Manual de Prácticas de Zootecnia 2014 - PDF

DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN ANIMAL Y PASTURAS CURSO DE ZOOTECNIA MANUAL DE PRÁCTICAS 2014 Pía ECHEVERRÍA Ana ESPASANDÍN Paola GAIERO...

DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN ANIMAL Y PASTURAS CURSO DE ZOOTECNIA MANUAL DE PRÁCTICAS 2014 Pía ECHEVERRÍA Ana ESPASANDÍN Paola GAIERO Ana Laura SÁNCHEZ Jorge URIOSTE MONTEVIDEO URUGUAY  1 PRÓLOGO El Manual de Prácticas que hoy tienes en tus manos es fruto de más de dos décadas de docencia en el curso de Zootecnia. A lo largo del tiempo, muchos docentes han dedicado esfuerzos e imaginación para cumplir con la meta trazada: que nuestros estudiantes aprendan a través del ejercicio y el razonamiento, de la pregunta inquisidora que alienta a consultar a compañeros y a docentes, de los ejercicios más difíci- les que desafían al estudiante inquieto. Muchos de estos ejercicios fueron incluso usados en el viejo Plan 63, y siguen manteniendo su vigencia. Desde los Profesores de gran trayectoria hasta las decenas de Ayudantes Honorarios que han participado de las actividades de docencia, todos han aportado su granito de arena para este objetivo. En cada edición, hemos intentado ofrecer al estudiante mejores oportunidades para seguir nuestro curso curricular de Zoo- tecnia. La presente versión intenta ajustarse más estrictamente a la actual estructura del curso. Para facilitar la comprensión de los ejercicios, cada capítulo lleva un pequeño complemento teórico. Los responsables de esta versión somos Pía Echeverría, Paola Gaiero y quien suscribe. Simplemente, somos los herederos de quienes nos antecedieron en esta tarea. Como ellos, y como los que vendrán después que nosotros, hemos intentado producir un material que sea útil para el aprendizaje de nuestros estudiantes. La mejor devolución de este esfuerzo es a través de las sugerencias y críticas que puedas hacer a este material. Porque nuestra idea de docencia tiene que ver con el continuo intercambio de ideas, donde todos aprendemos. Ing. Agr. Jorge I. Urioste Profesor Titular de Zootecnia  3 DINÁMICA DE POBLACIONES EN SISTEMAS DE PRODUCCIÓN MATERIAL DE APOYO I. INTRODUCCIÓN En los sistemas de producción, la organización que el hombre impone en los ciclos de producción así como en el transcurso de los diferentes eventos se denomina como manejo. Ejemplos de esto son las decisiones en torno a la época de entore, inseminación o encarnerada, los potreros asignados o las catego- rías de edad que un establecimiento explota. En la mayoría de los sistemas de producción, los animales son organizados en diferentes lotes de manejo según su sexo, edad, etc. Esto obedece a que sus requerimientos varían según su producción y una forma eficiente de combinar alimentación con producción es manejando en forma simultánea animales con requerimientos semejantes. Es así que en la producción Bovina de carne o de leche o en la producción ovina podemos encontrar diferentes categorías de producción. Por un lado son manejadas las hembras en reproducción cuyo fin es engendrar, gestar y amamantar un ternero o cordero. Esta categoría es llamada rodeo de cría en la producción de carne, rodeo lechero en la producción de leche y majada en la producción ovina. Por otro lado, las categorías que aún no han comenzado su vida reproductiva (terneras o corderas y vaquillonas o borregas) generalmente se denominan categorías solteras, cuya función es desarrollar su crecimiento hasta lograr el peso adecuado para el entore o la encarnerada. A este proceso de crecimiento y desarrollo en esta categoría se le conoce como proceso de recría. II. COMPOSICIÓN DE RODEOS Y MAJADAS Las hembras que componen los rodeos y majadas varían en sus edades, implicando diferentes comporta- mientos reproductivos y por ende, resultados productivos. En Bovinos en general las hembras inician su ciclo reproductivo a los 2 años de edad, momento en que se entoran o inseminan por primera vez. Para el caso de ovejas, la primera encarnerada es practicada en promedio entre 1 y 2 años de edad. En vacunos, una vez que la vaca es preñada, su parto ocurrirá 9 meses después, en tanto en las ovejas la gestación dura 5 meses. Debido a que entre el comienzo del entore (o encarnerada) y la concepción pueden transcurrir hasta 3 meses (y 1 o 2 meses en ovinos), se considera como edad a primer parto un año después de la edad a primer entore o 6 meses después para el caso de ovejas. Las vacas u ovejas pertenecientes a esta categoría más joven son comúnmente llamadas “primíparas” dado que parirán su primera cría. Cuando han parido al menos una vez pasan a ser llamadas “multíparas”. 4 Las primíparas presentan la gran particularidad de que, además de estar gestando su primer ternero o cordero, aún no han completado su desarrollo corporal por lo que sus requerimientos son más elevados. En un plan de manejo adecuado se debe prestar especial atención, principalmente en la alimentación ofrecida dado que además de gestar y posteriormente amamantar a su cría, aún necesita completar su crecimiento y desarrollo, además de continuar con sus ciclos reproductivos. Por esta razón, en general en los rodeos se incluye a esta categoría en bajas proporciones, las necesarias como para reponer los animales que se refugan (o descartan) anualmente. III. CAUSAS DE REFUGO Cada año en todo rodeo o majada es necesario descartar a los animales que no logran cumplir con el objetivo de la cría. Las causas naturales de descarte son las edades de los animales, siendo 8 ó 9 años la edad promedio en que las vacas de cría son descartadas anualmente, y 5 a 6 años en el caso de las ovejas de cría. En ganado lechero esta edad es a los 5 ó 6 años, debido al desgaste que implican las elevadas producciones de leche, especialmente