Dinamica delle popolazioni - Strategie r e K - PDF

16. Dinamica delle popolazioni_r e K strategia La terminologia di r o K-selezione e r/K strateghi è stata coniata da due ecologi che abbiamo già incontrato, Robert MacArthur e E. O. Wilson nella Teoria della Biogeografia delle Isole ( 1967). Dove vivono gli r-strateghi? In sistemi soggetti a pert...

16. Dinamica delle popolazioni_r e K strategia La terminologia di r o K-selezione e r/K strateghi è stata coniata da due ecologi che abbiamo già incontrato, Robert MacArthur e E. O. Wilson nella Teoria della Biogeografia delle Isole ( 1967). Dove vivono gli r-strateghi? In sistemi soggetti a perturbazioni ricorrenti ma imprevedibili: ambienti acquatici effimeri (pozze, golene), ambienti intertidali, ecc. r-strateghi: esplosioni demografiche (es. insetti) Gli ambienR più adaT agli r-strateghi sono in disequilibrio, soggeT a evenR ricorrenR di disturbo, quali gli ambienR eutrofizzaR, o ricchi di risorse e soVo-sfruVaR. Queste condizioni agevolano le specie opportuniste (r-selecRon) che sono caraVerizzate da: prima riproduzione precoce molR prodoT sessuali: ruolo determinante della dispersione molR piccoli individui dispersi nell’ambiente: maggiori garanzie di sopravvivenza della specie maggiore probabilità di incrementare lo scambio geneRco tra popolazioni adiacenR con potenziale incremento della variabilità Quali sono gli ambienti più adatti ai K-strateghi? Ambienti in equilibrio, soggetti a scarse o prevedibili perturbazioni o ambienti limitati dalle risorse che agevolano solo le specie “in equilibrio” caratterizzate da: prima riproduzione tardiva iteroparità (parti ripetuti nel corso della vita) Pochi prodotti sessuali Cure parentali Turnover lento Per dinamica di una popolazione di intende la variazione della sua consistenza numerica nel tempo. Essa può essere calcolata in vario modo, come di seguito indicato. In assenza di movimenti migratori, sia di immigrazione che di emigrazione, l’aumento della numerosità di una popolaizone (N) dipende dalla risultante di natalità e mortalità, ovvero della velocità o tasso di nascite (numero di individui nati per unità di tempo) e di morti (numero di individui morti per unità di tempo). In particolare possiamo definire le seguenti grandezze: ∆𝑵 tasso medio di accrescimento = ∆𝒕 ∆𝑵 tasso medio di accrescimento per individuo (tasso specifico) = ∆𝒕 𝑵 𝒅𝑵 tasso istantaneo di accrescimento = 𝒅𝒕 𝒅𝑵 tasso istantaneo specifico di accrescimento = (indicato con r) 𝒅𝒕 𝑵 Anche per la natalità e la mortalità possono essere calcolaA dei tassi istantanei specifici: 𝒃 = tasso istantaneo specifico di natalità d = tasso istantaneo specifico di mortalità 𝒃−𝒅=𝒓 Una popolazione che vive in un ambiente in cui le risorse (cibo e spazio) in un dato momento non sono limitanA ha un accrescimento di Apo esponenziale. In queste condizioni b, d, r sono costanA. 𝒅𝑵 Ricordiamo che il tasso istantaneo specifico di accrescimento = 𝒅𝒕 𝑵 =r e 𝒅𝑵 quindi =rN che è il modello di Malthus che descrive la crescita 𝒅𝒕 di una popolazione non limitata da risorse, predatori o parassiA, scriJa 𝒅𝑵 anche come = (b-d) N r è deJo anche tasso intrinseco di crescita; 𝒅𝒕 l’equazione descrive la crescita di una popolazione Apica di ecosistemi pionieri e degli stadi iniziali del processo successionale, nelle prime fasi della colonizzazione. Infatti, l’andamento esponenziale della crescita può verificarsi solo in particolari condizioni di sovradisponibilità di risorse, ovvero quando la consistenza della popolazione è molto al di sotto del numero massimo di individui che l’ambiente può sostenere; questo andamento pertanto, può mantenersi solamente per un certo numero di cicli riproduttivi. Come detto, sebbene il modello sia attribuito ad organismi piccoli con cicli brevi e grande capacita riproduttiva, tipici di ambienti effimeri dove una capacità di colonizzazione esplosiva è la più performante, di fatto anche le specie cicli lunghi e basso numero di progenie possono assumere crescita di tipo esponenziale se le risorse rimangono abbondanti su una scala temporale appropriata. 𝒅𝑵 𝟏 Riarrangiando l’equazione = r N si ricava. 𝒅𝑵 = 𝒓 𝒕𝟎 𝒅𝒕 di cui è 𝒅𝒕 N possibile integrare i termini in un dato intervallo temporale, da t0 , che possiamo porre uguale a 0 e un dato tempo t. 𝑵 𝟏 𝒕 ∫𝑵 𝒕 N 𝒅𝑵 = 𝒓 ∫𝒕 𝒕𝟎 𝒅𝒕 da cui 𝒍𝒏 𝑵 𝟎 𝒕 = 𝒓 [𝒕𝟏]𝟎𝒕 𝟎 𝟎 [𝒍𝒏 𝑵𝟎 − 𝒍𝒏 𝑵𝒕] = 𝒓 (𝒕𝟎 - 𝒕𝒕) N𝟎 𝒍𝒏 = 𝒓 (𝒕𝟎 - 𝒕𝒕) ponendo 𝑡0 = 0 la stessa si può riscrivere come Nt N𝒕 𝒍𝒏 =𝒓𝒕 che per la proprietà dei logaritmi si può riscrivere come N0 N𝒕 = 𝒆 𝒓𝒕 da cui 𝑵𝒕 = N0 𝒆 𝒓 𝒕 ovvero l’equazione di Malthus, in N0 cui N è funzione del tempo secondo una relazione esponenziale. In un intervallo di tempo unitario, come un anno per una specie che si riproduce una volta all’anno (es. il cervo) Nt+1 Nt = N0 ert =er er=𝝀 Nt 𝛌 è il tasso finito di accrescimento, ovvero il fattore per cui viene moltiplicata la numerosità della popolazione al passare di un intervallo unitario di tempo. Nt+1 Ad es. Nt = 50 e Nt+1 = 75 𝝀= = 1,5 Nt Nell’unità di tempo per il completamento di un evento riproduttivo, l’anno nel caso del cervo, la popolazione si è accresciuta di un fattore 1,5. Da 𝝀 può essere ricavato r, essendo 𝝀 = er quindi ln 𝝀 = r Nell’esempio, r = ln 1,5 = 0,405 La stessa equazione ottenuta dopo l’integrazione, ovvero 𝒍𝒏 𝑵𝟎 − 𝒍𝒏 𝑵𝒕 = 𝒓 (𝒕𝟎 − 𝒕𝒕) può essere mantenuta in forma logaritmica e riarrangiata nella seguente 𝒍𝒏 Nt = 𝒍𝒏 N0 + r t che è l’equazione di una retta, di cui t è la variabile indipendente, r il coefficiente angolare e lnN0 è l’intercetta; l’equazione è utile per il calcolo di N ad un tempo t noto. Ad esempio, l’equazione permette anche di ricavare il tempo di raddoppio di una popolazione. (ln Nt − ln N0) t= ponendo Nt = 2N0 si ricava 𝒓 (ln 2N0 − ln N0) t= da cui, per la proprietà dei logaritmi risulta 𝒓 ln 𝟐𝑵𝑵 𝟎 ln 𝟐 t= 𝟎 e quindi t= 𝒓 𝒓 L’accrescimento esponenziale di una popolazione generalmente si manAene per poche generazioni, in quanto al crescere dell’abbondanza le risorse tendono a divenire limitanA. In tal caso, che rappresenta la maggior parte delle situazioni, il modello di crescita è deJo logisAco. Con il divenire limitante delle risorse la crescita della popolazione rallenta 𝒅𝑵 per tendere a zero, ovvero tende a zero. 𝒅𝒕 L’equazione che descrive una crescita logisAca è la seguente: 𝒅𝑵 (K−N) =𝒓𝑵 𝒅𝒕 K 𝒅𝑵 dove K è la dimensione della popolazione alla quale =0 𝒅𝒕 K−N K è una espressione delle capacità portante dell’ambiente e indica il K grado di saturazione dell’habitat da parte della specie oggeKo di studio, saturazione tanto maggiore quanto più N si avvicina a K. Quando una specie eccede la capacità di un ambiente di sostenerla (N>K) 𝒅𝑵 diviene negaAvo ovvero la specie è costreJa a calare. 𝒅𝒕 K rappresenta una condizione di equilibrio ed un qualsiasi scostamento da '( essa influenza in modo da ricondurre la popolazione all’equilibrio. ') La curva che descrive una crescita logistica è detta anche Sigmoide, in quanto ha la la seguente forma ad S. L’equazione logistica può essere ricavata da quella esponenziale se si introduce una dipendenza di b e di d dalla densità. Con l’aumentare della densità (N) b tende a diminuire, mentre d tende ad aumentare. 𝒅𝑵 Quando b = d , = 0 e N = K. 𝒅𝒕 Nell’equazione esponenziale, invece, b e d e r sono costanti, indipendenti dalla densità (N). Quando N è molto piccolo la resistenza ambientale assume valore numerico pari ad uno e l’equazione tende ad essere una curva esponenziale. Con l’aumentare di N, fino a diventare quasi uguale a K, il valore K-N/K tende a zero quindi anche il tasso di crescita dN/dt tende a zero, la popolazione quindi è in condizioni di equilibrio avendo raggiunto la capacità portante dell’ambiente nel quale vive. Le due equazioni, esponenziale e logistica, quindi, possono descrivere il comportamento di una stessa specie, in due situazioni completamente differenti, all’inizio della colonizzazione, con risorse non limitanti, e vicino all’equilibrio, con limitazione da risorse. Come l’equazione esponenziale, anche l’equazione logisNca rappresenta un modello semplificato di ciò che può avvenire in natura. Una ulteriore implementazione del modello logisAco è la seguente, che Aene in conto del rischio della popolazione di esAnguersi. Questo modello è applicabile a popolazioni o specie per le quali, ad es., il successo dell’evento riproduVvo dipende dalla presenza di un certo numero di individui (M) al di soJo del quale non può verificarsi (anguilla?). 𝒅𝑵 (K−N) (N−M) =𝒓𝑵 𝒅𝒕 K N In questa formulazione, se N si abbassa soKo il valore di M (N> M, in quanto approssima l’unità. Per una popolazione con accrescimento logistico i seguenti fattori di controllo della densità sono tutti densità dipendenti: - la disponibilità di risorse; - la competizione per le risorse, sia intraspecifica, ovvero tra gli individui della specie in oggetto, sia interspecifica, tra gli individui di specie differenti che insistono sulla stessa risorsa; - la predazione ed il parassitismo; - malattie batteriche e virali; - l’accumulo di cataboliti tossici (es. nelle crescite batteriche e fungine); Questi fattori, in quanto dipendenti dalla densità e tali da abbassare il tasso di natalità e incrementare quello di mortalità, agiscono come veri e propri meccanismi di retroazione negativa di tipo stabilizzante, in quanto con la loro azione frenano un incremento eccessivo della popolazione e ne prevengono l’estinzione che altrimenti sarebbe raggiunta nelle condizioni divenute via via più critiche. In una popolazione con accrescimento di tipo logistico, la dimensione della popolazione per cui si ha il tasso massimo di accrescimento, K corrisponde