LEZIONI 5-10 PDF - Introduzione ai Protozoi e alla Biologia Cellulare

LEZIONE 5 giovedì 10 ottobre 2024 11:40 Protozoa (Protozoi) I Procarioti, incontrastati dominatori della Terra per miliardi di anni, andarono incontro a una enorme radiazione adattativa. I domini Bacteria e Archea presentano una grandissima diversità di forme e ciò è rispecchiato nel loro albero...

LEZIONE 5 giovedì 10 ottobre 2024 11:40 Protozoa (Protozoi) I Procarioti, incontrastati dominatori della Terra per miliardi di anni, andarono incontro a una enorme radiazione adattativa. I domini Bacteria e Archea presentano una grandissima diversità di forme e ciò è rispecchiato nel loro albero filogenetico. Molte di queste forme sono estinte e molte ancora oggi sconosciute. Gli Eucarioti, che comprendono tutte le forme di vita più appariscenti, Animali, Piante, Funghi, e i Protozoi in senso lato, sono un piccolo ramo dell’albero della vita Posizione sistematica degli eucarioti unicellulari - La zoologia, oltre che degli animali, si occupa di quei eucarioti unicellulari che hanno caratteristiche simili agli animali: 1) Assenza di parete cellulare 2) Presenza di almeno uno stadio mobile nel corso del ciclo vitale - Tali organismi erano noti un tempo come protisti o Protozoi, termine ancora ampiamente utilizzato, tuttavia i Protozoi non sono un gruppo monofiletico. Le origini degli eucarioti - Le prime forme di vita risalgono a circa 3.5 miliardi di anni fa ed erano probabilmente simili agli attuali procarioti. - LUCA (last universal common ancestor): progenitore dal quale tutti gli organismi attuali discenderebbero. - Gli eucarioti unicellulari comparvero successivamente, probabilmente per endosimbiosi. - Alcuni batteri inglobarono batteri aerobi capaci di effettuare le respirazione cellulare. - Nel tempo i geni di questi organismi furono integrati nel DNA dell’organismo che li aveva assorbiti, andando a codificare per i mitocondri, gli organuli che effettuano la respirazione cellulare. - Cellule eucariotiche ancestrali inglobarono verosimilmente anche procarioti fotosintetici (cianobatteri), che diedero origine agli attuali cloroplasti, permettendo la fotosintesi. - Un eucariote unicellulare è un organismo completo in cui tutte le attività tipiche della vita sono svolte all’interno di una membrana citoplasmatica. - Anche in questo caso, la comparsa di questo nuovo adattamento di successo, portò a una rapida radiazione adattativa. - Oggi gli eucarioti unicellulari (sia autotrofi, sia eterotrofi) sono dappertutto sul pianeta. - Circa 70.000 specie note, forse 250.000 esistenti. - Non esiste una pubblicazione in cui queste stime coincidano! Eucarioti unicellulari – caratteristiche generali - Unicellulari, esistono casi di colonialità e pluricellularità primitiva (colonie in cui solo alcune cellule si riproducono) - Microscopici, ma alcuni millimetrici e casi eccezionali centimetrici - Spesso cellule complesse (più che nei pluricellulari). - Organuli cellulari molto vari, perché devono svolgere funzioni che negli organismi più complessi sono svolte da tessuti e organi. - Organuli che non si ritrovano in animali: ○ idrogenosomi: simili ai mitocondri, producono energia fermentando il piruvato e altri substrati e producendo come scarto idrogeno molecolare (H2 ) in ambienti anossici. § Nella respirazione cellulare operata dai mitocondri in condizioni aerobie si produce ATP riducendo ossigeno (che diventa acqua). ○ estrusomi: utilizzati per estrudere sostanze chimiche con diverse finalità (difensive, predatorie, etc). Es. tricocisti nei Ciliati. - Estrema varietà di forme, adattamenti, ecologia. - Abbondantissimi sulla Terra, sia in ambiente acquatico, sia terreste. - Possono essere sessili, liberamente natanti, uno o l’altro a seconda della fase della vita. - Molti sono endosimbionti o ectosimbionti di altri eucarioti - Simbiosi di tre tipi: ○ mutualistica: entrambi i partner ne traggono beneficio ○ commensalistica: il protozoo ne trae beneficio senza danneggiare l’ospite ○ parassitaria: il protozoo ne trae beneficio a detrimento dell’ospite. § Grande importanza per la patologia umana e veterinaria. Locomozione - Tre principali strutture di movimento: ciglia, flagelli e pseudopodi. - Ciglia e flagelli hanno anche la funzione di creare correnti d’acqua per altre funzioni (alimentazione, riproduzione, osmoregolazione). - Un ciglio muove l’acqua come il remo di una barca, sono numerose e disposte in maniera ordinata sulla cellula, si muovono in maniera coordinata (metacronia) - Un flagello muove l’acqua come un’elica di un motore, sono in genere uno o pochi - Da un punto di vista strutturale ciglia e flagelli sono uguali. ○ Distalmente, ogni flagello è formato da 9 coppie di microtubuli disposte circolarmente attorno a una coppia centrale (nell’insieme detto assonema). ○ Rivestito da membrana cellulare. ○ Nel punto di inserzione del flagello/ciglio nella cellula, la coppia centrale di microtubuli finisce con una piastra, mentre la struttura a 9 coppie è rinforzata da un ulteriore microtubulo per coppia (cinetosoma). ○ Il movimento di ciglia/flagelli si deve allo scorrimento di microtubuli, sostenuto energicamente dall’utilizzo di ATP. ○ Questa struttura è conservata anche negli animali - La capacità di estrudere pseudopodi caratterizza le amebe (movimento amebiforme). ○ ‘Ameba’ non è un termine tassonomico; esistono amebe in molti cladi di protozoi e cellule amebiformi anche in alcuni animali. ○ Gli pseudopodi sono estensioni di membrana, citoscheletro e citoplasma, con funzione locomotoria e alimentare. ○ Lo pseudopodio si muove mediante un flusso di plasma, che passa da uno stadio semiliquido all’interno a uno stadio semisolido all’esterno, grazie a una intelaiatura di actina, e alla contrazione di una unità di miosina. ○ Esistono diverse tipologie di pseudopodi: § Lobopodi: i più semplici, semplici lobi citoplasmatici § Filopodi: lunghi e sottili § Reticulopodi: come filopodi, si fondono tra di loro a rete § Assopodi: hanno una intelaiatura di microtubuli con cui intrappolano prede e nutrienti - Nutrizione e digestione ○ Autotrofia ○ Eterotrofia § Fagotrofia: ingestione di cibo particolato § Osmotrofia: ingestione di materiale organico in soluzione ○ Mixotrofia: è una modalità che combina autotrofia (produzione di alcuni nutrienti) ed eterotrofia (predazione di altri organismi). § Queste tre modalità possono esistere anche nella stessa specie in funzione delle condizioni ambientali (es. assenza di luce) e non sono quindi un buon modo per differenziare a livello filogenetico i taxa (come per animali e piante) ○ Fagocitosi § La fagocitosi consiste in una invaginazione della membrana cellulare (pseudopodio) che circonda una particella di cibo. § Tale tasca, inclusa nel citoplasma, è detta vacuolo alimentare e la separa dal citoplasma. § I lisosomi si fondono con il vacuolo alimentare rilasciando enzimi digestivi. § Le sostanze nutritive vengono assorbite nel citoplasma, mentre quelle di scarto rilasciate tramite esocitosi nel momento in cui in vacuolo si fonde nuovamente con la membrana ○ Osmotrofia § L’osmotrofia avviene per pinocitosi oppure per trasporto di soluti attraverso la membrana plasmatica. § La pinocitosi avviene con l’inglobamento di piccole molecole o ioni all’interno di invaginazioni della membrana, che poi si separano in vescicole, che sono traslocate dove servono nella cellula. - Osmoregolazione ○ I protozoi che vivono in ambiente acquatico, in particolare di acqua dolce, sono iperosmotici rispetto all’ambiente, pertanto tendono ad assorbire acqua per osmosi. ○ Per espellerla utilizzano i vacuoli contrattili. ○ Questi trasportano attivamente (grazie ad ATP) all’interno ioni idrogeno e carbonato, che creano un gradiente osmotico con il citoplasma, si riempiono quindi d’acqua e poi fondendosi con la membra riversano all’esterno l’eccesso - Riproduzione asessuale ○ Negli eucarioti unicellulari, il processo che porta alla formazione di nuovi individui è la divisione cellulare. ○ E’ quindi una riproduzione asessuale che produce due o più individui identici. ○ La forma di riproduzione più semplice e comune è detta scissione binaria e consiste nella divisione della cellula lungo un asse ○ La scissione multipla (schizogonia) prevede la formazione di più cellule a partire da una singola cellula madre in cui i nuclei si dividono più volte e il citoplasma si suddivide. ○ Se un protozoo sessile dà vita a una seconda cellula di dimensioni e forma diverse, il processo di divisione prende il nome di gemmazione. ○ La gemma ha normalmente funzione dispersiva, quindi è inizialmente liberamente natante e poi a un certo punto si fissa sul substrato - Riproduzione sessuale ○ Sebbene nei protozoi non esista una vera e propria riproduzione sessuale, vi sono fenomeni sessuali che comportano meiosi (divisione del patrimonio genetico) e fecondazione a formare nuovamente uno zigote diploide. ○ La meiosi può essere: 1) gametica: quando da un individuo diploide (2n) si formano 2 gameti aploidi (n) per meiosi, che si andranno a unire a formare uno zigote. § Il ciclo di questi organismi (come negli animali) è diplonte, cioè si svolge principalmente allo stato diploide 2) zigotica: dopo la fecondazione, lo zigote si divide subito per meiosi producendo quindi individui aploidi, che rimarranno tali fino alla formazione di un nuovo zigote. § In questo caso il ciclo di dice aplonte, cioè che si svolge principalmente allo stato aploide --> l’unica fase diploide è lo zigote. - Incistamento: ○ Molti protozoi sono in grado di formare delle cisti, ossia forme di resistenza. ○ Le cisti sono caratterizzate da un involucro protettivo (che viene prodotto dall’apparato di Golgi), sono forme di vita quiescente caratterizzata da una drastica diminuzione del metabolismo. ○ Le cisti sono tipiche di quegli organismi eucarioti unicellulari che: § vivono in ambienti soggetti a forti stress ambientali tra cui i parassiti ○ Il processo inverso all’incistamento, il disincistamento, avviene quando le condizioni ambientali tornano favorevoli - Cenni di sistematica ○ Filogenesi complessa e in gran parte ancora dibattuta/in corso di indagine. ○ All’interno del dominio Eucaria, alcuni studiosi, oltre a Plantae, Fungi e Animalia, indicano la presenza di almeno altri 12 regni di eucarioti unicellulari. ○ Il libro di testo parla di 18 gruppi, alcuni monofiletici, alcuni polifiletici, ma tradizionalmente ancora largamente in uso. ○ Phylum Euglenozoa; Subphylum Kinetoplastea (Cinetoplastidi) § Di particolare interesse biomedico il genere Trypanosoma, parassiti che vivono nel sangue di vertebrati. § Alcune specie producono gravi patologie nell’uomo. Trypanosoma brucei gambiense e T. b. rhodesiense causano la malattia del sonno africana, che è letale nel 50% dei contagiati. § Il vettore della malattia è la mosca tse-tse (Glossina sp.) e i serbatoi intermedi sono antilopi e altri grandi mammiferi ○ Superphylum Alveolata (Alveolati) (superphylum = gruppo ancora più grande e comprensivo del phylum) § Comprendono Ciliophora (Ciliofori), Dinoflagellata (Dinoflagellati) e Apicomplexa (Apicomplexi) § Tutti condividono la presenza di alveoli, strutture sacciformi delimitate da una membrana poste al di sotto delle membrana plasmatica. § Hanno funzione di rafforzamento e strutturale § Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) □ Fra gli eucarioti unicellulari sono i più complessi. □ Enorme varietà di forme e adattamenti. □ Vivono in ambiente acquatico (dolce o marino). □ I Ciliati mostrano adattamenti ecologici vari. □ In gran parte conducono vita libera, alcune specie simbiontiche (sia commensali, sia parassiti). □ In genere solitari, ma esistono forme coloniali e sessili (suttori) --> il più conosciuto è la vorticella □ Tutti possiedono ciglia in una certa fase del ciclo vitale. □ Le ciglia si muovono in maniera sincrona (metacronia), grazie a onde di depolarizzazione della membrana plasmatica (così come avviene negli animali con gli impulsi nervosi). □ Le ciglia servono per il movimento o per convogliare il cibo nella citofaringe (una struttura analoga alla bocca degli animali). □ Il citofaringe spesso si apre con un citostoma □ Posseggono particolari estrusomi detti tricocisti (contengono sostanze filamentose paracristalline) e toxicisti (contengono sostanze tossiche) usate a scopo difensivo o offensivo (predatorio) □ I ciliati non hanno un singolo nucleo cellulare, ma un macronucleo (che governa il metabolismo cellulare ed è generalmente poliploide) e dei micronuclei deputati alla riproduzione (diploidi). □ I micronuclei, durante la scissione binaria, si dividono per mitosi. □ Il macronucleo si divide per amitosi (ossia si divide in due senza fare mitosi, non va incontro a duplicazione del materiale genetico). □ I ciliati presentano anche una forma di riproduzione sessuale detta coniugazione. ® Nella coniugazione due individui con polarità diverse si appaiano e si uniscono temporaneamente (A). ® Durante questa unione: ◊ B. I micronuclei 2n di ciascun individuo sono divisi per meiosi diventando 4 nuclei n (meiosi I e meiosi II). ◊ C. 3/4 dei micronuclei degenerano e l’unico rimasto è duplicato per mitosi (2 x n) dando origine a 2 pronuclei, uno di polarità maschile e uno di polarità femminile. ◊ D. I 2 pronuclei di polarità maschile sono scambiati tra i due individui. ◊ E. I 2 pronuclei di polarità opposta si fondono tra di loro a formare un nuovo micronucleo diploide (2n). ® Nei ciliati che si coniugano non c’è un vero e proprio sesso, ma dei mating type controllati geneticamente, che possono essere 2 o più. ® Ogni mating type segnalata la sua identità con una proteina segnale (feromone) § Superphylum Alveolata, Phylum Apicomplexa (Apicomplexi) □ Sono tutti endoparassiti e per questo di grande interesse medico. □ Devono il loro nome al complesso apicale, un insieme di strutture poste sull’apice della cellula che servono per penetrare nell’ospite in una certa fase del ciclo vitale. □ Le specie del genere Plasmodium sono la causa di una delle malattie più importanti a livello globale, la malaria. □ Il ciclo di Plasmodium è complesso, ha come vettore (ospite intermedio) una zanzara del genere Anopheles e come ospite finale l’uomo. 1. Il ciclo inizia con la puntura da parte di una zanzara infetta, che inietta la sua saliva come fattore anticoagulante. 