Bacterial Capsule - PDF

‫كپسول‬ ‫تعداد زيادي از باكتري ها در هنگام رشد در محيط كشت و رشد طبيعيشان مقادير زيادي از پليمرهاي خارج سلولي توليد مي نمايند‪.‬‬ ‫كپسول ﻻيه موسيﻼژي است كه دربرخي باكتري ها وجود دارد و سطح سلول باكتري را به طور كامل مي پوشاند شكل )‪.(٣٨-٢‬كپسول‬ ‫اغلب ازجنس پلي ساكاريدهاي خارجي‪ ١‬بوده به جزء درباك...

‫كپسول‬ ‫تعداد زيادي از باكتري ها در هنگام رشد در محيط كشت و رشد طبيعيشان مقادير زيادي از پليمرهاي خارج سلولي توليد مي نمايند‪.‬‬ ‫كپسول ﻻيه موسيﻼژي است كه دربرخي باكتري ها وجود دارد و سطح سلول باكتري را به طور كامل مي پوشاند شكل )‪.(٣٨-٢‬كپسول‬ ‫اغلب ازجنس پلي ساكاريدهاي خارجي‪ ١‬بوده به جزء درباكتري هايباسيلوس آنتراسيس و باسيلوس كلني فورميسكه از جنس پروتئين‬ ‫)پلي‪ -D‬گلوتاميك اسيد(‪.‬‬ ‫شكل )‪ :(٣٨-٢‬كپسول باكتري‬ ‫اگزوپلي ساكاريد ها ممكن است به شكل ماكروكپسول‪،‬ميكروكپسول‪،‬ﻻيه لعابي ويا گليكوكاليكس باشند‪.‬گليكوكاليكس يك واژه ي‬ ‫عمومي براي خطاب به پلي ساكاريد هاي خارجي است‪.‬هنگامي كه ﻻيه ي گليكوكاليكس به صورت يك ﻻيه ي متراكم و مشخص‬ ‫پيرامون باكتري شكل بگيرد واتصال كواﻻن و محكمي با ديواره سلولي داشته باشد اين ﻻيه ماكروكپسول ياميكروكپسول خوانده‬ ‫مي شود‪.‬ولي هنگاميكه اين پليمرها به صورت يك شبكه گسسته اي از رشته ها در اطراف سلول تشكيل واتصال محكمي با ديواره‬ ‫سلولنداشته باشد به آن ﻻيه ي لعابي‪٢‬مي گويند‪.‬باكتري مولد ماكروكپسول مي تواند ميكروكپسول توليد كند‪.‬توليد كپسول توسط ژن‬ ‫هاي كروموزومي بوده اما تحت تاثير شرايط محيطي قرار مي گيرد‪.‬هنگامي كه ماده غذايي زيادي دردسترس باكتري باشد ونسبت‬ ‫كربن به نيتروژن باﻻباشد ماكرو و هنگامي كه ميزان منبع كربن كم شود ميكروكپسول‪،‬كپسول داراي ضخامت خيلي كم توليد خواهد‬ ‫شد‪.‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪1‬‬ ‫‪Exopolysaccaride‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪Slime Layer‬‬ ‫‪١‬‬ ‫پليمرهاي خارج سلولي توسط آنزيم هاي مستقر در سطح باكتري سنتز مي شوند‪.‬از آنجائيكه ﻻيه ي پلي ساكاريدي خارجي به مقادير‬ ‫زيادي از آب متصل مي شوند‪ ،‬ﻻيه ي گليكوكاليكس در مقاومت در برابر خشكي براي باكتري نقش ايفا مي كند‪.‬كپسول در اكثر‬ ‫باكتري ها با ﻻيه ي زيرين خود داراي پيوند كواﻻن مي باشد و به عنوان آنتي ژن ‪ k‬مطرح است‪.‬‬ ‫وظايف كپسول‪:‬‬ ‫‪ -‬كپسول به عنوان عامل تهاجم باكتري هاي بيماري زا و ضد فاگوسيتوز‪ :‬فاگوسيتوز باكتري طي چند مرحله انجام‬ ‫مي شود‪ (١ :‬چسبيدن به باكتري ‪(٢‬چسبيدن پاهاي كاذب و دربرگرفتن باكتري ‪ (٣‬فرستادن باكتري به درون سلول فاگوسيتوزكننده و‬ ‫تشميل فاگوزوم ‪ (٤‬تركيب ليزوزوم و فاگوزوم و ايجاد فاگوليزوزوم ونهايتا در ‪ pH‬اسيدي آنزيم هاي هيدروﻻزي فاگوليزوزوم فعال‬ ‫شده و باكتري از بين مي رود‪.‬كپسول مي تواند در هر‪ ٤‬مرحله وارد عمل شده و ازبروز فاگوسيتوزجلوگيري نمايد‪.