2.3. Sejtalkotók (az eukarióta sejtben) PDF

1 1 2 Emelt szintű vizsgakövetelmények 2024 2.3. Sejtalkotók (az eukarióta sejtben) 2.3.1. Eukarióta sejtalkotók Kulcsfogalmak  Eukarióta sejtalkotók, állati sejt, növényi sejt.  sejtnedvvel telt üreg, sej...

1 1 2 Emelt szintű vizsgakövetelmények 2024 2.3. Sejtalkotók (az eukarióta sejtben) 2.3.1. Eukarióta sejtalkotók Kulcsfogalmak  Eukarióta sejtalkotók, állati sejt, növényi sejt.  sejtnedvvel telt üreg, sejtközpont, endoplazmatikus hálózat, Golgi készülék, membrán- hólyagocska, lizoszómák. Gondolkodási művelet  Ismerje fel rajzolt ábrán a sejthártyát, sejtplazmát, ostort, csillót, riboszómát, sejtmagot, mitokondriumot; sejtfalat, zöld színtestet, zárványt.  Különböztesse meg a különbségek felsorolásával az állati és a növényi sejtet.  Ismerje föl mikroszkópban és mikroszkópos képeken a sejtfalat, zöld színtestet, sejtmagot, zárványt.  Ismerje fel rajzolt ábrán a sejtnedvvel telt üreget, sejtvázat, sejtközpontot, endoplazmatikus hálózatot, Golgi készüléket.  Mutassa be ábra vagy szöveg segítségével a fehérjék lehetséges transzport útvonalait a sejten belül: az elválasztott fehérjék, az intracelluláris emésztés és a membránfehérjék példáján egy radioaktívan jelölt aminosav útjának nyomon követésével. 2.3.2. Elhatárolás és összeköttetés Kulcsfogalmak  Membrán, aktív és passzív transzport, endocitózis, exocitózis,  könnyített diffúzió, membrántranszport jelenségek, csatorna- és szállítófehérjék, pumpafehérjék, csatolt anyagtranszport. Gondolkodási művelet  Ismertesse a biológiai hártyák (membránok) szerepét  (anyagforgalom, határolás, összekötés, jelölés, jelfogás) és magyarázza felépítésük általános elvét.  Hasonlítsa össze a passzív és az aktív szállítás lényegét (iránya, energiaigénye).  Magyarázza az endo- és exocitózis folyamatát, hozzon fel példákat ezekre saját szervezete működésében. 2 3 Gondolkodási művelet  Értékelje a passzív és az aktív szállítás mechanizmusát, ismertesse végrehajtóit (szállító molekula nélkül: diffúzió, ioncsatorna; szállító molekulával: könnyített diffúzió, pumpafehérje), hajtóerőit.  Értelmezzen ábrán és szövegben bemutatott komplex transzportfolyamatokat a glükóz emberi vékonybélben zajló felszívódása példáján.  Elemezze ábrán a gyökérszőrök ionfelvételét, a sejtek inzulin hatására történő glükózfelvételét. 2.3.3. Mozgás Kulcsfogalmak  Álláb, csilló, ostor,  sejtváz. Gondolkodási művelet  Ismertessen példákat az állábas, ostoros, csillós mozgásokra az emberi szervezetben.  Kapcsolja a sejten belüli mozgásokat a sejtváz funkciójához. 2.3.4. Anyagcsere Kulcsfogalmak  Anyagcsere, sejtalkotók,  lizoszóma. Gondolkodási művelet  Kapcsolja a sejtanyagcsere folyamatait a sejtalkotók működéséhez.  Ismertesse a sejtbe bejutó anyagok vagy belső felesleges anyagok lebontásának lehetőségét (lizoszóma).  Magyarázza a sejtalkotók szerepét felépítésükkel és az anyagcsere folyamatokkal összefüggésben. 3 4 2.3. Sejtalkotók (az eukarióta sejtben) 2.3.1. Eukarióta sejtalkotók A fejezet a követelményrendszer 2.3. pontja alapján készült. Készítette: Vizkievicz András Bevezetés Az élővilág rendkívüli sokszínűségének, az élőlények szinte végtelen változatosságának ellenére, a különféle élő rendszerek felépítése és működése alapjaiban számos közös sajátossággal bír. Ez nem meglepő, hiszen a mai élőlények egy hosszú törzsfejlődési folyamat eredményeként jöttek létre, aminek kiindulópontja egyetlen közös ős volt. Tehát a ma élő összes élőlény erre a kb. 3,8 milliárd éve létezett ún. egyetemes közös ősre (Last Universal Common Ancestor, LUCA) vezethető vissza. A sejt, mint működési alapegység A sejt az élővilág legkisebb, önálló életre képes, életjelenségeket mutató szerveződési egysége. Az élőlények, mint biológiai rendszerek egyik meghatározó alaptulajdonsága a sejtes szerveződés. Legelsőként Robert Hook (1635– 1703) vizsgált sejteket saját készítésű mikroszkópjának segítségével. Majd a XIX. században fogalmazódott meg a sejtelmélet, miszerint minden élőlény egy vagy több sejtből áll, s minden sejt már létező korábbi sejt kettéosztódásából keletkezik. Az eltérő életformák - mint pl. növényi, állati, gomba, baktérium - egyedeit felépítő sejtek különbségeik mellett számos alapvető jellegeikben lényegi hasonlóságot mutatnak, mind felépítésükben, mind működésükben.  Minden sejt sejthártyával határolódik el a környezetétől, ill. a sejthártya segítségével bonyolít le anyagforgalmat a környezetével.  Közös sajátság a sejtplazma, az anyagcsere folyamatok színtere.  A molekuláris biológia fejlődése nyomán az is világossá vált, hogy az élőlények kémiai összetétele, alapvető anyagcsere folyamatai, a kémiai energia tárolásának módja is azonos.  Minden élőlény genetikai információt tároló anyaga DNS, ill. az információt kódoló, továbbító és kifejező rendszerek is alapjaiban hasonlóan szerveződnek. A sejtek szerveződése, struktúrája alapján az élőlények lehetnek  prokarióták vagy  eukarióták. Az eukarióta sejtek belső szerveződésük alapján lehetnek  növényi,  állati,  gomba sejtek. 4 5 A prokarióták közé elsősorban a baktériumokat soroljuk. Sejtjeik felépítésére jellemző, hogy:  méretük főleg az 1-10 mikronos tartományba esik,  a sejteket kívülről sejtfal határolja,  egyes baktériumoknál ezen kívül még egy védelmi feladatokat ellátó nyálkás tok is megtalálható.  A sejt alapállománya a citoplazma, amelyben nincs membránnal körülhatárolt sejtmag, csak ún. maganyag, DNS,  a maganyagon kívül a citoplazmában extra DNS-t, ún. plazmidokat találunk, amelyeken többek között az antibiotikum-rezisztenciagének vannak,  a DNS gyűrű alakú, hozzá szerkezeti-fehérjék nem kapcsolódnak,  mivel a DNS a citoplazmában található meg, ugyanott nagyszámú riboszóma is van, a transzkripció és a transzláció szimultán folyamat.  A citoplazmában belső membránrendszer nincs,  nincsenek sejtszervecskék.  Mozgásuk csillók segítségével valósul meg. Szempontok Prokarióta sejtek Eukarióta sejtek Testszerveződés Egysejtű, sejttársulás Egysejtű és többsejtű sejttársulás, telepes, szövetes Sejtek mérete 1-10 μm 10-100 μm többnyire Maghártya Nincs Van Belső hártyarendszer Kevéssé fejlett, sejthártya Fejlett, DER, Golgi, betüremkedésekből alakul ki membránhólyagok Örökítőanyag Citoplazmában, Sejtmagban, cirkuláris DNS, lineráris DNS, szerkezeti fehérjék nincsenek szerkezeti fehérjék vannak Plazmidok Jellemzően Ritkán Kromoszómák száma 1 Több Sejtszervecskék Nincsenek Vannak, pl. mitokondrium, stb. Színanyag A sejthártya Színtestekben betüremkedéseiben Osztódás Hasadás Mitózis, meiózis Sejtváz Nincs Van Sejtfal Van Állati sejtek kivételével van Ostor, csilló Van Van 5 6 Az állati és a növényi sejtek összehasonlítása állati sejt növényi sejt sejthártya sejthártya citoplazma citoplazma riboszóma riboszóma durva endoplazmatikus retikulum (RER) durva endoplazmatikus retikulum (RER) sima endoplazmatikus retikulum (SER) sima endoplazmatikus retikulum (SER) Golgi-készülék Golgi-készülék lizoszóma lizoszóma membrán-hólyagocskák membrán-hólyagocskák (Golgi vezikulák) (Golgi vezikulák) mitokondrium mitokondrium sejtmag sejtmag sejtváz sejtváz sejtközpont sejtközpont színtestek sejtfal vakuólum csilló, ostor esetleg hímivarsejteknél A növényi sejtek legfontosabb jellemzői:  a sejtet kívülről cellulóz sejtfal határolja, ezért a sejtek alakja hatszöges és állandó,  a citoplazmában membránnal határolt üregek, ún. vakuólumok vagy sejtüregek találhatók, melyek feladata  a sejtek belső terének kitöltése,  a tápanyagok és az egyes anyagcseretermékek raktározása, valamint kiválasztása.  Zárványok, élettelen alkotórészek, töményebb anyagcseretermékek. Lehetnek  keményítőszemcsék,  fehérjéket tartalmazó aleuron szemcsék, pl. a búzában,  kristályok, melyek anyaga változatos, pl. Ca-oxalát.  A növényi szervezetek jellemző sejtszervecskéi a zöld színtestek, bár nem minden növényi sejtben fordulnak elő, pl. nincsenek fénytől elzárt részekben, mint raktározó alapszövetekben, szállító alapszövetekben, ill. általában a bőrszövetben. 