioni molto maggiori, fino a 700 µm).  La parete cellulare è una caratteristica comune che fornisce struttura e protezione, mentre i nutrienti vengono trasportati principalmente per diffusione. Le cellule eucariotiche:  rappresentano un'organizzazione più complessa ed evoluta  appartengono al dominio degli Eukarya, che include organismi sia unicellulari che pluricellulari, come animali, piante, funghi e protisti.  Le loro dimensioni sono maggiori, tipicamente tra i 10 e i 150 µm.  La caratteristica distintiva delle cellule eucariotiche è la presenza di un nucleo ben definito, contenente il DNA organizzato in cromosomi e circondato da una membrana nucleare. Inoltre, il citoplasma delle cellule eucariotiche ospita numerosi organelli delimitati da membrane, come il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, i mitocondri, i lisosomi e i vacuoli, che svolgono specifiche funzioni cellulari.  La membrana cellulare regola il trasporto di nutrienti e altre molecole, mentre il citoscheletro facilita il movimento e mantiene l’integrità della struttura cellulare. La differenza tra procarioti ed eucarioti può essere osservata anche nella composizione del materiale genetico, nella presenza di organelli e nel meccanismo di divisione cellulare. Le cellule procariotiche si dividono attraverso un processo chiamato scissione binaria, mentre le eucariotiche utilizzano meccanismi più complessi come mitosi e meiosi. La teoria endosimbiotica fornisce un'interpretazione evolutiva dell’origine dai procarioti agli eucarioti, con gli organelli eucariotici: si ipotizza che essi siano il risultato di una simbiosi tra due cellule indipendenti. Secondo questa teoria: 1° evento simbiotico = i mitocondri derivano da un evento simbiotico che ha coinvolto un batterio aerobico, inglobato da una cellula progenitrice eucariotica. 2° evento simbiotico = ha portato all'origine dei cloroplasti, derivati dall'endosimbiosi di un batterio fotosintetico. Questo passaggio dai procarioti agli eucarioti rappresenta un salto evolutivo fondamentale, aumentando enormemente la complessità degli organismi viventi, infatti ci sono 5 regni: piante, funghi, animali, protozoi e cromisti, molto omogenei nella composizione biochimica e metabolismo. La cellula eucariotica è organizzata in compartimenti distinti e specializzati che svolgono funzioni specifiche e complesse, una caratteristica nota come compartimentalizzazione. Ciò è reso possibile dalla presenza di una membrana nucleare che delimita il nucleo, dove è contenuto il materiale genetico. All'interno del citoplasma si trovano un sistema di membrane endomembranose che includono organelli come il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi e altre vescicole, ciascuno con ruoli specifici limitati da membrane. Il citoscheletro, una rete di proteine strutturali, è essenziale per mantenere la forma della cellula, consentire il movimento e facilitare il trasporto intracellulare Parete cellulare (arancino e verde): - Struttura più esterna di rivestimento di alcune cellule eucariotiche - Presente nelle piante, funghi, cromisti, protisti, alghe, assente nelle cellule animali, che varia nei diversi organismi - Funzioni: Barriera fisica e chimica Supporto strutturale: fornisce rigidità e forma alla cellula Protezione: protegge la cellula da danni meccanici, agenti patogeni e stress osmotico Comunicazione cellula-cellula: partecipa alla segnalazione e all'adesione cellula-cellula Filtraggio: regola il passaggio di molecole dentro e fuori la cellula - La componente principale per cromisti, protisti, alghe e piante è la cellulosa - La componente principale per i funghi è la chitina, amino-polisaccaride N-acetil-D-glucosamina, che forma dei filamenti nella parete dei funghi chiamati microfibrille. Membrana cellulare (azzurra): La membrana cellulare, o membrana plasmatica è un sottile rivestimento della cellula di tutti gli organismi viventi di spessore 5-10 nm - Funzioni: Barriera selettivamente permeabile che separa la cellula dall'ambiente esterno, impedendo il passaggio/permettendolo regola il passaggio delle sostanze in entrata e in uscita permette il movimento ed espansione delle cellule, la loro unione o divisione - Composta principalmente da un doppio strato di fosfolipidi, in cui sono immerse proteine con diverse funzioni fisiologiche. Le proteine della membrana possono agire come trasportatori, canali ionici, pompe, enzimi (catalizzano reazioni chimiche), recettori (legame con il ligando induce modificazione della proteina e inizia traduzione del segnale e risposta della cellula) e molecole di adesione (mantengono la forma delle cellule e formano le giunzioni cellulari). Il modello della membrana è definito a "mosaico fluido", poiché i fosfolipidi sono allo stato liquido-cristallino così che essi e le proteine possono muoversi liberamente, garantendo fluidità e mobilità alla struttura. Nucleo (blu): Un altro componente fondamentale della cellula eucariotica è il nucleo, che contiene la maggior parte dell'informazione genetica della cellula e può essere considerato il "centro di comando". Generalmente di forma sferica, e alcune cellule sono multinucleate, cioè con più nuclei, come per i funghi. Ha una membrana nucleare, composta da due doppi strati fosfolipidici separati dallo spazio perinucleare, funge da barriera che controlla il passaggio di molecole tra il nucleo e il citoplasma. I pori nucleari, interruzioni della membrana a forma di anello, permettono un trasporto selettivo delle molecole, fondamentale per il corretto funzionamento cellulare. All'interno del nucleo si trova la cromatina, una struttura complessa di DNA, RNA e proteine, che ha funzione di condensazione del DNA nella struttura compatta e densa, cioè la sua conservazione. C’è anche il nucleolo, una regione che sintetizza l'RNA ribosomiale e assembla i ribosomi, essenziali per la sintesi proteica. Citoplasma e citosol (azzurro ai bordi): Il citoplasma, che rappresenta tutto il contenuto cellulare esterno al nucleo, è composto principalmente dal citosol, una fase acquosa in cui si trovano ioni, piccole molecole organiche, proteine e organelli. Il citosol ospita diversi processi enzimatici essenziali per la cellula, come la glicolisi e la sintesi di acidi grassi, ed è caratterizzato da un equilibrio di ioni che permette la regolazione del pH e delle condizioni necessarie per l'attività enzimatica. Citoscheletro (azzurro ai bordi): Il citoscheletro è una complessa rete tridimensionale di filamenti proteici all'interno del citoplasma costituito da microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti. Fornisce una struttura tridimensionale che sostiene la cellula, permette il movimento cellulare e trasporto intracellulare. Ci sono tre tipi principali di filamenti proteici: i microtubuli, strutture cave a forma di bastoncino formate da subunità di tubulina alfa e beta, sono coinvolti nella divisione cellulare mitosi e nel trasporto intracellulare; i filamenti intermedi, composti da proteine fibrose, garantiscono resistenza meccanica e aiutano a mantenere la forma cellulare; i microfilamenti, elicoidali costituiti da unità proteiche di actina, sono responsabili della forma cellulare e del movimento. Questa rete dinamica permette il trasporto degli organelli, delle vescicole e di altri materiali all'interno della cellula. Spitzenkörper (semicerchio azzurro e rosso): Specifico delle cellule fungine, caratterizzate da crescita apicale è una struttura specifica dei funghi filamentosi superiori localizzata nell’apice dell’ifa, correlata alla direzione di crescita. È composto da molte piccole vescicole organizzate attorno ad un’area centrale = denso reticolo di microfilamenti e microtubuli. Funzioni: Crescita polarizzata – direziona la crescita delle ife. Punto centrale dell’assemblaggio di citoscheletro + Traffico vescicolare – indirizza le vescicole contenenti i componenti della parete cellulare. Sistema delle endomembrane: Tra gli organelli fondamentali delle cellule eucariotiche troviamo il sistema delle endomembrane, che include il reticolo endoplasmatico (RE), membrana cellulare, l’apparato di Golgi, i lisosomi, i vacuoli e varie vescicole. Questo sistema permette alla cellula di compartimentalizzare, cioè dividere in compartimenti distinti ma interconnessi e regolare il traffico delle molecole, gestendo i processi di endocitosi (trasporto verso l’interno) ed esocitosi (trasporto verso l’esterno). È anche coinvolto nella sintesi, modificazione e trasporto di proteine e lipidi. Il reticolo endoplasmatico (arancio): Il reticolo endoplasmatico è una rete di membrane estese che si collega alla membrana nucleare esterna. Funzioni: produzione, controllo qualità e trasporto delle proteine, biosintesi dei lipidi e delle membrane, detossificazione delle sostanze dannose per la cellula. Esso si suddivide in due regioni: il reticolo endoplasmatico rugoso (RER), caratterizzato dalla presenza di ribosomi sulla sua superficie, e il reticolo endoplasmatico liscio (REL), privo di ribosomi. Il RER è coinvolto nella sintesi e nella maturazione delle proteine destinate alla membrana, alla secrezione o ai lisosomi, mentre il REL è responsabile della sintesi dei lipidi come glucosio e della detossificazione di sostanze nocive. L'apparato di Golgi (viola): L'apparato di Golgi è una struttura composta da membrane appiattite interconnesse di numero variabile, fino a 10 con i funghi, fino a 20 animali e più di 100 per le piante, che si occupa di raccogliere, maturare e quindi modificare e smistare le proteine e i lipidi prodotti nel RE, preparando le molecole per la loro destinazione finale. Le proteine, per esempio, possono essere modificate tramite processi di glicosilazione in glicoproteine mentre i lipidi possono essere trasformati in glicolipidi. Questo organello svolge un ruolo cruciale nelle cellule ghiandolari e nelle cellule che producono molte sostanze destinate all’esportazione. Lisosomi, negli animali e vacuoli nei vegetali e funghi (rosa-2 giallo): I lisosomi, invece, sono vescicole che rappresentano il sistema digerente della cellula per la degradazione delle molecole eso- e endogene e degli organelli vecchi o danneggiati. I lisosomi derivano dal Golgi e contengono enzimi idrolitici dal RER che degradano molecole e organelli danneggiati. Il pH acido, basso, all'interno dei lisosomi attiva questi enzimi, permettendo la digestione delle molecole che verranno poi riutilizzate dalla cellula. I lisosomi secondari – le molecole dalla digestione - sono trasportati in citoplasma o altre destinazioni per il riutilizzo. I lisosomi terziari = corpi residui non digeriti, spesso espulsi dalla cellula con esocitosi. Nelle cellule vegetali e fungine, una funzione simile è svolta dai vacuoli, che servono anche per l’osmoregolazione, accumulando acqua e mantenendo il turgore cellulare. Perossisomi (verde): I perossisomi sono piccoli organelli che svolgono un ruolo importante nel metabolismo dei lipidi e nella conversione delle specie reattive dell’ossigeno (ROS). Questi organelli contengono enzimi come la catalasi e l’ossidasi, che aiutano a detossificare sostanze nocive come acidi grassi e a decomporre il perossido di idrogeno in acqua e ossigeno, proteggendo così la cellula dai danni ossidativi. Hanno numero variabile – in abbondanza nelle cellule con intensa attività metabolica o detossificanti (fegato negli animali). Mitocondri (rossi): Spesso definiti la "centrale energetica" della cellula, sono gli organelli responsabili della respirazione cellulare aerobica, un processo che produce ATP, la principale forma di energia per le reazioni cellulari. I mitocondri possiedono una doppia membrana: una esterna, contenete porine, infatti permeabile, e una interna, che forma delle pieghe chiamate creste, dove avviene la fosforilazione ossidativa. All'interno dei mitocondri, la matrice mitocondriale ospita enzimi, ribosomi e DNA mitocondriale, il che supporta l'ipotesi endosimbiotica sulla loro origine. Durante la respirazione cellulare, il glucosio viene ossidato in tre fasi: glicolisi, ciclo di Krebs e trasporto degli elettroni, con produzione di CO₂ e H₂O come sottoprodotti e da una molecola di glucosio si generano 36-38 di ATP. LEZIONE 3 Il ciclo cellulare: È una sequenza di eventi che consente la crescita e la divisione delle cellule eucariotiche. Questo ciclo si suddivide in due fasi principali: l'interfase (fase I), durante la quale la cellula si prepara per la divisione, e la fase M, che include la divisione nucleare e cellulare. Il ciclo cellulare è fondamentale per la crescita, lo sviluppo, la riparazione e la riproduzione degli organismi eucariotici, e viene regolato attentamente da una serie di checkpoint, ossia punti di controllo, che assicurano che la cellula sia pronta a passare alla fase successiva. Interfase (fase I): Durante l'interfase, che occupa la maggior parte del ciclo cellulare, la cellula cresce, accumula nutrienti e replica il DNA proprio e degli organelli (centrioli, mitocondri). L'interfase è suddivisa in tre fasi distinte: G1, S e G2. Nella fase G1, la cellula produce le macromolecole e gli organelli necessari per la crescita e si prepara alla replicazione del DNA. Questa fase può rappresentare fino a un terzo dell'intero ciclo e si conclude con il punto di restrizione, in cui la cellula decide se proseguire nella fase S o uscire dal ciclo entrando in uno stato di quiescenza, chiamato fase G0. Alcune cellule possono rimanere in G0 per lungo tempo, mentre altre, come i neuroni, entrano in uno stato di differenziamento terminale, cessando di dividersi. La fase S è la fase di sintesi, in cui avviene la replicazione del DNA, un processo essenziale per creare due copie identiche dei cromatidi fratelli, che saranno poi separati durante la mitosi. La replicazione avviene con un processo semiconservativo, in cui ciascun filamento del DNA funge da stampo per la sintesi del filamento complementare. Essenziale l’appaiamento delle basi azotate tramite legami a idrogeno: Adenina (A) = Timina (T) e Guanina (G) ≡ Citosina (C) con 3 fasi: Inizio, Allungamento e Fine. Durante questa fase vengono anche replicati alcuni organelli, come i centrioli e i mitocondri, e vengono sintetizzati gli istoni, che sono proteine fondamentali per l'impacchettamento del DNA. La replicazione del DNA è un processo complesso che richiede il coinvolgimento di diverse proteine ed enzimi. Inizia con il legame di un complesso di riconoscimento dell'origine (ORC) a specifiche sequenze di DNA chiamate "origini di replicazione" (ORI). Successivamente, altre proteine si uniscono per formare un complesso di pre-replicazione (pre-RC), che viene attivato nella fase S mediante fosforilazione, avviando così la sintesi del DNA. La DNA elicasi separa i due filamenti di DNA, rompendo i legami a idrogeno tra le basi azotate. Questa separazione dei filamenti crea un "superavvolgimento" che viene regolato dalla topoisomerasi. Successivamente, la DNA-primasi sintetizza un breve frammento di RNA, chiamato primer, che è essenziale per l'attività della DNA polimerasi, l'enzima responsabile dell'aggiunta di nuovi nucleotidi al filamento di DNA in crescita. DNA-primasi sulla base di complementarità sintetizza un piccolo pezzo RNA = RNA-primer necessario per l’attivazione della DNA-polimerasi e la DNA-polimerasi=l'aggiunta di nucleotidi al DNA nella direzione 5′ a 3′ necessita la presenza di gruppo libero 3′ OH. Le DNA polimerasi eucariotiche sono specializzate in diverse funzioni: la DNA polimerasi α allunga il primer RNA, mentre la DNA polimerasi δ e ε sintetizzano rispettivamente il filamento lagging e il filamento leading. Il filamento leading viene sintetizzato in modo continuo, mentre il filamento lagging è sintetizzato in modo discontinuo, formando i cosiddetti "frammenti di Okazaki". Gli RNA primer vengono successivamente rimossi e sostituiti con DNA, e i frammenti di Okazaki vengono uniti grazie all'enzima ligasi. La replicazione del DNA si conclude quando le forche di replicazione si incontrano o raggiungono i telomeri, che sono sequenze ripetitive all'estremità dei cromosomi e proteggono il DNA dall'accorciamento durante le divisioni cellulari. Nei gameti, nelle cellule staminali e nelle cellule tumorali, l'enzima telomerasi allunga i telomeri per contrastare questo processo. Dopo la fase S, la cellula entra nella fase G2, l'ultima fase dell'interfase. Durante questa fase, la cellula continua a crescere e a sintetizzare le proteine necessarie per la divisione. Inoltre, verifica che il DNA sia stato replicato correttamente. Il checkpoint G2 controlla l'integrità del DNA e, in caso di danni o errori, il ciclo cellulare può essere bloccato per consentire le riparazioni o, in casi estremi, per indurre la morte cellulare programmata. La fase finale del ciclo cellulare è la fase M, durante la quale avvengono la mitosi e la citodieresi (divisione cellulare). La mitosi, o divisione nucleare, consente di separare in modo preciso e identico i cromatidi fratelli in due nuclei distinti, assicurando che ciascuna delle due cellule figlie riceva una copia completa del materiale genetico. La mitosi è suddivisa in diverse fasi: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. In profase, la cromatina si condensa formando cromosomi visibili, e i centrioli si spostano verso i poli opposti della cellula, formando il fuso mitotico. In prometafase, l'involucro nucleare si dissolve e i microtubuli del fuso mitotico si attaccano ai cromosomi attraverso il cinetocore. Durante la metafase, i cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula, formando la cosidd etta "piastra metafasica". Questa fase rappresenta il momento in cui i cromosomi raggiungono il massimo grado di condensazione, facilitando la successiva separazione dei cromatidi. I microtubuli del fuso mitotico svolgono un ruolo chiave in questa fase, e sono di tre tipi: quelli del cinetocore, che si attaccano ai cromosomi; quelli polari, che collegano i due poli del fuso e contribuiscono alla stabilità del fuso mitotico; e quelli astrali, che si estendono verso la periferia della cellula. La metafase è spesso la fase più lunga della mitosi, in quanto la cellula attende che tutti i cromosomi siano correttamente allineati prima di procedere. L'anafase è la fase in cui i cromatidi fratelli vengono separati e tirati verso i poli opposti della cellula grazie all'accorciamento dei microtubuli del cinetocore. Questa fase è suddivisa in due momenti: nell'anafase A, i microtubuli del cinetocore si accorciano, permettendo il movimento dei cromatidi; nell'anafase B, i microtubuli polari si allungano, spingendo i poli della cellula a distanziarsi ulteriormente. Durante la telofase, attorno ai cromatidi che hanno raggiunto i poli opposti si riforma l'involucro nucleare, e i cromosomi iniziano