‬‬ ‫‪ -‬فاكتور ويروﻻنس )بيماري زا(‪ :‬در بسياري از باكتري ها كپسول عامل بيماري زايي است و حتي در برخي باكتري ها كپسول‬ ‫مهمترين عامل بيماري زايي آنها محسوب شده و درصورت عدم وجود كپسول‪ ،‬بيماريزايي باكتري از بين مي رود مانند باكتري هاي‬ ‫استرپتوكوكوس نومونيا و اشرشيا كليسويه‪.k1‬همانطور كه ذكر شد كپسول در اين باكتري ها نقش ضدفاگوسيتوزي دارد‪.‬‬ ‫‪ -‬آنتي ژن مورد استفاده جهت تعيين سروتيپ باكتري ها‪ :‬ساختاركپسولي داراي تنوع آنتي ژني است هتروپليمرها نسبت به‬ ‫هموپليمرهاتنوع بيشتري دارند‪.‬بنابراين آنتي ژن قوي تري محسوب مي شوند‪.‬‬ ‫‪ -‬نقش تغذيه اي ‪ :‬باكتري درفقر مواد غذايي از كپسول به عنوان منبع كربن استفاده مي كند وبا تجزيه كپسول درفقر مواد غذايي‬ ‫انرژي ﻻزم رافراهم مي كند و با افزايش نسبت كربن به نيتروژن كپسول سنتز مي كند‪.‬باكتري استرپتوكوكوس موتانس عامل اصلي‬ ‫پﻼكدنداني و فساد دندان به علت وجود ساختارگليكوكاليكس‪ ،‬پليمري از نوع موتان )با اتصاﻻت ‪ ١‬به ‪ ٣‬و هم چنين اتصاﻻت ‪ ١‬به ‪ ( ٤‬به‬ ‫ميناي دندان چسبيده و باعث اتصال ساير باكتري ها به گليكوكاليكس مي شود و نهايتا پﻼك ‪٣‬دنداني ايجاد مي شود‪.‬با كتري هاي‬ ‫بي هوازي اجباري و بي هوازي اختياري درشرايطي كه ماده قندي نباشد‪ ،‬باتجزيه پليمر هاي گلوكان‪ ،‬موتان يا دكستران ذخيره شده و‬ ‫سپس تخميرقندهاي حاصل از تجريه خصوصا تخمير ﻻكتيكي‪ ،‬اسيد به ويژه اسيد ﻻكتيك توليد مي كنند‪.‬روند توليد اسيد ﻻكتيك به‬ ‫اين صورت است كه باكتري با تجزيه پليمرمثﻼ دكستران و يا موتان گلوكز آزاد مي كند و گلوكز طي مسير گليكوليز به پيروات و نهايتا‬ ‫از پيروات طي تخمير ﻻكتيكي اسيد ﻻكتيك توليد مي شود‪.‬توليد اسيد ﻻكتيك به وسيله باكتري ها سبب حل شدن ميناي دندان و فساد‬ ‫دندان آغاز مي شود‪.‬به دليل اينكه سنتز گليكوكاليكس در ارتباط با مواد قندي و به ويژه ساكارز استبنابراين‪ ،‬ارتباط واضحي بين‬ ‫مصرف مواد قندي و پوسيدگي دندان وجود دارد‪.‬‬ ‫يكي از راه كار هاي كاهش دهنده فساد دنداني استفاده مداوم و صحيح از مسواك و خمير دندان حاوي فلورايد مي باشد‪.‬فلورايد آنزيم‬ ‫مهم باكتري طي گليكوليز ‪ ،‬انوﻻز رامهار نموده و نهايتا از توليد اسيد ﻻكتيك جلوگيري مي كند‪.‬‬ ‫‪3‬‬ ‫‪plaque‬‬ ‫‪٢‬‬ ‫‪-‬فاكتور چسبندگي باكتري‪ :‬كپسول عامل اختصاصي اتصال در باكتري محسوب نمي شود‪.‬عامل اتصال اختصاصي در باكتري ها‬ ‫پيلي و زنجيره جانبي‪ O‬در ‪ LPS‬باكتري گرم منفي مي باشند‪.‬زيرا براي پيلي و زنجيره ‪ O‬رسپتوراختصاصي در سطح سلول ميزبان وجود‬ ‫دارد اما براي كپسول رسپتوراختصاصي وجود ندارد و كپسول عامل اتصال به سطوح بي جان بوده و اتصال از نوع محكم نيست و‬ ‫سست تر از اتصال اختصاصي مي باشد‪.‬قدرت چسبندگي استرپتوكوك موتانس به ميناي دندان به گليكوكاليكس آن بستگي دارد‪.‬‬ ‫‪ -‬گيرنده ي فاژ‪:‬‬ ‫‪ -‬ممانعت از اثر آنتي بيوتيك ها روي باكتري‪:‬‬ ‫فﻼژل )تاژك(‪:‬‬ ‫تاژك باكتري‪ ،‬زائده مارپيچي باريك باقطر حدود ‪ ١٢‬تا ‪ ٣٠‬نانومتركه منحصراً از پروتئين تشكيل شده و عامل به حركت درآوردن‬ ‫باكتريمي باشد‪.‬‬ ‫قسمت ها ي مختلف تاژه‪ :‬تاژه از غشاي سيتوپﻼسمي سرچشمه گرفته و به خارج سلول باكتري امتداد مييابد و از داخل به خارج شامل‬ ‫جسم پايه‪ ،‬قﻼب و رشته مي باشد‪.‬جنس هرسه قسمت پروتئيني است اما پروتئين هاي هرقسمت متفاوت مي باشند و بيش از ‪ ٢٠‬تا ‪ ٣٠‬ژن‬ ‫درساختن قسمت هاي مختلف يك تاژه باكتريايي نقش دارند‪.‬‬ ‫‪ -‬جسم قاعده اي)‪:(Basal body‬‬ ‫جسم قاعده اي مجموعه اي از حلقه ها و استوانه و پروتئين هاست كه درغشاي سيتوپﻼسمي وديواره سلولي باكتري قرار گرفته اند شكل‬ ‫)‪.(٤١-٢‬اجسام قاعده اي در گرم منفي ها ‪ ٤‬حلقه وجود دارد‪ :‬حلقه ي‪M‬در غشاء سلولي‪ ،‬حلقه ‪ S‬ما فوق غشاي سيتوپﻼسمي‪ ،‬حلقه‬ ‫‪P‬در ﻻيه ي پپتيد و گليكان و حلقه ‪ L‬در غشاي خارجي قرار گرفته است‪.‬در گرم منفي هاهر‪ ٤‬حلقه با هم مي چرخند البته حلقه پنجمي‬ ‫به نام حلقه ‪ E‬دربرخي باكتري هاي گرم منفي مانند كائولوباكتردرسطح بيروني غشاي خارجي در ‪ LPS‬مشاهده مي شود‪.‬در باكتري هاي‬ ‫گرم مثبت به دليل عدم وجود غشاي خارجي فقط دو حلقه وجود دارد‪ :‬حلقه ي‪M‬و ‪.S‬حلقه ‪ S‬درسطح فوقاني غشاي سيتوپﻼسمي‬ ‫وچسبيده به پپتيدوگليكان و حلقه ‪ M‬دربخش داخلي غشاي سيتوپﻼسمي قرارگرفته است‪.‬حلقه ‪ M‬داراي حركت و حلقه ‪ S‬به دليل‬ ‫اينكه چسبيده به پپتيدوگليكان و داراي ﻻيه زياد و متراكم مي باشد فاقد حركت است‪.‬عامل حركت حلقه‪،‬نيرو محركه پروتونييا‬ ‫نيرومحركه سديمي مي باشد‪.‬موتور تاژه اي د رجسم پايه قرار دارد‪.‬در زير حلقه ‪ M‬درداخل سيتوپﻼسم حلقه ‪ C‬در نقش ژنراتوروجود‬ ‫دارد كه انرژي را گرفته وبه حلقه ‪M‬انتقال داده و سبب چرخش حلقه ‪ M‬وسپس چرخش ساير حلقه ها مي شوند‪.‬چرخش حلقه ها تا‬ ‫‪ ١٧٠‬بار درثانيه به رشته منتقل و سپس اين چرخش منجر به حركت رو به جلوباكتري مي شود‪.‬باكتري ها با تاژه‪ ٢٠‬تا ‪ ٩٠‬ميكرومتربر‬ ‫ثانيه حركت مي كنند‪.‬‬ ‫‪٣‬‬  ‫شكل )‪ :(٤١-٢‬قسمت هاي مختلف تاژه‬ ‫قﻼب )‪:(Hook‬‬ ‫‪-‬‬ ‫قﻼب در اتصال رشته )فيﻼمنت( با جسم پايه اي و سنتز رشته نقش دارد‪.‬بخش انعطاف پذير تاژه محسوب شده و تا سطحي از خارج‬ ‫سلول باكتري به رشته همراه است و سپس رشته قرار مي گيرد‪.‬‬ ‫رشته )‪:(filament‬‬ ‫‪‬‬ ‫رشته از يك نوع پروتئين به نام فﻼژلين ساخته شده است‪.‬پليمرياز مونومرهاي پروتئيني به نام فﻼژلين مي باشد‪..‬در سالمونﻼ دو نوع‬ ‫فﻼژين ‪ H1‬و ‪H2‬مشاهده شده است كه كامﻼً از نظر آنتي ژنيك با يكديگر متفاوت بوده و تغيير بين ‪H1‬به ‪ H2‬را به عنوان تغير فاژ آنتي‬ ‫ژن ياد مي كنند‪.‬بنابراين فﻼژل ها به شدت آنتي ژنيك اند و به عنوان آنتي ژن ‪ H‬مطرح است‪.‬‬ ‫در باكتري هايي كه تاژك دارند‪ ،‬تاژك اندام حركتي بوده و در اين حالت‪ ،‬باكتري ها متحرك هستند‪.‬تاژك باكتري ها به ‪ ٣‬شكل زير‬ ‫مشاهده مي شود شكل )‪:(٤٢-٢‬‬ ‫‪ -١‬مونوتريش)يك تاژك در يك قطب باكتري( مانند‪ :‬ويبريوكلرا و برخي سودوموناس ها‬ ‫‪ -٢‬لوفوتريش )تعدادي تاژك در يك قطب باكتري( مانند‪ :‬هليكوباكتر پيلوري‬ ‫‪-٣‬آمفي تريش )تعدادي تاژك در هردوقطب باكتري( مانند‪ :‬اسپيريليوم‬ ‫‪-٣‬پري تريش )تعداد زيادي تاژك در اطراف باكتري( مانند‪ :‬انتروباكترياسه و باسيلوس‬ ‫‪٤‬‬  ‫شكل )‪ :(٤٢-٢‬موقعيت قرارگيري تاژه ها‬ ‫تاژك حركت شﻼقي يا موجي ندارد بلكه به صورت يك مارپيچ محكم است كه مانند يك پره هواپيما حركت چرخشي دارد‪.‬چرخش‬ ‫تاژك ارتباط مستقيمي با نيروي محركه پروتوني دارد و يك چرخش تاژك نياز به برگشت حدود ‪ ١٠٠٠‬پروتون از طريق پروتئين‬ ‫خاصي به داخل سيتوپﻼسم دارد‪.‬انرژي چرخش تاژك توسط پمپ پروتون تامين مي شود‪.‬در حقيقت با عبور پروتون ها ‪ATP‬براي‬ ‫چرخش فﻼژل تامين مي شود‪.‬در باكتري هاي آلكالوفيل مانند ويبريوكلرا در محيط قليايي پمپ سديم تامين كننده ي انرژي ﻻزم براي‬ ‫چرخش است‪.‬تجمع پروتئين هاي فﻼژلين در اغلب باكتري ها خﻼف جهت عقربه هاي ساعت مي باشد‪.‬هنگامي كه رشته‪ ،‬چرخش‬ ‫خود را آغاز مي كند و به دورخود مي چرخد سبب حركت باكتري مي شود‪.‬جهت چرخش رشته در جهت تجمع پروتئين فﻼژلين يا‬ ‫خﻼف جهت عقربه ساعت منجر به حركت رو به جلو باكتريشده و عكس اين حالت يعني زمانيكه جهت چرخش تاژه درخﻼف جهت‬ ‫پروتئين فﻼژلين يا جهت عقربه ساعت باشد باعث در جازدن‪ ٤‬باكتري مي شود‪.‬يك باكتري حتما هردوحركت رادارد‪.‬‬ ‫شكل )‪ :(٤٣-٢‬حركت درجازدن وشناباكتري‬ ‫‪4‬‬ ‫‪Tumbling‬‬ ‫‪٥‬‬ ‫حركت درباكتري براساس گرايش به سمت مواد شيميايي صورت مي گيردواصطﻼحا به عنوان كموتاكسي‪ ٥‬شناخته مي شود‪.‬به‬ ‫طوركلي واكنشي كه باكتري تاژك دار نسبت به محيط اطراف به واسطه ي تاژكدارد‪ ،‬ترانس داكشن حسي‪٦‬ياانتقال حسي گويند‪.‬انتقال‬ ‫حسي مسئول واكنش كموتاكسي مي باشد‪.‬عﻼوه بر انتقال حسي وترانس داكشن حسي‪،‬واكنش هاي آئروتاكسي‪٧‬به معناي حركت به‬ ‫سوي غلظت مناسب اكسيژن فتوتاكسي به معني حركت باكتري هاي فتوسنتزي به طرف نور نيز توسط باكتري صورت گرفته و مسئول‬ ‫هر ‪ ٣‬پاسخ كموتاكسي‪ ،‬آئروتاكسي و فتوتاكسي‪ ،‬انتقال حسي مي باشد‪.‬در يك عبارت كلي در مورد انتقال حسي مي توان گفت اين‬ ‫مكانيسم ناشي از فعاليت پروتئين هاي اختصاصي در غشاء مي باشد‪.‬انتقال حسي نه تنها مسئول كموتاكسي‪ ،‬آئروتاكسي و فتوتاكسي‬ ‫است بلكه مسئول جذب پذيرنده ي الكترون نيز مي دانند‪.‬به اين معني كه حركت باكتري به سمت پذيرنده هاي الكترون مانند نيترات‬ ‫در تنفس بي هوازي و فومارات در تخمير مي باشد‪.‬‬ ‫طي كموتاكسي باكتري به سمت مواد جاذب حركت كرده و ازمواددافع فرارمي كند‪.‬به دليل سطح بسياركوچك باكتري كموتاكسي‬ ‫نمي تواند به خاطر حس گراديان غلظتي از طريق سطح باكتري باشد‪.‬بنابراين تاژه عامل حركت بوده اما جهت حركت را غشاي سلولي‬ ‫تعيين مي كند‪.‬درغشاي سيتوپﻼسمي پروتئين هاي خاصي به نام كمورسپتور وجوددارندودمتيله شدن يا متيله شدنوابسته به‪C GMP‬‬ ‫)‪ GMP‬حلقوي(اين پروتئين هاجهت حركت باكتري را تعيين مي كنند شكل )‪.(٤٤-٢‬‬ ‫شكل )‪:(٤٤-٢‬نقش كمورسپتورها درتعيين جهت حركت باكتري‬ ‫با متيله شدن )ممانعت موقت در دمتيله شدن( اين كمورسپتورها‪،‬باكتري به سمت مواد جاذب‪٨‬حركت مي كند‪.‬دمتيله شدن اين پروتئين‬ ‫ها منجربه فرارباكتري ازمواد دافع‪٩‬مي شودشكل )‪.(٤٥-٢‬‬ ‫‪5‬‬ ‫‪chemotaxis‬‬ ‫‪٦‬‬ ‫‪Sensory transduction‬‬ ‫‪7‬‬ ‫‪Aerotaxis‬‬ ‫‪8‬‬ ‫‪Attractant‬‬ ‫‪9‬‬ ‫‪Repellent‬‬ ‫‪٦‬‬ ‫در فرآيند كموتاكسي باكتري به مدت يك ثانيه شنا كرده‪ ،‬سپس به مدت ‪ ١/٠‬ثانيه مي غلتد)درجا مي زند( و مجدداً به مدت يك ثانيه‬ ‫در جهتي كه غلتيده است شنا مي كند شكل )‪.(٤٦-٢‬غلطيدن سبب تغيير حركت باكتري مي شود‪.‬حركت تاژك درخﻼف جهت‬ ‫ساعت باعث حركت مستقيم باكتري مي شود و حركت درجهت ساعت تاژك موجب توقف‪ ،‬تغيير مسير و دوري از ماده ي دافع‬ ‫مي شود‬ ‫شكل )‪ :(٤٦-٢‬حركت به سمت ماده جاذب و فرار از ماده دافع‬ ‫حركت اسپيروكتي‬ ‫درحركت اسپيروكتي‪ ،‬ساختار رشته محوري‪١٠‬عامل حركت باكتري در محيط مايع مي باشد‪.‬تاژك باكتري از سطح غشاي سيتوپﻼسمي‬ ‫منشاء گرفته و به سطح خارجي سلول باكتري امتداد مي يابد‪.‬رشته محوري از تاژك باكتري تشكيل شده ‪،‬از غشاي سيتوپﻼسمي‬ ‫وازدوقطب سلول منشاء گرفتهودرامتداد سلول باكتري در فضاي پري پﻼسمي گسترش مييابد به نحوي كه دروسط سلول باكتري تاژك‬ ‫ها به هم رسيده و درهم فرو مي روند شكل)‪.(٤٠-٢‬هرچه تعداد تاژك ها بيشتر باشد قطر رشته محوري بيشتر خواهد بود بنابراين‬ ‫سرعت و قدرت حركت باكتري نيز افزايش مييابد‪.‬قدرت حركت اسپيروكتي از ساير حركت هاي باكتر يها بيشتر است و رشته محوري‬ ‫بيشترين توانايي رابه باكتري جهت حركت كردن مي دهد ‪.‬باكتري درمحيط مايع با ويسكوزيته باﻻ )چگالي باﻻ( از طريق رشته محوري‬ ‫حركت ميكند و باكتري فاقد رشته محوري درمحيط با چگالي باﻻ حركت شنا ندارد‪.‬حركت اسپيروكتي در باكتري هاي لپتوسپيرا‪،‬‬ ‫تروپونما و بورليا وجود دارد‪.‬‬ ‫‪10‬‬ ‫‪Axial filament‬‬ ‫‪٧‬‬  ‫شكل )‪:(٤٠-٢‬ساختار تاژه رشته محوري در باكتري هاياسپيروكتي‬ ‫باكتري هاي متحرك نسبت به باكتري هاي فاقد حركت برتري اكولوژيكي دارند مي توانند به سمت ماده غذايي حركت كنند‪.‬باكتر‬ ‫يهاي گرم منفي هرسه نوع حركت را دارند اما باكتري هاي گرم مثبت فقط شنا كردن با واسطه تاژك را انجام مي دهند‪.‬‬ ‫پيلي)فيمبريه(‪:‬‬ ‫پيلي از كلمه ي ﻻتين به معني مو منشاء گرفته است‪.‬پيلي ها زائده ي پروتئيني سختي هستند‪.‬ازنظرشكلي كامﻼ از تاژه متمايزبوده به‬ ‫طوريكه پيلي يا فيمبريه بسيار كوچكتر وكوتاهتر با تعدادبيشتراز تاژك )بيش از ‪ (١٠٠‬درسطح سلول وقطر حدود‪ ٣‬تا ‪٨‬‬ ‫نانومتر)نازكتر(مي باشد و در سرتاسر برخي از باكتري هابويژه باكتري هاي گرم منفي يافت مي شود‪.‬پيلي از زير واحدهاي پروتئيني به‬ ‫نام پيلين تشكيل شده است‪.‬پيلين خﻼف فﻼژلين توخالي بوده‪،‬حول يك محور چرخش نداردوهم چنين فاقد نقش حركتي مي باشد‪.‬‬ ‫نقش هاي زيادي براي پيلي مشخص شده است يكي از بااهميت ترين نقش هاي پيلي‪ ،‬دخالت در بيماري زايي مي باشد‪.‬به طوري كه‬ ‫عامل كلونيزاسيون اشرشيا كلي انتروپاتوژنيك هستند ‪ ،‬محل آنتي ژن اصلي در استرپتوكوك گروه ‪ A‬مي باشند و در ناسيريا گنوره‬ ‫شدت بيماري زايي را افزايش مي دهند‪.‬به خاطر قدرت توليد پيلي هاي مختلف و وجود تنوع آنتي ژني در اين باكتري‪ ،‬بيماري زايي‬ ‫افزايش مي يابد‪.‬‬ ‫از نظر عملكردي‪ ،‬پيلي ها مانند لكتين عمل كرده و پروتئين هايي هستند كه به طور اختصاصي به مواد قندي متصل مي شوند‪.‬از نظر‬ ‫عملكردي‪ ٢‬نوع اساسي از پيلي ها وجود دارند‪ (١ :‬پيلي معمولي)‪ (٢ (Somatic pili‬پيلي جنسي)‪(Sex pili‬‬ ‫‪ -١‬پيلي معمولي‪:‬‬ ‫پيلي معمولي بيشتر درباكتري هاي گرم منفي و گاهي در باكتري هاي گرم مثبت وجود داردشكل )‪.(٤٧-٢‬تعداد پيلي معمولي به تعداد‬ ‫زياد)حدود ‪(١٠٠‬در سطح سلول حضور دارند واز پيلي جنسي نازكتر است‪.‬هرباكتري داراي پيلي معمولي الزاما پيلي جنسي ندارد‪.‬‬ ‫مهمترين نقش اين پيلي ها عمل به عنوان فاكتورهاي چسبندگي )‪ (Adhesion‬و اتصال به ميزبان مي باشد‪.‬رسپتور يا گيرنده براي پيلي‬ ‫‪٨‬‬ ‫معمولي درسطح سلول ميزبان معموﻻ ساختار گليكوليپيدي است‪.‬درگليكوليپيدها بخش قندي مهمترين نقش را دراتصال بر عهده دارد‪.‬‬ ‫در پيلي معمولي نوك پيلي ساختار پروتئيني لكتيني كه به ساختار قندي در رسپتورهاي گليكوليپيدي درغشاي سلول ميزبان مي شود‪.‬‬ ‫لكتين ها در حيوانات و گياهان نيز مشاهده مي شوند‪.‬از ديگر خصوصيات لكتين ها تمايل شديد براي اتصال به قند هاي خاص يا‬ ‫هيدرات هاي كربن مخصوص در سطوح سلولي است‪.‬اگر لكتين درسطح سلول باكتري باشد به پلي ساكاريد سلول ميزبان مي چسبد و‬ ‫اگر بر سطح سلول ميزبان باشد به پلي ساكاريد سطح باكتري متصل مي شود‪.‬‬ ‫‪: Evasin‬درسويه هاي مختلف نايسريا گونورهآ بيماري سوزاك را ايجاد مي كند‪.‬اين باكتري قادر است ساختار آنتي ژن تار را تغيير‬ ‫دهند‪.‬بنابراين دراين سويه تنوع آنتي ژني وجود دارد كه اين تنوع به علت تنوع در واحدهاي مونومري پپتيد هاي آنتي ژني است‪،‬‬ ‫درحقيقت اين دسته از باكتري ها قادرند تارهاي مختلف با خصوصيات آنتي ژني مختلف بسازنداين تنوع مي تواند منجر به فرار باكتري‬ ‫از سيستم ايمني شود و پس از يك بار ابتﻼ‪ ،‬امكان ابتﻼ مجدد وجود دارد‬ ‫)‪ :(Aggresin‬اگرسين به معني تهاجم به ميزبان مي باشد‪.‬به طور كلي هر محصول يا تركيبي از ميكروارگانيزم هاي بيماري زا كه‬ ‫بتواند شروع تهاجم ميكروارگانيزم ها را سبب شود اگرسين خوانده مي شود وقادرند باكتري را دربرابر فاگوسيت شدن مقاوم كنند‪.‬‬ ‫شكل )‪ :(٤٧-٢‬پيلي معمولي‬ ‫‪٩‬‬  ‫‪ -٢‬پيلي جنسي‪ :‬پيلي جنسي كوچكتر ازتاژك اما بزرگتر از پيلي معمولي است و به تعداد كمتري وجود دارد‪.‬باكتري داراي پيلي‬ ‫جنسي معموﻻ پيلي معمولي نيز دارد‪.‬فقط درگرم منفي ها مشاهده مي شود‪.‬اين پيلي به عنوان گيرنده ي فاژ مطرح است‪.‬باكتري هاي‬ ‫داراي پيلي جنسي‪ ،‬باكتري نر گفته مي شود و در پديده كانژوگاسيون)الحاق ژنتيكي( به باكتري متصل و نقش دهنده ي پﻼسميد را بر‬ ‫عهده دارند شكل )‪.(٤٨-٢‬‬ ‫شكل )‪ :(٤٨-٢‬پيلي جنسي‬ ‫ساختارهاي مقاوم‪:‬‬ ‫برخي باكتري ها درشرايط نامساعد ساختارهاي مقاوم ايجاد مي كنند‪.