2. La zanzara infetta ha nella sua saliva degli sporozoiti di Plasmodium, che si spostano nel fegato dell’uomo. 3. Gli sporozoiti nel fegato iniziano la schizogonia (divisione cellullare multipla). ® Ogni sporozoite produce una moltitudine di merozoiti. 4. I merozoiti si insediano nei globuli rossi diventando trofozoiti. ® I trofozoiti sono ameboidi e si nutrono di emoglobina. 5. I trofozoiti iniziano una nuova schizogonia che produce un gran numero di cellule che fanno esplodere il globulo rosso, infettandone di nuovi. ® Questa è la fase acuta ricorrente della malaria. ® Questa parte del ciclo avviene più volte 6. Dopo alcuni cicli negli eritrociti inizia una fase riproduttiva sessuale in cui si formano microgametociti e macrogametociti. 7. I gametociti sono ingeriti da una zanzara che punge l’uomo. 8. I gametociti maturano in gameti maschili e femminili, avviene la fecondazione, lo zigote diventa un oocinete. 9. L’oocinete attraversa lo stomaco della zanzara e diventa una oocisti. ® Qui avviene la sporogonia (schizogonia di uno zigote), e gli sporozoiti migrano nelle ghiandole salivari della zanzara. 10. Una puntura fa ricominciare il ciclo. ○ Clado Foraminifera (Foraminiferi) § Sono amebe dotate di reticulopodi, usate per catturare e assorbire le prede. § Sono organismi per lo più marini (di fondale) abbondantissimi sulla terra (maggiore biomassa di ogni altro gruppo). § Tutti i foraminiferi hanno un guscio composto da carbonato di calcio. § Quando muoiono i loro gusci si accumulano sul fondale, formando in tempi geologici le rocce sedimentarie calcaree. ○ Clado Amoebozoa (Amebozoi) § Sono amebe nude o tecate. § Comprendono i cosiddetti funghi mucillaginosi (Mycetozoa) e alcune amebe entozoiche, parassiti anche dell’uomo che provocano gravi dissenterie ○ Clado Opisthokonta (Opistoconti) § Opisthokonta: è un gruppo monofiletico molto ampio (sopra il Phyla e sopra il Regno!), comprende Animali e Funghi (pluricellulari), e alcuni eucarioti unicellulari, tra cui i Coanoflagellati. § Il sister group degli Opistoconti sono gli Amebozoi. § Clado Opisthokonta; Phylum Choanozoa (Coanoflagellati) □ Sono acquatici, sia specie solitarie, sia coloniali. □ Il loro flagello è circondato da un collaretto di microvilli. □ Il battere del flagello trascina acqua nel collaretto dove i microvilli assorbono il nutrimento. □ Queste cellule ricordano i coanociti dei Poriferi (Spugne) per struttura e funzione, motivo che ha portato a considerare questi organismi come sister group degli animali. □ Un altro motivo è che le proteine che usano per comunicare e riunirsi il colonie sono omologhe a quelle che gli animali usano per i segnali intercellulari LEZIONE 7 martedì 22 ottobre 2024 12:09 Phylum Porifera (Spugne) - Si noti che i Coanoflagellati sono il sister group degli animali. - I poriferi sono a loro volta sister group di tutti gli altri animali (almeno, secondo alcuni zoologi) - I coanoflagellati sono eucarioti unicellulari coloniali, ossia più cellule eucariotiche si uniscono, ma mantengono la loro indipendenza e tutte le funzioni. - Con l’evoluzione della pluricellularità, gruppi di cellule si specializzarono a svolgere determinate funzioni. - Le spugne sono fra gli organismi pluricellulari più semplici. - La pluricellullarità è una caratteristica condivisa da tutti gli animali. Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: cellulare (alcuni ritengono cellula/tessuto pe la presenza di tessuti incipienti) 2) Simmetria: quasi sempre assente 3) Modelli si sviluppo embrionale: la blastula porta direttamente all’adulto --> assenti i foglietti 4) Numero di foglietti embrionali: assenza di foglietti embrionali 5) Celoma: non applicabile (manca il mesoderma) Caratteri generali - Animali estremamente semplici - Da pochi mm a >2 m (spheciospongia vesparium) - Spesso intensamente colorate - Forma irregolare e priva di simmetria (per lo più) - 8600 specie --> numero paragonabile a quello delle specie di uccelli note Ecologia - Ambiente marino (c.a 150 in acqua dolce) - Sessili, vivono su rocce, fondo marino o coralli, le larve sono liberamente natanti. Alcune specie possono muoversi a una velocità di 4 mm al giorno - Filtratori, si nutrono di materiale in sospensione nell’acqua, generalmente di piccole dimensioni, poche specie predatrici di Crostacei - Le specie che crescono in acque calme hanno forme più tubulari e allungate, quelle che vivono in ambienti turbolenti sono spesso incrostanti o perforanti - Ospitano una grande varietà di commensali - Sono scarsamente appetibili, pochi predatori - Hanno una grande capacità di colonizzare il substrato --> spesso si diffondono in maniera cospicua diventando abbondanti Anatomia e fisiologia - Esternamente le spugne sono costellate da pori minuti detti ostii attraverso i quali entra l’acqua. - Ad ogni ostio è collegato un canale inalante che porta l’acqua in camere rivestite da cellule dette coanociti. - I coanociti sono dotati di un flagello che crea una corrente che fa uscire l’acqua da pori più grandi detti osculi. - L’acqua in uscita richiama nuova acqua ricca di nutrimento e ossigeno all’interno della spugna - I coanociti sono le cellule più caratteristiche dei poriferi e ricordano fortemente un coanoflagellato. ○ Secondo una teoria non ancora confermata, i coanoflagellati, avendo la tendenza a vivere in colonie, hanno finito per diventare un organismo unico = progenitore dei poriferi - Sono dotate di un flagello circondato da un collare costituito da microvilli e microfibrille. - La loro funzione è tenere viva la corrente d’acqua all’interno della spugna e di trattenere il particolato organico presente in acqua. - Il collare funziona da setaccio. - Quando una particella alimentare rimane intrappolata nel setaccio, viene fatta scivolare fino al corpo cellulare che la fagocita direttamente oppure la trasmette a un altro tipo di cellula (archeocita) che la ingloba e la digerisce all’interno del citoplasma (digestione intracellulare). - Le cellule delle spugne non sono organizzate in tessuti e sono immerse in modo lasso in una matrice extracellulare gelatinosa detta mesoilo, costituita dalla proteina collagene. - Esternamente la spugna è rivestita da uno strato di pinacociti che formano il pinacoderma, che è la struttura più simile a un tessuto che si ritrova nei poriferi (ricorda l’epidermide di organismi più evoluti). - I pinacociti hanno un certo grado di contrattilità e contribuiscono a regolare la superficie della spugna. - Alcuni pinacociti modificati (miociti) sono contrattili (grazie a microfilamenti di actina) e si trovano in bande attorno agli osculi, permettendo di regolare il flusso di acqua in uscita. - Gli archeociti sono cellule ameboidi che si muovono all’interno del mesoilo. - Oltre a fagocitare particelle alimentare trasmesse dai coanociti, secernono le componenti dello scheletro della spugna --> endoscheletro - Lo scheletro, anch’esso lasso, immerso nel mesoilo, impedisce