a decondensarsi, tornando alla loro forma di cromatina diffusa. Compare nuovamente il nucleolo, e si conclude il processo di divisione nucleare. In alcuni casi, la telofase è strettamente associata alla citodieresi, ossia la divisione del citoplasma, che completa la formazione delle due cellule figlie. La citocinesi è quindi l'ultimo stadio della fase M, durante il quale il citoplasma della cellula madre si divide in due parti, formando due cellule figlie separate. Questo processo inizia spesso durante l'anafase e si conclude alla fine della telofase. In questa fase, un anello contrattile di filamenti di actina e miosina si forma sotto la membrana plasmatica e si contrae, formando un solco di divisione che si approfondisce fino a dividere completamente la cellula. La divisione degli organelli avviene in modo casuale, ma generalmente ogni cellula figlia riceve almeno un mitocondrio e gli organelli necessari per la sopravvivenza. Durante il ciclo cellulare, i mitocondri subiscono processi di fusione e fissione che ne regolano il numero e la distribuzione nelle cellule figlie. La fusione mitocondriale implica l’unione di due mitocondri, un processo che avviene attraverso proteine specifiche come le mitofusine per la membrana esterna e la proteina OPA1 per la membrana interna. Questo processo permette la condivisione del contenuto mitocondriale, favorendo l’efficienza energetica. Al contrario, la fissione, che è la separazione di un mitocondrio in due parti, viene indotta in risposta alle esigenze energetiche della cellula ed è mediata dalla proteina Drp1. Durante la fase G2/M del ciclo cellulare, la fissione garantisce che vi sia un numero sufficiente di mitocondri per essere distribuiti tra le cellule figlie. Infine, poiché i mitocondri possiedono un proprio DNA (DNA mitocondriale), questo viene replicato indipendentemente dal DNA nucleare. La replicazione del DNA mitocondriale è continua e non è legata a una fase specifica del ciclo cellulare. Questo permette ai mitocondri di mantenere il loro numero e di rispondere alle variazioni energetiche della cellula. Con la citodieresi completata, il ciclo cellulare giunge al termine, con la produzione di due cellule figlie identiche alla cellula madre in termini di patrimonio genetico e struttura. Questo processo, essenziale per la crescita, il rinnovamento e la riparazione dei tessuti, è regolato da meccanismi sofisticati che assicurano l’accuratezza e l’efficienza della divisione cellulare, riducendo al minimo gli errori e garantendo la stabilità genetica. LEZIONE 4 Meiosi: La meiosi è un processo di divisione nucleare e cellulare specifico per la riproduzione sessuata degli organismi eucariotici. A differenza della mitosi, che mantiene invariato il numero di cromosomi nelle cellule figlie, la meiosi riduce il numero di cromosomi della cellula madre diploide (2n) alla metà, producendo quattro cellule aploidi (n) con un corredo cromosomico dimezzato. Questo è essenziale per garantire che, durante la fecondazione, l'unione dei gameti (ovulo e spermatozoo) riporti il numero cromosomico alla diploidia, evitando il raddoppiamento dei cromosomi a ogni generazione. Un aspetto fondamentale della meiosi è che le cellule prodotte possiedono combinazioni genetiche uniche. Ciò avviene grazie a due meccanismi: la ricombinazione genetica, ossia lo scambio di segmenti tra cromosomi omologhi, e l'assortimento indipendente dei cromosomi. La meiosi si compone di due divisioni successive: la meiosi I, di tipo "riduzionale" (che separa i cromosomi omologhi), e la meiosi II, di tipo "equazionale" (che separa i cromatidi fratelli). Meiosi I: La meiosi I è suddivisa in diverse fasi, la prima delle quali è la profase I, uno stadio complesso composto da cinque sottofasi: leptotene, zigotene, pachitene, diplotene e diacinesi. 1. Nel leptotene, il materiale genetico inizia a condensarsi, formando strutture filamentose e la formazione dei DSB (Double Strand Breaks) - punti di rottura controllata nel DNA – almeno 1 per ogni cromosoma in cui avviene crossing-over nelle fasi successive. 2. Durante lo zigotene, i cromosomi omologhi si avvicinano e si appaiano, formando una struttura chiamata "tetrade" o "bivalente". Questo appaiamento è facilitato dal complesso sinaptinemale, una struttura proteica che mantiene i cromosomi allineati. 3. Nella fase di pachitene, l'appaiamento dei cromosomi omologhi si completa e avviene il crossing-over, uno scambio di segmenti tra cromatidi non fratelli dei cromosomi omologhi. Questo evento di ricombinazione genetica è cruciale per la variabilità genetica, poiché porta alla formazione di nuove combinazioni di geni. I cromosomi omologhi rimangono uniti nei punti di crossing-over, formando strutture chiamate chiasmi. 4. Durante la sottofase di diplotene, i cromosomi omologhi di ciascun bivalente iniziano a separarsi, ma restano collegati nei punti in cui è avvenuto il crossing-over. Questo contatto è essenziale per la corretta segregazione dei cromosomi durante la meiosi. 5. Infine, nella diacinesi, i cromosomi si condensano ulteriormente e la membrana nucleare si dissolve, preparando la cellula alla metafase I. In metafase I, i cromosomi omologhi, mantenuti insieme dai chiasmi, si allineano lungo la piastra metafasica. La disposizione dei cromosomi sul piano è casuale, il che contribuisce alla variabilità genetica delle cellule figlie. Nell'anafase I, i cromosomi omologhi vengono separati e trascinati verso poli opposti della cellula grazie all'azione delle fibre del fuso mitotico. Durante la separazione, i cromatidi fratelli restano uniti. Nella telofase I, si riforma la membrana nucleare attorno ai gruppi di cromosomi nei poli opposti e avviene la citodieresi, che porta alla formazione di due cellule aploidi, ciascuna con cromosomi formati da due cromatidi. Dopo una breve interfase, che non comporta replicazione del DNA, la cellula entra nella meiosi II. Meiosi II: La meiosi II è simile alla mitosi, ma il numero dei cromosomi nelle cellule è dimezzato. Inizia con una breve profase II, durante la quale i cromosomi si condensano e la membrana nucleare si dissolve. In metafase II, i cromosomi si allineano sulla piastra metafasica, e le fibre del fuso mitotico si attaccano ai centromeri dei cromatidi. Segue