6 7 Az alábbiakban az általános sejttan című fejezet olvasható, amelyben az egyes sejtalkotók tipikus felépítése és feladata kerül megtárgyalásra, függetlenül sejttípusos – lásd fent – hovatartozásától. Biomembránok, a sejtszintű szerveződés határhártyái Minden sejt – prokarióta, eukarióta sejt egyaránt - fizikailag elkülönül a környezetétől. Ez az elkülönülés nem elszigetelődést jelent, mert a sejt a környezetével igen komplikált, sokdimenziójú anyag- és energiaforgalmat tart fenn. A sejt és a környezete kapcsolatát a sejthártya valósítja meg, mely az általánosan előforduló biomembránok egyik - nélkülözhetetlen - megjelenési formája. A sejthártyának alapvetően kettős feladata van:  egyrészt a külvilágtól való elhatárolás,  másrészt a külvilággal való összeköttetés megteremtése, azaz a két elhatárolt tér közötti anyag- és energiaáramlás biztosítása. Továbbá fontos szerepe van a sejthártyának  a sejtek közötti kapcsolatokban, jelölő molekulái – markerei – megadják a sejt egyediségét, lehetővé teszik a sejtfelismerést,  ill. receptorai révén részt vesz különféle jelátviteli folyamatokban. A sejthártya felépítése, a biomembránok általános szerkezete A biológiai membránok alapszerkezete az egész élővilágban alapvetően azonos. Minden biológiai membrán – így a sejthártya is - alapvetően 3 komponensből áll:  lipidekből,  fehérjékből,  szénhidrátokból. Membránlipidek A membránlipidek három csoportba sorolhatók:  foszfolipidek,  koleszterin,  glikolipidek. 7 8 A foszfolipidek (foszfatidok) Molekulájuk alapváza a foszfatidsav, amelyben a glicerinhez két zsírsav és egy foszforsav kapcsolódik észterkötéssel. Az egyes foszfatidok abban különböznek egymástól, hogy a foszforsavmaradékhoz (foszfát) további egyéb molekula kapcsolódik szintén észterkötéssel. A foszfolipidek közé tartozik pl. a sejthártyában megtalálható lecitin. Ezekben a lipid molekulákban  a hosszú szénláncú komponensek alkotják a molekula hidrofób (apoláris) részét (láb),  míg a glicerin és a foszfáton keresztül kapcsolódó rész a hidrofil (poláris) fejet képezi. A foszfolipidek tehát kettős oldódású, ún. amfipatikus vegyületek, ennek megfelelően vizes közegben úgy helyezkednek el, hogy az apoláros láncok egymás felé nézve egy apoláros belső közeget hoznak létre, míg poláros részükkel a vizes fázis felé fordulnak és hidratálódnak. A glikolipidek Ezen vegyületek poláros feji része mono- vagy oligoszacharid. Membránfehérjék A membránfehérjék biztosítják a membránok működését, lehetnek:  enzimek,  transzportfehérjék (szállítók), csatornafehérjék,  jelölőfehérjék, markerek (MHC),  receptorok (pl. hormonok megkötéséért felelős hormonreceptorok). A membránban való elhelyezkedésük szerint kétféle membránfehérjét különítünk el. 1. Perifériás membránfehérjék Belülről, lazábban kapcsolódnak a membrán felszínéhez, a sejtvázzal kapcsolatosak, általában különféle enzimek. 8 9 2. Integráns membránfehérjék Többé-kevésbé belemerülnek a membránba. Az integráns fehérjék mindig tartalmaznak hidrofób felszíneket, melyek a lipid kettősréteg hidrofób középső tartományához kapcsolódnak, ugyanezen molekulák hidrofil részei a membrán valamelyik felületén kiemelkednek és hidratálva vannak. A membránok imént vázolt szerkezetéből következik, hogy ránézetben a membrán mozaikszerkezetű, azaz a lipid kettősrétegbe merült különféle fehérjék mozaikszemcsék módjára helyezkednek el rajta (mozaikmembrán modell). Membránalkotó szénhidrátok Mind az integráns membránfehérjék, mind bizonyos lipidek sejten kívüli részéhez, kapcsolódhat cukorkomponens. Ezek a szénhidrátok a sejtburok (sejtköpeny) kialakításában vesznek részt. A sejtburok  összetétele minden sejtre jellemző,  jelölő molekulái révén (MHC) biztosítja a sejt egyediségét, „személyazonosságát”, így szerepe van a sejtek egymás felismerésében, az immunrendszer működésében,  molekulái lehetnek receptorok (pl. hormonokat megkötő hormonreceptorok),  vércsoport antigének. Transzportfolyamatok A membránok – és így a sejthártya - biztosítják az elhatárolt egység, a sejt működéshez szükséges belső környezet állandóságát. A membránok egyrészt fizikailag elhatárolnak, másrészt azonban a rajtuk keresztül folyó, szabályozott anyagmozgás révén egyben össze is kapcsolnak. Ha az anyagmozgás a sejten kívüli és a sejten belüli tér között a membrán síkján való áthatolással történik, akkor membrántranszportról beszélünk. A membrán transzportfolyamatai csoportosíthatók: I. a membránon való áthatolás mechanizmusa szerint: 1. vizes csatornán át történő diffúzió, 2. lipidfázison át zajló diffúzió, 3. a membránban lévő szállítók segítségével (lehet passzív és aktív egyaránt), II. a membránon át történő anyagmozgás energiaigénye szerint: a) passzív, ahol a folyamat energiát nem igényel, a transzport a koncentráció- gradiensnek megfelelő irányba zajlik, eredményeképpen a koncentrációkülönbség kiegyenlítődik, 9 10 b) aktív, ahol a folyamat energiát igényel, az anyagtranszport a kisebb koncentrációjú hely felől történik a nagyobb felé. Koncentrációkülönbséget hoz létre. 1. Vizes csatornán át történő diffúzió Vizes közegben történő diffúzióval mozognak a membránon át  az ionok,  a kisebb poláris molekulák és a víz. Az átjutásnak ez a módja azt bizonyítja, hogy a lipidtartalmú membránon át vizes csatornák, ún. pórusok húzódnak. A csatornákat integráns membránfehérjék alkotják, amelyek szerkezetváltozása a csatornákat nyitja vagy csukja. A különböző ionok különböző ioncsatornákon jutnak át, így ismerünk Na+, K+, Ca2+, Cl- stb. csatornákat. A folyamat energiát nem igényel, azaz passzív. 2. Lipidfázison át zajló diffúzió A zsíroldékony anyagok a membrán lipidfázisában oldva jutnak át a membránon. Ilyen módon jut át az oxigén, CO2, szteroid hormonok, alkohol stb. 3. A membránban lévő szállítók segítségével Az ide sorolható folyamatok közös jellemzője, hogy a szállított anyag kötődik egy, a membránban lévő szállítómolekulához, s ennek segítségével jut át a szállítófehérje szerkezetváltozása révén. A folyamat lehet passzív vagy aktív. Facilitált – könnyített - diffúzió A szállított anyag mindig a koncentrációgradiense által megszabott irányba mozog diffúzióval, passzív transzporttal, szállítók segítségével. A szállított anyag így gyorsabban jut át, mint a molekula méretéből, lipidoldékonyságából, koncentráció gradienséből következne. A sejtbe bejutott anyagok igen gyorsan hígulnak, ami biztosítja a folyamatok egyirányúságát. Pl. a glükóz gyorsan foszforilálódik, a glükóz-foszfát a szállítóval már nem kapcsolódik. Segített diffúzióval veszik fel a különféle szöveti sejtek a glükózt. Többféle – 14 - glükóz transzporter ismert (GLUT).  A GLUT-1 a legtöbb szövetben – pl. agy, vörösvértestek, vastagbél - kis mennyiségben található meg, inzulintól független biztosítja a glükóz felvételét.  Az inzulinfüggő GLUT- 4 többek között izom- és zsírszövetben fordul elő. Inzulin hatására a GLUT-1 transzporterek mellé, az addig a sejt belsejében, vezikulákban tárolt GLUT-4 transzporterek beleolvadnak a külső membránba, s megnövelik a zsírsejtek és az izomrostok glükóz felvételét. 10 11 Aktív transzport Az aktív transzportfolyamatok egyenlőtlen anyageloszlást hoznak létre a membrán két oldala között. Mivel az anyag a koncentrációgradiens által meghatározott spontán mozgási iránnyal szemben mozog, az aktív transzport mindig E-t igényel. Az energia ATP hidrolíziséből származik. Az aktív transzport mindig szállítókkal történő transzport. Energiaigényes szállítófolyamatok pl. a különféle ionokat szállító pumpamechanizmusok. Pumpamechanizmusok A membránpumpák olyan transzportrendszerek, amelyek egy adott anyagot a membrán egyik oldalán felhalmoznak, míg a membrán másik oldalán a folyadék az adott anyagban elszegényedik. A ma ismert pumpamechanizmusok ionszállító transzportrendszerek, amelyek egyben ATP- bontó enzimek is. H-ionok aktív transzportja A protonpumpák minden élő sejtben megtalálhatók. Igen fontos működést látnak el:  mitokondrium, kloroplasztisz membránban,  vesecsatornák hámsejtjeiben,  gyomornyálkahártya egyes sejtjeiben. Na+-K+- pumpa (ATP-áz) Az állati sejtek legfontosabb ionpumpája. A sejtek anyagcseréje során keletkező ATP mennyiség 20-30%-át ez az enzim használja fel. A sejt nyugalmi állapotában 1 ATP hidrolízise során 3 Na+-ot pumpál ki és 2 K+-ot visz be a sejtbe. A pumpa működése döntően fontos:  a sejt ozmotikus egyensúlyának és ezzel a sejt térfogatának és alakjának fenntartásában, (ha nem működik a sejt vizet vesz fel, duzzad, kipukkadhat),  a membránpotenciál szinten tartásában,  biztosítja a sejten belüli enzimműködések számára fontos magas K+ koncentrációt és távol tartja a legtöbb folyamatban gátló Na-ionokat. Glükóz-Na+ kotranszport (csatolt anyagtranszport) Ismertek olyan szállítók a membránban, amelyek kétféle anyagot is képesek egyszerre átjuttatni a sejthártyán. Ebben az esetben csatolt transzportról – kotranszport - beszélünk. Ilyen módon veszik fel a tápcsatornában a bélhámsejtek a glükózt. 