alla spugna di collassare quando l’acqua esce dagli osculi. - E’ composto da spicole aghiformi calcaree (carbonato di calcio) o silicee, o da fibre di collagene, o da una combinazione di entrambe. - Oltre al particolato organico, le spugne assorbono molti nutrienti disciolti in acqua assorbendoli direttamente per pinocitosi. - Sono prive di cellule o tessuti nervosi e sensoriali. - La respirazione e l’escrezione sono svolte per diffusione attraverso le membrane cellulari Riproduzione e sviluppo - Riproduzione asessuale ○ Una spugna può formare una nuova spugna quando si frammenta. ○ Il frammento diventa un nuovo individuo (embriogenesi somatica) § Ogni frammento contiene cellule totipotenti che poi si riuniscono per formare il nuovo individuo ○ Non è necessario che nel frammento ci siano tutte le strutture e le cellule tipiche di una spugna. ○ Questo è un processo ‘involontario’. ○ Se il processo di produzione di propaguli (dette gemme) è ‘volontario’, allora si parla di gemmazione. - Riproduzione sessuale ○ I poriferi sono generalmente monoici (lo stesso individuo produce gameti maschili e femminili). ○ Gli spermatozoi si formano per trasformazione dei coanociti; gli oociti per trasformazione dei coanociti o degli archeociti. ○ Gli spermatozoi vengono rilasciati nel flusso d’acqua in uscita e quando entrano in un altro individuo, sempre attraverso il sistema di canali, vengono fagocitati dai coanociti e trasportati fino agli oociti. ○ Lo zigote si sviluppa in una larva flagellata (parenchimula), liberamente natante, che a un certo punto si fissa al substrato e porta i flagelli all’interno, che diventano coanociti. Cenni di sistematica - Classe Calcisponge (Spugne calcaree) ○ Hanno spicole di carbonato di calcio --> che si ritrovano anche nelle conchiglie dei molluschi ○ Piccole dimensioni (fino a 10 cm) ○ Forma spesso tubulare o a vaso ○ Alcuni autori le ritengono un sister taxon di tutte le altre spugne (che hanno scheletro siliceo) ○ In questo caso il phylum Porifera sarebbe parafiletico - Classe Hexactinellida (Spugne vitree) ○ Hanno spicole di silice connesse tra di loro in una rete dall’aspetto vitreo ○ Vivono a grandi profondità ○ Pochi cm fino a 1 m ○ Il loro corpo è formato dalla rete trabecolare, un unico tessuto sinciziale (un sincizio è un semplice tessuto in cui i citoplasmi delle cellule sono uniti insieme e si presenta quindi polinucleato). ○ E il sincizio più esteso conosciuto nel regno animale. ○ Tale tessuto sinciziale trasmette impulsi elettrici. ○ Presentano una simmetria radiale - Classe Demospongiae (Demospongie) ○ Comprende il 95% delle spugne note, per lo più marine, la famiglia Spongillidae è presente in acqua dolce anche in Italia ○ Spesso non hanno endoscheletro oppure hanno scheletro formato da spicole di silice o fibre di spongina (una particolare forma di collagene) ○ Raggiungono le maggiori dimensioni nel phylum e hanno forme molto varie ○ Spongia officinalis è una demospongia con scheletro di sola spongina. ○ Specie mediterranea usata come spugna da bagno pregiata e allevata per questo. ○ Una malattia ne ha ridotto molto la diffusione, come anche la competizione con le poco costose spugne sintetiche. - Classe Homoscleromorpha ○ Vivono in ambienti criptici (es. grotte marine). ○ Scheletro assente o con spicole silicee ○ Possiedono un pinacoderma connesso a una membrana basale (matrice extracellulare inerte che ha lo scopo di rafforzare l’epidermide), che è una caratteristica tipica dei tessuti epidermici degli animali. ○ Tuttavia manca di desmosomi (giunzioni tra cellule), pertanto si parla di tessuto incipiente. ○ È a causa di questo tessuto che alcuni autori considerano i Poriferi come organismi a organizzazione cellulare-tissutale Phylum Placozoa (Placozoi) - Il fatto che placozoi, cnidaria e ctenofori siano legati, indica che non è stato ancora definita una grande differenza tra loro - Sicuramente rappresentano il sister group degli altri animali Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: cellulare-tissutale 2) Simmetria: assente 3) Modelli si sviluppo embrionale: la blastula porta direttamente all’adulto 4) Numero di foglietti embrionali: 2 (diblasteri) 5) Celoma: non applicabile (manca il mesoderma Caratteri generali - Il phylum fu proposto nel 1971 - E’ un phylum con un’unica specie descritta: Trichoplax adharens Schulze (1883) --> inizialmente si pensava fosse una larva di cnidari = meduse - Tuttavia studi molecolari mostrano che sono presenti almeno 8 specie morfologicamente identiche, distribuite nei mari caldi e temperati di tutto il mondo - E’ l’animale strutturalmente più semplice. - Presenta il genoma mitocondriale più grande del regno animale, e quello nucleare più piccolo. - 2-3 mm, corpo piatto e privo di simmetria, di organi, di sistema muscolare e nervoso - Manca di una membrana basale associata all’epitelio Anatomia e fisiologia - Presenta un epitelio dorsale e uno spesso epitelio ventrale e 4 sole tipologie cellulari. - Nell’epitelio dorsale sono presenti:-cellule di rivestimento flagellate associate a sfere rifrangenti (funzione antipredatoria). - Nell’epitelio ventrale sono presenti cellule cilindriche ciliate e cellule ghiandolari. - Tra i due epiteli si trovano cellule fibrose contrattili plurinucleate. - Si ritiene che l’epitelio dorsale derivi da un tessuto embrionale affine all’ectoderma, mentre l’epitelio ventrale da un primitivo endoderma, per questo i placozoi sono ritenuti diblasteri (dibattuto, alcuni attribuiscono ai placozoi una mera organizzazione cellulare) - Il placozoo scivola sul proprio cibo mediante contrazioni delle cellule fibrose, per poi secernere enzimi digestivi mediante l’epitelio ventrale. - Si riproducono asessualmente per gemmazione, e anche sessualmente, sebbene non sia chiaro il ciclo. LEZIONE 8 giovedì 24 ottobre 2024 11:41 Phylum Cnidaria (Cnidari) - L’origine filogenetica degli cnidari e degli ctenofori è oscura, così come non è chiara la ramificazione alla base dell’albero degli Animalia (al momento è rappresentata una politomia, invece della consueta dicotomia). - Cnidari e Ctenofori hanno avuto probabilmente un antenato comune e insieme rappresentano il sister taxon degli animali bilatèri. Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: cellulare-tissutale (hanno tessuti veri e propri) 2) Simmetria: radiale 3) Modelli si sviluppo embrionale: l’adulto si sviluppa da una gastrula 4) Numero di foglietti embrionali: 2 (diblasteri) 5) Celoma: non applicabile (in quanto mancano di mesoderma) Caratteri generali - Animali relativamente semplici, ma di grande successo (hanno compiuto una radiazione evolutiva importante; >9000 specie con adattamenti e forme molto varie) - Sono sopravvissuti (con qualche modifica) alle 5 estinzioni di massa subite dalla Terra - Non sono cefalizzati - Per lo più sessili (forme dette polipi), le meduse nuotano debolmente. - Alcune forme a polipo possono muoversi molto lentamente, scivolando sul disco basale Ecologia - Quasi tutti marini, c.a 150 specie d’acqua dolce - Più abbondanti nelle acque marine poco profonde, soprattutto in regioni temperate e tropicali - Tutti predatori efficienti, anche se non cacciano attivamente - Esistono molte tipologie di simbiosi con altri animali (es. mutualismo anemone-paguro) - Sono i principali costruttori delle grandi barriere coralline e per questo motivo hanno un’importanza ecologica (e anche economica per l’uomo) senza pari Anatomia e fisiologia - In molte specie di Cnidari è presente dimorfismo (o anche polimorfismo), cioè la stessa specie in momenti diversi del ciclo biologico assume forme diverse - Le due forme più diffuse sono quella di polipo e medusa. - Il polipo conduce vita sessile. - Può essere solitario o coloniale. - Ha corpo tubulare ed è ancorato al substrato mediante un disco pedale (solitari) oppure è interconnesso al resto della colonia. - All’altra estremità è presente la bocca circondata da alcuni tentacoli. - La bocca si apre sulla cavità gastrovascolare (celenteron), che è un intestino a fondo cieco. ○ Da qui il nome primitivo di questo taxon = celenterati - La medusa è liberamente natante o flottante, hanno generalmente corpo a forma di cupola. - Nella parte concava si trova il manubrio, alla cui estremità c’è la bocca. - I tentacoli si estendono ai bordi dell’ombrello. - Una medusa è sostanzialmente un polipo libero. - Il corpo degli Cnidari (sia nel caso della forma a polipo, sia in quella a medusa) è costituito da 3 strati, dall’esterno verso l’interno: ○ Epidermide esterna (di derivazione ectodermica) ○ Mesoglea ○ Gastrodermide (di derivazione endodermica) ○ Epidermide § E’ un tessuto composto dalle seguenti cellule: □ Cellule epiteliomuscolari: funzione di copertura e di contrazione muscolare. ® La base delle cellule contiene miofibrille (filamenti di actina e miosina) creando uno strato muscolare longitudinale al corpo che permette allungamento e accorciamento del corpo o dei tentacoli □ Cellule nervose: hanno spesso più processi (assoni) in connessione con le altre cellule dell’epitelio □ Cellule sensoriali: sono dotate di un flagello sensibile a stimoli chimici e tattili e sono collegate all’altra estremità a una cellula nervosa □ Cnidociti: sono le cellule più caratteristiche degli cnidari, motivo per cui gli cnidari non sono molto amati dagli esseri umani. ® Ognuno contiene una nematocisti, una capsula di materiale proteico con un filamento avvolto a spirale, la cui estremità spesso è coperta di spine o uncini e contiene veleno. ® La cavità in cui alloggia la nematocisti è chiusa da un opercolo. ® Lo cnidocita è dotato di uno cnidociglio, che percepisce stimoli tattili o chimici. ® Quando ciò avviene la permeabilità della cellula cambia, producendo una rapidissima e ingente penetrazione di acqua nella cellula per osmosi, che determina l’apertura dell’opercolo e la fuoriuscita della nematocisti come una fiocina ◊ Esistono tre tipi di nematocisti: } Penetranti: penetrano nella preda iniettando il veleno } Volventi: avviluppano la preda } Agglutinanti: secernono sostanze adesive utilizzate nella locomozione ○ Mesoglea § E’ una matrice extracellulare che si trova tra epidermide e gastrodermide. § E’ uno strato gelatinoso, sottile nei polipi, spesso nelle meduse (jellyfish). § Può non contenere del tutto cellule e fibre muscolari o contenerne alcune. ○ Gastrodermide § E’ il tessuto che tappezza la cavità gastrovascolare. § E’ caratterizzato da cellule: □ Nutritive-muscolari: di forma colonnare, flagellate, dotate alla base di miofibrille. ® L’azione dei muscoli, e soprattutto dei flagelli, produce un flusso d’acqua all’interno della cavità gastrovascolare che funziona da scheletro idrostatico e fa entrare il cibo. ® Queste cellule introducono al loro interno molte particelle di cibo per fagocitosi e le digeriscono (digestione intracellulare). □ Ghiandolari: secernono enzimi digestivi che digeriscono le prede introdotte nella cavità gastrovascolare (digestione extracellulare) □ Cellule ameboidi: si muovano liberamente e portano le parti non digerite nuovamente nella cavità gastrovascolare da dove sono espulse. - Tessuto nervoso ○ E’ un tessuto nervoso diffuso (non cefalizzato o centralizzato). ○ Le cellule nervose, interconnesse tra di loro e con le altre cellule, si trovano sia alla base dell’epidermide, sia alla base della gastrodermide, e questi due plessi sono interconnessi. ○ Gli impulsi nervosi sono trasmessi chimicamente, attraverso vescicole di neurotrasmettitori contenute nelle sinapsi (giunzioni tra due assoni dei neuroni). ○ Tali vescicole si trovano su entrambi i lati della sinapsi, quindi il segnale è trasmesso non in un'unica direzione (come nell’uomo), ma multidirezionalmente, che è un vantaggio per un animale a simmetria radiale e sessile. ○ Manca il rivestimento di mielina degli assoni degli altri animali. ○ Le cellule nervose si connettono anche con le cellule epitelio-muscolari. Riproduzione e sviluppo - Gli cnidari hanno cicli riproduttivi sessuati complessi, che spesso interessano la fase di polipo e medusa, e alcune strategie per la riproduzione asessuale. - Le modalità del ciclo sono spesso di interesse filogenetico. ○ Riproduzione asessuale § I polipi si riproducono asessualmente per: □ Gemmazione: lateralmente alla parete del corpo si forma un nuovo individuo. ® Generalmente rimane attaccato (forma una colonia) o si stacca (forma un clone). ® Le colonie hanno cavità gastrovascolare condivisa e i polipi della colonia spesso si specializzano a svolgere specifiche funzioni (es. nutrizione, difesa, riproduzione) □ Scissione: un polipo si divide in due formando un nuovo individuo □ Lacerazione pedale: quando il tessuto del piede si lacera in tanti piccoli pezzi, ognuno dei quali forma un nuovo individuo ® Le meduse (quando presenti nel ciclo) sono prodotte asessualmente dai polipi (per gemmazione) o strobilazione (scissione trasversale) ○ Riproduzione sessuale § Le meduse, quando presenti nei cicli, rappresentano la forma matura sessualmente. § Sono la forma che permette di disperdere i gameti, e quindi aumentare la variabilità genetica. § Sono generalmente dioiche (sessi separati), ma talvolta monoiche (ermafrodite). § La fecondazione avviene generalmente in acqua con la liberazione dei gameti da parte dei due sessi. § Lo zigote si sviluppa quasi sempre da una larva planula, natante o strisciante. § E’ interessante notare che la planula ha simmetria bilaterale e una polarità antero-posteriore. § La parte anteriore è quella che aderisce al substrato, mentre quella posteriore diventerà la parte orale del polipo. § Nelle planule di alcuni cnidari idrozoi è presente un plesso nervoso anteriore e cordoni nervosi ventrali, che ricordano un sistema nervoso centrale, che spariscono quando la larva si insedia § Ciclo di uno Cnidario Idrozoo coloniale □ La colonia produce per gemmazione dei polipi deputati alla riproduzione (gonangi) --> sono specializzati. □ Le meduse sono a loro volta prodotte per gemmazione dai gonangi, si liberano, maturano e producono gameti. □ Lo sviluppo dello zigote porta alla planula, che si fissa al substrato e dà vita a una nuova colonia chiamata obelia. Cenni di sistematica - Classe