‬بنابراين باكتري هاي داراي ساختارهاي مقاوم داراي برتري‬ ‫اكولوژيك مي باشند‪.‬ساختارهاي مقاوم مانند كيست‪ ،‬اگزواسپور و اندوسپور‪.‬تشكيل هرسه مورد جزء پديده هاي تمايزي درسلول‬ ‫باكتري محسوب مي شوند‪..‬اين ساختارها به دليل عدم وجود آب فعال ‪ ،‬مقاوم به خشكي هستند‪.‬اندوسپور به دليل دارا بودن‬ ‫دي پيكولينات كلسيم تنها فرم مقاوم به حرارت محسوب مي شود‪.‬كيست درازتوباكترو هتروكيست درسيانوباكترها درتثبيت ازت نقش‬ ‫مهمي دارند‪.‬اندواسپورها نسبت به گرما‪ ،‬خشكي و مواد ضدعفوني كننده مقاومند‪.‬تشكيل اندواسپور ممكن است در انتهاي جسم‬ ‫باكتري‪ ،‬نزديك به انتها و يا در مركز سلول صورت گيرد شكل )‪.(٥٢-٢‬مقاوم ترين اندواسپورباكتري ها مربوط به باكتريباسيلوس‬ ‫استئاروترموفيلوس مورد استفاده جهت اتوكﻼو و يا باكتريباسيلوس سابتيلس سويه گلوبيچي‪.‬‬ ‫‪١٠‬‬  ‫شكل )‪ :(٥٢-٢‬ساختار هاي مقاوم‪:‬‬ ‫اسپوروﻻسيون )شكل گيري اسپور(‪:‬‬ ‫تبديل باكتري به اسپور‪ ،‬يك مرحله از تمايز باكتري ها محسوب مي شود و اسپوروﻻسيون نام دارد‪.‬باكتري هاي مهمي مثل جنس‬ ‫باسيلوس كه هوازي است و جنس كلستريديوم كه بي هوازي مي باشد‪ ،‬قادر به ايجاد اسپور هستند‪.‬ساير باكتري هاي تشكيل دهنده ي‬ ‫اسپور عبارتند از‪ Sporohalobacter ،Sporomusa ،Thermoactino ،Sporolactobacillus ،Sporosarcina :‬و‬ ‫‪ Sporotomaculum‬مي باشند‪.‬اين ارگانيزم ها در پاسخ به شرايط محيطي به طور متفاوت پاسخ مي دهند‪.‬هنگامي كه هر يك از‬ ‫مواد غذايي)كربن‪ ،‬نيتروژن يا فسفر( رو به اتمام باشد خصوصادرصورت فقر آﻻنين ‪ ،‬اسپوروﻻسيون اتفاق مي افتد‪.‬نهايتاً اسپور با ليز‬ ‫سلول مادري آزاد مي شود‪.‬فرآيند اسپوروﻻسيون حدود ‪ ٧‬ساعت طول مي كشد‪.‬اسپور از نظر متابوليك غير فعال بوده و فرم غير‬ ‫تكثيريباكتريمحسوب مي شود‪.‬يعني از هر اسپور يك باكتري و از هر باكتري مولد اسپور يك اسپور به عمل مي آيد‪.‬هنگامي كه شرايط‬ ‫‪١١‬‬ ‫غني محيطي وجود داشته باشد وجود مواد غذايي به خصوص آﻻنين باعث تندش يا رويش اسپور‪١١‬مي شود‪.‬دستكاري مكانيكي‬ ‫اندواسپور درتندش آن نقش دارد‪.‬مراحل تشكيل اندواسپور در شكل )‪ (٥٣-٢‬نشان داده شده است‪.‬‬ ‫همان طور كه ذكر شد‪ ،‬اسپوروﻻسيون فرآيندي است كه در هنگام شرايط نامساعد غذايي خصوصاً فقر منبع نيتروژن يا كربن )يا هر دو(‬ ‫به عنوان مهمترين فاكتور شروع مي شود ‪.‬ميزان آب اسپور بسيار كمتر از باكتري فعال است و آنزيم اختصاصي اسپور‪ ،‬آنزيم دي‬ ‫پيكولينات سنتتاز است‪.‬اسپور محتوي مقادير زيادي اسيد دي پيكولينات كلسيم مي باشد كه چﻼتور كلسيم بوده و با قرار گرفتن در‬ ‫اسيد آمينه ها آنها را تثبيت مي كند و ‪ %١٠٠‬اختصاصي اسپور است‪.‬اسپور مقاومت باﻻيي به اسيد و الكل دارد‪.‬همچنين اسپور به عوامل‬ ‫نامساعد محيطي مقاومت دارد‪.‬مانند مقاومت به ماوراي بنفش‪ ،‬گرما و عوامل شيميايي‪.‬‬ ‫شكل )‪ :(٥٣-٢‬مراحل تشكيل اندواسپور‬ ‫ساختار اسپور‪:‬‬ ‫ساختار اسپور از داخل به خارج عبارت است از‪(١ :‬بخش مركزي)‪ (٢ ،(Core‬ديواره اسپور )‪ (٣ ، (Spor wall‬كورتكس )‪، (Cortex‬‬ ‫‪ (٤‬پوشينه )‪ (٥ ، (Coat‬اگزوسپوريوم )‪ (Exosporium‬شكل )‪.