Protozoi (Protozoi) - Eucarioti Unicellulari - Scienze Biologiche - Zoologia PDF

Protozoa (Protozoi) Eucarioti unicellulari (senza cloroplasti) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Protozoa (Protozoi) Eucarioti unicellulari (senza cloroplasti) Cap. 17 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri ...

Protozoa (Protozoi) Eucarioti unicellulari (senza cloroplasti) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Protozoa (Protozoi) Eucarioti unicellulari (senza cloroplasti) Cap. 17 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Principali suddivisioni dei viventi La moderna cladistica di tutte le forme viventi si basa su dati molecolari (basata sui geni del DNA che codificano l’RNA ribosomiale) Essa ha individuato 3 domini (ovviamente monofiletici) al di sopra del livello di regno: 1) Eucaria (tutti gli eucarioti) 2) Bacteria (procarioti, i veri batteri) 3) Archea (procarioti, distinti dai batteri per la sequenza dell’RNA ribosomiale e per la struttura della membrana) All’interno di questi domini si distinguono numerosi regni, la Zoologia si occupa del regno Animalia E dei ‘protozoi’! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri I Procarioti, incontrastati dominatori della Terra per miliardi di anni, andarono incontro a una enorme radiazione adattativa. I domini Bacteria e Archea presentano una grandissima diversità di forme e ciò è rispecchiato nel loro albero filogenetico. Molte di queste forme sono estinte e molte ancora oggi sconosciute. Gli Eucarioti, che comprendono tutte le forme di vita più appariscenti, Animali, Piante, Funghi, e i Protozoi in senso lato, sono un piccolo ramo dell’albero della vita. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Posizione sistematica degli eucarioti unicellulari La zoologia, oltre che degli animali, si occupa di quei eucarioti unicellulari che hanno caratteristiche simili agli animali: 1) Assenza di parete cellulare 2) Presenza di almeno uno stadio mobile nel corso del ciclo vitale Tali organismi erano noti un tempo come Protozoi, termine ancora ampiamente utilizzato, tuttavia i Protozoi non sono un gruppo monofiletico. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le origini degli eucarioti Le prime forme di vita risalgono a circa 3.5 miliardi di anni fa ed erano probabilmente simili agli attuali procarioti. LUCA (last universal common ancestor): progenitore dal quale tutti gli organismi attuali discenderebbero. Gli eucarioti unicellulari comparvero successivamente, probabilmente per endosimbiosi. Alcuni batteri inglobarono batteri aerobi capaci di effettuare le respirazione cellulare. Nel tempo i geni di questi organismi furono integrati nel DNA dell’organismo che li aveva assorbiti, andando a codificare per i mitocondri, gli organuli che effettuano la respirazione cellulare. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le origini degli eucarioti Cellule eucariotiche ancestrali inglobarono verosimilmente anche procarioti fotosintetici (cianobatteri), che diedero origine agli attuali cloroplasti, permettendo la fotosintesi. Un eucariote unicellulare è un organismo completo in cui tutte le attività tipiche della vita sono svolte all’interno di una membrana citoplasmatica. Anche in questo caso, la comparsa di questo nuovo adattamento di successo, portò a una rapida radiazione adattativa. Oggi gli eucarioti unicellulari (sia autotrofi, sia eterotrofi) sono dappertutto sul pianeta. Circa 70.000 specie note, forse 250.000 esistenti. Non esiste una pubblicazione in cui queste stime coincidano! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Eucarioti unicellulari – caratteristiche generali -Unicellulari, esistono casi di colonialità e pluricellularità primitiva (colonie in cui solo alcune cellule si riproducono) - Microscopici, ma alcuni millimetrici e casi eccezionali centimetrici Gromia sphaerica https://youtu.be/9SLYdENgsog (fino al min 5) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Eucarioti unicellulari – caratteristiche generali Spesso cellule complesse (più che nei pluricellulari). Organuli cellulari molto vari, perché devono svolgere funzioni che negli organismi più complessi sono svolte da tessuti e organi. Organuli che non si ritrovano in animali: -idrogenosomi: simili ai mitocondri, producono energia fermentando il piruvato e altri substrati e producendo come scarto idrogeno molecolare (H2) in ambienti anossici. Nella respirazione cellulare operata dai mitocondri in condizioni aerobie si produce ATP riducendo ossigeno (che diventa acqua). -estrusomi: utilizzati per estrudere sostanze chimiche con diverse finalità (difensive, predatorie, etc). Es. tricocisti nei Ciliati. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Eucarioti unicellulari – caratteristiche generali -Estrema varietà di forme, adattamenti, ecologia. Abbondantissimi sulla Terra, sia in ambiente acquatico, sia terreste. -Possono essere sessili, liberamente natanti, uno o l’altro a seconda della fase della vita. Molti sono endosimbionti o ectosimbionti di altri eucarioti Simbiosi di tre tipi: -mutualistica: entrambi i partner ne traggono beneficio -commensalistica: il protozoo ne trae beneficio senza danneggiare l’ospite -parassitaria: il protozoo ne trae beneficio a detrimento dell’ospite. Grande importanza per la patologia umana e veterinaria. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Locomozione Tre principali strutture di movimento: ciglia, flagelli e pseudopodi. Ciglia e flagelli hanno anche la funzione di creare correnti d’acqua per altre funzioni (alimentazione, riproduzione, osmoregolazione). Un ciglio muove l’acqua come il remo di una barca, sono numerose e disposte in maniera ordinata sulla cellula, si muovono in maniera coordinata (metacronia) Un flagello muove l’acqua come un’elica di un motore, sono in genere uno o pochi Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Locomozione – Ciglia e flagelli Da un punto di vista strutturale ciglia e flagelli sono uguali. Distalmente, ogni flagello è formato da 9 coppie di microtubuli disposte circolarmente attorno a una assonema coppia centrale (nell’insieme detto assonema). Rivestito da membrana cellulare. Nel punto di inserzione del flagello/ciglio nella cellula, la coppia centrale di microtubuli finisce con una piastra, mentre la struttura a 9 coppie è rinforzata da cinetosoma un ulteriore microtubulo per coppia (cinetosoma). Il movimento di ciglia/flagelli si deve allo scorrimento di microtubuli, sostenuto energicamente dall’utilizzo di ATP. Questa struttura è conservata anche negli animali. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Locomozione – Pseudopodi La capacità di estrudere pseudopodi caratterizza le amebe (movimento amebiforme). ‘Ameba’ non è un termine tassonomico; esistono amebe in molti cladi di protozoi e cellule amebiformi anche in alcuni animali. Gli pseudopodi sono estensioni di membrana, citoscheletro e citoplasma, con funzione locomotoria e alimentare. Lo pseudopodio si muove mediante un flusso di plasma, che passa da uno stadio semiliquido all’interno a uno stadio semisolido all’esterno, grazie a una intelaiatura di actina, e alla contrazione di una unità di miosina. Predazione di ameba su paramecio mediante estrusione di pseudopodi https://youtu.be/2dsnpWDyzaM Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Locomozione – Pseudopodi Esistono diverse tipologie di pseudopodi: -lobopodi: i più semplici, semplici lobi citoplasmatici -filopodi: lunghi e sottili -reticulopodi: come filopodi, si fondono tra di loro a rete -assopodi: hanno una intelaiatura di microtubuli lobopodi filopodi assopodi reticulopodi Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Nutrizione e digestione -Autotrofia -Eterotrofia -Fagotrofia: ingestione di cibo particolato -Osmotrofia: ingestione di materiale organico in soluzione -Mixotrofia: è una modalità che combina autotrofia (produzione di alcuni nutrienti) ed eterotrofia (predazione di altri organismi). Queste tre modalità possono esistere anche nella stessa specie in funzione delle condizioni ambientali (es. assenza di luce) e non sono quindi un buon modo per differenziare a livello filogenetico i taxa (come per animali e piante). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Nutrizione e digestione - Fagocitosi La fagocitosi consiste in una invaginazione della membrana cellulare (pseudopodio) che circonda una particella di cibo. Tale tasca, inclusa nel citoplasma, è detta vacuolo alimentare e la separa dal citoplasma. I lisosomi si fondono con il vacuolo alimentare rilasciando enzimi digestivi. Le sostanze nutritive vengono assorbite nel citoplasma, mentre quelle di scarto rilasciate tramite esocitosi nel momento in cui in vacuolo si fonde nuovamente con la membrana. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Nutrizione e digestione - Osmotrofia L’osmotrofia avviene per pinocitosi oppure per trasporto di soluti attraverso la membrana plasmatica. La pinocitosi avviene con l’inglobamento di piccole molecole o ioni all’interno di invaginazioni della membrana, che poi si separano in vescicole, che sono traslocate dove servono nella cellula. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Osmoregolazione I protozoi che vivono in ambiente acquatico, in particolare di acqua dolce, sono iperosmotici rispetto all’ambiente, pertanto tendono ad assorbire acqua per osmosi. Per espellerla utilizzano i vacuoli contrattili. Questi trasportano attivamente all’interno ioni idrogeno e carbonato, che creano un gradiente osmotico con il citoplasma, si riempiono quindi d’acqua e poi fondendosi con la membra riversano all’esterno l’eccesso. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Riproduzione asessuale Negli eucarioti unicellulari, il processo che porta alla formazione di nuovi individui è la divisione cellulare. E’ quindi una riproduzione asessuale che produce due o più individui identici. La forma di riproduzione più semplice e comune è detta scissione binaria e consiste nella divisione della cellula lungo un asse Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Riproduzione asessuale La scissione multipla (schizogonia) prevede la formazione di più cellule a partire da una singola cellula madre in cui i nuclei si dividono più volte e il citoplasma si suddivide. Se un protozoo sessile dà vita a una seconda cellula di dimensioni e forma diverse, il processo di divisione prende il nome di gemmazione. La gemma ha normalmente funzione dispersiva, quindi è inizialmente liberamente natante e poi a un certo punto si fissa sul substrato. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Riproduzione sessuale Sebbene nei protozoi non esista una vera e propria riproduzione sessuale, vi sono fenomeni sessuali che comportano meiosi (divisione del patrimonio genetico) e fecondazione a formare nuovamente uno zigote diploide. La meiosi può essere: Cellula ‘genitore’ 2n 1) gametica: quando da un individuo diploide (2n) si formano 2 gameti aploidi (n) per meiosi, Meiosi che si andranno a unire a formare uno zigote. Gameti n n Il ciclo di questi organismi (come negli animali) Fecondazione è diplonte, cioè si svolge principalmente allo stato diploide. 2n Cellula figlia Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Riproduzione sessuale 2) zigotica: dopo la fecondazione, lo Cellule ‘genitori’ n n zigote si divide subito per meiosi producendo quindi individui aploidi, che rimarranno tali fino alla formazione di un Fecondazione nuovo zigote. Zigote 2n In questo caso il ciclo di dice aplonte, Meiosi cioè che si svolge principalmente allo stato aploide. L’unica fase diploide è lo Cellule ‘figlie’ n n zigote. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Incistamento Molti protozoi sono in grado di formare delle cisti, ossia forme di resistenza. Le cisti sono caratterizzate da un involucro protettivo (che viene prodotto dall’apparato di Golgi), sono forme di vita quiescente caratterizzata da una drastica diminuzione del metabolismo. Le cisti sono tipiche di quegli organismi eucarioti unicellulari che: -vivono in ambienti soggetti a forti stress ambientali -parassiti Il processo inverso all’incistamento, il disincistamento, avviene quando le condizioni ambientali tornano favorevoli. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Cenni di sistematica Filogenesi complessa e in gran parte ancora dibattuta/in corso di indagine. All’interno del dominio Eucaria, alcuni studiosi, oltre a Plantae, Fungi e Animalia, indicano la presenza di almeno altri 12 regni di eucarioti unicellulari. Il libro di testo parla di 18 gruppi, alcuni monofiletici, alcuni polifiletici, ma tradizionalmente ancora largamente in uso. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Phylum Euglenozoa; Subphylum Kinetoplastea (Cinetoplastidi) Di particolare interesse biomedico il genere Trypanosoma, parassiti che vivono nel sangue di vertebrati. Alcune specie producono gravi patologie nell’uomo. Trypanosoma brucei gambiense e T. b. rhodesiense causano la malattia del sonno africana, che è letale nel 50% dei contagiati. Il vettore della malattia è la mosca tse-tse (Glossina sp.) e i serbatoi intermedi sono antilopi e altri grandi mammiferi Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Phylum Euglenozoa; Subphylum Kinetoplastea (Cinetoplastidi) Leishmania sp. Phlebotomus sp. (flebotomi) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata (Alveolati) Comprendono Ciliophora (Ciliofori), Dinoflagellata (Dinoflagellati) e Apicomplexa (Apicomplexi) Tutti condividono la presenza di alveoli, strutture sacciformi delimitate da una membrana poste al di sotto delle membrana plasmatica. Hanno funzione di rafforzamento e strutturali. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) Fra gli eucarioti unicellulari sono i più complessi. Enorme varietà di forme e adattamenti. Vivono in ambiente acquatico (dolce o marino). I Ciliati mostrano adattamenti ecologici vari. In gran parte conducono vita libera, alcune specie simbiontiche (sia commensali, sia parassiti). In genere solitari, ma esistono forme coloniali e sessili (suttori). Vorticella Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri https://youtu.be/VOH2qOFoLto  Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) Tutti possiedono ciglia in una certa fase del ciclo vitale. Le ciglia si muovono in maniera sincrona (metacronia), grazie a onde di depolarizzazione della membrana plasmatica (così come avviene negli animali con gli impulsi nervosi). Le ciglia servono per il movimento o per convogliare il cibo nella citofaringe (una struttura analoga alla bocca degli animali). Il citofaringe spesso si apre con un citostoma. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) Posseggono particolari estrusomi detti tricocisti (contengono sostanze filamentose paracristalline) e toxicisti (contengono sostanze tossiche) usate a scopo difensivo o offensivo (predatorio) Espulsione di tricocisti in Paramecium: https://youtu.be/53rl5-JN5tU?si=QL3u6zmSzxs7t-MX Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) SCISSIONE BINARIA I ciliati non hanno un singolo nucleo cellulare, ma un macronucleo (che governa il metabolismo cellulare ed è generalmente poliploide) e dei micronuclei deputati alla riproduzione (diploidi). I micronuclei, durante la scissione binaria, si dividono per mitosi. Il macronucleo si divide per amitosi (ossia si divide in due senza fare mitosi, non va incontro a duplicazione del materiale genetico). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) I ciliati presentano anche una forma di riproduzione sessuale detta coniugazione. Nella coniugazione due individui con polarità diverse si appaiano e si uniscono temporaneamente (A). Durante questa unione: B. I micronuclei 2n di ciascun individuo sono divisi per meiosi diventando 4 nuclei n (meiosi I e meiosi II). C. 3/4 dei micronuclei degenerano e l’unico rimasto è duplicato per mitosi (2 x n) dando origine a 2 pronuclei, uno di polarità maschile e uno di polarità femminile. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) D. I 2 pronuclei di polarità maschile sono scambiati tra i due individui. E. I 2 pronuclei di polarità opposta si fondono tra di loro a formare un nuovo micronucleo diploide (2n). Nei ciliati che si coniugano non c’è un vero e proprio sesso, ma dei mating type controllati geneticamente, che possono essere due o più. Ogni mating type segnalata la sua identità con una proteina segnale (feromone).  Superphylum Alveolata, Phylum Apicomplexa (Apicomplexi) Sono tutti endoparassiti e per questo di grande interesse medico. Devono il loro nome al complesso apicale, un insieme di strutture poste sull’apice della cellula che servono per penetrare nell’ospite in una certa fase del ciclo vitale. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Apicomplexa (Apicomplexi) start Le specie del genere Plasmodium sono la causa di una delle malattie più importanti a livello globale, la malaria. Il ciclo di Plasmodium è complesso, ha come vettore (ospite intermedio) una zanzara del genere Anopheles e come ospite finale l’uomo. 1. Il ciclo inizia con la puntura da parte di una zanzara infetta, che inietta la sua saliva come fattore anticoagulante. 2. La zanzara infetta ha nella sua saliva degli sporozoiti di Plasmodium, che si spostano nel fegato dell’uomo. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Apicomplexa (Apicomplexi) 3. Gli sporozoiti nel fegato iniziano la schizogonia (divisione cellullare multipla). Ogni sporozoite produce una moltitudine di merozoiti. 4. I merozoiti si insediano nei globuli rossi diventando trofozoiti. I trofozoiti sono ameboidi e si nutrono di emoglobina. 5. I trofozoiti iniziano una nuova schizogonia che produce un gran numero di cellule che fanno esplodere il globulo rosso, infettandone di nuovi. Questa è la fase acuta ricorrente della malaria. Questa parte del ciclo avviene più volte. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Superphylum Alveolata, Phylum Apicomplexa (Apicomplexi) 6. Dopo alcuni cicli negli eritrociti inizia una fase riproduttiva sessuale in cui si formano microgametociti e macrogametociti. 7. I gametociti sono ingeriti da una zanzara che punge l’uomo. 8. I gametociti maturano in gameti maschili e femminili, avviene la fecondazione, lo zigote diventa un oocinete. 9. L’oocinete attraversa lo stomaco della zanzara e diventa una oocisti. Qui avviene la sporogonia (schizogonia di uno zigote), e gli sporozoiti migrano nelle ghiandole salivari della zanzara. 10. Una puntura fa ricominciare il ciclo. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Clado Foraminifera (Foraminiferi) Sono amebe dotate di reticulopodi, usate per catturare e assorbire le prede. Sono organismi per lo più marini (di fondale) abbondantissimi sulla terra (maggiore biomassa di ogni altro gruppo). Tutti i foraminiferi hanno un guscio composto da carbonato di calcio. Quando muoiono i loro gusci si accumulano sul fondale, formando in tempi geologici le rocce sedimentarie calcaree. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Clado Amoebozoa (Amebozoi) Sono amebe nude o tecate. Comprendono i cosiddetti funghi mucillaginosi (Mycetozoa) e alcune amebe entozoiche, parassiti anche dell’uomo che provocano gravi dissenterie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Clado Opisthokonta (Opistoconti) Opisthokonta: è un gruppo monofiletico molto ampio (sopra il Phyla e sopra il Regno!), comprende Animali e Funghi (pluricellulari), e alcuni eucarioti unicellulari, tra cui i Coanoflagellati. Il sister group degli Opistoconti sono gli Amebozoi. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Clado Opisthokonta; Phylum Choanozoa (Coanoflagellati) Sono acquatici, sia specie solitarie, sia coloniali. Il loro flagello è circondato da un collaretto di microvilli. Il battere del flagello trascina acqua nel collaretto dove i microvilli assorbono il nutrimento. Queste cellule ricordano i coanociti dei Poriferi (Spugne) per struttura e funzione, motivo che ha portato a considerare questi organismi come sister group degli animali. Un altro motivo è che le proteine che usano per comunicare e riunirsi il colonie sono omologhe a quelle che gli animali usano per i segnali intercellulari. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri