La Motricité Somatique PDF

LA MOTRICITE SOMATIQUE 1- DEFINITION La motricité se définit comme l’ensemble des mécanismes permettant à l'individu de mettre en mouvement une ou plusieurs parties de son organisme avec comme conséquences son déplacement par rapport au substrat. Cette fonction est assurée par un système moteur...

LA MOTRICITE SOMATIQUE 1- DEFINITION La motricité se définit comme l’ensemble des mécanismes permettant à l'individu de mettre en mouvement une ou plusieurs parties de son organisme avec comme conséquences son déplacement par rapport au substrat. Cette fonction est assurée par un système moteur comportant des centres de commandes et de coordination, des voies centrales et périphériques et un organe d'exécution représenté par les muscles striés squelettiques. La contraction des muscles striés squelettiques est à l'origine d'une force exercée sur les segments osseux sur lesquels le muscle s'insère. 2- ASPECTS DE LA MOTRICITE Le système moteur permet : - Les postures - Le maintien de l'équilibre (motricité Posturale) - La mobilisation du corps, des membres et des yeux (motricité Cinétique) - La communication (langage, mimique du visage, gestuelle) La motricité cinétique regroupe trois variétés de mouvements : réflexes, automatiques et volontaire. - Les activités réflexes sont rapides, stéréotypées et involontaires. Elles représentent les plus simples manifestations du comportement. - Les activités automatiques (ou rythmiques) combinent des aspects des actes volontaires et des actes réflexes. Elles ont uniquement l'initiation et l'arrêt qui sont volontaires - Les activités volontaires sont de plusieurs variétés (lents de poursuite, rapides de projection); elles sont les plus complexes et possèdent plusieurs caractéristiques. 1 2  LES ACTIVITES REFLEXES OBJECTIFS - Citer les principaux faisceaux ascendants de la moelle - Citer les principaux faisceaux descendants de la moelle - Décrire l'organisation de la corne antérieure de la moelle - Définir le réflexe myotatique ou d'étirement - Citer les éléments constitutifs de l'arc réflexe myotatique - Décrire le fonctionnement du réflexe myotatique - Expliquer le fonctionnement de la boucle Gamma du réflexe myotatique - Expliquer le rôle du réflexe myotatique - Citer les éléments intervenant dans le contrôle du réflexe myotatique - Citer les éléments constitutifs de l'arc réflexe myotatique inverse - Indiquer le rôle du réflexe myotatique inverse - Citer les caractéristiques de la réponse réflexe d'origine extéroceptive - Citer deux exemples de réflexes extéroceptifs chez l'homme PLAN 1- INTRODUCTION 2- REFLEXES MEDULLAIRES 2-1- Mise en évidence d'une activité réflexe 2-2- Variétés de réflexes 3- REFLEXES PROPRIOCEPTIFS 3-1- Réflexe d'étirement d'origine musculaire (ou myotatique) 3-1-1- Organisation de l'arc réflexe myotatique 3-1-2- Fonctionnement du réflexe myotatique 3-1-3 Rôle 3-1-4- Contrôle 3-1-5- Exploration 3-2- Réflexe d'origine tendineuse (myotatique inverse) 3-2-1- Organisation 3-2-2- Rôle 4- REFLEXES EXTEROCEPTIFS 4-1- Réflexe de flexion: 4-2- Réflex d'extension 5- CONCLUSION 3  1- Introduction La moelle épinière est un important centre moteur qui intègre et règle l'activité motrice réflexe. Lieu d'arrivée des informations périphériques et point de départ des voies motrices périphériques, ce centre est capable d'élaborer un mouvement en réponse à une excitation périphérique sans l'intervention de la volonté. 2- Les réflexes médullaires On qualifie de réflexe toute activité ou variation d'activité d'un effecteur régulièrement provoquée par la stimulation d'un récepteur. Ces activités sont stéréotypées pouvant se produire sans le secours de la volonté et sans le contrôle de la conscience. Les réflexes médullaires sont dus à la présence dans la moelle de connexions entre les fibres afférentes et les fibres efférentes. 