La Membrane Plasmique - Cours PDF

Chapitre 3 La membrane plasmique - Définition - Composition chimique - Propriétés physiologiques de la membrane plasmique - Fonctions Pr. Rajaa CHAHBOUNE  Les membranes cel...

Chapitre 3 La membrane plasmique - Définition - Composition chimique - Propriétés physiologiques de la membrane plasmique - Fonctions Pr. Rajaa CHAHBOUNE  Les membranes cellulaires Les membranes sont indispensables à la vie. Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. Elles permettent aux cellules de maintenir un milieu interne différent du milieu extracellulaire. Elles possèdent une perméabilité très sélective. Les constituants principales sont les lipides et les protéines. Cellules eucaryotes / Cellules procaryotes  Surface membranaire Les membranes internes des organites possèdent une surface plus importante que la membrane plasmique: Ø Membrane plasmique: 700 µm2. Ø Membranes internes: 7000 µm2.  Fonctions de membranes biologiques La compartimentation (séparation de l’extérieur et l’intérieur de la cellule). Les échanges d’information avec d’autres cellules (récepteurs hormonaux, jonctions gap). La régulation du transport des ions, protéines, sucres, graisses, etc… Les mouvements cellulaires (pseudopodes, endocytose, exocytose). Les phénomènes de reconnaissance (antigène de surface). La régulation du métabolisme (transduction intracellulaire des signaux extracellulaire). Procure un site pour les réactions chimiques ne pouvant pas se produire dans un environnement aqueux.  Structure de la membrane plasmique La membrane plasmique est la structure qui sépare les cellules de leur environnement extérieur. La diversité de ses composants lui permet de remplir des rôles variés tant au niveau cellulaire qu’au niveau du tissu et donc de l’organisme. C’est une couche très mince de 7 à 8 nm d’épaisseur. Au microscope électronique, elle se représente par deux feuillets sombres séparés par un feuillet clair.  Structure de la membrane plasmique Elle est composée de: – Lipides (phospholipides, cholestérols) (~ 49%) à forment le squelette des membranes – Protéines (~ 43%) à attachées plus au moins aux phospholipides – Glucides (glycophospholipides et glycoprotéines) (~ 8%)  Les Phospholipides Ce sont des lipides formés par la liaison d’un glycérol avec deux chaînes d’acide gras, un groupement phosphate et un alcool. Les phospholipides sont des constituants de toutes les membranes de cellules. Alcool Les Phospholipides  Les Phospholipides …sont constitués d’un glycérol  Les Phospholipides …de deux acides gras Les Phospholipides …d’un phosphate  Les Phospholipides …d’un alcool Les phospholipides portent le nom des groupements alcooliques La diversité des Phospholipides  Les Phospholipides …avec des acides gras différents  Les Phospholipides …avec des acides gras différents Les acides gras sont des acides carboxyliques caractérisés par une répétition de groupements méthylène -CH2- formant une chaîne carbonée. Ø Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones: C14àC24. Ø Ils peuvent être saturés ou insaturés. Ø Les acides gras saturés sont linéaires. Ø Les acides gras insaturés créent un coude dans la structure.  Les Phospholipides, constituants principales des membranes plasmiques Un phospholipide possède deux extrémités: – Une extrémité hydrophile (hydro, “water”; philic, “loving”) représentée par le groupement phosphate chargé négativement et capable d’interagir avec l’eau polaire et les ions chargées positivement. – Une extrémité hydrophobe (hydro, “water”; phobic, “fearing”) représentée par les chaines des acides gras qui repoussent les molécules d’eau. Groupement phosphate polaire hydrophile Acides gras non polaires hydrophobes Molécules Amphipathiques Modèle compacte des Le symbole des phospholipides phospholipides  Les Phospholipides Ø La propriété amphipathique des phospholipides membranaires est responsable de la structure en double couche.  Comportement des phospholipides face à l'eau Le double caractère des phospholipides leurs confère la possibilité de former, dans un milieu hydrate, une bicouche dont l’intérieur est formé par les longues chaînes hydrophobes d’acides gras, alors que les pôles hydrophiles restent en contact avec l’eau.  