en la raza Holando de alta producción. En términos promedios, a estas edades las hembras de cría comienzan a disminuir su producción, ya sea porque aumentan las dificultades o los tiempos necesarios para la concepción, y/o disminuye la produc- ción de leche. Muchas veces estas mermas productivas radican en la pérdida o desgaste de los dientes, derivando así en menores consumos de alimento, pérdidas de peso o condición corporal, traduciéndose esto en menores productividades. No obstante, otras causas pueden determinar el descarte de las hembras anticipadamente. Entre ellas enfermedades puntuales, rengueras o mastitis crónicas en ganado de leche, pietín en ovinos, cegueras o problemas reproductivos son las más frecuentes. Debido a que los animales ven afectada su productivi- dad, el productor decide la venta anticipada de estos animales. Por otro lado, algunas veces ocurren muertes por diversas razones. Tanto refugos normales, anticipados o muertes, deben ser repuestos con categorías más jóvenes (pues son las únicas disponibles). Por esta razón cada año son ingresadas estas nuevas hembras, siendo su número igual al de los animales salientes si se pretende mantener fijo (o estabilizado) el stock (igual número de vientres cada año). En caso de querer reducir o aumentar el mismo, se repondrán más o menos hembras de acuerdo al objetivo en el sistema de producción. IV. ESTRUCTURA DE EDADES, REPRODUCCIÓN Y MEJORA GENÉTICA Por las razones mencionadas anteriormente, la eficiencia de producción en un establecimiento dependerá, entre otros factores, de la estructura de edades de la población.  5 En términos generales, las categorías más jóvenes (primer y segunda cría) tienen menores porcentajes de preñez, parición y destete debido a las razones anteriormente expuestas. En rodeos lecheros, en donde se refugan en forma precoz un considerable número de vacas, los stocks lecheros están conformados en general por vacas más jóvenes. Como consecuencia no solamente se ve afectada la reproducción, sino que se obtienen menores producciones de leche (pues la glándula mamaria aún no ha completado su desarrollo). En los rodeos de cría y en las majadas, las estructuras de los stocks son en general estables, siendo distribuidas las diferentes edades en proporciones variables según el manejo de cada sistema. En el Cuadro 1 se presenta un ejemplo (simplificado de la realidad) de dos poblaciones con diferentes distribuciones de edades. Cuadro 1. Distribución de edades en 2 rodeos de cría Edad a primer entore Rodeo 1 Rodeo 2 2 años 20 25 3 años 20 25 4 años 20 25 5 años 20 25 6 años 20 TOTAL 100 vacas (100%) 100 vacas (100%) En la velocidad con ocurre la mejora genética de las poblaciones, es muy importante la edad promedio de los padres cuando nacen sus hijos. A este indicador se lo conoce como Intervalo Generacional, el cual representa la velocidad con que sucede el recambio genético cuando seleccionamos en cierta dirección. La edad promedio de los padres cuando nacen sus hijos, o el Intervalo Generacional para cada rodeo se calculará como la ponderación del número de animales presentes en cada categoría de edad multiplicada por la edad, dividiendo a esta sumatoria por el total de animales que componen el rodeo. Es así que en ambos rodeos, la edad promedio resultará de la siguiente ecuación: Rodeo A = (3*20) + (4*20) + (5*20) + (6*20) + (7*20)]/100 = 5 años Rodeo B = (3*25) + (4*25) + (5*25) + (6*25)]/100 = 4.5 años Debe prestarse atención a que la edad utilizada en los cálculos corresponde a la edad de parición de cada categoría y no a la edad de entore. 6 Cabe aclarar, que cuanto menor sea el Intervalo Generacional mayor será la velocidad con que logramos los cambios en la genética de las poblaciones y por tanto antes es lograda la mejora deseada. Sin embargo, los intervalos generacionales menores son el resultado de estructuras de edades más jóvenes, con la consecuente disminución en la eficiencia reproductiva y productiva de los rodeos o majadas. Cuando las tasas reproductivas son menores, el número de animales para reposición es también menor, disminuyendo así las posibilidades de seleccionar los ejemplares más destacados en algunas características. En el caso de los rodeos presentados en el Cuadro 1, se observa un menor intervalo generacional en el Rodeo B, dado en este caso, por un menor número de categorías en el stock (4) en comparación al Rodeo A. No obstante, se debe tener en cuenta que en el Rodeo A cada año debe reponerse un 25% del total de vacas, pues serán refugadas por edad en esa cantidad. Este mayor número de animales (25 vs 20) signifi- cará un porcentaje de selección menor en el rodeo A respecto al B. El Porcentaje de Selección es el número de animales a seleccionar (o reponer para sustituir a los refugados) respecto al total de animales disponibles (categorías que comienzan su ciclo reproductivo). La categoría sobre la cual se debe seleccionar son las vaquillonas o borregas aptas para su primer apareamiento. Si anualmente se desteta en una proporción de 80% (80 terneros o corderos destetados por cada 100 vacas u ovejas apareadas) se debe tener en cuenta que la mitad serán hembras y la otra mitad serán machos. Estas 40 hembras, siempre que no ocurran muertes o refugos precoces, son las que disponemos para seleccionar nuestra reposición. En este caso, el Porcentaje de Selección se calculará dividiendo 25/40 = 62.5%. Este valor representa la intensidad con que estamos seleccionando en nuestro rodeo; porcentajes de 100% indican ausencia de selección, ingresando al rodeo el total de animales disponibles dentro de los que están los mejores y los peores. Si el mismo rodeo del ejemplo anterior disminuyera sus procreos (destete) a una tasa de 60%, dispondría- mos de apenas 30 hembras para reponer 25, lo cual aumenta el porcentaje de selección a un 83.3%. Estos son ejemplos de cómo diferentes resultados o medidas de manejo a nivel de los sistemas de produc- ción afectan a la velocidad o eficiencia con que ocurre la mejora genética animal.  7 1. DINÁMICA DE POBLACIONES 1. Se tienen dos rodeos de cría Hereford (A y B) con diferente estructura en edades al parto. Los terneros machos se venden al destete, recriándose solamente las hembras. Los toros se compran. Edad (año) Rodeo A (Nº) Rodeo B (Nº) 3 20 33 4 20 33 5 20 33 6 20 7 20 TOTAL 100 99 a) Calcule la edad promedio al parto de los 2 rodeos y clasifíquelos en joven y viejo. A ___________ B__________ A esta edad promedio de los padres al nacer los hijos, se define como intervalo generacional y será tratado en profundidad en el tema “Progreso Genético”. b) Los rodeos tienen igual porcentaje de parición (66%), siendo la mitad machos y la otra mitad hembras. Anualmente se descartan (refugan) de cada uno de los rodeos las vacas más viejas, repo- niéndose con vaquillonas (que se seleccionan de las existentes). ¿Cuántas vaquillonas se seleccionan para cada rodeo? A__________ B___________ c) Calcule el % de las vaquillonas seleccionadas respecto al total de vaquillonas para los dos rodeos. A_____________ B_____________ d) Las vaquillonas se seleccionan por la característica “peso al año y medio”. Se asume una distribu- ción normal. Dibuje la gráfica y marque (aproximadamente) la zona que corresponde a las vaquillonas seleccionadas. A____________ B____________ 8 e) Repita los cálculos de los ítems c y d para un porcentaje de parición de 86%. A____________ B____________ A_____________ B_____________ f) En la distribución normal, marque aproximadamente el peso promedio de las vaquillonas seleccionadas. ¿En cuál de las dos estructuras de edades y % de parición analizados es posible seleccionar las vaquillonas con mayor peso promedio?R 1 2. CASO 1. Se tienen dos rodeos de 100 vacas c/u, con un porcentaje de parición del 50% en los cuales la edad al primer entore es de 3 años, diferenciándose en la estructura de edades. Rodeo 1 Rodeo 2 Edad al entore Nº Edad al entore Nº 3 10 3 20 4 10 5 10 4 20 6 10 7 10 5 20 8 10 9 10 6 20 10 10 11 10 7 20 12 10 TOTAL 100 TOTAL 100 a) Calcule para ambos rodeos el porcentaje de vaquillonas seleccionadas. R1 a) Rodeo A: 5 años, B: 4 años; b) A: 20 vaq., B: 33 vaq.; c) A: 60,6%, B: 100%; e) A: 20 vaq. 46,5%, B: 33 vaq. 76,7%; f) Rodeo A con 86% de parición.  9 b) ¿En cuál de los dos existirá mayor posibilidad de selección? c) Calcule la edad promedio de las vacas al parto (intervalo generacional). CASO 2. Suponga un % de parición en los dos rodeos del 80%. a) Calcule nuevamente el % de vaquillonas seleccionadas. Comente las diferencias con el CASO 1.R 2 b) ¿Hay diferencias en los intervalos generacionales entre los casos 1 y 2? CASO 3. Suponga que la edad al primer entore en el CASO 2 se disminuye un año. (Manteniendo la misma cantidad de vacas y de categorías. - Analice los efectos en % de selección de vaquillonas y el intervalo generacional. CASO 4. Se tiene un rodeo de cría con una estructura al parto como indica la siguiente tabla. El porcen- taje de parición del rodeo es del 70%. Edad (al parto) Vacas Toros 3 80 8 4 70 4 5 60 6 50 7 40 Total 300 12 A) Calcular el intervalo generacional de las vacas B) Calcular el intervalo generacional de los toros C) Calcular el intervalo generacional del rodeo (promedio) D) Calcular el porcentaje de vaquillonas seleccionadas 10 E) Calcular el porcentaje de toros seleccionados F) ¿Cómo cambiarían las respuestas anteriores si la estructura de edades de la tabla fuera al momento del entore en lugar del parto? G) ¿Hasta cuánto puede bajar el porcentaje de parición sin que se vean afectados los reemplazos del rodeo? 3. Para facilitar la comprensión de los conceptos se han hecho simplificaciones de la realidad. Comente brevemente como incidirían (aumenta, disminuye, se mantiene) en el porcentaje de selección e inter- valo generacional fenómenos tales como: Porcentaje de selección Intervalo generacional mortandad de terneros mortandad de adultos refugo precoz retención o liquidación de stock Variaciones anuales (seca, exceso de lluvias, etc.) R2 Caso 1: a) Rodeo 1: 40%, Rodeo 2: 80%; b) En Rodeo 1; Caso 2: a) Rodeo 1:25%; Rodeo 2: 50%. Caso 4: A) 4,67; B) 3,33; C) 4; D) 76,2%; E) 7,6%; F) 5,67; 4,33; 5; no cambia, no cambia; G) 53,3%  11 2. MODELO GENÉTICO BÁSICO MATERIAL DE APOYO 1 El objetivo del mejoramiento genético es modificar las poblaciones de modo de lograr un beneficio (eco- nómico) para el ser humano. Para que los cambios sean permanentes es necesario modificar la estructura genética (ejemplo: la producción de leche aumenta en una determinada raza porque fue mejorada genéticamente y no solo porque se le dio una mejor alimentación). Del ejemplo anterior puede deducirse que el registro observado se debe en parte a un factor genético y en parte a un factor ambiental. Llamaremos fenotipo (P, del inglés “phenotype”) a la medida observable, medible, la cual se expresa en las unidades de la característica medida; si se habla de peso al nacimiento las unidades serán kg, si se habla de presencia de astas el fenotipo será mocho o astado, y así podríamos hablar de l, cm, %, color, micras, etc. Suponiendo que se trabaja sobre el fenotipo de peso a los 180 días, parte del registro estará dado por las oportunidades que haya tenido el animal hasta ese momento en cuanto a tipo de alimentación, disponibi- lidad de alimento, agua, refugio, etc. A este componente que es independiente del animal le llamaremos Ambiente (E, del inglés “environment”). Pero también existe el componente genético, a la influencia que tienen los genes de un individuo en particular le llamaremos Genotipo (G). P= G +E Modelo genético referido a un individuo Donde: P = fenotipo = valor observable, medible G = genotipo = constitución genética del individuo. E = ambiente = efecto ambiental Las poblaciones animales están compuestas por más de un individuo, por lo que los registros medidos sobre ellos se traducen a términos estadísticos como medias y varianzas. VP =VG + VE Modelo genético referido a la población PARTICIÓN DEL GENOTIPO Un individuo con un genotipo Aa no transmitirá a su progenie tal combinación de alelos, les pasará el alelo A o el a. Por lo tanto, el mayor interés será conocer cuánto suman al fenotipo cada uno de estos alelos actuando en forma independiente. Ese aporte es el Efecto Aditivo (A) de cada alelo y es particular- mente importante porque como se dijo será lo único que se transmita a los hijos. A=2 AA = 4 a=1 Aa = 3 aa = 2 G=A 12 Entre los alelos recibidos de cada uno de los padres puede existir una relación de dominancia, es decir, puede haber interacción dentro del locus, entre los alelos. En este caso, A es dominante frente a. Esa interacción genera un desvío de dominancia (D) por lo que el valor genotípico no es igual a la suma de los efectos aditivos. A=2 AA = 2 a=1 Aa = 2 aa = 1 G = A+ D Muchas veces también existe interacción entre loci. Cuando esto ocurre el valor genotípico también estará dado por los Efectos de Epistasis (I), esto es que la presencia de un gen enmascara la expresión de otro modificándola, por lo que: G=A+D+I Resumiendo… ¡Ojo! P = G+E = A+D+I+E Es un error común confundir VP = VG + VE = VA + VD + VI + VE ambos modelos Diferencias fundamentales: La ecuación (1) refiere a un individuo, la (2) a la población. Los términos de la primera ecuación pueden ser positivos o negativos; los de la segunda ecuación solo pueden ser positivos (por ser varianzas). Los componentes de VP representan proporciones de VP. VA V VI V 1 = + D + + E VP VP VP VP La segunda ecuación puede contener otros componentes: a) la varianza de la interacción genotipo- ambiente; y b) la covarianza genotipo-ambiente.  13 Ejercicios - Parte 1 1. ¿Cuáles son los componentes genéticos y no genéticos del fenotipo? 2. Defina el efecto aditivo. 3. Defina el efecto de dominancia. 4. Defina el efecto de epistasis. 5. Suponga que Ud. posee un aparato que le permite diagnosticar diámetro de fibra, (el mejor animal es el más fino) todos los desvíos (genéticos y no genéticos) que son portadores los distintos indivi- duos de una población. Animal Desvío Aditivo Desvío de Desvío Desvío Amb. Desvío Amb. dominancia epistático permanente temporario 1 +5 -5 0 +8 +3 2 -3 +7 +10 +2 -2 3 0 0 -2 +5 +1 4 +2 +5 +2 +5 +2 a) ¿Qué animal produjo el mejor registro? ¿Por qué dice eso? 14 b) ¿Qué animal espera Ud. que produzca el mejor registro en una nueva determinación? ¿Por qué dice eso? c) ¿Qué animal usaría Ud. como mejor padre? ¿Por qué dice eso? d) ¿Cuál es el valor genético del animal 3?R 1 Nota: Éste es un modelo de efectos INDIVIDUALES. MATERIAL DE APOYO 2 EFECTO PROMEDIO DE LOS GENES La sustitución del gen a por el A en un genotipo implica siempre el mismo cambio. Por ejemplo: Genotipos AA Aa aa Valores 2,0 2,0 1,5 Para este caso de dominancia completa, el efecto de sustituir el gen A en el genotipo aa será de 2,0-1,5 = 0,5. En una población de varios individuos se debe por tanto hablar de efecto promedio. Conceptos: Efecto promedio de un gen (α αA, αa ): Desviación promedio, desde la media de la población de los individuos que reciben el gene de un progenitor y el otro aportado al azar por la población. α ): Diferencia entre los efectos promedios de los Efecto promedio de la sustitución génica (α genes involucrados en la sustitución. R5 : a) 3; b) 2; c) 1; d) -2;  15 ¿De qué depende el efecto promedio de un gen? del tipo de acción génica o grado de dominancia de las frecuencias génicas, por lo que tiene un valor propio en cada población. Ejemplo de cálculo de efecto medio Dada una población en equilibrio H-W con frecuencias génicas p = 0.9 (A1) y q=0.1 (A2) con valores fenotípicos de 173 para el A1 A1, 155 para A1A2 y 125 para el A2A2. Efectos aditivos Efecto medio de un gen modelo de un locus, dos alelos. en condición de equilibrio H-W. Tabla 1 Genotipos fij yij gij A1A1 0.81 173 24 A1A2 0.18 155 6 A2A2 0.01 125 -24 fij frecuencias genotípicas. yij valores genotípicos. gij valores genotípicos transformados. y + y m = 11 22 = 173 + 125 = 149 2 2 g ij = y ij - m a = 173 - 149 = 24 d = 155 - 149 = 6 - a = 125 - 149 = - 24 Valor esperado de gij (promedio): µ g = a( p - q ) + 2pqd = 24(0.9 - 0.1) + 2(0.9)(0.1)6 = 20.28 16 Efecto medio Efecto medio del gen A1: α A1 = q [a + d (q - p)] = 0.1 [24 + 6 (0.1 - 0.9)] = 1.920 Efecto medio del gen A2: α A2 = - p[a + d(q - p)] = - 0.9[24 + 6(0.1 - 0.9)] = -17.28 Efecto de sustitución ( α ) α = - [ a + d ( q - p)] = [24 + 6(0.1 - 0.9)] = 19.20 α = α − α = 1.920 - (-17.28) = 19.20 A A 1 2 Otra manera de calcular los efectos medios α = qα = 0.1 × 19.20 = 1.920 A 1 α = - pα = - 0.9 × 19.20 = -17.28 A 2 EFECTO ADITIVO (valor de cría) dos maneras: Tabla 2 Genotipo VC(AiAj) VC(AiAj) VC(AiAj) A1A1 2qα 2 x 0.1 x 19.2=3.84 1.920 +1.920=3.84 A1A2 (q - p) α (0.1-0.9)19.20=-15.36 1.920 - 17.28 = -15.36 A2A2 -2pα -2 x 0.9 x 19.20 =-34.56 -17.28 -17.28 = -34.56 Varianza aditiva o varianza entre los valores de cría (VC=A) V = ∑ f A 2 = p 2 (2qα )2 + 2 pq[( p - q )α ] + q 2 (-2 pα )2 = 2 A ij ij = 0.81(3.84)2 + 2 × 0.9 × 0.1(-15.36)2 + 0.01(-34.56)2 = 66.3552 V = 2 pqα 2 + 2 × 0.9 × 0.1 × 19.202 = 66.3552 A  17 DESVIOS DE DOMINANCIA dij = gij - α i - α j - µ g = gij - µ g - Aij d11 = 24 - 20.28 - 3.84 = - 0.12 d12 = 6 - 20.28 - (-15.36) = 1.08 d22 = - 24 - 20.28 - (-34.56) = - 9.72 Otra forma d11 = - 2q 2d = - 2 × 0.12 × 6 = - 0.12 d12 = 2pqd = 2 × 0.9 × 0.1 × 6 = 1.08 d22 = - 2p 2d = 2 × 0.92 × 6 = - 9.72 Varianza de dominancia Var ( D) = (2 pqd ) = 2 × 0.9 × 0.1 × 6 = 1.1664 2 El valor genético se descompone: AA 24 = 20.28 + 3.84 - 0.12 A1A1 6 = 20.28 - 15.36 + 1.08 A1A2 -24 = 20.28 -34.56 - 9.72 2 2 Si queremos expresarlos con los valores sin transformar: La media de estos datos será igual a la media con los datos transformados (20.28) más el punto medio (149) dando 169.28 AA 173 = 169.28 + 3.84 - 0.12 A1A1 155 = 169.28 - 15.36 + 1.08 A1A2 125 = 169.28 -34.56 - 9.72 2 2 La varianza genética va a ser igual a: Var(G) = 2pqα2 + (2pqd)2 = 66.3553 + 1.1664 = 67.5216 18 Ejercicios - Parte 2 6. a) Calcular el efecto promedio de la sustitución génica con una frecuencias genéticas de p = 0,6 y q = 0,4. Dominancia completa: AA = 15 Aa = 15 aa = 5 α= Dominancia incompleta: AA = 15 Aa = 12 aa = 5 α= Sobredominancia: AA = 12 Aa = 15 aa = 5 α= Manteniendo las frecuencias se ve que cambia el valor de α según el tipo de acción génica. b) Calcule ahora para un caso de dominancia incompleta donde AA = 15, Aa = 12, y aa = 5. Frecuencias p = 0,7 y q = 0,3. α= Frecuencias p = 0,3 y q = 0,7. α= Manteniendo el efecto génico se ve que cambia el valor de α según la frecuencia génica. c) Cuando no existe dominancia, el genotipo heterocigoto tiene un valor intermedio entre los genotipos aa y AA, el efecto promedio es totalmente independiente de la frecuencia génica. Calcule α para AA = 20, Aa = 15, y aa = 10, con frecuencias génicas: Frecuencias p = 0,7 y q = 0,3. α= Frecuencias p = 0,3 y q = 0,7. α= 7. a) Calcular el α, αA, y αa, del porcentaje de postura, para los tres genotipos de grupos sanguíneos de gallinas: Genotipo Frecuencia % de postura AA 0,36 38 Aa 0,48 40 aa 0,16 10 R6 : a) α=4; α =4,6; α =2,2; b) α=4,2; α=5,8; c) α=5,0; α=5,0  19 b) Calcular los valores de cría (A) y los desvíos debidos a la dominancia (D) para cada genotipo. 8. Se tiene un caso hipotético, en que la producción de leche está determinada por un solo locus con dos alelos A1 y A2. A continuación se presenta un rodeo de vacas lecheras en equilibrio Hardy-Weinberg con sus diferentes genotipos, su frecuencia y el valor genético de producción en kg de leche. Genotipo Nº de vacas Valor genético (kg) A1 A1 36 3.000 A1 A2 48 2.000 A2 A2 16 500 Total 100 a) Calcule los valores genéticos como desvíos del punto medio (a, -a, d). b) Calcule la frecuencia genotípica. c) Calcule la producción media con los valores originales y como desvíos del punto medio. d) Calcule la frecuencia de los genes A1 y A2. R7 : a) α=10,8; α A=4,3; αa = -6,5; b) VCAA=8,64; VCAa=-2,16; VCaa= -12,96; DAA=-5,12; DAa=7,68; Daa= -11,52 20 e) Ud. quiere aumentar la producción de leche, para eso compra un toro A1A1, ¿qué genotipos y qué frecuencias tendrá su descendencia? f) ¿Qué valor medio de producción tendrá la descendencia? g) ¿Cuánto es el incremento logrado debido a la introducción del toro A1A1? A este incremento o efecto producido por la introducción del gen A1, R.A. Fisher lo definió como el efecto del gen αA1. h) Suponga ahora que en vez de introducir el toro A1A1 se aparea el rodeo con un toro A2A2. Calcule los puntos e, f y g para este caso. i) Calcule los valores de cría de los toros A1A1, A1A2 y A2A2. j) Calcule los desvíos de dominancia. 9. El locus A con dos genes A1 y A2 intervienen (hipotéticamente) en la determinación del largo de la cola de los vacunos. La población está en equilibrio. Usted conoce que p = 0,6 y q = 0,4 y que el largo de la cola es A1A1 = 40, A1A2 = 40 y A2A2 = 10. a) ¿Cuál es el efecto medio del gen A1? R8 : a) a=1250; d=250; -a=-1250; b) P=0,36; H=0,48; Q=0,16; c) 2120 l. y 370 l.; d) p=0,6 y q=0,4; e)P=0,6 y H=0,4; f) 2.600 l.; g) 480 l. h) H=0,6; Q=0,4; i) VCA1A1=960; VCA1A2= -240; VCA2A2= -1440; j) DA1A1=-80 ;DA1A2=120; DA2A2=-180  21 b) ¿Cuál es el efecto medio del gen A2? c) Si se obtuviera una nueva población apareando el genotipo A1A1 al azar con la población; ¿cuánto valdrá la media de esta nueva población, en términos absolutos y como desvío del punto medio? d) ¿Cuál es el valor de cría de cada uno de los genotipos? 10.Ud. ha apareado aleatoriamente los toros: Uranus, Pochongo y Yellowstar. El promedio de produc- ción del rodeo es 4200 kg/año. Las producciones de las hijas de estos son: Uranus 3800 kg; Pochongo 5200 kg y Yellowstar 4200 kg. Ah …! También se apareó Toribio con las 20 mejores vacas y el promedio de sus hijos fue 6800 kg. a) ¿Cuál es el valor de cría de estos toros? b) ¿Cuánto espera que transmitan estos toros en un nuevo apareamiento con la misma población? c) ¿Ud. espera que los valores de cría estimados sean los mismos cuando estos mismos toros sean usados en el tambo del vecino? d) ¿Puede Ud. estimar el efecto medio del gen A1 y A2? R9 : a) aA1=4,8; b) aA2= -7,2; c) 40; 15 d) VCA1A1=9,6; VCA1A2= -2,4; VCA2A2= -14,4; R10 : a) VCUranus= -800 ; VCPochongo= 2000; VCYellowstar= 0; 22 11.¿Cuáles son los componentes del modelo genético básico en términos de varianza? Explíquelos. 12. % Destete Raza Campo natural Campo mejorado Brahman 60 64 Shorthorn 58 76 a) A qué se deben las diferencias entre: la producción de la raza Shorthorn en condiciones de campo natural y pasturas mejoradas. la diferencia en producción entre Shorthorn y Brahman en condiciones de Campo Natural. b) ¿La diferencia de ambas razas es de igual magnitud en campo natural que en campo mejorado? c) ¿Existe interacción genotipo-ambiente? d) Si usted recomienda el uso de una de las razas en base al experimento sobre campo natural, ¿estaría cometiendo algún error para productores con pasturas mejoradas? 