(٥٤-٢‬‬ ‫‪11‬‬ ‫‪Out grouth‬‬ ‫‪١٢‬‬  ‫شكل )‪ :(٥٤-٢‬اجزاي ساختار اسپور‬ ‫‪ -١‬بخش مركزي)‪:(Core‬‬ ‫پروتوپﻼست اسپور محسوب مي شود و شامل كروموزوم‪ ،‬دستگاه سنتز پروتئين )رايبوزوم( ‪ ،‬مقادير باﻻي دي پيكولينيك اسيد و آنزيم‬ ‫آﻻنين راسماز مي باشد ‪.‬وضعيت دهيدراته اسپور و حضور مقادير زياديپيكولينات كلسيم كه از يك واسطه ي ليزين بوجود مي آيد‬ ‫سبب مقاومت اسپور به حرارت شده است‪.‬ولي بايد توجه داشت كه آنزيم هاي اسپور به گرما و حرارت حساس اند و تحمل گرما و‬ ‫حرارت به خاطر بافت خاص اسپور است‪.‬‬ ‫‪ -٢‬ديواره اسپور )‪:(Spor wall‬‬ ‫ديواره اسپور همان ديواره سلولي سلول رويشي و از جنس پپتيد و گليكان طبيعي است و داخلي ترين بخش اسپور يعني پروتوپﻼست را‬ ‫احاطه مي كند و هنگام جوانه زني اسپور ديواره ي سلولي باكتري را بوجود مي آورد‪.‬‬ ‫‪-٣‬كورتكس )‪ :(Cortex‬ضخيم ترين ﻻيه ي پوشش اسپور است كه شامل پپتيد و گليكان غير طبيعي با پيوند هاي عرضي بسيار كمي‬ ‫به همراه مقاديري كم از دي پيكولينات مي باشد‪.‬كورتكس به ليزوزيم حساس است و تجزيه ي آن در جوانه زني اسپور نقش مهمي‬ ‫دارد‪.‬‬ ‫‪ -٤‬پوشينه )‪ :(Coat‬از پروتئين شبه كراتيني تشكيل شده است كه حاوي پيوندهاي دي سولفيدي فراواني است‪.‬غير قابل نفوذ بودن‬ ‫اين ﻻيه در مقاومت نسبي اسپور نسبت به آنتي بيوتيك و مواد ضدعفوني كننده نقش دارد‪.‬‬ ‫‪ -٥‬اگزوسپوريوم )‪ :(Exosporium‬يك غشاي ليپوپروتئيني حاوي مقدار زيادي كربوهيدرات است و به عوامل نامساعد محيطي‬ ‫مقاوم است‪.‬‬ ‫جوانه زدن اسپور )‪:(Germination‬‬ ‫‪١٣‬‬ ‫فرآيند جوانه زدن اسپور شامل سه مرحله ي متفاوت است‪ (١.‬فعال شدن ‪ (٢‬آغاز ‪ (٣‬روييدن‪.‬فرآيند جوانه زدن حدود ‪ ٩٠‬دقيقه طول‬ ‫مي كشد و مراحل اول و دوم جوانه زدن با استفاده از مواد موجود در داخل اسپور صورت مي گيرد ولي مرحله ي سوم نيازمند انرژي و‬ ‫سنتز مجدد پروتئين است‪.‬درضمن براي فعال شدن و ايجاد فرم زايشي‪ ،‬آنتي بيوتيك ها هيچ اثري روي اسپور ندارند‬ ‫‪ -١‬فعال شدن )‪ :(Activation‬اسپورها سريعاً قادر به جوانه زني نمي باشند‪.‬پس از طي چند روز اسپور با كمك عامل آسيب رسان‬ ‫)مانند شوك حرارتي‪ ،‬ساييده شدن ديواره هاي اسپور‪ ،‬محيط اسيدي و مواد شيميايي حاوي گروه سولفيدريل( به پوشينه مي تواند جوانه‬ ‫بزند‪.‬از عواملي كه مي توانند بر نهفتگي اسپور غلبه كنند محسوب مي شوند‪.‬‬ ‫‪ -٢‬آغاز )‪ :(Initiation stage‬براي شروع جوانه زني حضور ال آﻻنين و يا ديآدنوزين ضروري است‪.‬اتصال عامل محرك موجب‬ ‫تحريك و فعال شدن اتوليزين مي شود كه كورتكس را تجربه مي كند ‪ ،‬آب برداشته شده و دي پيكولينات كلسيم آزاد مي شود‪.‬‬ ‫‪ -‬رشد )روييدن يا تندش(‪ :‬تجزيه ي كورتكس و ﻻيه هاي خارجي منجر به پيدايش سلول زاياي جديد حاوي پروتوپﻼست اسپور‬ ‫با ديواره ي اطراف آن مي باشد نيازمند انرژي و بيوسنتز تام مواد ﻻزم جهت رشد باكتري است‪.‬‬ ‫‪١٤‬‬