Les récepteurs sensoriels 2024/2025 PDF

Faculté de Médecine de Tlemcen Laboratoire de Physiologie humaine Cours de 2ème Année Médecine UEI 5 Année Universitaire 2024/2025 Pr N. CHIALI-MEGNOUNIF Les récepteurs sensoriels Objectifs spécifiques A l’issue du cours, l’étudiant doit être capable de :...

Faculté de Médecine de Tlemcen Laboratoire de Physiologie humaine Cours de 2ème Année Médecine UEI 5 Année Universitaire 2024/2025 Pr N. CHIALI-MEGNOUNIF Les récepteurs sensoriels Objectifs spécifiques A l’issue du cours, l’étudiant doit être capable de : - Définir la classification des récepteurs sensoriels. - Expliquer le mécanisme de conversion du stimulus du récepteur sensoriel en potentiel récepteur puis en potentiel d'action dans leur fibre nerveuse afférente. Plan I. Définitions – généralités II. La classification des récepteurs A. Selon le type de stimulus B. Selon leur localisation III. La description des récepteurs A. Les mécanorécepteurs tactiles cutanés B. Les mécanorécepteurs proprioceptifs C. Les thermorécepteurs IV. Fonctionnement des récepteurs : conversion du stimulus en message électrique. A. Transduction B. Codage du stimulus C. Transmission  I. DEFINITIONS ET GENERALITES Lorsque l’on parle de perception, on évoque souvent les 5 sens : la vue, l’ouïe, l’odorat, le goût et le toucher. L’information sensorielle est la sensation des organes des sens et du corps, alors que la sensibilité est l’information somesthésique (ensemble des sensations du corps). Le système sensoriel (qui est une partie du système nerveux) se décompose en 3 éléments : - Les organes sensoriels de réception (œil, oreille, nez, langue, peau) - Les voies nerveuses de transmission (nerfs sensitifs, nerfs moteurs) - Les centres nerveux d’intégration (cerveau, tronc, moelle). Les organes sensoriels comprennent les récepteurs sensoriels. Le stimulus peut être de nature très variable : - Physique : son, lumière, pression, chaud ou froid - Chimique : substance odorante ou gustative (acide, sucré, salé, amer) - Organique : vaisseaux sanguins et viscères (estomac, poumons…) La stimulation est une modification physico-chimique provenant du milieu interne (notre organisme) ou du milieu externe (l’environnement). Le stimulus (pluriel : stimuli) provoque l’activation des récepteurs sensoriels. Les récepteurs sensoriels captent/et détectent les stimuli internes (ex : l’augmentation de l’acidité du sang) et les stimuli externes (ex : la chute d’une goutte de pluie sur le bras). Le récepteur sensoriel est une cellule neurosensorielle (localisée dans un organe des sens et dans l’ensemble du corps) qui capte/détecte les stimuli et qui va réagir. Le récepteur sensoriel informe l'organisme de son état interne et de ce qui se passe dans l'environnement. C’est un capteur d'information sensorielle au niveau du corps et de l'environnement. Le récepteur sensoriel a pour rôle de convertir une énergie physico-chimique (lumineuse, sonore, thermique, mécanique) en énergie électrique consistant en des successions de potentiels d’actions. Historiquement, Il y a un siècle, Blix (1884) montra que les quatre sensibilités élémentaires (tact, chaud, froid, douleur) ne se répartissaient pas de façon uniforme au sein des téguments. La somesthésie (soma = corps ; aisthesis = sensation) concerne différentes stimulations d’origine cutanée et somatique donnant lieu à des perceptions conscientes. On reconnaît quatre modalités principales : - La sensibilité tactile ; - La sensibilité proprioceptive ; - La sensibilité thermique (froid et chaud) ; - La douleur (sensibilité aux stimulations nociceptives ; le terme nociceptif sert à désigner les stimulations susceptibles de léser l’organisme). En fait, plusieurs sous-modalités peuvent être distinguées : Sensibilités tactile, superficielle (cutanée) ; - Tacts grossier et fin (tact grossier pour la détection de la position d’une stimulation sans déplacement, - Tact fin pour la reconnaissance de la taille, de la forme d’un objet) ; Sensibilités proprioceptives (profonde) : statique et dynamique : - Statique pour la prise de conscience de la position d’un membre ; - Dynamique – ou kinesthésie – pour la prise de conscience du mouvement d’un membre). Si l’on considère la provenance des informations traitées, on note que la somesthésie concerne trois types de sensibilité : Extéroceptive (sensibilité aux stimulations extérieures) ; Proprioceptive (position et mouvement du corps) ; Intéroceptive (sensibilité interne, viscérale). 1 II. LA CLASSIFICATION DES RECEPTEURS Elle dépend de la localisation, des types de récepteurs et du type de contact pour le toucher. Sherrington (Callas 1998) présente une classification des récepteurs : Tableau 1 : Classification A. SELON LE TYPE DE STIMULUS 1. Mécanorécepteurs - Toucher. - Vibrations - Etirement et mouvement des articulations. - Pression. 2. Thermorécepteurs : mise en jeu, par le changement de la température, ils sont de deux types, au chaud et au froid. 3. Nocicepteurs (terminaisons nerveuses libres): répondent à des stimulations nociceptives ; susceptibles de produire une lésion tissulaire. Deux sortes : Les mécano-nocicepteurs. Les nocicepteurs polymodaux. 4. Les photorécepteurs : mise en jeu par des stimulations lumineuses : cônes et bâtonnets. 5. Les chémorécepteurs : mise en jeu par des stimulations de nature chimiques : Les récepteurs gustatifs. Les récepteurs olfactifs. Les récepteurs des viscères. 2  B. SELON LEUR LOCALISATION B.1. Les mécanorécepteurs tactiles cutanés Figure 1 : Récepteurs cutanés Ce sont des récepteurs qui informent le système nerveux central sur les sensations de toucher, de vibration et ils sont sensibles aux déformations mécaniques de la peau induite par le contact des objets. Il en existe cinq principaux types, deux dans l’épiderme, deux dans le derme et les terminaisons nerveuses libres : Meissner, Merkel, Pacini, Ruffini et les terminaisons nerveuses libres. 3 1. Corpuscules de Meissner Situés dans les couches superficielles de la peau (jonction derme-épiderme) au niveau des zones glabres (doigts, lèvres…). Répondent à des dépressions minimes de la peau, des mouvements légers de surface, des vibrations lentes. Adaptation rapide. 2. Disques de Merkel Situés dans les couches superficielles de la peau (jonction derme-épiderme) Densité élevée dans le bout des doigts, les lèvres … Répondent à la pression légère. Adaptation lente. 3. Corpuscules de Pacini Situés dans les couches plus profondes de la peau (derme) et dans le tissu sous-cutané. Grande capsule en lamelle d’oignons (diamètre 1 mm) avec une terminaison nerveuse au centre. Champs récepteurs larges, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier voire la moitié de la paume de la main. Rôle : Discrimination de stimuli mobiles, des vibrations rapides. Adaptation rapide. 4. Corpuscules de Ruffini Situés dans les couches plus profondes de la peau (derme), dans le tissu sous-cutané et les capsules articulaires. Champs récepteurs larges, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier Capsule allongée en fuseau. Sensibles aux étirements persistants que produisent les mouvements des doigts et des membres. Adaptation lente. 5. Les terminaisons libres Ce sont des thermorécepteurs et des nocicepteurs, et sont localisées dans la plupart des tissus. B.2. Les mécanorécepteurs proprioceptifs Figure 2 : Propriocepteurs Ils sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction rapide. Ce sont des récepteurs hautement spécialisés qui informent le système nerveux central sur la position spatiale des différents segments corporels. Ils sont de trois types : le fuseau neuro-musculaire, l’organe tendineux de Golgi et les récepteurs articulaires. 4 1. Fuseaux neuromusculaires (FNM) Situés dans les muscles. Sensibles à l’étirement du muscle (longueur du muscle). - Type phasique : adaptation rapide. - Type tonique : ne s’adapte pas. 2. Organes tendineux de Golgi (OTG) Situés dans les tendons. Sensibles à la tension du muscle (proportionnelle à la force), aux contraintes importantes et prolongées. Adaptation lente. 