2-1- Mise en évidence d'une activité réflexe La section transversale du névraxe à la jonction entre la moelle et le bulbe rachidien isole la moelle des centres supérieurs et permet d'étudier la capacité de la moelle à élaborer des réponses motrices. Le support de cette activité réflexe est l'arc réflexe. En effet tout Activité réflexe met en jeu cinq éléments qui sont un récepteur, des fibres afférentes, un centre d'intégration, des fibres efférentes et un effecteur. Ces éléments constituent l'arc réflexe. Les activités réflexes ont été classées de différentes façons en tenant compte du type de récepteur (réflexes proprioceptifs, réflexes extéroceptifs), du type de stimulus mis en jeu (réflexe d'étirement, réflexe nociceptif), du nombre de synapses à franchir (monosynaptique, polysynaptique), du type de réponse (réflexe d'extension, réflexe de flexion). 2-2- Variétés de réflexes Les réflexes médullaires sont variés et on peut distinguer les réflexes proprioceptifs, extéroceptifs 4 3- Les réflexes proprioceptifs Les réflexes proprioceptifs sont des réponses motrices de la moelle à des stimulations de récepteurs proprioceptifs comme le fuseau neuromusculaire ou les organes tendineux de Golgi 3-1- Réflexe d'étirement d'origine musculaire (ou myotatique) Le réflexe myotatique se définit comme la contraction d'un muscle en réponse à son propre étirement. Ce réflexe constitue le schéma fonctionnel le plus simple permettant l'expression d'activités tonique, posturale et cinétique. 3-1-1- Organisation de l'arc réflexe myotatique L'arc réflexe myotatique comporte les cinq éléments habituels. le récepteur : le fuseau neuromusculaire. Il existe au niveau du muscle des formations spécialisées disposées en parallèle sur les fibres musculaires striées squelettiques. Ces formations ont la forme de fuseau d'où leur nom de fuseau neuromusculaire. Les fuseaux neuromusculaires sont sensibles à l'étirement donc à la variation de longueur du muscle. Ce sont des détecteurs de variation de longueur du muscle. Les voies afférentes sont constituées par des fibres myélinisées de grand diamètre type Ia ou type II. Ces fibres ont leurs corps cellulaires au niveau du ganglion rachidien et gagnent la moelle par la racine postérieure. 5  Le centre d’intégration : segment médullaire correspondant au métamère du muscle étiré. La voie efférente Constituée des motoneurones alpha dont le corps cellulaire se trouve au niveau de la corne antérieure de la moelle. Les motoneurones alpha sont des fibres myélinisées de gros diamètre. Au niveau de la moelle les fibres Ia s'articulent directement avec les motoneurones Alpha du muscle homonyme. Les fibres de type II s'articulent par l'intermédiaire d'un interneurone. Les motoneurones alpha innervent l'effecteur représenté par les fibres musculaires striés squelettique. A côté des motoneurones alpha on trouve des motoneurones Gamma (MNδ), de plus petit diamètre. Ces MNδ innervent les extrémités contractiles des fuseaux neuromusculaires. 3-1-2- Fonctionnement du réflexe myotatique La mise en jeu du réflexe myotatique se fait par deux modalités. L'étirement musculaire active les FNM d'où l'apparition de potentiels d'actions (PA) au niveau des fibres Ia. Celles-ci activent à leur tour les MNα avec lesquelles elles s'articulent d'où la contraction du muscle étiré. L'activation des motoneurones Gamma entraîne la contraction des extrémités du fuseau neuromusculaire. Ceci provoque un étirement de la partie centrale du récepteur d'où activation des fibres Ia qui excitent à leur tour les motoneurones 6  Alpha d'où contraction musculaire. Ce mode de mise en jeu est appelé la boucle Gamma. Le reflexe myotatique apparaît comme un réflexe : - Monosynaptique - Monosegmentaire. La réponse est localisée (seul le muscle étiré se contracte) - de brève durée (disparaît à l'arrêt de l'étirement) - s'observe dans tous les muscles squelettiques et bien développé dans les muscles extenseurs. Ce réflexe apparaît ainsi comme un système de régulation de la longueur du muscle. 3-1-3 Rôle Le réflexe myotatique intervient dans les activités motrices tonique, posturale et cinétique. Il est le support du tonus musculaire. Il intervient dans l'adaptation posturale par la mise en jeu de la boucle Gamma dont l'activité est modulée par de multiples influences facilitatrices et inhibitrices de diverses origines (périphériques, centrales supraspinales). Il participe à l'ajustement et à la préparation des mouvements par la boucle Gamma qui adapte la longueur du muscle aux nécessités de l'activité cinétique. 