13. Suponga que una población con frecuencia del alelo B1 es 0,4 y se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg, los valores genotípicos como desvíos del punto medio (o sea a, d, -a) son: B1B1 = 3; B1B2 = 1; B2B2 = -3. Los valores de cría son: V.C. (B1B1) = + 3,84 V.C. (B1B2) = + 0,64 V.C. (B2B2) = - 2,56  23 Suponga ahora que en otra población la frecuencia para el alelo B1 es 0,8 (con los mismos valores genotípicos y en equilibrio Hardy-Weinberg). Los valores de cría son: V.C. (B1B1) = + 0,96 V.C. (B1B2) = - 1,44 V.C. (B2B2) = - 3,84 a) Cómo explica Usted que los mismos genotipos tengan diferentes valores de cría? b) Calcule, para ambas poblaciones, los efectos medios de los alelos B1 y B2. c) Cómo explica Usted que la diferencia entre el valor de cría V.C.( B1B1 ) Y V.C.( B1B2) sea igual a V.C.( B1B2) - V.C.( B2B2) en las dos poblaciones consideradas (en general es válido para cualquier población).  25 3. FACTORES DE CORRECCIÓN Hemos definido un modelo genético básico, donde P (expresión fenotípica de una característica) = G (componente genético, “habilidad”) + E (componente ambiental, “oportunidad”). Nuestro objetivo es valorar adecuadamente cuánto del comportamiento productivo (P) se debe a la habilidad (G) y cuánto a la oportunidad (E). Un problema a resolver es que los animales (por ejemplo el animal 1 y el animal 2), al momento en que se registra su fenotipo, no necesariamente han tenido la misma oportunidad. Entonces, si E1 ≠ E 2 (situación más probable), P1>P2, ya no significa que G1>G2. Cuanto más podamos identificar y reducir la variación en E, más será P una expresión de G. Uno de los componentes ambientales sobre los que podemos actuar recibe el nombre de efectos ambientales ajustables. Efectos ambientales ajustables - Ocurren sistemáticamente, su efecto es predecible. - Son cuantificables - Están presentes en todos los rodeos y todos los años. - En cada individuo conocemos el nivel del efecto. Una manera de contemplar estos efectos ambientales sistemáticos es utilizar factores de corrección. Los factores de corrección son constantes que ajustan las diferencias de medias y varianzas entre sub- poblaciones (distintas subclases de un mismo efecto). Su cálculo requiere un número importante de datos bajo distintas formas de manejo. Tipos de factores - Factores aditivos: se utilizan cuando las subclases tienen diferente media pero igual varianza (o desvío estándar, que es la raíz cuadrada de la varianza). Se suma una constante, calculada como la diferencia entre la media de la subclase de referencia (y0) y las medias de cada una de las subclases (yi): ai = y0 - yi. Para obtener un registro corregido (y*i) se suma el factor calculado para dicha subclase: y*i = yi + ai. - Factores multiplicativos: se usan cuando las subclases tienen diferentes medias y varianzas (o desvío estándar). Se multiplica por una constante, calculada como la relación entre la media de la subclase de referencia y la de cada una de las subclases: mi = y0/yi. Para obtener el registro corregido se multiplica la observación original por el factor calculado para la subclase a la que pertenece: y*i = yi x mi - Corrección por edad: lleva a los animales a una misma edad asumiendo una tasa de crecimiento lineal. Ej: Peso al destete corregido a 205 días: PD205 = (PD-PN)/edad en días x 205 + PN. 26 Ejercicios 1. Haga una subdivisión de los efectos ambientales y explique cada uno de los componentes. 2. ¿Por qué se pueden usar factores de corrección para los factores ambientales sistemáticos (ajustables)? 3. En un lote de borregos se quiere seleccionar por peso al destete; para cada uno de ellos se tiene la siguiente información: tipo de nacimiento (TN), tipo de crianza (TC), edad de la madre (EM), edad de los borregos al destete expresada en días (Edad) y el peso al destete (PD). Factores de corrección para peso al destete Tipo de nacimiento y cría Edad de la madre TN TC Factor EM Factor único único 0,0 2 1,3 mellizo único 2,0 3 0,2 mellizo mellizo 4,2 +4 0,0 Edad del borrego al destete. (Edad promedio de destete 90 días) Por cada día más joven que el promedio +0,17. Por cada día más viejo que el promedio -0,17. Nº de caravana TN(1) TC(1) EM EDAD (2) PD PDC 50 1 1 4 88 30 24 1 1 3 91 20 12 1 1 2 92 27 17 2 2 2 89 26 23 2 2 3 91 26 40 2 2 3 89 24 36 2 1 3 89 30 30 2 1 4 90 28 (1) : 1 = único; 2 = mellizo; (2) días respecto al promedio de edad al destete  27 a) Si se ignoraran los factores ambientales sistemáticos: ¿cuáles 3 borregos seleccionaría? b) Corrija los pesos al destete. c) Seleccione el borrego con mayor peso al destete corregido. d) ¿A qué se deben las diferencias de los pesos corregidos y sin corregir? e) ¿Qué tipo de factor de corrección usó? 4. Su objetivo es mejorar el peso al destete (PD). Ud. debe elegir uno de estos 4 terneros, cuyos datos se presentan a continuación. Nº Caravana Edad al destete (días) PN (kg) PD (kg) Edad de la madre PDC 18 180 34 150 3 21 170 36 150 7 42 160 31 145 5 65 140 28 132 4 a) ¿Cuál de ellos escogería en base a su peso al destete ajustado a 180 días (PD 180)?. PD = PD - PN x 180 + PN 180 Edad del ternero R3 a) 50, 36 y 30; c) 50, 17 y 36; 28 b) ¿Cuál escogería si además corrige por edad de la madre (EM)? R2 EM Factor 3 + 13 4 +4 5-8 0 5. De un amplio estudio sobre 100.000 lactancias se sabe que las medias para primera, segunda y tercera lactancia son de 4000, 4500 y 4700 kg respectivamente. Asumiendo que todas las lactancias presentan la misma variación, ¿cuál de las siguientes vacas es la mejor?R3 Nº caravana Producción (kg) Nº lactancia 315 3.000 1ª 304 3.800 1ª 220 4.000 2ª 107 4.100 3ª 113 4.200 3ª 6. Esquematice las tres lactancias mediante curvas de distribución. ¿Cuál es el riesgo de no utilizar factores de corrección adecuados? R4 a) 65; b) 65; R5 304.  