l'anafase II, in cui i cromatidi fratelli si separano e vengono spostati verso i poli opposti della cellula. Nella telofase II, si riforma la membrana nucleare attorno ai cromatidi ora separati, che iniziano a decondensarsi. Infine, con la citodieresi, si ottengono quattro cellule aploidi, ciascuna con un set di cromosomi monocromatidici, geneticamente uniche grazie ai processi di ricombinazione e assortimento casuale. Regno dei funghi: Inizialmente classificati nel regno delle piante da Linneo nel 1735, i funghi sono stati riconosciuti come un regno separato grazie a studi successivi, come quelli di Nees von Esenbeck nel 1816 e Robert Whittaker nel 1968. Attualmente, i funghi sono considerati più vicini agli animali che alle piante e includono diverse categorie (7). Sono sconosciute ancora il 95% delle specie e sono il secondo gruppo più numeroso dopo gli insetti. Sono suddivisi in 3 gruppi: - I "funghi veri" (Eumiceti) rappresentano i funghi in senso stretto - i funghi mucillaginosi spostati rispettivamente tra i protozoi - gli oomiceti spostati tra i cromisti Perché li studiamo? I funghi sono commestibili, chiamati “funghi eduli”, vengono utilizzati per la fermentazione di alimenti, sono biomateriali, e sono fonte di principi attivi per antibiotici, antitumorali, farmaci… Inoltre, sono utili per la decomposizione della materia: positivamente per il riciclo degli elementi e negativamente per la degradazione e Contaminazione di alimenti, materiali. Producono micotossine, metaboliti tossici. Caratteristiche principali: I funghi sono organismi eucariotici, con cellule che presentano un nucleo ben definito, una parete cellulare composta da chitina e una membrana cellulare contenente ergosterolo. Essi possono essere unicellulari o pluricellulari e mostrano una vasta diversità di forme e funzioni. Per nutrirsi, i funghi sono eterotrofi e assorbono composti organici dall’ambiente, poiché non possiedono cloroplasti e non possono effettuare la fotosintesi. Possono essere saprotrofi (nutrendosi di materia organica morta), patogeni (attaccando organismi viventi) o mutualisti (collaborando con altri organismi in simbiosi, come nelle micorrize). Possono effettuare respirazione aerobica, cioè necessitano O2 per decomporre glucosio e produrre energia in forma di ATP ma anche respirazione anaerobica facoltativa: in assenza di O2 alcuni funghi (principalmente lieviti) utilizzano fermentazione lattica o alcoolica per la produzione di energia. La riproduzione nei funghi avviene tramite spore, sia per via sessuata che asessuata. La riproduzione sessuata, sebbene più lenta, genera maggiore variabilità genetica, mentre la riproduzione asessuata è più rapida e consente una rapida colonizzazione degli ambienti favorevoli. LEZIONE 5 Struttura dei funghi: Tallo: rappresenta il corpo principale di questi organismi. Il tallo è generalmente indifferenziato, privo di tessuti e organi specializzati, e si divide in due principali tipologie. Nel caso dei funghi olocarpici, l'intera struttura si trasforma in una struttura riproduttiva (come lo sporangio) senza distinzione tra funzioni vegetative e riproduttive. I funghi eucarpici, invece, presentano un tallo diviso in parti vegetative, che svolgono funzioni di crescita e nutrizione, e parti riproduttive, dedicate alla formazione delle spore. La maggior parte dei funghi appartiene a questa seconda categoria. Un particolare gruppo di funghi è rappresentato dai lieviti, che sono funghi unicellulari di forma globosa o ellittica. Essi si riproducono principalmente in modo asessuato attraverso un processo chiamato gemmazione, in cui una piccola protuberanza si forma sulla cellula madre, cresce, e infine si separa per formare una nuova cellula, spesso uninucleata, con un nucleo. Alcuni lieviti si riproducono anche per scissione binaria, mentre altri, come i lieviti dimorfici, possono passare dalla forma unicellulare a quella multicellulare in risposta a fattori ambientali, come la presenza di ossigeno o di specifici nutrienti. Questo adattamento conferisce ai lieviti dimorfici un vantaggio, rendendoli patogeni umani capaci di invadere i tessuti. Micelio: è una struttura filamentosa che costituisce il tallo multicellulare della maggior parte dei funghi multicellulari e composto da ife. Esso può essere vegetativo, ossia immerso nel substrato per l’assorbimento delle sostanze nutritive, oppure aereo, destinato alla riproduzione e alla dispersione delle spore. Le ife sono filamenti tubolari che possono essere suddivisi da setti, per i funghi superiori, oppure per creare cellule multinucleate possono essere privi di setti, come nei funghi inferiori (ad esempio, Zigomiceti). Setti: sono pareti divisorie che separano le cellule all'interno delle ife. Nei funghi superiori, come Ascomiceti e Basidiomiceti, i setti sono generalmente incompleti e presentano un poro centrale, che permette la comunicazione tra le cellule del micelio e il passaggio di citoplasma, organelli e, in alcuni casi, del nucleo. Nei Basidiomiceti, i setti assumono una struttura complessa chiamata doliporo, che è caratterizzata da un ingrossamento anulare e da una doppia membrana che riveste il poro. Questa configurazione permette il passaggio di alcune sostanze ma limita il movimento di organelli di dimensioni maggiori. Oltre ai setti primari, esistono anche setti secondari che si formano in risposta a danni meccanici, separando le parti danneggiate del micelio da quelle sane. Questi setti sono completi e impediscono la fuoriuscita del citoplasma, contribuendo così alla sopravvivenza della colonia fungina. Un'altra caratteristica dei funghi è la crescita apicale, ossia l'allungamento delle ife attraverso la crescita concentrata all'estremità. Questo processo è reso possibile da una struttura specializzata chiamata Spitzenkörper, situata all’apice dell’ifa, che contiene le vescicole necessarie per l’espansione della parete cellulare e della membrana. La crescita apicale è vantaggiosa perché permette ai funghi di esplorare e colonizzare nuovi substrati in modo efficiente. Ramificazioni: le ife possono anche formare ramificazioni per aumentare l'area di contatto con il substrato e migliorare l'assorbimento dei nutrienti. Questa capacità di ramificarsi e di crescere in profondità conferisce