3-1-4- Contrôle Segmentaire (médullaire) - Innervation réciproque : Les fibres Ia s'articulent avec des interneurones de la moelle qui ont comme effets une inhibition des motoneurones des muscles antagoniste de même côtés. L'effet s'étend au côté controlatéral où on observe au contraire une facilitation des motoneurones des muscles antagonistes et une facilitation de ceux des muscles homonymes. - Des afférences d'origine tendineuses et cutanées exercent par l'intermédiaire d'interneurones un effet inhibiteur ou facilitateur sur les motoneurones. Ces afférences sont impliquées dans d'autres activités réflexes. - Boucle de RENSHAW: avant de quitter la moelle l'axone du motoneurone alpha émet une collatérale qui s'articule avec un interneurone inhibiteur, la cellule de RENSCHAW. Cet interneurone s'articule à son tour avec le 7  motoneurone alpha réalisant une boucle de rétrocontrôle négatif. L'interneurone de Renschaw exerce aussi son effet inhibiteur sur d'autres motoneurone alpha des muscles synergiques. Supramédullaire: L'activité du motoneurone Alpha est modulée par des influences supramédullaires véhiculées par les voies motrices centrales descendantes. Ces voies proviennent du cortex cérébral, de la formation réticulée et de plusieurs noyaux du tronc cérébral (Cf cour Tonus musculaire) 3-2- Réflexe d'origine tendineuse (myotatique inverse) 3-2-1- Organisation Le point de départ de ce réflexe est les récepteurs tendineux de GOLGI. Il s'agit de formations tendineuses disposées en série avec les fibres musculaire contractile et qui sont sensibles au degré de tension développée par le muscle. Les voies afférentes sont les fibres Ib qui s'articulent de façon polysynaptique les motoneurones du muscle agoniste et antagoniste. Elles exercent un effet inhibiteur sur les motoneurones du muscle agoniste et excitateur sur ceux du muscle antagoniste. 8  3-2-2- Rôle Le réflexe myotatique inverse peut être considéré comme un système de régulation de la tension développée par le muscle. Il s'interprète comme un mécanisme de défense ou de protection du muscle contre un étirement trop important. 4- Les réflexes extéroceptifs A l'inverse du reflexe myotatique, les Réflexes extéroceptifs sont à points de départ cutané et sont tous polysynaptiques. Les fibres afférentes sont en général de petit calibre (surtout de type III et IV). 4-1- Réflexe de flexion : La stimulation nociceptive (piqûre, pincement, écrasement, brûlure...) d'un membre produit une contraction réflexe de l'ensemble des muscles fléchisseurs de ce membre. Si on pique le pied on observe un retrait brusque du membre dû à la contraction simultanée des muscles fléchisseurs de la hanche, du genou et de la cheville. L'effet de ce réflexe est de soustraire le membre à ce stimulus nociceptif. La zone réflexogène est la zone de peau dont la stimulation provoque ce réflexe est très étendue. Ce réflexe a comme point de départ l'activation de récepteurs nociceptifs. Les voies afférentes sont des fibres de petit diamètre de type III et IV. Ces fibres s'articulent par l'intermédiaire d'interneurones avec les MNα des fléchisseurs. Ces interneurones assurent la diffusion de l'excitation à plusieurs étages de la moelle épinière. En même temps que l'excitation des MNα des fléchisseurs, on a une inhibition des muscles extenseurs antagonistes. 9  Ce réflexe de flexion s'accompagne souvent d'une contraction généralisée des muscles extenseurs du côté controlatéral avec inhibition réciproque des muscles fléchisseurs, ceci s'interprète comme une réaction d'adaptation statique (l'augmentation de tension dans les muscles extenseurs compense le défaut d'appui né de la flexion ipsilatérale et contribue ainsi au maintien de la position debout). Ce réflexe s'interprète comme une réaction de défense qui écarte un membre d'un stimulus agressif. 