Comportement des phospholipides face à l'eau Les phospholipides dans l'eau peuvent s'assembler en une double membrane et former de petites sphères (liposomes). Les molécules de phospholipides ne sont pas liées entre elles par des liaisons covalentes. La bicouche phospholipidique est la base structurale de toutes les membranes biologiques  Le cholestérol, constituant essentiel des membranes plasmiques Le Cholestérol représente 15% à 50 % des lipides de la membrane. Il est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. On le trouve uniquement dans les membranes des cellules animales. 2ème classe majeure des lipides membranaires  Le cholestérol, constituant essentiel des membranes plasmiques Les molécules de cholestérol sont intercalées entre les phospholipides. Cholestérol stabilise les phospholipides Cholestérol joue un rôle dans le maintien de la fluidité de la membrane: fluidité RÉGULATEUR – cholestérol diminue la fluidité de la membrane à des températures plus élevées, maintient la fluidité de la membrane à des températures plus basses Groupement hydroxyle orienté vers la surface La perméabilité d’une double couche lipidique sans protéine  Les protéines, constituants principales des membranes plasmiques Les protéines assurent une grande partie des rôles des membranes biologiques. En particulier, les protéines présentes au niveau d’une membrane donnée permettent la spécialisation de cette dernière, en lui conférant des fonctions particulières. La diversité des protéines permet une diversité des fonctions membranaires.  Les protéines, constituants principales des membranes plasmiques On distingue plusieurs catégories de protéines en fonction de leur position membranaire.  Les protéines, constituants principales des membranes plasmiques On distingue: Ø Intégrales ou intrinsèques (a, b, c) Ø Périphériques ou extrinsèques (d, e)  Des protéines sont incorporées dans la membrane plasmique Certaines protéines traversent complètement la membrane par une partie hydrophobe: protéines membranaires intégrales ou intrinsèques.  Les protéines membranaires intrinsèques Ø La portion transmembranaire d’une protéine transmembranaire est formée de 20 à 25 résidus d’acides aminés hydrophobes. Ø Elle a une structure en hélice alpha. Ø Une protéine transmembranaire peut traverser la membrane une ou plusieurs fois. Les acides aminés hydrophobes  Des protéines sont incorporées dans la membranes plasmiques D’autres protéines sont fixées partiellement à la membrane: protéines membranaires périphériques ou extrinsèques.  Les glucides, constituants principales des membranes plasmiques Liés aux lipides et aux protéines membranaires. Exposés à l’extérieur de la cellule.  Les glucides, constituants principales des membranes plasmiques Au niveau de la membrane, les glucides sont toujours liés et pour la plupart à des protéines, formant des glycoprotéines. Une petite partie est sous forme de glycolipides. Les glucides membranaires se trouvent du côté extracellulaire. L’ensemble des glycosylations présentes sur la face extracellulaire de la membrane plasmique forme la glycocalyx. Rôles: - Reconnaissance cellulaire - Protection cellulaire contre les : Ø Les agressions mécaniques (comme le flux sanguin) Ø Les agressions chimiques (comme l’acidité gastrique) Ø Les agressions enzymatiques (comme l’action des protéases). Glucides membranaires et groupes sanguins A,B,O Un groupe sanguin est une classification de sang reposant sur la présence ou l'absence de substances antigéniques héritées à la surface des globules rouges (hématie).  Les groupes sanguins ABO sont déterminés par les sucres qui viennent s'ajouter au "socle de base" représenté par la substance H.  Les propriétés de la membrane plasmique 1. Fluidité de la membrane plasmique La structure de la membrane plasmique est fondée uniquement sur des liaisons faibles, ce qui permet un mouvement des protéines comme des lipides membranaires: C’est la fluidité membranaire. Cette fluidité consiste essentiellement en des déplacements latéraux des constituants membranaires, aléatoires et rapides. De même ces molécules peuvent subir des rotations sur elles-mêmes. Rarement, les constituants membranaires peuvent basculer d’un feuillet membranaire à l’autre. Il s’agit d’un mouvement de flip-flop (ou de bascule).  1. Fluidité de la membrane plasmique Les molécules de phospholipides sont ordonnées, mais se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres: la membrane est une structure fluide. La diffusion transversale, désignée aussi flip-flop, est un phénomène très lent du fait du passage de la partie polaire des lipides à travers la partie centrale hydrophobe de la membrane. Elle nécessite des protéines appelées flippases qui consomment de l’ATP.  Fluidité de la membrane plasmique La fluidité de la bicouche lipidique dépend principalement de trois facteurs: Ø La température élevée augmente les mouvements au niveau de la membrane. Ø Le cholestérol diminue la fluidité de la membrane à des températures plus élevées, maintient la fluidité de la membrane à des températures plus basses. Ø Plus les phospholipides de la couche bilipidique contiennent des acides gras insaturés, plus la membrane est fluide. La présence d’une double liaison est importante pour le comportement des acides gras Les doubles liaisons contribuent à affaiblir les interactions entre les chaînes voisines. La membrane devient plus fluide.  Gras saturés et gras insaturés Les liaisons simples ont tendance à adopter une configuration linéaire dans l’espace. – Les acides gras saturés qui sont linéaires peuvent s’assembler très étroitement et former des structures solides telles que le beurre. – C’est le cas de la graisse animale en général – C’est pourquoi la consommation de la graisse animale est liée à des problèmes cardio-vasculaires Les doubles liaisons entrainent des torsions dans la chaîne d’hydrocarbure. – Les déformations issus des doubles liaisons empêchent l’assemblage serré des acides gras qui forment ainsi des structures plus fluides, liquides à température ambiante. – C’est le cas de la graisse végétale en général.  2. L’asymétrie de composition lipidique La composition de la membrane plasmique est asymétrique.  3. Modèle de la mosaïque fluide Modèle de « Singer et Nicholson » 1970 Deux couches de phospholipides Protéines à la surface et à travers Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines Cholestérol entre les phospholipides  3. Modèle de la mosaïque fluide L’assemblage des différentes protéines à l’intérieur de la bicouche de phospholipides donne un aspect d’une mosaïque à la membrane plasmique. Les protéines et les phospholipides sont libres de se déplacer et c’est de ce mouvement que vient l’appellation de modèle de la mosaïque fluide attribuée à la membrane plasmique. Cette mobilité est primordiale pour de nombreuses fonctions cellulaires des phospholipides et des protéines.  Quelques rôles de la membrane plasmique La membrane joue le rôle de frontière entre l’intérieur de la cellule et l’extérieur de la cellule (liquide interstitiel). Elle permet à la cellule de conserver un milieu intérieur différent du milieu extérieur dans lequel elle baigne.  Quelques rôles de la membrane plasmique La membrane joue un rôle crucial dans les échanges entre le cytoplasme et le liquide interstitiel. La cellule ne peut vivre que si elle effectue des échanges avec le milieu qui l’entoure. Continuellement, elle doit absorber certaines substances (nourriture, oxygène, minéraux) et en rejeter d’autres (déchet, matières en surplus, gaz carbonique). Tous ces échanges se font au niveau de la membrane. Transport membranaire  Quelques rôles de la membrane plasmique Les cellules effectuent de nombreuses réactions chimiques au niveau de la membrane plasmique, en utilisant des enzymes attachées à la membrane.  Quelques rôles de la membrane plasmique Les membranes sont extrêmement sensibles aux messages chimiques, les détectant avec des protéines réceptrices sur leurs surfaces qui agissent comme des antennes. Elles sont capable de reconnaître et de recevoir des signaux provenant de l’environnement extérieur grâce aux protéines périphériques. Les protéines de surface qui interagissent avec d'autres cellules sont souvent ancrées au cytosquelette en liant les protéines. Récepteur Attachement au membranaire Signalisation cellulaire cytosquelette  Rôle de la membrane dans les jonctions cellulaires La membrane permet l’union des cellules entre elles. En effet, dans les tissus, les cellules s’unissent les unes aux autres par l’intermédiaire des protéines de leurs membranes. Les cellules adhèrent les unes aux autres par l'intermédiaire de protéines de la membrane formant ce qu’on appelle les jonctions cellulaires. Il y’a trois types de jonction: Ø Les jonctions serrées Ø Les jonctions adhérentes Ø Les jonctions communicantes  Les jonctions serrées (ou occlusives) Elles empêchent le passage de matériel entre les cellules. Elles sont trouvées partout là où le flux du milieu extracellulaire doit être limité. On les rencontre en particulier dans les cellules épithéliales telles que celles qui entourent l’intestin grêle. Ø Elles assurent que le passage des molécules de la lumière intestinale à travers les cellules selon une voie sélective.  