ai funghi un vantaggio competitivo negli ambienti con risorse limitate. Anastomosi ifali: Un’altra importante caratteristica delle ife è la capacità di fondersi tra loro in un processo chiamato anastomosi ifale. Questo fenomeno permette lo scambio di nuclei e materiale citoplasmatico, ed è cruciale per la sopravvivenza della colonia in condizioni avverse, poiché consente la condivisione delle risorse nutritive. L'anastomosi facilita anche la formazione di strutture complesse, come i corpi fruttiferi, e favorisce la variabilità genetica tramite lo scambio di materiale genetico tra individui della stessa specie. Modificazioni ifali: Nei funghi, le ife possono subire modificazioni specifiche per adattarsi meglio all'ambiente o per svolgere funzioni particolari, come la colonizzazione dei substrati, la riproduzione, la diffusione o la sopravvivenza in condizioni estreme. - alcune ife si specializzano in strutture di ancoraggio, mentre altre, come l’appressorio, sono utilizzate dai funghi patogeni per aderire alla superficie dell’ospite e penetrare nei suoi tessuti. L’appressorio può sviluppare una pressione di turgore elevata, rendendolo uno strumento efficace per l'infezione. - Un’altra struttura specializzata è l’austorio, che permette ai funghi patogeni di assorbire nutrienti dalle cellule ospiti senza entrare in diretto contatto con il loro citoplasma, mantenendo una membrana separatoria. Nei funghi simbionti, come quelli delle micorrize arbuscolari, le ife formano una struttura ramificata chiamata arbuscolo all’interno delle radici delle piante. Questo consente uno scambio efficace di nutrienti tra fungo e pianta, favorendo la crescita di entrambi. - Altre sono le clamidospore, che sono cellule ispessite e ricche di sostanze di riserva come glicogeno e lipidi. Queste strutture fungono da meccanismo di conservazione per il fungo, permettendogli di sopravvivere per lunghi periodi in condizioni ambientali avverse. - cordoni miceliari, che consistono in aggregazioni di ife disposte in modo parallelo per il trasporto di nutrienti su lunghe distanze. - Le rizomorfe, comuni in alcuni funghi patogeni e nelle micorrize, sono strutture robuste e filamentose che trasportano acqua e nutrienti verso il corpo fruttifero o altre aree del micelio. - I rizoidi, invece, sono strutture unicellulari o filiformi prodotte da alcuni funghi per ancorarsi al substrato. - Infine, gli sclerozi sono aggregati compatti di ife che agiscono come strutture di conservazione, mantenendo la vitalità del fungo in condizioni difficili. - Alcuni funghi predatori hanno sviluppato strutture specializzate per catturare piccole prede, come nematodi. Questi funghi formano trappole adesive o anelli che si restringono attorno alla preda, permettendo al fungo di assorbire i nutrienti necessari. Fattori che influenzano la crescita dei funghi: La crescita dei funghi è influenzata da vari fattori ambientali, tra cui la temperatura, l’umidità, la disponibilità di ossigeno e la presenza di luce. Ci sono anche fattori chimici come Composizione del substrato (fonte di C, N, macro- e microelementi), pH del substrato. - Temperatura: Ogni specie di fungo ha un intervallo di temperatura ottimale e può essere classificata come psicrofila (0-20), mesofila (20-35), termotollerante (25-45) o termofila (35-65) in base alle sue esigenze termiche. - L’acqua è essenziale per la sopravvivenza dei funghi, di cui sono composti al 90%, che preferiscono ambienti con adeguata umidità e possono crescere anche in condizioni xerofile (clima caldo e asciutto), osmotiche (funghi capaci di crescere negli ambienti con alta pressione osmotica) o alofile (funghi capaci di crescere in presenza di alte concentrazioni di sale) a seconda delle specie. - La presenza O2, poiché la maggior parte dei funghi = aerobi obbligati, crescono solo in presenza di O2, alcuni aerobi facoltativi, che in presenza di O2– respirazione aerobica e in assenza di O2 – fermentazione di zuccheri per via lattica o alcoolica. Infine, ci sono funghi anaerobi obbligati, per cui la presenza di ossigeno è tossica - Luce: Funghi sono capaci di crescere sia in presenza sia in assenza di luce e sono recettori specifici della luce blu, rossa, verde, che regola diversi processi come crescita, riproduzione sessuata e asessuata, produzione dei metaboliti secondari. Alcuni funghi crescono in direzione alla fonte della luce, che è il fototropismo LEZIONE 6: Fattori che influenzano la crescita dei funghi: I funghi sono influenzati da diversi fattori ambientali, tra cui la composizione del substrato. - Per quanto riguarda il carbonio, i funghi possono utilizzare sia zuccheri semplici che complessi. Gli zuccheri semplici vengono assorbiti rapidamente e sono facilmente utilizzabili, mentre quelli complessi richiedono un processo di decomposizione più lungo, ma possono fornire una riserva energetica più durevole. Questa capacità di sfruttare diverse fonti di carbonio ha permesso ai funghi di colonizzare vari ambienti, svolgendo un ruolo cruciale negli ecosistemi. - L'azoto è un altro elemento essenziale per la crescita dei funghi. Tuttavia, nessun fungo è in grado di utilizzare l'azoto molecolare (N₂) direttamente dall'atmosfera. Le migliori fonti di azoto sono gli aminoacidi come glutamina e asparagina, mentre alcune specie possono utilizzare l'azoto inorganico sotto forma di ammonio (NH₂⁺), nitriti (NO₂⁻) e nitrati (NO₂⁻). Oltre al carbonio e all'azoto, i funghi necessitano di macroelementi e microelementi come fosforo, potassio, magnesio, calcio, ferro e zinco, essenziali per l'attività enzimatica e il metabolismo cellulare. - Il pH del substrato è un ulteriore fattore critico per la crescita fungina. I funghi possono prosperare in condizioni di pH variabili, da molto acide (pH 3.0) a basiche (pH 8.0). Tuttavia, il pH ottimale per la maggior parte delle specie si trova tra 6.0 e 6.8, leggermente acido. L'ambiente influisce sulla stabilità degli enzimi e delle proteine, e variazioni di pH estreme possono causare la denaturazione degli enzimi o interferire con il pompaggio degli ioni attraverso le membrane cellulari. - i funghi possono richiedere vitamine in piccole quantità per crescere in modo ottimale. Molti funghi sono in grado di sintetizzare la maggior parte delle