4-2- Réflexe d'extension Une pression très légère appliquée sur les coussinets dermiques du pied provoque la contraction réflexe des muscles extenseurs ipsilatéraux. Cette réponse peut s'interpréter comme si l'animal voulait avoir un contact plus étroit du pied avec la 10 surface stimulante et assurer un meilleur appui pour le maintien de la position debout. Par contre, le pincement des mêmes coussinets dermiques induit un réflexe de flexion. Donc : une réaction réflexe dépend dans une large mesure de la nature du stimulus.  Le point de départ du réflexe d’extension sont les récepteurs cutanés tactiles  Les afférences sont les fibres de type II et III  le centre d’intégration est constitué de plusieurs segments médullaires  les efférences sont des motoneurones alpha destinés aux muscles extenseurs du pied Parmi les réflexes extéroceptifs étudiés en clinique citons: les réflexes cutanés abdominaux: l'irritation de la peau de l'abdomen entraîne une contraction segmentaire des muscles de la sangle abdominale (D5 à D12). le réflexe cutané plantaire: l'irritation de la plante du pied provoque une flexion plantaire des orteils et de l'avant-pied. En cas d'atteinte des voies motrices centrales la réponse réflexe s'inverse (extension des orteils au lieu de la flexion); ce phénomène est appelé signe de Babinski. 6- CONCLUSION La moelle épinière n'est pas un simple lieu de transit des informations entre la périphérie et l'encéphale. Véritable centre d'intégration à compétence motrice elle est le siège d'intégration d'activités motrices simples réflexes. Elle est le point de départ des MNα qui apparaissent comme le lieu de convergence de plusieurs influences médullaires et supramédullaires. 11  CONTROLE CORTICAL DE LA MOTRICITE OBJECTIFS - Citer les étapes mises en jeu au cours d'un mouvement volontaire - Citer les aires corticales motrices - Décrire l'organisation des voies pyramidales - Citer deux variétés de crises épileptiques partielles motrices - Citer les signes d'une lésion de l'aire 4 - Citer les signes d'une lésion de l'aire 6 - Décrire le fonctionnement des cellules du cortex moteur - Expliquer le rôle du cortex moteur primaire dans le contrôle de la motricité PLAN 1- INTRODUCTION 2- ORGANISATION du SYSTEME de CONTROLE 2-1- Le cortex moteur 2-1-1- Aire motrice principale ou primaire (AMP) 2-1-2- Aire prémotrice 2-1-3- Aire motrice supplémentaire (AMS) 2-1-4- Aire motrice secondaire 2-2- Les voies motrices centrales 2-2-1- Faisceau pyramidal 2-2-2- Les voies extrapyramidales 2-3- Voies périphériques 3- FONCTIONNEMENT du SYSTEME 3-1- Effets de la stimulation du cortex moteur 3-1-1- Stimulation du cortex moteur principal (aire 4) 3-1-2- Stimulation de l'aire prémotrice (aire 6) 3-1-3- Stimulation de l'aire motrice supplémentaire (AMS) 3-2- Effet des lésions 3-2-1- Lésion de l'aire 4 (A.M.P.) 3-2-2- Lésion de l'aire 6 (aire prémotrice) 3-2-3- Lésion des aires 4 et 6 3-2-4- Section du faisceau pyramidal (chez le singe) 3-3- Fonctionnement des cellules du cortex moteur 3-4- Rôles des différentes structures 3-4-1- Cortex Moteur Primaire 3-4-2- Aire Motrice Supplémentaire (AMS) 3-4-3- Cortex associatif pariétal (aires 5 et 7) 3-4-4- Rôle des afférences sensorielles 4- CONCLUSION 12 1- INTRODUCTION La motricité regroupe l'ensemble des mécanismes qui permettent de maintenir les postures, d'assurer l'équilibre et de mouvoir le corps et les membres par rapport aux objets qui nous entourent. C'est une fonction importante du système nerveux grâce à laquelle l'organisme peut survivre en agissant sur son environnement. La motricité cinétique peut s'effectuer selon un mode réflexe, automatique ou volontaire. Les mouvements volontaires sont de différents types (rapides de projection ou balistiques, lents...). Un mouvement volontaire est la conséquence de la mise en jeu de plusieurs étapes: - préparation du mouvement: l'acte volontaire ayant un caractère finalisé (cible à atteindre), il est déclenché par une incitation (stimulus endogène ou exogène); ce stimulus constitue la motivation qui déclenche l'intention d'agir. - - planification et programmation: les systèmes sensoriels informent le cerveau sur la position du corps et les rapports avec la cible; ces informations sont utilisées pour établir un plan du mouvement et établir un programme d'action (muscles à contracter, force de contraction, amplitude de mouvement...) - exécution du mouvement: étape mettant en jeu l'effecteur musculaire par l'intermédiaire des motoneurones qui le commandent. Cette exécution est contrôlée pendant son déroulement. 