Les jonctions adhérentes (ou d’ancrage) Elles adhérent les cellules les unes aux autres, permettant au tissu de s’étirer sans se déchirer (Permettant la résistance du tissu). Elles servent aussi de point de fixation des fibres du cytosquelette. Ces jonctions sont formées à partir de protéines spéciales telles que la kératine qui augmente la rigidité des tissus.  Les jonctions communicantes (ou jonctions gap) Elles sont des structures spécialisées sous forme de canaux permettant le passage de molécules de cellule à cellule. Elles jouent un rôle dans le passage rapide de signal entre cellules adjacentes. Quiz Concernant la membrane plasmique: Ø Elle est constituée de lipides et de protéines, parfois glycosylés. Ø Toutes les membranes plasmiques sont constituées de 50% de lipides et 50% de protéines. Ø Le cholestérol est un phospholipide membranaire dont la tête hydrophile est de très petite taille. Ø Elle est perméable aux stéroïdes Concernant les glycosylations formant la glycocalyx: Ø Elles ne peuvent se faire que sur les protéines. Ø Elles sont présentes que dans la partie interne de la membrane plasmique. Ø Elles sont en partie réalisées dans le réticulum endoplasmique. Ø Elles ont un rôle énergétique grâce à la présence de glucose. Les protéines membranaires: Ø Sont toujours transmembranaires Ø Assurent le transport sélectif à travers la membrane. Ø Peuvent être fixées à la membrane par un ancrage lipidique. Ø Sont synthétisées au niveau de l’appareil de Golgi. Concernant les membranes biologiques: Ø Les insaturations des acides gras augmentent la fluidité Ø Plus une chaîne d’acide gras est longue, plus la membrane est fluide Ø Le cholestérol est néfaste pour les membranes Ø Les glycolipides sont toujours présents sur la face extracellulaire A propos des mouvements lipidiques dans les membranes: Ø Tous les lipides sont mobiles Ø Une enzyme peut les accélérer Ø Ils expliquent l’asymétrie membranaire Ø Ils sont dus à l’existence de liaisons hydrogène entre les lipides Les récepteurs membranaires: Ø Sont des protéines transmembranaires Ø Interviennent dans la communication hormonale Ø Interviennent dans la communication nerveuse Ø Interviennent dans l’endocytose Concernant les protéines transmembranaires: Ø Elles sont mobiles Ø Elles comportent des domaines hydrophobes transmembranaires Ø Elles sont synthétisées au niveau du réticulum endoplasmique Une bicouche lipidique est perméable: Ø Au sodium Ø Au glucose Ø Aux composés hydrophobes Ø Aux peptides Ø Aux ions Cl-  Répondez aux questions suivantes par rapport à la structure de la membrane plasmique : Ø Quel est l’élément ci-contre et quelles sont ses caractéristiques ? Phospholipide, molécule amphipathique Ø Expliquez comment se disposent ces éléments dans la membrane plasmique ? La propriété amphipathique des lipides membranaires est responsable de la structure en double couche. Ø Que veut-on dire en énonçant que les protéines d’une membrane sont réparties de façon asymétrique. Est-ce aussi vrai pour les glucides de la membrane ? Deux catégories de protéines en fonction de leur position membranaire, fluidité membranaire Non, que sur la couche externe de la membrane plasmique Ø Citez quelques rôles importants des membranes dans la vie d’une cellule eucaryote. Frontière, Echange, réactions chimiques, réception de signaux, signalisation cellulaire, attachement au cytosquelette…  La figure ci-contre représente la structure en mosaïque fluide de la membrane plasmique. Milieu extracellulaire glucides Ø Légendez l’image: Phospholipide glycoprotéine Bicouche phospholipidique Ø Pourquoi est-elle qualifiée de mosaïque fluide Cholestérol Protéine intégrale Composition et comportement dynamique de la membrane plasmique Cytoplasme Ø Citez les trois facteurs influençant la fluidité de la membrane plasmique. Température, cholestérol, acides gras insaturés des phospholipides Ø Quels sont les moyens permettant à la cellule de transporter les ions ? Protéines de transport