3. Récepteurs articulaires Situés dans les articulations Informent sur l’amplitude angulaire et vitesse de déplacement. B.3. Les récepteurs viscéraux Les viscères contiennent des mécanorécepteurs signalant la distension et des nocicepteurs susceptibles de signaler une lésion ou une inflammation d’un viscère (appendicite, péritonite). III. Fonctionnement des récepteurs : conversion du stimulus en message électrique. A. Transduction Quel que soit le type de stimulus (chimique, thermique, mécanique ou lumineux), les voies afférentes conduisent l'information vers le système nerveux central sous forme de train de potentiels d'action. Il existe donc, au niveau du récepteur sensoriel, différents mécanismes qui permettent de transformer l'énergie du stimulus en signal électrique. Le stimulus, par son action sur la zone sensible du récepteur sensoriel appelé site transducteur, crée une variation de potentiel dont le décours et l'amplitude dépendent du stimulus. Cette variation de potentiel constitue le potentiel récepteur. Cette conversion du stimulus en potentiel récepteur, appelée transduction, est liée à des modifications de la perméabilité de la membrane de la cellule réceptrice. Si les mécanismes de transduction sont parfois directs. La plupart du temps, ils sont indirects et nécessitent l'intervention de récepteurs couplés aux protéines G. Ce potentiel récepteur a des caractéristiques similaires à celles des PPSE, c'est-à-dire que son amplitude est fonction de l'amplitude de la stimulation, qu'il se propage passivement et qu'il peut se sommer si la cellule réceptrice est stimulée plusieurs fois dans un court intervalle. Figure 3 : La transduction 5  Le potentiel récepteur PR, formé au niveau du site transducteur, crée une dépolarisation appelée potentiel générateur PG en un site plus ou moins proche du site transducteur appelé site générateur. Le potentiel générateur est en fait une variation de potentiel semblable à celle du potentiel récepteur excepté qu'il engendre des influx dès que sa valeur dépasse un seuil. NB : Dans les systèmes ou site transducteur et site générateur sont sur une même cellule telles les cellules olfactives, le site générateur correspond à la première zone membranaire électriquement excitable de l'axone afférent. Le potentiel récepteur ou générateur est ▪ Local (non propagé). ▪ Sommable dans le temps et l’espace. ▪ Le plus souvent de durée égale à celle du stimulus. ▪ D’amplitude proportionnelle à l’intensité du stimulus (gradué). ▪ Adaptable. B. Codage du stimulus B.1. Codage de l’intensité ❖ En amplitude La première étape de codage de l’intensité d’un stimulus s’effectue par l’analyse de l’amplitude de potentiel générateur qui augmente en fonction de l’intensité du stimulus une fois le seuil atteint celle-ci va déclencher des PA (potentiels d’action). Le codage va alors s’effectuer en fréquences des PA. ❖ En fréquence L’enregistrement de l’activité électrique d’une fibre nerveuse montre qu’il existe une relation entre l’intensité des stimuli et la fréquence des PA.La réponse du récepteur en PA va dépendre de l’intensité du stimulus. ❖ Par recrutement L’augmentation de l’intensité du stimulus sur une surface cutanée recrute d’abord les neurones à seuil bas puis celle à seuil moyen et en dernier celle à seuil élevé. Figure 4 : Codage de l’intensité B.2. Codage de la vitesse Certains récepteurs présentant une période dynamique répondront différemment à un stimulus de même amplitude selon la vitesse à laquelle est réalisée la stimulation. C'est le cas des récepteurs articulaires pour lesquels la fréquence des potentiels d'action est d'autant plus importante que le mouvement est réalisé rapidement. 6  B.3. Codage de la durée de stimulation Ce codage est responsable de l’adaptation. C’est une perte progressive de la sensibilité des récepteurs, lorsque la stimulation est maintenue. Autrement dit pour un stimulus maintenu constant pour un certain temps, la fréquence des PA décroit en fonction du temps d’application. Le récepteur répond à l’interruption du stimulus par une bouffée de PA par une réponse OFF, la réponse correspondante à l’installation du même stimulus étant qualifié de réponse ON : adaptation ON –OFF. A) Récepteurs phasiques ou à adaptation rapide - Réponse rapide par une décharge maximale mais brève - Diminution de la réponse si maintien du stimulus - Corpuscules de Meissner et Pacini B) Récepteurs toniques ou à adaptation lente - Décharge maintenue tout au long du stimulus - Disques de Merkel et Corpuscules de Ruffini - Propriocepteurs articulaires (pour le maintien de l’équilibre), - Chimiorécepteurs (détection des substances chimiques dans le sang). Figure 5 : L’adaptation B.4. Codage de la localisation La discrimination spatiale est, tout d'abord, liée à la surface du champ récepteur, surface à l'intérieur de laquelle le stimulus doit obligatoirement se situer pour produire une réponse du récepteur. La réponse d'un récepteur sensoriel sera d'autant plus importante que le stimulus sera proche du centre de son champ récepteur. Si on considère plusieurs champs récepteurs sur une surface restreinte, la discrimination spatiale sera : Fonction de la surface du champ récepteur de chacun des récepteurs Dépendant de la densité des récepteurs. Ainsi, la capacité à faire la distinction entre 2 points de stimulation par indentation au niveau cutané n'est pas uniforme sur toute la surface du corps. Ce pouvoir discriminant sera d'autant plus important que la densité des récepteurs sera élevée et que le champ récepteur (c'est-à-dire la zone de sensibilité pour un même récepteur) sera étroit. 7  Le codage spatial du stimulus est appelé « champ récepteur ». Chaque récepteur est capable de traduire un stimulus en potentiel récepteur dans une zone appelé : Champ récepteur. C’est une région cutanée dans laquelle un stimulus tactile évoque une réponse sensorielle de la cellule. Plus les récepteurs sont profonds, plus les champs récepteurs sont grands. Selon la localisation plus ou moins profonde des récepteurs, on distingue : - Champ Récepteur large : Ruffini et Pacini. - Champ Récepteur étroit : Meissner ou Merkel. Figure 6 : Codage de la localisation B.5. Le codage selon la modalité Chaque récepteur est spécifique d’une certaine modalité sensorielle et présente une sensibilité maximale pour un certain type de stimulus qu’on appelle « adéquat ». Tous les récepteurs sont uni modaux sauf les terminaisons nerveuses libres qui sont polymodaux. C. Transmission La transmission nerveuse correspond à la propagation des influx à travers le système nerveux sensoriel et repose sur la propagation des potentiels d'action par la fibre nerveuse. 8 Tableau 1 : Classification des fibres nerveuses 9 Sensibilité Organe Type de récepteur Groupe Vitess Stimulus adéquat de fibre e (m/s) (efficace) Superficielle Peau Récepteurs des follicules Aβ 50-70 Indentation de la peau pileux Mouvement du poil Corpuscules de Pacini Aβ 57-75 Vibration Corpuscules de Meissner Aβ 54-60 Indentation de la peau Corpuscules de Ruffini Aβ 50-70 Étirement de la peau Disques de Merkel Aβ 40-70 Indentation de la peau Thermorécepteurs Aδ 5-15 Température cutanée C 0.7-1,2 Profonde Muscles Terminaisons primaires Ia 72-120 Étirement musculaire du fuseau neuromusculaire Terminaisons secondaires II 30-66 Étirement musculaire du fuseau neuromusculaire Tendons Organes tendineux de Ib 72-110 Variation de tension Golgi musculaire Articulations Mécanorécepteurs II-III 12-90 Mouvement de articulaires l'articulation Nociception Nocicepteurs ₋ Mécanorécepteurs Aδ 5-35 Piqure, pincement ₋ Récepteurs au chaud Aδ 3-7 Brûlure ₋ Récepteurs au froid C 0,9-2,5 Froid prolongé ₋ Récepteurs C 0,3-1,1 Divers polymodaux (terminaisons libres) Tableau 2 : Classification des fibres nerveuses 10