29 7. A partir de 150.000 lactancias provenientes de 105.000 animales Holando, la Cátedra de Zootecnia obtuvo los siguientes promedios de producción de leche a 305 días. Lactancia 1 = 3987 kg Lactancia 2 = 4481 kg Lactancia 3= 4740 kg a) Asumiendo que las lactancias presentan distinta variación , calcula factores de corrección, asumiendo que la subclase de referencia es la lactancia 3. b) Corrige la producción de leche para cada una de las siguientes vacas: Vaca Producción Node lactancia Producción (Kg.) corregida Jessica 4020 1a Sabrina 4100 2a Sofía 4900 3a Pampita 4450 2a  31 4. CONSANGUINIDAD Y PARENTESCO MATERIAL DE APOYO 1: Cálculo de parentesco y consanguinidad por diagrama de flechas 1. Parentesco directo C F A G D E Parentesco: aAG Ancestro directo: A Individuos: A, G Caminos: Cálculo de n1, (n2 = 0): A E G 1) n1 = 2 A D E G 2) n1 = 3 A C F G 3) n1 = 3 1/22 (1+FA) = 1/4 1/23 (1+FA) = 1/8 1/23 (1+FA) = 1/8 aAG = 1/4 +1/8 +1/8 = 1/2 Si FA = 0,5, entonces: aAG = 1/22 (1+0,5) + 1/23 (1+0,5) + 1/23 (1+0,5) = 3/4 Procedimiento: 1. Cuente para cada camino el número de generaciones que intervienen (flechas) desde el animal hasta su ancestro directo. 2. Calcule el parentesco entre el individuo y su ancestro, sumando cada camino. 32 2. Parentesco colateral A C B D Parentesco: aCD Ancestros comunes: A, B Individuos: C, D Caminos: Cálculo de n1 y n2: C A D 1) n1 = 1 + n2 = 1 (=2) C B D 2) n1 = 1 + n2 = 1 (=2) 1/22 (1+FA) = 1/4 1/22 (1+FB) = 1/4 aCD = 1/4 +1/4 = 1/2 Para asegurar que los caminos sean independientes se aplican las siguientes reglas: 1. Un animal ocurre solamente una vez en cada camino. 2. Cada camino comienza en uno de los individuos que se le quiere calcular el parentesco y termina en el otro individuo, pasando por el ancestro común. 3. Un camino de descendientes directos solamente, no puede hacer zig-zag, tiene que ir directamente al ancestro común. 4. La consanguinidad de animales intermedios se ignora, solo se toma en cuenta la consanguinidad del ancestro común considerado en cada camino. Ejemplo: A C E G B D F Parentesco: aGE Para calcular aGE hay un camino que es directo y seis caminos colaterales a través de los ancestros comunes C, D, A y B.  33 Camino del ancestro directo: Ancestro: E Individuos: G, E Cálculo de n1, (n2 = 0): E G n1 = 1 Caminos colaterales: Ancestros comunes: C, D, A, B Individuos: E, G Cálculo de n1 y n2: E C F G 1) n1 = 1 + n2 = 2 (=3) E D F G 2) n1 = 1 + n2 = 2 (=3) E C A D F G 3) n1 = 2 + n2 = 3 (=5) E C B D F G 4) n1 = 2 + n2 = 3 (=5) E D A C F G 5) n1 = 2 + n2 = 3 (=5) E D B C F G 6) n1 = 2 + n2 = 3 (=5) aGE = 1/21 (1+FE) + 1/23 (1+FC) +1/23 (1+FD) + 1/25 (1+FA) + 1/25 (1+FB) +1/25 (1+FA) + 1/25 (1+FB) Los ancestros A y B no son consanguíneos ni parientes, por lo tanto C y D no son consanguíneos. En cambio E tiene una consanguinidad (FE) de 1/4. aGE = 1/21 (1+ 1/4) + 1/8 +1/8 + 1/32 + 1/32 +1/32 + 1/32 = 1 3. Coeficiente de consanguinidad de X Procedimiento: 1. Calcule el parentesco aditivo entre los padres del individuo X. 2. Multiplique por 1/2. Ejemplo para el individuo E del caso anterior: 1. aCD 34 Ancestros: A, B individuos: C, D Caminos Cálculo de n1 y n2: C A D 1) n1 = 1 + n2=1 (= 2) C B D 2) n1 = 1 + n2=1 (= 2) 1/22 (1+FA) = 1/4 1/22 (1+FB) = 1/4 aCD = 1/4 +1/4 = 1/2 1 1 1 1 2. F E = a CD =. = 2 2 2 4  35 Ejercicios 1. ¿Qué es el coeficiente de consanguinidad? 2. ¿Qué es el coeficiente de parentesco? 3. ¿Cuál es la relación entre el coeficiente de consanguinidad y el de parentesco? 4. ¿Cuál es el parentesco: padre - hijo medio hermanos hermanos enteros abuelo - nieto primos hermanos 5. En el siguiente pedigree: Mig. Sam Joann Master Carlie Sally Fritz Zam Young Fritz Captain Favorite a) Calcule el parentesco entre Master y Favorite. b) Calcule el coeficiente de consanguinidad de Zam.R 1 R1 a) aMF = 0,0156 = 1/64; FZ= 0,0078 = 1/128; 36 6. Para el siguiente pedigree calcule el coeficiente de consanguinidad de Z.R 2 C A Z D B 7. Dado el siguiente diagrama de flechas: F A C G I B D H E Calcule el parentesco entre B y C, C y D, A y G, y A e I.R 3 8. Dado el siguiente árbol genealógico: C A E S C B E X C A E S C B E D O R2 a) FZ= 0,25 = 1/4 R3 aBC=0,5; aCD=0,5; aAG=0,25; aAI=0,125;  37 a) Construya el diagrama de flechas. b) Calcule el coeficiente de consanguinidad del individuo X.R 4 9. Calcule el parentesco entre los individuos C y D, A y D, y B y D para el siguiente árbol genealógico.R 5 Desconocido A C (Nacido en enero de 1990) (Nacido en junio de 1993) B D (Nacido en marzo de 1990) (Nacido en agosto de 1993) R4 Fx = 5/16 = 0,3125 R5 aCD=0,25; aAD=0,5 ; aBD=0,5; 38 10. Un productor aparea el verraco A que tiene un coeficiente de consanguinidad FA=1/2 con una cerda B que tiene un coeficiente de consanguinidad FB =1/4. Este apareamiento produce la siguiente extructura genealógica: E A C F G B D a) Calcula el coeficiente de consanguinidad del individuo C. b) Calcula el parentesco aditivo entre los animales D y G. c) Calcula la consanguinidad del animal G.  39 MATERIAL DE APOYO 2: Cálculo de parentesco y consanguinidad por método tabular El método tabular es otra manera de realizar los cálculos de parentesco. Éste se basa en 2 principios: i. Si dos animales son parientes, entonces uno o ambos padres de uno de los animales debe ser pariente del otro animal, como se muestra a continuación: A B C D 1 aCD = 2 (aCA + aCB ) ii. El coeficiente de consanguinidad de un animal es 1/2 del parentesco aditivo entre sus padres: 1 FZ = aXY 2 Regla 1.Determine que animales serán incluídos. Escríbalos en orden por fecha de nacimiento (los más viejos primero). Para la genealogía anterior será: A, B, C y D. Este paso es muy importante, ya que la progenie no deberá aparecer antes que los padres en la tabla. Regla 2.Escriba los nombres (o números) de animales en orden de nacimiento en la parte superior de la tabla identificando las columnas, y hacia abajo en la primera columna de la izquierda de la tabla, identificando las