alla produzione massima, è 2 Questo aspetto della dinamica delle popolazioni ha importati ricadute applicative in quanto, in un’ottica di sfruttamento sostenibile delle risorse K rinnovabili, in corrispondenza del valore di abbondanza può essere 2 attuato il massimo prelievo sostenibile e si ha quindi la massima resa sostenibile (MSY, Maximum Sustainable Yeld). K Il valore di corrisponde al punto di flesso della curva logistica che 2 corrisponde matematicamente al valore di N per il quale la derivata seconda della curva è uguale a zero, ovvero il punto di flesso. 𝒅 𝒅𝑵 𝒅 (K−N) = (𝒓 𝑵 )=0 𝒅𝑵 𝒅𝒕 𝒅𝑵 K 𝒅 (K−N) r 𝒅 (𝒓 𝑵 )=0= (𝑵𝑲 − 𝑵2) 𝒅𝑵 K K 𝒅𝑵 r 𝒅 (𝑲𝑵 − 𝑵2) = 0 K 𝒅𝑵 r 𝟏−𝟏 𝟐−𝟏 (𝑵 𝑲 −2𝑵 )=0 K r (𝑲 − 2 𝑵) = 0 K 2N r (𝟏 − )=0 K 2N r=r K K N= 2 La popolazione che si accresce secondo modello sigmoide si autolimita nello sfruttamento dell’habitat al fine di mantenersi all’intorno del K. Qualora a seguito di situazioni particolarmente vantaggiose sia stato consentito un superamento del K, la popolazione deve scendere necessariamente al di sotto di K. Di conseguenza si verifica una fluttuazione del numero di individui (N) attorno al valore di K, tramite meccanismi di autoregolazione che si attuano anche tramite la modificazione di attributi biologici della popolazione stessa, quali: Variazione del rapporto sessi nelle popolazioni a sessi separati una sex ratio di 3♀: 1♂ determina automaticamente un incremento del numero delle nascite; mentre un rapporto sessi di 1♀: 3♂ determina rapidamente un decremento delle nascite;  Variazione del tempo generazionale, fra una figliata e quella successiva Allungando questo lasso di tempo si o:ene una diminuzione del numero delle nascite. Al contrario, se il tempo intergenerazionale si accorcia in numero di figli aumenta. Ciò che regola il tempo generazionale è primariamente la disponibilità energeCca (luce, foraggio, prede, ecc.). Variazione del numero di figli per parto (clutch size) A parità di tempo fra un parto e quello successivo se la dimensione di figliata cresce, aumenta anche il numero totale di nuovi naC, e viceversa. La dipendenza non è solo dalla disponibilità energeCca ma anche dalla pressione predatoria. Variazione del tempo necessario al raggiungimento della maturità sessuale Allungando il tempo per il raggiungimento della maturità sessuale, la femmina nell’arco della sua vita avrà meno parC di conseguenza produrrà un numero minore di nuovi naC, al contrario se si accorcia il tempo per il raggiungimento della maturità sessuale, si oGerrà nella vita della femmina un maggior numero di parC e di conseguenza un numero più elevato di figli. La regolazione è ormonale e collegata alla disponibilità di energia. CARATTERISTICA r-STRATEGIA K-STRATEGIA Tipologia di habitat imprevedibile prevedibile Numero nuovi nati molto elevato molto ridotto Numero di parti/femmina pochi, addirittura uno solo molti Durata di vita breve lunga Tasso di sopravvivenza basso elevato Dimensioni corporee piccole grandi Cure parentali della prole assenti presenti Territorialità assente presente Competitività intraspecifica molto attiva assente o quasi Competitività interspecifica assente o quasi molto attiva Stadio successionale precoce tardivo