Anthozoa (Antozoi) ○ Sempre polipoidi. Riproduzione sessuale e asessuale sempre nella fase di polipo ○ Tutti marini ○ Sia solitari, sia coloniali ○ 3 sottoclassi, di cui due di fondamentale importanza: § Hexacorallia (Anemoni di mare e madrepore) § Octocorallia (gorgonie e coralli molli) - Classe Anthozoa; Sottoclasse Hexacorallia (Esacoralli) ○ Gli esacoralli hanno sempre simmetria esamera. ○ Gli anemoni di mare presentano polipi più grandi e robusti di quelli degli idrozoi, sono tutti predatori, sessili o debolmente mobili (si attaccano al substrato con il disco pedale). ○ Corpo cilindrico con una colonna di tentacoli che si apre su un disco orale, che porta alla faringe, che è circondata da un sinofoglifo ciliato che produce una corrente d’acqua che intrappola le prede. ○ La faringe immette nella cavità gastrovascolare ○ Simbiosi mutualistica tra un’anemone e un pesce pagliaccio (Amphiprion sp.). ○ Il pesce pagliaccio ha evoluto un muco che lo protegge dai nematocisti. ○ Svolge una funzione di pulizia e attira incaute prede. ○ A sua volta il pesce pagliaccio è protetto dall’anemone ○ I coralli zoantari hanno una eccezionale importanza ecologica, in quanto sono i principali costruttori di barriere coralline. ○ Anche noti come veri coralli, coralli di pietra o madrepore. ○ Sono come dei piccoli anemoni in miniatura che vivono in colonie all’interno di coppe di carbonato di calcio da loro stessi create (esoscheletro). ○ Le concrezioni di carbonato proteggono i polipi quando non si nutrono e man mano che i polipi muoiono si stratificano e possono diventare estremamente voluminose. ○ Mancano di sinofoglifo. - Classe Anthozoa; Sottoclasse Octocorallia (Ottocoralli) ○ Simmetria strettamente ottamera. ○ Otto tentacoli pennati e otto setti. ○ Tutti coloniali, i polipi sono tutti collegati fra di loro attraverso una spessa mesoglea (cenenchima). ○ I coralli molli hanno spicole calcaree nella mesoglea. ○ I coralli cornei (gorgonie) hanno spicole fuse insieme da una proteina, la gorgonina. ○ In entrambi i casi sono endoscheletri. ○ Sono presenti nelle barriere coralline, ma non le costituiscono. ○ Molte specie anche nel Mediterraneo - Classe Hydrozoa (Idrozoi) ○ Per lo più marini (alcune specie d’acqua dolce) ○ Hanno cicli riproduttivi complessi. ○ Spesso hanno sia fase polipoide sia medusoide. ○ Talvolta manca una o l’altra. ○ Ad esempio nelle idre d’acqua dolce (gen. Hydra) manca la fase medusoide (si riproducono per gemmazione) ○ Spesso coloniali, tipiche colonie polimorfiche, con polipi specializzati a svolgere specifiche funzioni ○ Colonie galleggianti (ordine Siphonophora). § Un polipo modificato produce una struttura a vela che serve per sfruttare il vento per spostarsi. § Contiene un sacco riempito di gas. § Gli altri individui della colonia formano lunghi tentacoli urticanti ○ Idrocoralli --> Secernono un massiccio scheletro calcareo che ricorda quello dei veri coralli (Classe Anthozoa). § Sono spesso fortemente urticanti - Classe Scyphozoa (Scifozoi o Scifomeduse) ○ Fase di medusa cospicua, ma spesso presente anche quella di polipo. ○ Alcune di grandi dimensioni, campana fino a 2 m, tentacoli fino al 60-70 m ○ La bocca è circondata da 4 braccia orali che derivano dalla modificazione del manubrio ○ Hanno organi di senso molto sviluppati chiamati ropali sul bordo dell’ombrello. ○ Ogni ropalio contiene una statocisti (organo di equilibrio), fossette con cellule sensoriali (recettori chimici e meccanici), un ocello per la fotorecezione. - Classe Cubozoa (Cubozoi, Cubomeduse) ○ La fase polipoide metamorfosa in medusa, analogamente a gruppi maggiormente evoluti come gli insetti. ○ La campana della medusa è cubica, a ciascun angolo del cubo si trova un tentacolo o un gruppo di tentacoli ○ Anch’esse dotate di ropali con organi simili a occhi notevolmente sofisticati ○ Sono nuotatori attivi ○ Alcune specie possono essere fatali per l’uomo ○ Nel Mediterraneo non sono presenti specie mortali, ma la Cubomedusa Carybdea marsupialis è sicuramente la più pericolosa, in quanto può creare shock anafilattico in individui sensibili Barriere coralline - Le barriere coralline sono grandi formazioni calcaree tipiche di acque basse tropicali. - Sono uno degli ecosistemi più produttivi del pianeta, e per questo più ricchi di biodiversità. - Il calcare è depositato da organismi marini nel corso di migliaia di anni. - Animali e piante sono vivi solo sullo strato superficiale della barriera. - I principali organismi costruttori di barriera sono: 1) Coralli zoantari (Hexacorallia). ○ I loro polipi contraggono una simbiosi con eucarioti unicellulari Dinoflagellati (Zooxantelle) che vivono nel loro gastroderma. ○ Dalla simbiosi i polipi ottengono nutrienti, carbonato di calcio per la costruzione dell’esoscheletro e protezione dai raggi UV. ○ In cambio le zooxantelle ottengono protezione, un ambiente stabile e carbonio. ○ Le zooxantelle richiedono acque calde, molto saline e necessitano di luce per la fotosintesi. ○ Quindi le barriere si formano solo nelle acque poco profonde dei tropici 2) Alghe coralline 3) In minor misura Ottocoralli e Idrozoi - Una delle principali minacce per le barriere coralline globali è il bleaching (sbiancamento), che avviene quando l’acqua diventa troppo calda. - In queste condizioni i coralli espellono le zooxantelle e muoiono. - La loro scomparsa provoca una nettissima diminuzione della biodiversità legata a questi ecosistemi Phylum Ctenophora (Ctenofori) Caratteri generali - 150 specie - Marini, più abbondanti in acque calde - Deboli nuotatori di acque superficiali, poche specie striscianti - Biolomunescenza (difesa dai predatori camouflage), attirare le prede, comunicazione Anatomia e fisiologia - Corpo dalla forma ellissoidale o sferica. - Hanno una polarità, si distingue un polo orale ed uno aborale. - Manca un capo. - Molte specie sono dotate di due tentacoli su cui si trovano particolari cellule dette colloblasti, che producono una sostanza collosa agglutinante, che intrappola piccole prede. - Quando sono coperti di cibo si contraggono fino alla bocca. - Non hanno nematocisti, fa eccezione una specie Haeckelia rubra, che ottiene i nematocisti cibandosi di cnidari - La cavità orale prosegue con un faringe in cui avviene la digestione extracellulare, e poi con uno stomaco in cui avviene quella intracellulare. - Le feci vengono espulse attraverso i pori anali, posti sul polo aborale. - Primi animali con un intestino completo. - 8 file di palette di ciglia fuse a forma pettini (cteni). - Sono gli animali più grandi che si muovono con ciglia. - I pettini si muovono all’unisono dal polo aborale a quello orale. - All’estremità aborale è presente uno statolite (organo di senso) che coordina i pettini e quindi il movimento. - Rete nervosa diffusa simile a quella degli Cnidari, coordina il movimento - Escrezione e respirazione per diffusione Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Tutte le specie sono monoiche, presentano sia gonadi maschili, sia femminili. ○ La larva, liberamente natante, è detta cidippide. Ctenofori invasivi - Le specie invasive sono