11 12 A glükóz felvétele aktív transzport, az alacsonyabb koncentrációjú hely felől a magasabb koncentrációjú hely felé szállítódik, amihez az energiát a Na+ koncentrációgradiense által meghatározott diffúziója biztosítja. Tehát a glükóz energetikailag kedvezőtlen irányba megy, a Na+ pedig kedvezőbe, de végső soron a kettő eredője kedvező. A mechanizmus másodlagos aktív transzport, hiszen a folyamat feltétele a Na+ koncentrációkülönbsége a sejthártya két oldalán, melyet a Na+-K+ pumpa hoz létre ATP felhasználásával. Endo- és exocitózis Olyan anyagok (baktériumok, makromolekulák stb.) sejtbe való bejutása – endocitózis -, ill. sejtből való kijutása - exocitózis - is lehetséges, amelyek pl. méretüknél fogva a membrán síkján nem képesek áthatolni. Az így szállított anyagok membránnal körülvett hólyagocskákba csomagolva jutnak át a sejthatáron. Mivel a folyamatok során a membránok átrendeződnek, ezért energiaigényesek. Csak állati sejtekre jellemzőek ezek a folyamatok (sejtfal hiánya). Endocitózis Az endocitózis biológiai jelentősége:  az egysejtűek táplálkozásában,  immunfolyamatokban, az ún. sejtes védekezésben van. Amennyiben a bekebelezendő anyag szilárd halmazállapotú fagocitózisról beszélünk. A fagocitózis lépései 1. Adszorpció, amelynek során a bekebelezendő anyag megkötődik a membrán felszínén levő receptorokon. 2. A kötődés hatására a sejtváz befelé húzza a membránrészletet a receptorral és a megkötődött anyaggal együtt. Az ilyen módon a sejtbe került kis hólyagocskát fagoszómának nevezzük. Exocitózis Exocitózissal a sejt belsejéből igen különböző eredetű és természetű anyagok ürülhetnek. Az exocitózis biológiai jelentősége:  mirigysejtek váladék ürítésében (emésztőenzimek, hormonok),  egysejtűek salakanyag leadásában,  idegsejtek ingerületátvivő anyagának ürítésében van. 12 13 Az endomembrán rendszer Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a fejlett belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete megegyezik a membránok általános felépítésével. Az endomembrán rendszer biztosítja a kompartmentalizációt, azaz lehetővé teszi az egyes anyagcsere folyamatok térbeli elkülönülését. A sejten belüli membránrendszer a sejt működésében alapvető jelentőségű, amit jól bizonyít, hogy összesített felülete többszörösen felülmúlja a sejthártya felszínét. Az endomembrán rendszer részei  Az endoplazmatikus retikulum - ER  A durva felszínű endoplazmatikus retikulum - RER  A sima felszínű endoplazmatikus retikulum - SER  Golgi-készülék  Lizoszómák  Sejtmaghártya Az endoplazmatikus retikulum Óriási felületű membránrendszer, amely különböző alakú képződményeket alkot a citoplazmában. A felépítése és a feladatai alapján alapvetően két típusa van:  a durva felszínű endoplazmatikus retikulum - RER,  a sima felszínű endoplazmatikus retikulum - SER. A durva felszínű endoplazmatikus retikulum RER A RER-t lapos zsákok bonyolult hálózata építi fel, amely kiterjedt kapcsolatban áll a sejtmaghártyával. Felületén riboszómák találhatók, amelytől felszíne szemcséssé válik – innen az elnevezés. A RER, a sejtből kikerülő ún. exportfehérjék, ill. a membránfehérjék keletkezésének a helye. Feladatából adódóan elsősorban intenzív fehérjeszintézist végző sejtekben található meg nagy mennyiségben, pl. mirigysejtekben, idegsejtekben. A fehérjék keletkezésének helyei a riboszómák. Egy sejt riboszómái alapvetően két csoportba oszthatók.  A szabad riboszómákon a citoplazmatikus fehérjék szintetizálódnak.  A kötött riboszómákon - amelyek pl. a sejtmaghártya, RER felületén találhatók - az exportra kerülő fehérjék és a sejthártya fehérjéi keletkeznek. A két csoport riboszómái között szerkezeti eltérés nincs. 13 14 Az exportfehérjék szintézise  Az elkészült mRNS a citoplazmába kerül, ahol szabad riboszómákkal kapcsolódik.  Az exportra kerülő fehérjék esetén a meginduló fehérjeszintézisnek köszönhetően a peptidlánc végén először egy ún. szignál peptid jelenik meg.  A szignál peptidet a citoplazmában található szignál felismerő részecske - SRP – köti meg.  A kötődés eredményeképpen a fehérjeszintézis megáll, majd a SRP-polipeptid-riboszóma-mRNS komplex a RER-hez kötődik.  Ezt követően a SRP leválik a szignál peptidről majd folytatódik a fehérjeszintézis. Az endoplazmatikus hálózat riboszómáin elkészült fehérje a RER üregébe kerül, ahol további változásokon megy keresztül. A módosítások lényege, hogy egyes aminosavakhoz különféle oligoszacharidok kapcsolódnak. A RER-ben elkészült fehérje a Golgi-készülékbe jut, ahol újabb átalakuláson megy keresztül. A Golgi-készülék A Golgi-hálózat egymással párhuzamosan rendeződött lapos zsákokból áll, amelyek széléről folyamatosan apró hólyagok, ún. Golgi-hólyagok (vezikulák) fűződnek le. Golgi-apparátus feladata  a RER-ben szintetizálódott váladék- és membránfehérjék fogadása,  posztszintetikus módosítása  és továbbítása rendeltetési helyükre. A Golgi-készülékben történik:  a szénhidrátok fehérjékhez történő kapcsolódása.  A membránfehérjék transzportja.  Mirigysejtekben az elválasztásra kerülő fehérjék becsomagolása.  Lizoszómák előállítása. A sejten belüli emésztés A sejt belsejébe membránba burkoltan érkező, a fagoszómákban elhelyezkedő anyag – baktériumok, makromolekulák - megemésztését a lizoszómák végzik. A lizoszómák a Golgi- készülékből lefűződéssel keletkeznek.  Első lépésben ún. primer lizoszómák keletkeznek. Ezek hidrolitikus, bontó enzimeket tartalmaznak.  A fagoszóma a sejtbe kerülve összeolvad a primer lizoszómákkal és létre hozza a szekunder lizoszómát (emésztő űröcskét), amelyben megkezdődhet az emésztés. 14 15 A makromolekulák addig emésztődnek, amíg a keletkezett anyagok olyan méretűvé válnak, amelyek már az ismert transzportfolyamatokkal képesek átjutni a membránon.  Az emésztési folyamat következtében a lizoszómában már csak az emészthetetlen anyagok maradnak vissza. Ekkor már tercier lizoszómáról beszélünk. Ez előbb vagy utóbb a plazmamembránhoz vándorol és exocitózis révén tartalmát a sejten kívüli térbe juttatja. Az autofágia Az élőre folyamatos pusztulás és újraképződés jellemző, sejtalkotók pusztulnak és megújulnak. Az elöregedett sejtalkotókat ugyanaz a rendszer dolgozza fel, mint a sejtbe kívülről bejutott idegen anyagokat. A jelenség az autofágia. Az elöregedett sejtalkotók - mitokondrium, ER, Golgi - membránba burkolódznak. Az így létrejött képződmények az autofág vakuólumok. Az autofág vakuólumokkal lizoszómák egyesülnek, melyekben a sejtalkotók teljes mértékben lebomlanak. A sima felszínű endoplazmatikus retikulum - SER A SER kevésbé általános, mint a RER. A sima felszínű ER, mint egymásba fonódó csövek rendszere, gyakran a citoplazma szélén helyezkedik el. A SER elsősorban azokra a sejtekre jellemző, amelyek speciális funkciót fejtenek ki. Szerepét tekintve igen szerteágazó működéseket végez:  Az izomsejtekben az üregek Ca-raktárként működnek.  A májsejtekben itt zajlik az egyes méreganyagok, gyógyszerek lebontása.  Itt történik a membránlipidek előállítása. A sejtváz Eukarióta sejtekben a citoplazmában egy fibrilláris fehérjefonalakból felépülő, dinamikusan változó 3 dimenziós hálózat található, amelyet sejtváznak, citoszkeletonnak nevezünk. Feladata  Meghatározza a sejtek alakját.  Biztosítja a sejten belüli mozgásokat, sejtszervecskéket, ill. az osztódás során kromoszómákat mozgat.  Irányítja a sejt mozgásait. 15 16 Mikrotubuláris alrendszer  A sejtváz rendszer egyik fontos alrendszere.  Nem elágazó, csőszerű rostok, ún. mikrotubulusok alkotják, melyek tubulin fehérjéből épülnek fel.  A csövek egyik oldalukon növekednek polimerizáció révén, a másik oldalukon rövidülnek depolimerizáció miatt.  Irányítja a sejten belüli mozgásokat (kromoszómák, sejtszervecskék).  Felépítik a centriolumokat, a sejtközpontot, a csillókat, az ostorokat és azok alapi testét (mikrotubuláris organellumok).  Mikrotubulusok alkotják a kromoszómákat mozgató magorsófonalakat. Centriolum  9 x 3 mikrotubulus alkotja.  A centriólumok főleg a sejtosztódásban játszanak fontos szerepet, mivel a kromoszómák mozgásáért felelős sejtközpont felépítésében vesznek részt.  Továbbá az ostorok és a csillók alapi testét képezik. Sejtközpont (citocentrum)  Két centriolum található a sejtközpontban egymásra merőlegesen, a sejtmag mellett.  A sejtosztódás előtt a sejtközpontok megkettőződnek, majd ezután a centriólum párok a sejtek ellentétes pólusára vándorolnak, s irányítják a kromoszómák mozgását. Csilló és ostor  Egyes sejttípusok felszínéről kinyúló, mozgékony, állandó sejtnyúlványok.  Szerkezetük lényegében azonos,  ha sok van és rövidek, akkor csilló,  ha kevés és hosszú, akkor ostor.  Kívülről sejtmembrán borítja, tövüknél alapi test – centriolum - található.  Jellegzetes evező mozgást végeznek.  Körben kilenc mikrotubuluspár, középen két mikrotubulus helyezkedik el.  A szomszédos mikrotubulusok elcsúsznak egymás mellett, ami a csilló meggörbüléséhez vezet. Ehhez ATP-bontásából származó energia szükséges. Az ostor előfordulása:  általában a hímivarsejteknél (kivéve virágos növények),  ostoros egysejtűeknél (zöld szemesostoros, álomkór ostoros),  szivacsok galléros ostoros sejtjeinél. 16 17 A csilló előfordulása:  csillós egysejtűeknél (papucsállatka),  örvényférgek bőrizomtömlőjének felszínén,  szárazföldi gerincesek légutaiban,  gerincesek petevezetőjében. Állábas – amőboid - mozgás Az állábas mozgás az eukarióta szerveződés minden szintjén megjelenik. Igy történik  az amőbák helyváltoztatása,  a szivacsokban a vándorsejtek mozgása,  a gerincesekben az immunrendszer fagocitáinak vándorlása. Az állábas mozgáshoz feltétlenül valamilyen szilárd aljzatra van szükség. A mozgás során különböző ingerek hatására – pl. kémiai ingerek, táplálék – a sejt az ingerforrás felé citoplazmanyúlványokat fejleszt, melyeket állábnak nevezünk. Az álláb képződése a sejtvázhoz tartozó aktin fehérjék polimerizációjával kapcsolatos, komplikált mechanizmus. A mitokondrium Eukarióta sejtekben a lebontó folyamatok – biológiai oxidáció - nagy része külön sejtszervecskékben, a mitokondriumokban zajlik. A mitokondriumokban folyik  a citrát-ciklus,  a terminális oxidáció. Prokarióta sejtekben a mitokondrium funkcióit – pl. terminális oxidáció - a sejthártya betüremkedései során létrejövő membránrendszer végzi. A mitokondriumok minden eukarióta – növényi, állati, gomba - sejttípus alapvető sejtszervecskéi. Mivel a disszimiláció során a terminális oxidációban keletkezik a legtöbb ATP, ezért a mitokondriumokat a sejtek erőműveinek tekinthetjük. A mitokondriumok mérete, alakja, egy-egy sejtben számuk rendkívül változatos.  Méret: baktérium méretűek, hosszuk 5-1O mikrométer.  Alak: fonalszerű (mítosz), ill. gömbszerű (kondrion), lehet ovális.  Számuk: egysejtűekben 1-2, emlősök májsejtjében több ezer, kétéltűek petéjében akár 3OO OOO. Mennyiségük arányos a sejtek lebontó anyagcseréjének intenzitásával. Felépítés Kettős membránrendszerből épülnek fel. A citoplazmától a külső határoló membrán választja el, amely alatt található a változatos felépítésű belső membrán. (Mintha egy kisebb zsákba begyűrnénk egy nagyobb zsákot.) A két membrán között rés található, amelyet külső kamrának nevezünk. A belső membrán által határolt teret belső kamrának nevezzük, az azt kitöltő anyagot pedig mátrixnak hívjuk, ez a mitokondrium alapállománya. 17 18 A mátrixban találhatók  a citrát-ciklus enzimjei,  a mitokondriális DNS, RNS-ek,  riboszómák. A mitokondrium két membránja igen eltérő felépítésű és működésű. A belső membrán belső felületén apró gömbök – ATP-szintázok - találhatók, melyek vékony nyéllel kapcsolódnak a belső membránhoz. Ezek a részecskék az ATP-képződés helyei. Ugyanitt – a belső membránban - található a terminális oxidáció teljes enzimkészlete és az elektrontranszportlánc. Az enzimek, a citokrómok membránban való elhelyezkedése biztosítja, hogy az egyes lánctagok megfelelő sorrendben kövessék egymást. Ez lehetővé teszi a folyamatok összerendezését, azok egyirányúságát. A külső membrán feladata a mitokondrium belső állományának az elhatárolása és összekötése a citoplazmával. Ennek megfelelően elsősorban transzportfolyamatokat lát el, így membránjában igen sok szállítófehérje van. A mitokondrium működése A citoplazmában folyik a szénhidrát lebontás glikolízis szakasza, a glükóztól kiindulva a piroszőlősav (PS) keletkezéséig. Anaerob körülmények esetén a PS a citoplazmában marad és erjedés útján alakul tovább (pl. emlősök vázizomrostjaiban tejsavvá).  Aerob körülmények között a PS a citoplazmából bejut a mitokondrium belső terébe, s ott egy enzim segítségével acetil-csoporttá alakul.  Az acetil-csoport bekerül a mátrixban zajló citrát-ciklusba.  A felszabaduló CO2 eltávozik, és a keletkező H-ek NADH közvetítésével eljutnak a belső membránban található elektronszállító-rendszerhez, amelynek elején a protonok és az elektronok szállítása különválik.  Az elektronok áramlásának eredményeképpen a felszabaduló energia protonok szállítására fordítódik a mátrixból a külső kamrába.  A protontranszport eredményeképpen a külső kamrában jelentősen megnő a protonkoncentráció, így a membrán két oldalán kialakul egy protonkoncentráció- gradiens.  Amikor a protonkoncentráció kiegyenlítődés megindul, a belső membránban lévő ATP- szintázok segítségével, a felszabaduló energia ATP szintézisére fordítódik. 18 19  Az elektronokat végül a légköri oxigén veszi fel, amely a beáramló protonokkal vízzé egyesül.  Összefoglalva: C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2 Az ATP képződés mechanizmusát a Mitchell-féle kemiozmotikus elmélet írja le, melynek lényege, hogy az elektronok áramlása közben felszabaduló energia segítségével az elektron transzportlánc fehérjéi protonokat pumpálnak az alapállomány felől a külső kamrába. A folyamat többszöri lejátszódása miatt jelentős protonkoncentrációbeli különbség alakul ki a belső membrán két oldala között. A különbség kiegyenlítését az alapállomány felé néző enzimkomplex, az ATP-szintáz végzi. Az enzimkomplexen átáramló protonok energiája ATP szintézisre fordítódik. A mitokondriumban keletkezett ATP kijut a mitokondriumból és a sejt egyéb energiaigényes folyamataihoz felhasználódik (pl. felépítő folyamatok, aktív transzport). Összefoglalva a citoplazma és a mitokondrium kapcsolatát: Citoplazmából a mitokondriumba:  piroszőlősav,  NADH,  elemi oxigén, O2,  ADP + P. A mitokondriumból a sejtplazmába:  ATP,  NAD+,  víz,  CO2. A petesejtben több százezer mitokondrium van, a spermiumban azonban csak alig néhány száz. A megtermékenyítés után a zigótában egyedül az anyától, a petesejtből származó mitokondriumok találhatók meg, mivel a spermiumok petesejtbe bejutó feji része nem tartalmaz mitokondriumokat. A mitokondriális géneket tehát kizárólag az anyától kapja az utód, az ezek által meghatározott tulajdonságok csak anyai úton öröklődnek. A mitokondriumok DNS-üknek, riboszómáiknak köszönhetően képesek megkettőződni. Számos betegség a mitokondriális DNS mutációi következtében alakul ki. Mivel a mitokondrium fő funkciója az energiatermelés, ezért a mitokondriális betegségek a legnagyobb energiaigényű szerveket érintik leginkább, mint pl. a vázizomzatot, ill. az idegrendszert. Plasztiszok-színtestek A színtestek vagy plasztiszok a növényi sejtekre jellemző, kettős membránnal határolt sejtszervecskék. A citoplazmában helyezkednek el, kiemelkedő jelentőségűek a sejtek felépítő anyagcsere folyamataiban. Egysejtű és többsejtű növények sejtjeire jellemzők, prokariótákban, állatokban, gombákban nem találhatók meg. 19 20 A színtestekben lévő színanyagok ill. működésük alapján több típusukat különböztetjük meg, legfontosabbak a többnyire zöld színű, klorofillokat tartalmazó, fotoszintetizáló kloroplasztiszok-zöld színtestek. A kloroplasztiszok-zöld színtestek A legjellemzőbb növényi sejtszervecskék, amelyek a fotoszintézis lebonyolításában vesznek részt, így jelentőségük az egész földi élet szempontjából rendkívüli. Jellemzően előfordulnak a táplálékkészítő alapszövet sejtjeiben, továbbá a bőrszöveti zárósejtekben, ugyanakkor fénytől elzárt növényi részekben – pl. gyökerekben – nem találhatók meg. Felépítés Minden kloroplasztiszt kettős membrán határol el a citoplazmától. Belsejében a finoman szemcsés alapállományt sztrómának nevezzük. A sztrómában zajlik a fotoszintézis sötét-szakasza, emiatt sok keményítő szemcsét tartalmaz. Ezenkívül, található még itt DNS, RNS, riboszómák, amely arra utal, hogy a plasztiszoknak bizonyos fokig önálló genetikai és fehérjeszintetizáló apparátusuk van. A DNS-tartalommal hozzák összefüggésbe a kloroplasztiszok osztódóképességét. A sztrómában belső membránrendszer van, amelyet tilakoid-membránnak nevezünk. A belső membránrendszer felépítése alapján megkülönböztetünk lemezes, ill. gránumos kloroplasztiszokat. A lemezes kloroplasztiszok eukarióta moszatokban fordulnak elő. A gránumos kloroplasztiszok mohákban, harasztokban, valamint nyitva- és zárvatermő magvas növényekben találhatók meg.  Számuk változatos, egy-egy sejtben akár több száz is lehet.  Alakjuk főleg lencse vagy gömb.  Méretük 5-8 mikrométer. A belső membránrendszer A tilakoid membrán korongokat képez, melyek oszlopokká – gránumokká szerveződnek. A gránumok alakja az egymásra helyezett korongokból álló oszlopra hasonlít leginkább. Az egyes gránumok nem függetlenek egymástól, hanem összeköttetésben állnak. Megfigyelhető, hogy egy-egy membránlemez áthúzódik egy vagy több gránumon. A tilakoid membránok felépítése, működése  A kloroplasztiszt körülvevő kettős határolómembrán nem vesz részt a fotoszintézisben, hanem működése elsősorban szállítófolyamatokkal kapcsolatos.  A gránumok membránjában zajlik a fotoszintézis fényszakasza.  A fényenergia megkötését a tilakoid membránban lévő pigmentrendszerek végzik.  A fotorendszereket az elektronszállító-rendszer köti össze.  A fotolízis a gránumok belső terében játszódik le, a keletkező elektronok az elektronszállító-rendszerbe kerülnek, a felszabaduló protonok pedig a membránzsákok belső terében halmozódnak fel. 20 21  Az elektronok áramlásakor felszabaduló energia közvetlenül arra fordítódik, hogy a gránumok membránjában található protonpumpák protonokat szállítanak a sztrómából a gránumok belsejébe.  Ennek köszönhetően a gránummembrán két oldala között jelentős proton koncentrációkülönbség alakul ki.  A protonok kiáramlását a sztrómába speciális enzimek, ún. ATP-szintázok teszik lehetővé.  A protonok koncentrációjának kiegyenlítődése energiafelszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik.  A sztrómába kijutott protonok az elektronokkal egyesülve H-atomként a NADP-hez kapcsolódnak, amely így NADPH-vá alakul. A citoplazma és a zöld színtest kapcsolata: Citoplazmából a színtestbe:  CO2,  H2O. A színtestből a citoplazmába:  O2,  glükóz. Tehát a színtestben keletkezett ATP kizárólag a sötétszakaszban használódik fel, amely a sztrómában játszódik le. 21 22 22 23 2.3. Sejtalkotók (az eukarióta sejtben) 2.3.5. Osztódás Kulcsfogalmak  Sejtciklus, sejtosztódás, mitózis, meiózis, testi sejt, ivarsejt, kromoszóma, sokféleség,  sejtosztódás szakaszai. Gondolkodási művelet  Magyarázza a számtartó és a számfelező osztódás szerepét a testi- és ivarsejtek létrejöttében és a genetikai sokféleség kialakulásában, fenntartásában.  Ismertesse a kromoszóma fogalmát és genetikai értelmezését (kapcsoltsági csoport), az emberi testi sejtek és ivarsejtek kromoszómaszámát.  Kösse a sejtosztódást megelőző szakaszok lényegi folyamatait a sejtciklus szakaszaihoz (G1, S, G2, M). Magyarázza a sejtciklus sejtosztódást megelőző szakaszainak lényegét (felkészülés az osztódásra, DNS megkettőződés, ellenőrzés, javítás).  Hasonlítsa össze a mitózist és a meiózist (részfolyamataik, előfordulásuk, a genetikai információ mennyiségének és minőségének változása).  Rakja sorrendbe a sejtosztódás szakaszait rajzolt ábrák vagy képek alapján, párosítsa a szakaszokat a bennük zajló folyamatokhoz. 2.3.6. A sejtműködések szabályozása és a sejtek közötti kommunikáció Kulcsfogalmak  Irányítás, vezérlés, szabályozás, „kell” érték, „van” érték, hibajel, jeladó (sejt), jel (elektromos jel, kémiai anyagok), csatorna (testfolyadék, szinapszis), receptor (jelfogó),  sejtfelszíni receptor, sejten belüli receptor, sejten belüli (másodlagos) hírvivők (cAMP, Ca2+), kinázok, G fehérje, foszforiláció, jelerősítés. Gondolkodási művelet  Értelmezze leírt példa alapján a sejten belüli és a sejtek közötti jelforgalmi hálózatok biológiai jelentőségét a sejt működésének szabályozásában, a sejtek közötti kommunikációban.  Ismertesse, hogy a sejt hogyan válaszolhat külső és belső ingerekre (sejten belüli anyag koncentráció változása, működésének megváltozása: alak-, anyagcsere- vagy elektromos változás, elválasztás, génátírás).  Elemezze leírt példa alapján a sejten belüli és a sejtek közötti jelforgalmi hálózatok biológiai jelentőségét a sejt működésének szabályozásában, a sejtek közötti kommunikációban.  Magyarázzon rajzolt ábra segítségével jelátviteli mechanizmust az adrenalin (glikogénbontó enzimre) és a glukokortikoidok (transzkripcióra) gyakorolt hatásának példáján. 23 24 A sejtmag A sejtmag az eukarióta sejtek fő sejtszervecskéje, nélkülözhetetlen alkotórésze. Hiányában a citoplazma egy idő múlva beszünteti a működését, és a sejt előbb-utóbb elpusztul, még akkor is, ha annak elvesztése normális sejtfejlődési folyamat eredménye, mint pl. az emlősök vörösvértestjeinél. Ennek az a magyarázata, hogy a sejtmagban található a DNS állomány, a sejt „agya”. A sejtmag az anyagcsere irányításának élettani központja és a sejt öröklődő információinak tárolója. A sejtmagvacska A sejtmagon belül egy erősebben festődő terület. A magvacska szerepe a riboszómák szintézise, raktározása. Itt találhatók a DNS-en sokszorosan ismétlődve az ún. rRNS gének, itt szintetizálódnak az rRNS molekulák. A citoplazmából bejövő riboszóma fehérjékkel itt szerelődnek össze a riboszóma alegységek, melyek ezt követően elhagyják a sejtmagot. A sejtmagot a maghártya határolja, ezért jól láthatóan elkülönül a citoplazmától. A magok száma Általában a sejtek egy sejtmagot tartalmaznak, de ismertek többmagvú óriássejtek is, mint pl. a gerincesek vázizomrostjai, ahol egyetlen izomrostban akár több ezer sejtmag is megtalálható. A maghártya felépítése, működése A maghártyát kettős membrán építi fel, amely áll egy citoplazma felőli külső lemezből és egy, a magnedv felőli belső lemezből. A külső lemez közvetlen kapcsolatban áll a RER-el, s így citoplazma felőli részéhez riboszómák kapcsolódnak. A maghártya alapvető feladata a mag belső állományának az elhatárolása, ill. transzportfolyamatai révén összekötése a citoplazmával. A transzportfolyamatok nagyrészt az ún. magpórusokon keresztül játszódnak le. A pórusok nem egyszerű lyukak, hanem nyílásukat egy összetett szerkezetű, ún. póruskomplex zárja le. A magpórusok bonyolítják pl.:  az mRNS transzportját a citoplazmába,  a különböző enzimek (replikáció, transzkripció) transzportját a magba. A maghártya a mag belső állományát, az ún. magnedvet veszi körül. 24 25 A magnedv Összetétele: víz, ionok, fehérjék, nukleinsavak (DNS, RNS). A fehérjék 2 csoportba oszthatók: 1. Hisztonfehérjék, amelyek a DNS-hez kapcsolódnak és stabilizálják a szerkezetét. 2. Nem hisztonfehérjék, melyek 3 csoportba sorolhatók:  enzimek (pl. DNS, RNS polimerázok),  génműködést szabályozó fehérjék (pl. represszorok),  szerkezeti fehérjék a sejtmagváz kialakításában játszanak szerepet. A kromatinállomány (A sejtmag nukleinsav állománya, hisztonfehérjék) A mag belső állományát festődése miatt kromatinállománynak nevezték el (kroma = szín gör.). A kromatin elektronmikroszkópos szerkezete Nem osztódó sejtekben a sejtmag állománya elektronmikroszkópos felvételeken világosabb és sötétebb területekből áll. Ezeken belül, ún. kromatinrostok figyelhetők meg, amelyek DNS- ből és fehérjékből állnak. A rostok együttese a kromatinállomány. A kromatin elemi egységei a nukleoszómák, melyek hiszton korongokra feltekeredett hiszton-DNS komplexek. A kromatinnak festődés alapján két állományát különböztetjük meg.  Az erősebben festődő részt heterokromatinnak,  a világosabb területeket eukromatinnak nevezzük. Az eltérő festődés különböző szerkezetre vezethető vissza.  A lazább, kitekeredett szerkezetű eukromatin a DNS működő formája, ezeken a helyeken folyik a transzkripció.  A tömörebb szerkezetű heterokromatin a DNS inaktív formája, ezeken a szakaszokon átírás nincs. A heterokromatinban a nukleoszómafüzér egy spirál mentén tekeredik fel, ahol már az egyes nukleoszómák érintkeznek egymással, tehát igen sűrűn helyezkednek el. A sejtosztódások közötti időszakban - az interfázisban - a kromatin állomány többnyire laza szerkezetű, a DNS egyes szakaszairól – a génekről - intenzív átírás folyik, a sejt működik (eukromatin). A kromatinállomány szerkezete azonban a sejtosztódás ideje alatt jelentősen megváltozik, erősen spiralizálódik, sűrűsödik, a DNS állomány igen kis területen csomagolódik össze. A kromatinállomány eme erősen felcsavarodott formáját hívjuk kromoszómának. 25 26 A kromoszóma szerkezete A sejtosztódás idejére kialakuló kromoszóma az előzőleg megkettőződött kromatinállomány - DNS állomány - transzport formája. A jelentős sűrűsödés lehetővé teszi az egyébként rendkívül hosszú DNS mozgatását a sejten belül. Az eukarióta kromoszóma két DNS molekulából áll, amelyek egyetlen DNS megkettőződésével jönnek létre. A két DNS molekula jól láthatóan elkülönül egymástól és a két ún. kromatidát alkotja, melyek genetikai tartalma teljesen megegyező. A kromatidák DNS kettős hélixeiben az egyik szál a régi DNS-ből származik, a másik szál újonnan szintetizálódik (szemikonzervatív replikáció). Az osztódás alatt a kromoszómák jól láthatók, megrövidülésük ekkor éri el a legnagyobb mértéket, ezért szerkezetük vizsgálata ekkor a legalkalmasabb (metafázisban). Alak Minden kromoszómán megfigyelhető egy elvékonyodás, az ún. elsődleges befűződés vagy másképpen centromer. A kromoszómák végeit telomeráknak nevezzük. A telomerek genetikai információt nem hordoznak, az a szerepük, hogy védjék a kromoszómák információt hordozó részeit a sérülésektől, ill. az összetapadástól az osztódások során, mivel minden egyes osztódáskor a kromoszómák végei töredeznek, megrövidülnek. A telomerek szintéziséért a telomeráz enzim felelős, amely aktivitása testi sejtekben olyan alacsony, hogy a telomerek minden osztódás alkalmával egyre rövidülnek, mígnem annyira elfogynak, hogy nem tudják megakadályozni a kromoszómák összetapadását. A kromoszómák fúziója következtében a DNS-állomány a sejtosztódáskor feltöredezik, ami a sejtek öregedését, halálát, ill. daganatos elváltozását eredményezheti. A daganatos sejtek ugyanakkor képesek telomeráz enzim 'bekapcsolásával' elérni a korlátlan és nagyon gyors osztódási állapotot. Ezek a sejtek a telomerek folyamatos megújulásának köszönhetően nem öregszenek. A kromoszómák száma Fajra jellemző és mindig állandó. Általában nincs összefüggés a kromoszómaszám és az illető faj fejlettsége között. A kromoszómaszám lehet  egyszeres, ahol minden kromoszómából csak egy van, az ilyen sejteket haploid sejteknek nevezzük, jelölésük: n.  A kromoszómaszám lehet kétszeres, ahol minden kromoszómából kettő van, azaz két kromoszóma azonos alakú, méretű és ugyanazokat a géneket hordozzák. Az ilyen sejtek diploid sejtek, jelölésük: 2n. A kromoszómapárok egyike apai, a másik anyai eredetű. Ezeket homológ kromoszómáknak nevezzük.  Állatokban az ivarsejtek - petesejt, hímivarsejt - mindig haploidok, a testi sejtek diploidok.  Növényeknél a spórák és a belőlük fejlődő ivaros nemzedéknek sejtjei és az ivarsejtek mindig haploidok, a testi sejtek lehetnek haploidok (mohák), diploidok egyaránt. 26 27 Váltivarú szervezetekben az egyik kromoszómapár két tagja - általában hímnemű egyedekben – alakilag, méretileg eltér egymástól. Ezeket a kromoszómákat ivari kromoszómáknak nevezzük, ezek a nemiség meghatározói. A faj haploid sejtjeire jellemző kromoszómák összességét kromoszóma-szerelvénynek nevezzük. A diploid sejtekben kétszeres, a haploid sejtekben egyszeres a kromoszóma- szerelvény. Az információ a DNS-ben nem kontinuus. Emberben ma kb. 21 000 gén létét feltételezik, aminek mérete a teljes genom 1-2 %-a, azaz a gének kisebb-nagyobb távolságra találhatók egymástól és őket át nem íródó szakaszok választják el. Az emberi gének száma kb. 21 000, a kromoszómák száma 23 pár. Ebből következik, hogy kromoszómánként legalább 1000 génnek kell elhelyezkednie. Az egy kromoszómán elhelyezkedő gének kapcsoltan öröklődnek, kapcsoltsági csoportot alkotnak. A sejtmag állapotai A soksejtű szervezetek kifejlett állapotban nagyszámú és sokféle sejtből épülnek fel, pl. egy átlagos súlyú felnőtt emberi szervezet kb. 1O14 (1OO billió) sejtből áll. Ezek folyamatosan elhasználódnak, pusztulnak, ezért állandóan pótlódniuk kell. Ez utóbbi nagyságának érzékeltetésére: egy felnőtt ember ereiben 5 liter vér kering, egy köbmilliméter vérben 5 millió vörösvértest van, ez tehát 5 literre számítva összesen 2,5 x 1O13 vörösvértestet jelent. E sejtek átlagos élettartama 12O nap, azaz 12O nap alatt 2,5 x 1O13 új vörösvértestnek kell képződnie, ami pedig minden másodpercben 2,5 millió sejtosztódást jelent. A sejtek azonban nemcsak sokasodnak, hanem növekednek és fejlődnek is. Egy sejt miután létrejött két fejlődési út elé nézhet:  Soha többé nem osztódik, megindul a differenciálódás útján, specializálódik valamilyen szöveti sejtté alakul (G0 fázis). Ez jellemző sejtjeink többségére.  A másik lehetőség szerint, a sejt rövid pihenőt követően ismét osztódik, amikor is az osztódás és az osztódások közötti időszakok szabályosan követik egymást. Ebben az esetben sejtciklusról beszélünk. Ez jellemző az embrionális sejtekre, ill. az állandóan osztódó sejtekből álló szövetekre, mint pl. vörös csontvelő, bélhám, többrétegű elszarusodó hám, ivarszervek csírahámjai, továbbá ilyenek a tumorsejtek. A sejtciklus alapvetően két részre osztható:  az osztódás fázisára,  az osztódások közötti ún. interfázisra. 1. Az interfázisos magban  a maghártya élesen elkülöníti a mag állományát,  belsejét a kromatinállomány tölti ki. 2. Az osztódó magban  a maghártya feldarabolódik, majd eltűnik,  a kromatinállomány kromoszómákká tömörödik, a kromoszómák jól felismerhetőek. 27 28 Az interfázis Az interfázis a sejtmag látszólagos nyugalmi állapota. A nyugalmi szó pontatlan kifejezés, mert a sejt ilyenkor egyáltalán nem pihen, mert a sejtmagban ilyenkor számos olyan folyamat zajlik, amely a sejtosztódást készíti elő. Az interfázist három szakaszra osztjuk:  G1 szakasz, (G, angol gap = (idő)rés)  S szakasz,  G2 szakasz. A G1 szakasz az osztódást közvetlen követi. A létrejött utódsejtek:  növekednek,  a sejtszervecskék megsokszorozódnak,  lemerült energiaraktáraikat feltöltik. Azok a sejtek, amelyek már nem osztódnak tovább, a G1 szakaszból a G0 szakaszba kerülnek, ahol a sejt determinálódik és valamelyik differenciálódási pályán indul el. Maga a determináció, az elköteleződés azt a pillanatot jelenti, amelyben az illető sejt egy specifikus fejlődési pályára lép. Ez egy adott genetikai program beindulását jelenti. A differenciálódás a sejtek sokféleségének az alapja, amelynek során az eredetileg egyforma sejtek más és más speciális képességekre tesznek szert. Az S szakasz Az S fázisban történik:  a replikáció,  létrejönnek a kromoszómák másik kromatidái. Az osztódás – mitózis - lényege: a megkétszereződött DNS állomány – a két kromatida - két utódsejtbe való elosztása. A G2 fázis  Rövid nyugalmi szakasz, amelyben a sejt létrehozza azokat az anyagokat, amelyek az osztódáshoz kellenek (pl. húzófonalak fehérjéit). Mind a G1, mind a G2 szakaszra intenzív fehérjeszintézis jellemző.  A sejtközpont kettéosztódik, a sejt két pólusára vándorol. A sejtek szaporodása Az eukarióta sejtek osztódással szaporodnak. Az osztódás lényegesebb formái:  mitózis, A két sejtosztódást (28-30.o.) elegendő a kiadott  meiózis. külön lapról és a ppt-ből (Az eukarióta sejt_2) A mitózis megtanulni. A mitózis fonalas sejtosztódást jelent (mitosz = fonál). A mitózis, más néven számtartó sejtosztódás lényege, hogy az interfázisban megkettőződött DNS - melyek a kromoszómák egyes kromatidáit alkotják – egyenlő mértékben megoszlik a két utódsejt között, két utódsejtmag jön létre, amelyekben ugyanolyan számú kromoszóma van, mint az osztódás előtti magban volt. A számtartó sejtmagosztódás bonyolult, általában néhány óra alatt lejátszódó folyamat. 28 29 Mitózissal osztódnak:  a növények testi sejtjei,  állatok testi sejtjei, azaz a zigóta és az abból létrejövő sejtek. A mitózis folyamatán belül 4 fázist különböztetünk meg. 1. Előszakasz, profázis  A mag térfogata megnő,  a kromatin fokozódó tömörödése jellemzi, láthatók lesznek a kromoszómák. 2. Középszakasz, metafázis  Eltűnik a maghártya,  ekkorra a kromoszómák a legnagyobb mértékben rövidülnek,  a kromoszómákat a sejt középső síkjában rendezi el,  a kromoszómák centromérjeihez húzófonalak kapcsolódnak, ez a magorsó. 3. Utószakasz, anafázis  A húzófonalak a kromatidákat a sejt két pólusára mozgatják. 4. Végszakasz, telofázis  A pólusokra érkezett kromatidák fokozatosan kitekerednek,  a magorsó eltűnik, új maghártya szerveződik,  a sejthártya befűződik, a sejt kettéválik. A sejtmag osztódását a citoplazma osztódása követi, amelynek során a sejtszervecskék kb. egyenlő mértékben elosztódnak az utódsejtek között. Minden mitózis után két utódsejt keletkezik, melyek genetikailag azonosak egymással és az anyasejttel (mutációtól, másolási hibáktól eltekintve). Genetikai szempontból legfontosabb eseménye az, hogy a két kromatidából álló kromoszómák kromatidái (DNS kettős hélixei) az osztódás során szétválnak, majd az utódsejtekbe kerülnek. Az utódsejtekben tehát ismét egy kromatidából (egy DNS kettős hélixből) álló, de változatlan kromoszóma számú kromoszóma készlet található. 29 30 Meiózis  A meiózis az állati ivarsejtek, növényi, ill. gombaspórák termelésére specializálódott diploid sejtek osztódás típusa.  A meiózis során egyetlen diploid anyasejtből 4 haploid utódsejt keletkezik.  Az utódsejtek kromoszómaszáma - ezáltal genetikai információtartalma - pontosan fele az anyasejtének (számfelező sejtosztódás).  A keletkezett négy haploid utódsejt információtartalma egymástól különböző. A meiózis két főszakaszra bontható:  az első osztódási szakaszban a homológ kromoszómapárok tagjai szétválnak egymástól és külön utódsejtbe kerülnek, mialatt a testvérkromatidák még együtt maradnak (számfelezés).  A második osztódási szakaszban a testvérkromatidák válnak szét egymástól, így az utódsejtek kromoszómánként egy DNS kettős hélixből álló, de az anyasejthez képest fele kromoszómaszámú kromoszómakészlettel rendelkeznek. A meiózis első szakaszának profázisában a homológ kromoszómák párt alkotnak, kromatidáik között átfedések, törések, majd szakasz – gén - kicserélődések következhetnek be. Ennek a folyamatnak, az átkereszteződésnek (crossing over) az eredménye az intrakromoszómális rekombináció. A rekombináció során a tulajdonságokat kialakító genetikai tényezők újrarendeződnek, így új génkombinációk a szülőktől eltérő fenotípusokat eredményeznek. Első főszakasz Profázis I:  A homológ kromoszómák hosszuk mentén párt alkotnak, így egy komplexet 4 db. kromatida alkot.  Átkereszteződések jelennek meg a kromatidák között. A törések következtében a homológok egyik kromatidájában kromoszómaszakaszok cserélődhetnek ki. Metafázis I A homológok az egyenlítői síkban rendeződnek, a homológok centromereihez az ellenkező pólushoz tartozó húzófonalakhoz tapadnak. Anafázis I A homológ párok tagjai az ellenkező pólusra jutnak (számfelezés!). Telofázis I Kialakul a sejtmembrán, de DNS szintézis nincs! Az első osztódás redukciós, mert a kromoszómák számát a felére, a haploid számra (n) csökkenti az utódsejtekben. Második főszakasz  Lényegében egy mitózis.  A kromoszómák az egyenlítői síkba rendeződnek.  A kromatidák szétválnak.  A húzófonalak az ellentétes pólusokra viszik a kromatidákat.  4 haploid utódsejt keletkezik. 30  31 Sejtciklus A sejt teljes DNS-tartalma A kromoszómák A sejt ploidiaszintje, továbbá a kromatidáinak száma sejt kromoszómáinak a száma A fenti grafikonok a meiózis során az egyes változók mennyiségét mutatja a sejtciklus, illetve az osztódás egyes szakaszaiban. Emelt szintű feladat 2013 május. Az utódsejtek genetikai variabilitása A rekombináció során olyan haploid génkombináció jön létre, amely különbözik a szülői génkombinációtól. 2 féle rekombinációt különbözetünk meg: 1. Intrakromoszómális – kromoszómán belüli rekombináció. A meiózis profázisában történik, a homológ kromoszómák egy-egy kromatidája között. 2. Az interkromoszómális független rekombináció. Szintén az első főszakaszban zajlik a homológ kromoszómák véletlenszerű szétválásának köszönhetően.  Egy kromoszómapár: 2 lehetőség van.  Kettő kromoszómapár: 4-féle ivarsejt,  három kromoszómapár: 8-féle ivarsejt,  N kromoszómapár: 2N féle ivarsejt jöhet létre.  Ember: 23 pár kromoszóma,  223  8.400.000 féle ivarsejt képződhet. A rekombináció és így az ivaros szaporodás az alapja a genetikai változatosságnak, a populációk genetikai diverzitásának, amely az evolúció genetikai alapját teremti meg. Az ivaros szaporodás során az alábbi események a véletlenszerű tulajdonságkombinációk „végtelen” lehetőségét biztosítják:  az ivarsejtek véletlenszerű találkozása,  az átörökítő DNS átrendeződése (átkereszteződés),  a homológok szétválása,  illetőleg a DNS szerkezetében beálló változás (mutáció). 31 32 A sejtciklus szabályozása, jelforgalmi hálózatok Az eukarióta sejtek osztódási ciklusát szigorúan szabályozott folyamatok sorozata jellemzi. E folyamatok visszafordíthatatlan változásokat eredményeznek a ciklusban lévő sejtekben. A soksejtűeknél a ciklus beindításához nélkülözhetetlenek az ún. növekedési faktorok, melyek jelátviteli útvonalak közvetítésével aktiválják az osztódáshoz szükséges géneket. A sejttípusok többsége csak akkor képes osztódni, ha a sejthártya molekulái közvetítésével kapcsolatot tudnak kialakítani a sejten kívüli tér megfelelő molekuláival (letapadás függőség). Ugyanakkor a sejt-sejt kapcsolatok kialakulása a normális működésű sejtekben gátolja a ciklust. Ennek eredményeképpen a sejtek a rendelkezésre álló felületet beborítják, kitöltik, majd az osztódás leáll. A soksejtű szervezetekben az osztódások száma korlátozott. Ismert, hogy emberi szövettenyészetekben egyes sejtek esetében a ciklusszám kb. 50. Ezt követően a sejtek G0 fázisba lépnek, majd elpusztulnak. E jelenség hátterében a kromoszómák végdarabja, a telomera ciklusról-ciklusra történő rövidülése áll. A ciklus meghatározott pontjain ellenőrző pontok működnek, melyek a részfolyamatok pontosságáért, ill. meghatározott sorrendjéért felelősek. Mutációs eredetű hibák a sejtciklus szabályozásának felborulását eredményezhetik. Alapvető fontosságú, hogy a sejtciklus egyes fázisai a megfelelő sorrendben kövessék egymást, s a sejt csak akkor tudjon átlépni egy következőbe, ha az előzőt tökéletesen befejezte. Ellenkező esetben a genetikai anyag eloszlásában zavarok léphetnek fel. Elveszhetnek kromoszómák vagy kromoszómarészletek, vagy egyenlőtlenül osztódnak szét az utódsejtek között. A tumorsejteknél gyakran jellemzők ilyen elváltozások. Ezeket a problémákat a sejtciklus ellenőrzési pontjai hivatottak kiküszöbölni azáltal, hogy leállítják a sejtciklust addig, amíg a hibák kijavításra kerülnek, vagy ha ez nem lehetséges, programozott sejthalálra, apoptózisra késztetik a sejtet. Ha azonban egyik sem következik be, akkor rákos elfajulás jöhet létre: a sejt irányíthatatlan módon osztódni kezd. Az eredeti hibás sejtből egy tumoros sejtvonal alakul ki, amely halhatatlanná válik. A sejtciklus ellenőrzési pontjai Ahhoz, hogy a sejt megkezdje és végig is vigye az osztódás folyamatát, számos feltételt teljesíteni kell. E feltételek teljesülését a sejt az úgynevezett ellenőrzési pontokon vizsgálja meg, és csak akkor halad tovább, ha minden rendben zajlik. Az első ellenőrzési pont, a G1 fázisból a szintézisbe (S) való átmenet a legfontosabb, hiszen ez az, amelyik a sejtciklusba való belépést, illetve a sejtosztódás megkezdését szabályozza. Az átlépés feltétele rendszerint az osztódást serkentő jelmolekulák, az úgynevezett növekedési faktorok felszaporodása a sejt környezetében, melyek sejtfelszíni receptorokon keresztül jelátviteli láncreakciókat indítanak meg a sejten belül. Mindez azonban csak akkor következhet be - és ez az ellenőrzési pont lényege -, ha a DNS nem károsodott például sugárzás vagy vegyi anyagok által. Ha a rendszer hibát észlel, az aktivált gátló molekulák közvetítésével megakadályozza a G1/S ellenőrzési ponton való áthaladást, amivel esélyt ad a hibák kijavítására, illetve amennyiben ez nem lehetséges öngyilkosságra kényszeríti a sejtet. 32 33 A második ellenőrzési pont a G2/M átmenetet felügyeli. Itt kell a sejtnek meggyőződnie arról, hogy a DNS másolása megfelelően zajlott-e le. A harmadik, utolsó ellenőrzési pont, hogy megfelelően váltak-e szét az osztódás során a kromoszómák. Irányítás, vezérlés szabályozás, a sejtek közötti kommunikáció Az élőrendszerekben végbemenő folyamatok nem véletlenszerű irányban, sebességgel stb. mennek végbe, hanem meghatározott irányítás alatt állnak. Az irányítás alapműveletei  Alapjelképzés: valamilyen tényezőnek – pl. testhőmérséklet - tervezett értéket kell adni (kell érték).  Mérés: ennek a jellemzőnek a tényleges értékét méri a rendszer (van érték).  Összehasonlítás: a különbség meghatározása a kell és a van érték között (hibajel).  Döntés: szükség esetén – hibajel - beavatkozás a rendszer működésébe. Irányítás módszerei a vezérlés és a szabályozás Vezérlés során a vezérlő az irányított rendszert egyirányúan működteti, az irányított rendszer működése során nem hat a vezérlő központra (egyirányú kapcsolat). A szabályozás alatt az irányított rendszer folyamatosan visszajelez a központnak, befolyásolva annak működését (kétirányú kapcsolat). A biológiai szabályozás alapja a negatív visszacsatolás. A negatív visszacsatolás az a folyamat, amikor a szabályozórendszer a hibajellel ellentétes előjelű hatással módosítja a rendszer működését (csökkenésre növelés, növekedésre csökkentés). Ilyenkor a rendszerből kilépő hatások csökkentik a folyamatok mértékét. Pl.:  Alacsony környezeti hőmérséklet esetén a testhőmérséklet csökken (36 °C, van érték),  a központ összehasonlítja a kell (37 °C) és a van értéket, létrejön a hibajel,  a fűtőközpont aktivitása fokozódik, a testhőmérséklet emelkedik, ami csökkenti a fűtőközpont aktivitását. A negatív visszacsatolás a rendszert stabilizálja. Önszabályozás jön létre, a rendszer egy dinamikus egyensúlyi állapotban tartja fenn önmagát. A sejtek, élő szervezetek optimális működésének előfeltétele egyfajta belső stabilitás, a belső környezet egyfajta állandósága. A belső környezet szabályozott állandóságának az állapotát homeosztázisnak nevezzük. Az önszabályozó folyamatok az élő szervezetek sokféle jellemzőjét - kémhatás, ionkoncentráció, térfogat stb. - tartják állandó értéken, de legalábbis egy meghatározott tartományon belül. Pozitív visszacsatolásról akkor beszélünk, ha a rendszerből kilépő hatások tovább erősítik a folyamatok mértékét, (növekedésre növelés, csökkenésre csökkentés). Például  a légkör felmelegedése fokozza a párolgást, ami növeli a légkör páratartalmát.  Mivel a vízgőz üvegházhatású, ezért a megnövekedett páratartalom tovább növeli az üvegházhatást, azaz a légkör felmelegedését. 33 34 Az állandóan változó külső környezetben az állati szervezet homeosztázisát a biológiai szabályozás teszi lehetővé. A szabályozás feltétele az egyes sejtek, szövetek, szervek működésének összehangolása. A soksejtű szervezetben a homeosztázis érdekében a sejtek között szoros együttműködés van. Valamennyi sejtnek értesülnie kell a többi sejt állapotáról, valamint a saját működésének változásairól. Ez úgy valósul meg, hogy a soksejtűekben a sejtek között egy olyan kommunikációs rendszer létezik, ami a sejtek működésének az összehangolását, így az egész szervezet normális működését szolgálja. A sejtek közötti kommunikáció, az egyes sejtek által kapott és adott jelek sorozata, amely meghatározza a sejtek helyét és feladatát. Amennyiben egy sejt valami folytán kiesik e kommunikációs rendszerből, akkor elpusztul, vagy kóros elváltozásokat hoz létre, mint pl. a rákos daganatok sejtjei. A különféle feladatokat ellátó egységek összehangolását tehát a köztük működő kommunikáció teszi lehetővé, melynek során egyes sejtek különféle jeleket - kémiai, elektromos - bocsátanak ki, amelyeket más sejtek - a célsejtek - felismernek, aminek következtében működésüket megváltoztatják. A jel megjelenése meghatározó jelentőségű, de a szabályozás szempontjából ugyanilyen jelentősége van a jel megszűnésének is. Ezért a jelmolekulák élettartama meglehetősen rövid (percek, másodpercek). A jelforgalmi hálózatok működhetnek  a sejtek között, sejten kívül,  de egyaránt lehetnek sejten belül is. A sejtek közötti kommunikációban a jelként ható vegyületek lehetnek pl. hormonok, szöveti hormonok, sejtfelszíni molekulák. A kommunikációnak, a jelátvitelnek a szervezet szintjén több formája alakult ki:  az endokrin kommunikáció a hormonális szabályozás alapja, aminek során belső elválasztású mirigyek, hatóanyagaikat, a hormonokat a vérbe ürítik, amely elszállítja azokat a célsejtekhez, megváltoztatva működésüket.  Amennyiben a hormonokat idegsejtek termelik, neuroszekrécióról beszélünk.  Neurokrin kommunikáció, amely az idegi szabályozás alapja.  Parakrin kommunikáció, melyre példát a tápcsatorna falában termelődő szöveti hormonok kapcsán látunk, ilyenkor a jelet kibocsátó sejtek a környezetükben levő sejtek működését befolyásolják.  Autokrin kommunikáció, ahol az elválasztott anyag a sejt saját működését befolyásolja. A kibocsátó sejt saját magát értesíti, többnyire arról, hogy a kiürülő anyag mennyisége mekkora. Például sok idegsejt a szinaptikus transzmitterét az axonvégződésen meg is tudja kötni, és az itteni receptorok izgatása legtöbbször negatív visszacsatolással szabályozza – csökkenti - a transzmitter ürülését. 34 35 A jelfelfogó sejt a célsejt, mely a jeleket specifikus receptoraival köti meg. A receptor jelenléte teszi szelektívvé a hatást a különféle sejtek között. A hormonreceptorok elhelyezkedésük szerint lehetnek:  sejten belüliek (szteroid hormonok),  sejten kívüliek (pl. peptidhormonok). Sejten belüli receptorok A szteroid hormonok – pl. ivari hormonok (tesztoszteron) vagy a mellékvesekéreg hormonjai (pl. kortizol) - receptorai a citoplazmában találhatók. Példaként a kortizol akadálytalanul jut át a sejthártyán, bejutva a sejtbe, sejten belüli citoplazmatikus receptorhoz kapcsolódik (GR). A kötődést követően a receptor-hormon komplex transzkripciós faktorként a DNS-hez kötődik, aminek következtében egyes gének aktiválódnak, megindul a transzkripció, majd a fehérjeszintézis, és így létrejönnek azok a fehérjék, melyek a hormonhatás kivitelezéséért felelősek. A transzkripciós faktorok olyan molekulák, melyek génműködést aktiválnak vagy gátolnak az átírásra – transzkripcióra - gyakorolt hatásuk révén. A sejten kívüli receptorok a sejthártya felszínén helyezkednek el. Mivel a jel nem jut be a sejt belsejébe - ahol azok az anyagcsere folyamatok zajlanak, amelyekre hat - szükség van egy olyan sejten belüli jelre, ún. másodlagos hírvivőre, amely a membrán felszínén történő változásokat közvetíti a sejt belseje felé. Ilyen másodlagos hírvivő pl. a cAMP, vagy a Ca- ion. A másodlagos hírvivők a sejten belül különféle enzimekre – kinázokra - hatnak – serkentik, ill. gátolják azokat -, amivel megváltoztatják a sejtek működését. A cAMP keletkezése és működése a májsejtekben a következő:  az adrenalin hormon megkötődik a májsejtek felszínén található receptorokon,  a receptor konformációt vált, amelynek hatására a mellette levő G-fehérje GTP-t köt meg.  Ennek hatására a G-fehérje konformációja változik meg, aminek következménye az adenilát-cikláz aktiválódása.  Az adenilát-cikláz egy enzim, amely az ATP-ből cAMP-t készít.  A cAMP protein kinázokat aktivál, ezek olyan enzimek, amelyek foszfátcsoportokat kapcsolnak – foszforilálnak - más enzimekhez azokat aktív állapotba hozva.  Jelen esetben ezek olyan enzimek, melyek a glikogént glükózzá bontják. Összefoglalva, adrenalin hatására a májsejtekben a glikogén glükózzá bomlik le, amelyet a sejtek a vérpályába adnak le növelve a vércukorszintet. Ugyanaz a hormon, attól függően, hogy milyen típusú sejten, milyen típusú receptorhoz kötődik más és más hatást eredményezhet. Az inzulin, amely pont ellentétes hatású az adrenalinnal csökkenti a májsejtekben a cAMP szintet, mivel a glikogén szintéziséért felelős enzimek defoszforilált állapotban aktívak. 35 36 Egyéb másodlagos hírvivők Más hormonok (pl. oxitocin, ADH) a célsejtek citoplazmájában a szabad Ca2+ koncentrációjának fokozásával érik el a hatásukat. A kalcium-ion egyike a legelterjedtebb másodlagos hírvivőknek a sejtekben. A citoplazmába két úton kerülhetnek a Ca-ionok:  csatornákon keresztül az extracelluláris térből,  valamint a belső kalcium raktárakból (SER). A kalcium Ca2+-kötő fehérjékhez való kapcsolódása által fejti ki a hatását, melyek közül a legelterjedtebb a kalmodulin, amely minden eukarióta sejtben megtalálható. Amikor a kalmodulin megköti Ca2+-t, kalmodulin-függő kinázokat aktivál (CaM-kinázok), melyek különféle folyamatokat indítanak be foszforiláció révén. 36 37 Emelt szintű érettségi feladatok 37 38 Megoldás 38 39 39 40 Megoldás 40 41 41 42 42 43 Megoldás 43 44 Megoldás 44 45 45 46 Megoldás 46 47 47 48 Megoldás 48 49 Megoldás 49 50 50 51 Megoldás 51 52 52 53 Megoldás 53 54 54 55 Megoldás 55