2- ORGANISATION du SYSTEME de CONTROLE 2-1- Le cortex moteur Les aires motrices sont des régions du néocortex dont la stimulation provoque la contraction de muscles squelettiques. 2-1-1- Aire motrice principale ou primaire (AMP) Occupe la presque totalité de la circonvolution frontale ascendante, région du cortex frontal située en avant du sillon de Rolando (ou sillon central). Elle correspond schématiquement à l'aire 4 de BRODMANN. Elle est caractérisée par la présence de cellules pyramidales géantes. 13  2-1-2- Aire prémotrice Située dans le lobe frontal en avant de l'aire 4, elle correspond à l'aire 6 de BRODMANN 2-1-3- Aire motrice supplémentaire (AMS) Mise en évidence chez le singe et chez l'homme, cette aire est située sur la face interne du lobe frontal en avant de l'aire motrice principale. 2-1-4- Aire motrice secondaire Elle est située à l'extrémité inférieure de la scissure de Rolando au-dessus de la scissure de Sylvius. D'autres régions du cortex impliquées dans la motricité ont été identifiées: aire 8 située en avant de l'aire 6, dans la 2ème circonvolution frontale, aire 19 située dans le lobe occipital. Ces régions contrôlent les mouvements des yeux 2-2- Les voies motrices centrales Les voies motrices centrales, efférences des aires motrices, forment 2 groupes : la voie pyramidale, appelée ainsi parce que les fibres qui la composent occupent la pyramide bulbaire et les voies extrapyramidales qui ne passent pas par la pyramide bulbaire. 14  2-2-1- Faisceau pyramidal Il naît de cellules situées dans la couche V de l'aire 4 (cellules géantes de BETZ), d'autres couche des aires 4 et 6 et d'autres régions du cortex frontal (aire 8) et pariétal. Il comporte deux contingents de fibres, l'un destiné aux noyaux moteurs des nerfs crâniens l'autre destiné aux motoneurones de la corne antérieure de la moelle (faisceau cortico-spinal). Les fibres du faisceau pyramidal passent dans la capsule interne puis dans les pédoncules cérébraux et la protubérance. Les fibres cortico-nucléaires croisent la ligne médiane à différents niveaux du tronc cérébral pour se rendre aux noyaux moteurs des nerfs crâniens du côté opposé. Les fibres cortico-spinales forment la pyramide bulbaire puis se divisent en deux faisceaux descendants. - le faisceau PYRAMIDAL CROISE ou latéral (85%) : croise la ligne médiane au niveau de la partie inférieure du bulbe et descend dans la moelle au niveau du cordon latéral. Il aboutit aux motoneurones de la corne antérieure de la moelle, en particulier ceux destinés aux muscles distaux des membres. Il se distribue de façon strictement unilatérale aux différents segments médullaires. - le faisceau PYRAMIDAL DIRECT ou antérieur (15 % des fibres) descend du même côté dans la moelle le long du sillon antérieur. Il aboutit aux motoneurones contrôlant les muscles du cou et du tronc. 2-2-2- Les voies extrapyramidales Ces voies partent essentiellement du cortex moteur (aire 6 surtout), mais aussi de plusieurs autres parties du cortex cérébral. Elles passent par la capsule interne où elles sont mélangées avec les axones de la voie pyramidale. Ces voies font obligatoirement relais au niveau du tronc cérébral à partir duquel elles forment plusieurs faisceaux descendants : - Faisceau Rubro-spinal - faisceaux réticulo-spinaux - faisceaux vestibulo-spinaux - faisceau olivo-spinal part de l'olive bulbaire et ne dépasse pas la moelle cervicale - faisceau tecto-spinal 15  2-3- Voies périphériques Elles reçoivent les messages véhiculés par les voies motrices centrales descendantes et les transmettent aux muscles striés squelettique effecteur de la motricité somatique. Elles sont constituées par les motoneurones formant les branches motrices des nerfs crâniens et rachidiens. 3- Fonctionnement du système 3-1- Effets de la stimulation du cortex moteur 3-1-1- Stimulation du cortex moteur principal (aire 4) La stimulation focale de l'aire 4 entraîne la contraction de muscles situés du côté opposé du corps. Ce qui a permis d'établir une représentation corticale des muscles du corps (SOMATOTOPIE). Cette représentation est : - somatotopique - croisée - Inversée - Non proportionnelle 16  3-1-2- Stimulation de l'aire prémotrice (aire 6) Elle donne soit des contractions musculaires simples (comme celles provoquées par la stimulation de l'aire 4) soit des mouvements plus complexes ayant des délais d’apparition plus long et due à la mise en jeu successive de plusieurs groupes musculaires (flexion extension alternés par exemple...). 3-2- Effet des lésions 3-2-1- Lésion de l'aire 4 (A.M.P.) La lésion de l'aire 4 s'accompagne au niveau de la moitié du corps opposée à la lésion - d'une paralysie transitoire des muscles (hémiplégie); le déficit est d'autant plus important que la lésion est large - d'une diminution du tonus musculaire - d'une inversion du réflexe cutané-plantaire 3-2-2- Lésion de l'aire 6 (aire prémotrice) La lésion de l'aire 6 ne donne pas de véritable paralysie; elle s'accompagne - d'une diminution de la force musculaire du côté opposé. - d'une hypertonie musculaire (spasticité) 17  - d'une impossibilité d'accomplir des tâches motrices apprises avant la lésion et d'apprendre correctement de nouvelles tâches. - d'un réflexe de préhension forcé controlatéral (un stimulus tactile appliqué au niveau de la paume provoque la fermeture de la main). 3-2-3- Lésion des aires 4 et 6 Les troubles dans ce cas sont plus importants et comportent - une hémiplégie controlatérale permanente - une hypertonie musculaire prédominant sur les fléchisseurs des membres supérieurs et les extenseurs des membres inférieurs. Cette hypertonie est élastique (s'accentue quand on essaie de fléchir le membre inférieur). - des réflexes ostéo-tendineux exagérés, vifs, diffus, polycinétiques - un signe de Babinski. 3-4- Rôles des différentes structures 3-4-1- Cortex Moteur Primaire Le cortex moteur primaire est le centre de commande de l'exécution du mouvement. Il commande les muscles de l'hémicorps opposé lors du mouvement ou du maintien de la posture. Il est le point de départ de l'exécution du mouvement volontaire ; l'ordre moteur part de cette aire et atteint les motoneurones Alpha et Gamma qui le transmettent à l'effecteur musculaire. La commande motrice atteint les motoneurones par les deux systèmes de voies centrales essentiellement le système pyramidal (la motricité fine des extrémités) et le système extrapyramidal (la motricité grossière des racines des membres et du tronc). Le cortex moteur primaire participe aussi à la programmation du mouvement. 3-4-2- Aire Motrice Supplémentaire (AMS) L’AMS intervient dans la phase d'exécution du mouvement (surtout les mouvements complexes). Elle est impliquée aussi dans la phase de préparation du mouvement. Elle intervient du point de vue hiérarchique avant l'aire 4 à la phase d'intention de 18 mouvement. Elle participe à la coordination motrice entre les deux cortex droit et gauche. 3-4-3- Aire prémotrice Contrôle les muscles axiaux et proximaux impliqués dans la phase initiale d’orientation du corps vers la cible. Elle est impliquée dans les mouvements visuo- guidés (préhension, de nourriture, acitivté de manipulation…) 3-4-4- Rôle des afférences sensorielles: Les afférences proprioceptives et visuelles sont les plus importantes. Les informations proprioceptives sont importantes pour le contrôle du mouvement (correction des perturbations au cours de l'exécution, préparation du mouvement...). 4- CONCLUSION Les activités motrices volontaires résultent d'une série d'étapes mettant en jeu différentes structures nerveuses hiérarchisées dont l'action est coordonnée en vue de réaliser ces différentes tâches avec le maximum d'efficacité et de précision et le minimum d'énergie. Le cortex moteur, point de départ de la commande d'exécution du mouvement est assisté par d'autres structures qui contrôlent son activité. L'acte moteur préparé au niveau de centres intervenant avant le cortex moteur, est contrôlé par différents systèmes utilisant les informations sensitivo-sensorielles. Ces relations étroites entre système d'effection et système d'information sont indispensables pour répondre aux exigences de l'adaptation à l'environnement. 19