specie non native di un’area geografica (alloctone), che vi vengono accidentalmente o volontariamente introdotte e che hanno un tale successo ecologico da diventare molto abbondanti, spesso creando importanti perturbazioni e danni ecologici. - Un esempio interessante è quello dello ctenoforo Mnemiopsis leydi, originario dell’Atlantico occidentale e introdotto accidentalmente in Mar Nero attraverso l’acqua di sentina delle navi. - Qui è diventato invasivo, producendo un importante impatto sui pesci e la pesca (si nutre di larve di pesci). - L’introduzione accidentale di un nuovo alloctono, suo predatore naturale, lo ctenoforo Beroe ovata, ha normalizzato la situazione  LEZIONE 9 giovedì 24 ottobre 2024 15:00 Phylum Platyhelmintes (Platelminti) - Sono i primi organismi bilatèri (Bilatèria) e i primi protostomi (Protostomia) - Sono anche i primi organismi dotati di mesoderma, quindi i primi triblasteri e i primi acelomati (questi ultimi due non sono caratteri di interesse tassonomico) - Sono anche i primi Lofotrocozoi. - Una caratteristica comune a quasi tutti i Lofotrocozoi, compresi i platelminti, è la larva trocofora (cigliata). - Il nome deriva da questo e dalla presenza di un organo detto lofoforo in alcuni phyla. - Non esiste una sinapomorfia condivisa da tutti i Platelminti, pertanto il phylum è probabilmente da considerarsi parafiletico, ma per il momento in molti testi è ancora trattato come phylum. Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: tissutale-organica 2) Simmetria: bilaterale (Bilatèri) 3) Modelli si sviluppo embrionale: segmentazione spirale, nell’embrione il blastoporo diventa la bocca (Protostomi) 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblasteri) 5) Celoma: il mesoderma riempie il blastocele (acelomati) Cenni di sistematica - Le classi principali sono quattro - I Turbellaria sono prevalentemente a vita libera, le altre tre classi sono esclusivamente parassite. Caratteri generali - ‘Vermi piatti’ - Da pochi mm ad alcuni m - I Turbellari si nutrono di piccoli organismi come insetti, crostacei, vermi e detriti organici presenti nei sedimenti acquatici. - Si muovono strisciando grazie all’azione di ciglia e muscoli. - Molti sono attivi predatori (come ad esempio le planarie) - Le classi parassite si nutrono di residui cellulari e fluidi corporei degli ospiti. - I Cestodi spesso vivono nell’intestino degli ospiti sottraendo il nutrimento processato nell’intestino degli ospiti Ecologia - Turbellari vivono prevalentemente sui fondali, sia in mare, sia in acque dolci. - Anche in ambiente terrestre in zone molto umide. - I Monogenea sono per lo più ectoparassiti - Trematoda e Cestoda sono endoparassiti e provocano un gran numero di patologie in tutti gli animali, uomo compreso - Hanno cicli riproduttivi molto complessi con 1, 2 o più ospiti. Anatomia e fisiologia - Lo strato di rivestimento esterno differisce per le forme a vita libera (Turbellari ) e le 3 classi parassite. - Nei Turbellari l’epidermide è cellulare e ciliata ventralmente. - Contiene rabditi, cellule a bastoncello che in acqua si gonfiano formando un astuccio mucoso protettivo intorno al corpo, entro cui il movimento delle ciglia permette il movimento - Inoltre nell’epidermide sono presenti organi a doppia ghiandola che servono per ancorarsi al substrato - Nelle 3 classi parassite il rivestimento esterno è detto neoderma, che è un tegumento sinciziale che permette di resistere al sistema immunitario degli ospiti o ai succhi gastrici nel caso dei cestodi intestinali. - Ha funzione di assorbimento e secrezione. - In tutte le classi, al di sotto dell’epidermide è presente uno strato muscolare, il primo di origine mesodermica che trattiamo. - Al di sotto, fino alla cavità digerente è tutto riempito da parenchima (di derivazione mesodermica, cfr. acelomati). - Contiene più cellule e fibre rispetto alla mesoglea degli Cnidari. - I Turbellari hanno un sistema digerente generalmente ben strutturato, con una bocca ventrale, una faringe e un intestino. - L’intestino è costituito da 1-3 canali molto ramificati rivestiti da un epitelio di origine ectodermica, a contatto con il parenchima. - In Monogenei e Trematodi la bocca si apre in posizione anteriore, segue la faringe, l’esofago e l’intestino. - I Cestodi sono privi di sistema digerente. - Nell’intestino avviene digestione extracellulare per mezzo di secrezione di enzimi proteolitici. - Le cellule dell’epitelio intestinale (gastroderma) completano la digestione per fagocitosi (digestione intracellulare). - Il cibo non digerito viene espulso attraverso il faringe, quindi l’intestino è cieco, privo di ano. - Nei Cestodi le sostanze nutritive vengono assorbite direttamente attraverso il neoderma. - Primo gruppo con organi per osmoregolazione/escrezione. - Tubuli (con relative cellule tubulari) che terminano con particolari cellule a fiamma (protonefridi) —> rene primitivo in quanto non è dotato di un sistema circolatorio chiuso. - Tali cellule hanno pareti fenestrate (aperte) e un sistema di flagelli interno che vibrando (come una fiamma) produce una pressione negativa che trascina i fluidi dentro il tubulo. - All’interno del tubulo vengono riassorbiti ioni e molecole utili e poi il tubulo termina in pori escretori che espellono le sostanze azotate di scarto. - Un sistema di questo tipo è vantaggioso in assenza di un sistema circolatorio. - Animali che ricercano attivamente cibo, rifugio e un compagno con cui accoppiarsi (che quindi compiono movimenti attivi direzionali) hanno evoluto un’estremità cefalica (anteriore) e una opposta caudale (posteriore). - Questo comporta che una parte del corpo è rivolta verso l’alto (dorsale) e una verso il basso (ventrale). - L’estremità cefalica è quella che in cui si concentrano gli organi di senso e di centri per il controllo nervoso (cefalizzazione). - In molti platelminti in posizione cefalica è presente un cerebro, un insieme di gangli nervosi da cui si dipartono i cordoni nervosi longitudinali. - Alcune specie hanno veri e propri ocelli sensibili alla luce. Riproduzione e sviluppo - Riproduzione asessuale ○ Nei Turbellari per scissione (formano una strozzatura dietro la faringe, si dividono in due e rigenerano le parti mancanti). § Le planarie hanno un notevole potere rigenerativo. ○ Nei Trematodi e nei Cestodi ci sono fasi asessuali (negli ospiti intermedi) all’interno del ciclo vitale complesso - Riproduzione sessuale ○ I Turbellari ci sono fasi asessuali (negli ospiti intermedi) all’interno del ciclo vitale sono monoici (ermafroditi). ○ Le classi di parassiti hanno generalmente cicli vitali complessi, con 1 o 2 ospiti intermedi e un ospite definitivo in cui avviene la riproduzione sessuale. ○ Le specie più primitive di Turbellari hanno uova endolecitiche (cioè contengono al loro interno il tuorlo). ○ Tutti gli altri Turbellari e le altre classi parassite hanno uova ectolecitiche, cioè il tuorlo è prodotto esternamente da particolari organi detti vitellari. ○ Questa caratteristica, insieme ad altre, suggerisce che i Turbellaria siano un gruppo parafiletico, visto che alcuni