vitamine, ma alcune, come la tiamina (B1) e la biotina, devono spesso essere ottenute dal substrato. Riproduzione dei funghi: Per quanto riguarda la riproduzione, i funghi possono riprodursi sia in modo asessuato (anamorfo) che sessuato (teleomorfo). La riproduzione asessuata avviene tramite mitosi e può includere processi come - la scissione binaria (divisione della cellula madre in due cellule figlie) - la gemmazione (cellule figlie compaiono come protuberanze della madre) - la frammentazione dell’ifa (distacco dell’ifa con possibile frammentazione in cellule individuali) - La sporogenesi, ovvero la produzione di spore tramite mitosi, è un metodo comune e consente una rapida colonizzazione degli ambienti grazie alla produzione di individui geneticamente identici. La riproduzione sessuata implica la produzione di spore tramite meiosi, unendo i gameti per formare uno zigote. Questa unione può portare a uno stadio dicarionte, in cui due nuclei coesistono senza fondersi, seguito dalla cariogamia, ossia la fusione dei nuclei, e dalla formazione di spore tramite meiosi. Questo processo contribuisce alla variabilità genetica, permettendo ai funghi di adattarsi a nuovi ambienti. Il ciclo riproduttivo dei funghi presenta una fase asessuata, durante la quale le spore germinano, il micelio cresce e vengono prodotte nuove spore asessuate per favorire la rapida colonizzazione degli ambienti. Questa fase permette ai funghi di riprodursi rapidamente e di occupare spazi nuovi con una popolazione geneticamente identica alla cellula madre. La fase sessuata del ciclo riproduttivo comprende la germinazione dei gameti, seguita dalla plasmogamia, che consiste nella fusione dei citoplasmi dei gameti. Questo porta alla formazione dello stadio dicarionte, in cui i nuclei rimangono separati. La successiva cariogamia provoca la fusione dei nuclei, creando una cellula diploide. Infine, attraverso la meiosi, si producono nuovi gameti, mescolando il materiale genetico e aumentando la variabilità genetica della popolazione fungina, che risulta quindi meglio adattabile a condizioni ambientali variabili. Alcuni funghi presentano entrambe le modalità di riproduzione. Esistono anche funghi di cui si conosce solo la forma asessuata, noti come deuteromiceti. In generale, la predominanza di un tipo di riproduzione rispetto all’altro è influenzata da fattori genetici e ambientali. Il ciclo di vita della maggior parte dei funghi è caratterizzato da una fase aploide (n) o dicarionte (n+n), con una fase diploide (2n) di breve durata. Spore e dispersione: Le spore fungine hanno caratteristiche particolari rispetto alle cellule somatiche. Spesso presentano una parete più spessa e possono contenere pigmenti aggiuntivi per la protezione. Il citoplasma delle spore è denso e può mancare di alcuni organelli completamente formati. Inoltre, il contenuto idrico è ridotto e la respirazione, così come la sintesi di proteine e acidi nucleici, avviene a un ritmo inferiore. Tuttavia, le spore contengono riserve energetiche elevate, utili per la germinazione quando le condizioni ambientali diventano favorevoli. La dispersione delle spore può avvenire in modo passivo o attivo. La dispersione passiva è facilitata da fattori esterni come il vento, l'acqua o gli animali. Ad esempio, i funghi ipogei come i tartufi si affidano ai mammiferi per essere dissotterrati e diffusi. In alcuni casi, le spore sono trasportate dagli insetti attratti da sostanze zuccherine. La dispersione attiva avviene grazie a meccanismi interni al fungo. Un aumento del turgore nelle strutture riproduttive può causare la rottura e l'espulsione delle spore. Alcuni funghi, come Pilobolus, sono in grado di lanciare le loro spore a grande velocità, mentre Ascobolus stercorarius utilizza una pressione interna elevata per espellere le spore a distanze considerevoli. La classificazione dei funghi è stata storicamente complessa e, nel tempo, sono stati riclassif icati diversi gruppi. Oggi si conoscono dettagliate relazioni filogenetiche e viene utilizzata la tassonomia molecolare per definire le specie, basandosi sull'analisi del DNA e sulla storia evolutiva dei gruppi. Il regno dei funghi è considerato monofiletico, ossia con un antenato comune, e comprende diverse divisioni e classi in continua evoluzione con l’acquisizione di nuove conoscenze. - Regno cromista Il regno Cromista è un gruppo di organismi eucarioti che condividono alcune caratteristiche distintive, sebbene siano molto eterogenei e includano forme eterotrofe e autotrofe. 1. Presenza di cloroplasti con clorofilla c: Molti organismi del regno Cromista, come le alghe brune, possiedono cloroplasti che contengono clorofilla c, un pigmento diverso da quello della clorofilla a, presente nelle piante e nelle alghe verdi. Questi pigmenti consentono la fotosintesi, ma con una capacità diversa rispetto agli altri gruppi fotosintetici. 2. Parete cellulare contenente cellulosa e/o altri polimeri: Alcuni cromisti, come le alghe brune, hanno pareti cellulari composte da cellulosa e altri polimeri, come l'alginato, che forniscono resistenza e protezione. 3. Caratteristiche morfologiche: Molti cromisti possiedono una morfologia complessa, che può includere strutture simili a radici, fusti e foglie nelle alghe brune, o strutture filiformi e ramificate nelle muffe acquatiche e nei funghi. Altri, come i diatomei e le oomyceti, hanno una morfologia unicellulare o multicellulare semplice. 4. Metabolismo eterotrofo o mixotrofo: Mentre molte alghe cromiste sono autotrofe (fotosintetiche), altri membri del regno, come i funghi e le muffe acquatiche, sono eterotrofi (si nutrono di materia organica). Alcuni organismi, come certe alghe, sono anche mixotrofi (possono ottenere energia sia dalla fotosintesi che dalla predazione di altri organismi). 5. Riproduzione sessuata e asessuata: La riproduzione dei cromisti può avvenire sia in modo asessuato (per divisione cellulare o sporulazione) che sessuato (con la fusione di gameti). Nei funghi e nelle muffe acquatiche, ad esempio, si possono formare spore che consentono la dispersione. 6. Struttura del DNA: Come altri eucarioti, gli organismi cromisti hanno un nucleo ben definito che contiene il DNA. In alcune specie, possono presentarsi caratteri genetici più simili a quelli delle piante, mentre in altre a quelli degli animali. - Regno protozoa Il termine Protozoi (o Protozoa) si riferisce a un gruppo di organismi unicellulari eucarioti che storicamente sono stati classificati come appartenenti al regno animale, ma oggi sono considerati un insieme eterogeneo di organismi del regno Protista. I protozoi sono estremamente vari per forma, comportamento e modalità di vita, ma condividono alcune caratteristiche comuni. 1. Unicellularità: I protozoi sono organismi unicellulari, costituiti da una sola cellula che svolge tutte le funzioni vitali necessarie alla sopravvivenza. Non formano tessuti o organi complessi come gli animali pluricellulari. 2. Eucarioti: Come tutti i protisti, i protozoi sono eucarioti, cioè possiedono un nucleo ben definito che contiene il materiale genetico (DNA) e organelli cellulari specializzati, come i mitocondri e il reticolo endoplasmatico. 3. Modalità di nutrizione eterotrofa: I protozoi sono eterotrofi, cioè si nutrono di altre sostanze organiche, come batteri, alghe, altre cellule e detriti organici. Alcuni protozoi sono predatori, altri sono saprofiti (si nutrono di materia morta), mentre alcuni possono anche essere parassiti, causando malattie in altri organismi. 4. Motilità: I protozoi sono generalmente motili e utilizzano diversi organelli specializzati per il movimento. Le modalità di locomozione includono: o Flagelli: strutture simili a filamenti che oscillano per permettere il movimento (es. Trypanosoma). o Ciglia: piccole estensioni simili a peli che battono in modo coordinato (es. Paramecium). o Pseudopodi: estensioni della membrana cellulare che permettono il movimento ameboide, come nel caso delle amebe (Amoeba). 5. Riproduzione: o Riproduzione asessuata: La riproduzione è principalmente asessuata, di solito per mitosi, in cui una cellula madre si divide per formare due cellule figlie identiche. o Riproduzione sessuata: In alcune specie, la riproduzione sessuata è presente, come la fusione di due cellule sessuali (gameti) che portano alla formazione di una nuova generazione di protozoi. LEZIONE 7 FUNGHI: I funghi in senso stretto, detti Eumiceti, rappresentano un gruppo ampio e diversificato, con circa 160.000 specie conosciute e altre che vengono scoperte ogni anno. Si stima che il numero totale di specie possa superare 1.500.000. L'aumento delle conoscenze molecolari, attraverso l'analisi dei genomi, ha permesso una continua riclassificazione e ha contribuito a chiarire i raggruppamenti filogenetici, risolvendo molte delle discrepanze tra gruppi para- e polifiletici. Il regno dei funghi comprende due principali categorie: i funghi inferiori e i funghi superiori. - I funghi inferiori, come i Chytridiomycota, sono caratterizzati dalla produzione di zoospore, spore mobili che possono derivare sia da riproduzione sessuata che asessuata. Questi funghi non presentano uno stadio dicarionte, poiché la fusione dei nuclei (cariogamia) avviene subito dopo la fusione dei citoplasmi (plasmogamia) - I funghi superiori, noti come Dikarya. Questi funghi hanno uno stadio dikarionte nel loro ciclo di vita e non producono mai zoospore. La riproduzione sessuata avviene tra gameti geneticamente differenti, spesso definiti maschili e femminili, evidenziando un tipo di riproduzione eterogamica. - Alla base dell'albero filogenetico dei funghi troviamo gruppi come Rozellomycota, Microsporidia e Aphelidiomycota. Questi organismi presentano una posizione filogenetica ancora in fase di studio e non è chiaro se facciano parte degli Eumiceti o rappresentino una linea evolutiva parallela appartenente ai protisti. Questi gruppi sono caratterizzati da una nutrizione per fagocitosi e sono generalmente parassiti intracellulari di altri organismi, soprattutto in ambienti acquatici. I Microsporidia, ad esempio, sono parassiti intracellulari di animali, inclusi insetti e mammiferi. Hanno un genoma molto ridotto e mitocondri rudimentali, chiamati mitosomi, che non contengono DNA proprio. Una caratteristica distintiva dei Microsporidia è il tubo polare, una struttura simile a un arpione utilizzata per penetrare la membrana cellulare dell'ospite e iniettare il proprio citoplasma. Il gruppo degli Aphelidiomycota comprende parassiti intracellulari delle alghe. Le loro zoospore, una volta penetrate nell'ospite, si sviluppano in un plasmodio che, alla maturità, si divide in zoospore uninucleate disperse nell'ambiente. - I funghi zoosporici, come Chytridiomycota e Monoblepharomycota, sono caratterizzati dalla produzione di zoospore uniflagellate. Questi funghi possono avere un tallo olocarpico, che si trasforma completamente in uno sporangio, oppure eucarpico, dove solo una parte del tallo diventa sporangio. I Chytridiomycota possono essere saprotrofi, parassiti o mutualisti, e presentano rizoidi che ancorano il tallo al substrato. Un altro gruppo di funghi zoosporici è rappresentato dai Monoblepharomycota, che vivono prevalentemente in ambienti acquatici come saprotrofi e sono caratterizzati da un tallo filamentoso. I Neocallimastigomycota, invece, sono funghi anaerobi simbionti presenti nel tratto digestivo dei ruminanti, dove partecipano alla decomposizione della cellulosa e dell'emicellulosa. Una particolarità di questi funghi è l'assenza di mitocondri, sostituiti da strutture chiamate idrogenosomi, che producono energia in condizioni anaerobiche. Il phylum Sanchytriomycota è stato scoperto recentemente e include parassiti obbligati delle alghe con zoospore dotate di strutture flagellari ridotte. I Blastocladiomycota, parassiti o saprotrofi di funghi, alghe, piante e invertebrati, alternano una fase diploide (sporothallus) e una fase aploide (gametothallus) nel loro ciclo vitale, presentando un tallo chitridioide o miceliale con zoospore uniflagellate. Gli Olpidiomycota, la cui posizione filogenetica non è ancora del tutto chiara, sono patogeni di piante, animali e altri funghi. Questi funghi possono fungere da vettori per i virus, e spesso non mostrano sintomi visibili di infezione. - I funghi zigosporici includono gruppi come Zoopagomycota, Mortierellomycota e Mucoromycota, precedentemente classificati sotto il phylum Zygomycota. Questi funghi sono legati agli am

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