condividono delle sinapomorfie con Trematodi, Nematodi e Monogenea - Ciclo vitale di Clonorchis sinensis (Classe Trematoda). ○ In questa specie l’embrione (miracidio) è racchiuso in un uovo con guscio ed è espulso con le feci dall’ospite definitivo, l’uomo. ○ Se l’uovo raggiunge l’acqua ed è ingerito da un Mollusco Gasteropode (1°ospite intermedio), si schiude e si incista nei suoi tessuti (sporocisti). ○ Le sporocisti si riproducono asessualmente producendo altre sporocisti e redie. ○ Le redie asessualmente producono altre redie e cercarie. ○ Da un singolo miracidio si producono moltissime cercarie ○ Le cercarie escono dal gasteropode, penetrano nei muscoli di un pesce (2° ospite intermedio) dove si incistano nei muscoli (metacercarie). ○ Se la carne cruda del pesce è consumata da un uomo, le metacercarie si sviluppano in adulti che colonizzano i dotti biliari dell’uomo, si riproducono sessualmente e producono le uova fecondate. ○ L’embrione (miracidio) raggiunge l’intestino ed è espulso con le feci. ○ Nell’uomo questo parassita produce una cirrosi violenta e talvolta la morte Classe Cestoda (Cestodi) - I loro adattamenti estremi al parassitismo li rendono peculiari nell’ambito dei Platelminti. - Presentano corpi allungati ed appiattiti, composti da uno scolice (organo di attacco) seguito da una strobila, serie lineare di unità riproduttive (proglottidi). - Lo scolice non è il capo (che manca), ma è di derivazione aborale, ed è dotato di ventose e uncini per ancorarsi ai tessuti degli ospiti. - Al di sotto dello scolice vi è una zona proliferativa delle proglottidi, che man mano che sono prodotte giungono a maturazione sessuale, si autofecondano (i cestodi sono monoici) e si distaccano dal verme, venendo liberate nell’ambiente attraverso le feci - Molti sono parassiti intestinali (anche dell’uomo) e assorbono il nutrimento direttamente dal neoderma e per questo sono privi di apparato digerente, ma sono dotati di microtrichi che aumentano le capacità di assorbimento. - Ciclo di Taenia saginata (Tenia del bue) ○ L’uomo è l’ospite definitivo. ○ Le uova fecondata sono rilasciate tramite le feci in involucri protetti (oncosfera). ○ L’oncosfera, se si deposita sull’erba ingerita dai bovini, una volta nel sistema digerente si schiude ed esce una larva, che migra nel flusso sanguigno fino a incistarci nei muscoli (cisticerco). ○ Se la carne del bovino poco cotta viene mangiata da un uomo, il cisticerco estroflette lo scolice e si attacca all’intestino dell’uomo, iniziando a produrre proglottidi che compiono la riproduzione sessuale. ○ In questo ciclo manca una fase asessuale. ○ Nell’intestino dell’uomo una Tenia può vivere anche per anni se non trattata crescendo fino a 7 m di lunghezza. LEZIONE 10 Tuesday, 29 October 2024 11:08 AM Phylum Rotifera (Rotiferi) Inquadramento filogenetico - Fanno parte dei Bilateria, dei Protostomia e dei Lophotrochozoa. - Sono Triblasteri pseudocelomati, i primi pseudocelomati che trattiamo. Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: tissutale-organica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: sono Protostomi, tuttavia non hanno segmentazione spirale (persa secondariamente?) 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblasteri) 5) Celoma: il mesoderma riveste l’esterno del blastocele, che quindi permane prendendo il nome di pseudocele (pseudocelomati) Caratteri generali - Sono organismi microscopici (max 3 mm) - Circa 2000 specie; diffusione cosmopolita - Sono per lo più legati ad acque dolci, poche specie strettamente marine, alcune specie terresti in ambienti umidi (muschi, terriccio) - Per lo più bentonici – cioè vivono sul substrato –; alcune specie vivono negli interstizi della sabbia, fanno perciò parte della meiofauna; alcune specie pelagiche –cioè vivono in acque aperte–, altre epizoiche – cioè vivono su altri animali– - Esistono specie striscianti, natanti, sessili, alcuni sono coloniali - Hanno strategie di resistenza che permettono di tollerare l’essicamento e altre condizioni ambientali estreme (anidrobiosi). Anatomia e fisiologia - Il corpo di un Rotifero è caratterizzato da un capo, da un tronco e da un piede. - Il capo è dotato di una corona ciliata. - Le ciglia battono in successione, dando l’impressione che la corona ruoti (da qui il nome). - Il movimento delle ciglia serve sia per il movimento, sia per attirare il cibo verso la bocca, posta al centro della corona. - Esternamente è presente un’epidermide sinciziale eutelica (cioè con un numero di nuclei definito e sempre uguale che condivide lo stesso citoplasma) che in molte specie secerne la cuticola, cioè una struttura di rivestimento. - Nell’epidermide è sempre presente uno strato fibroso, che se è sufficientemente spesso da formare un astuccio è detto lorica. - Al di sotto dell’epidermide è presente uno strato muscolare di origine mesodermica e poi si apre una cavità interna (pseudocele), che è riempito di fluido e contiene gli organi, in particolare un sistema digerente completo. - Dopo la bocca è presente una faringe, che nei rotiferi è molto caratteristica ed è detta mastax, dotata di mascelle rigide che triturano il cibo. - La digestione è extracellulare e avviene nello stomaco. - Funzione escretoria è esercitata da due protonefridi con cellule a fiamma, una vescica che si apre su una cloaca, da cui fuoriescono anche le feci e le uova. - Il sistema nervoso consiste in un cerebro in posizione cefalica, connesso a macchie oculari che percepiscono la luce. - Alcune specie sono dotate di antenne. - Il piede è più stretto del corpo e porta alla sua estremità 1-4 ‘dita’. - Le ghiandole pedali producono materiale adesivo che serve per ancorarsi (specie sessili) o strisciare (specie vagili). Riproduzione e sviluppo - I cicli riproduttivi dei Rotiferi sono a dir poco singolari. - Sono generalmente dioici, ma ci sono importanti eccezioni. - Nella classe Bdelloidea, i maschi sono del tutto sconosciuti e le femmine si riproducono per partenogenesi. - Ossia producono uova 2n mediante organi detti germovitellari (ovari combinati a ghiandole che secernono tuorlo) che, non fecondate, danno origine a cloni di sesso femmine (ovviamente 2n). - E’ stato recentemente scoperto che questi organismi sono in grado di aumentare la propria variabilità genetica assorbendo materiale genetico dall’ambiente (fino al 10% del loro DNA). - Anche nella classe Monogononta le femmine sono partenogenetiche per gran parte dell’anno, producono uova amittiche diploidi per mitosi, con guscio sottile che schiudendosi danno vita a cloni. - Se le condizioni ambientali diventano avverse (es. disseccamento, aumento densità, avvicinarsi della stagione invernale), un uovo amittico può dare origine a una femmina mittica, che produce uova mittiche aploidi, da cui possono schiudere maschi aploidi, che sono immediatamente sessualmente maturi. - Se le uova mittiche vengono fecondate dagli spermatozoi maschili, diventano uova diploidi con guscio spesso e rimangono in quiescenza, fintanto che le condizioni ambientali non tornano normali e quindi può riprendere il ciclo partenogenetico.