filas, como se muestra a continuación: A B C D A B C D 40 Regla 3.Escriba arriba de los números de los animales, el nombre o el número de los padres si se cono- cen, de lo contrario, coloque una barra ” - ” o un signo de pregunta. - - A-? A-B A B C D A B C D Regla 4. Escriba un “1” en cada celda de la diagonal de la tabla, como en la fila 1, columna 1; fila 2, columna 2; etc. El 1 es el coeficiente de parentesco aditivo del animal consigo mismo, a menos que el animal sea consanguíneo. En este caso, es 1+Fx (su propia consanguinidad). - - A-? A-B A B C D A 1 B 1 C 1 D 1 Regla 5. El cálculo se hará para la matriz triangular superior, ya que la inferior es simétrica y se puede completar luego con los mismos valores calculados en la parte superior. Orden de cálculo: Se debe comenzar por la primera fila, de izquierda a derecha, a partir del 1 de la diagonal hasta el final de la fila. Luego calcule la segunda fila, también de izquierda a derecha, comen- zando por el 1 de la diagonal. De igual forma, realice el cálculo para las siguientes filas hasta completar la matriz. Modo de cálculo: Cada fila se comienza en la diagonal, con el coeficiente de consanguinidad (donde hay un 1 por la regla 4). Al 1 súmele 1/2 del parentesco entre los padres del animal, el que puede ser encontra- do en una celda anterior, en la intersección entre la fila y la columna de los padres. Si no se conoce alguno de los padres, se supone que no están emparentados. Recordando FX = 1/2 aPM, siendo P el padre de X y M la madre, por ejemplo: FB = 0 porque sus padres no están emparentados.  41 Según el principio “i”, calcule el parentesco que corresponde en cada celda como 1/2 de la suma del parentesco entre cada progenitor del individuo de la columna y el individuo de la fila de la siguiente manera: 1 aCD = 2 (aCA + aCB ) Ejemplo: a.- aAB = 0 porque los padres de B no se conocen y por tanto se supone que no están emparentados. b.- aAC = 1/2 ya que uno de los progenitores de C es A y el otro es desconocido, por tanto 1 aAC = (1 + 0) 2 El “1” corresponde a: aAA = 1 (primera celda) y el “0” corresponde al aA,desconocido = 0. Regla 6. Complete la matriz triangular inferior con los datos de la matriz triangular superior. Por ejemplo: aAC = aCA = 1/2, aAD = aDA= 1/2. - - A-? A-B A B C D A 1 0 1/2 1/2 B 0 1 0 1/2 C 1/2 0 1 1/4 D 1/2 1/2 1/4 1 Por ejemplo aDC = 1/2 (1/2 + 0) = 1/4. Compare con el resultado del parentesco calculado en el ejercicio 9, con los resultados de las celdas que representan los parentescos entre los animales C y D, A y D, y B y D. 11. Realice la matriz de parentesco para el diagrama de flechas planteado en el ejercicio 7 y compare los parentescos realizados. 42 –– –– AB AB –– –– CF DE G- A B C D E F G H I A B C D E F G H I 11.En base a la siguiente genealogía realice la matriz de parentesco (considerando que el orden de naci- miento es 1 primero, luego 2, 3, 4, 5...): Animal (Ternero) Padre Madre 3 1 2 4 1 Desconocido 5 4 3 6 5 2  43 5. COVARIANZA ENTRE PARIENTES MATERIAL DE APOYO El parecido entre parientes tiene causas genéticas y ambientales. La primera es debida a la existencia de genes en común (2 animales comparten una determinada fracción de genes, heredada de sus ancestros). Los genes o genotipos compartidos generan una varianza en común, varianza aditiva (VA), varianza no aditiva (de dominancia o epistasis), en una proporción dada por el parentesco familiar. Por ejemplo, grupos de medio hermanos comparten entre sí 1/4 de los genes, generando 1/4 de la VA. La segunda causa se produce en situaciones donde los parientes comparten el mismo ambiente, por lo que una porción de la VE será igual para ambos (VEc). Por ejemplo en hermanos enteros, VEc puede ser signi- ficativa dentro de la covarianza. El resto de la varianza ambiental no produce semejanzas dentro de los individuos, por lo que no forma parte de la covarianza entre parientes. VE = VEc + VE no común Ejercicios 1. Ud. posee información sobre una gran población en la que se han estimado para la característica peso al destete las siguientes relaciones: COV = 0.21; COV = 0.10; COV = 0.23 P-H 1/2 H H ent. a) En base a tal información ¿cuál es su estimación de la varianza aditiva en cada uno de los casos?R 1 b) Cuál de ellos prefiere como estimador. ¿Por qué? Nombre las ventajas y desventajas para cada estimador. 2. Ud. tiene que planificar una serie de experimentos en bovinos de carne, en ovinos y en cerdos en los cuales quiere estimar la heredabilidad de peso al destete. ¿Qué tipo de análisis propone en cada uno de ellos? ¿Por qué? 44 3. ¿Qué es la covarianza entre parientes? 4. ¿Cuáles son las causales del parecido entre hermanos enteros? 5. Si Ud. tuviere otro tipo de relación que no fuera ni padre-hijo, hermanos enteros o medio hermanos, la proporción de la varianza aditiva que estime esa covarianza, ¿de qué depende? 6. El modelo de producción de leche donde el efecto toro representa el grupo familiar de vacas medias hermanas entre sí y el residuo de la variación dentro de familia (entre vacas hijas de un mismo toro) es el siguiente: yij = µ + ti + eij El cuadro de analisis de varianza (ANOVA) correspondiente sería: Fuente de Grado de Libertad Cuadrados medios (CM) Esperanza de los variación cuadrados Medios (E(CM) Entre toros 63 2164,57 σ2e+ 39,1σ2t (familias) Dentro de toros 2748 765,71 σ2e R1 COV : V =0.42; COV : V =0.40; COV : V =0.46. P-H A 1/2 H A H ent. A  45 Teniendo en cuenta que la estrategia de calculo de la varianza entre y dentro de toros consiste en igualar los valores numéricos de los cuadrados medios (CM) de las respectivas fuentes de variación a sus esperanzas matemáticas (E(CM). a) Calcula la varianza entre σ2t y dentro de toros σ2e b) Calcula la varianza biológicas: aditiva y fenotípica.  47 6. HEREDABILIDAD Y REPETIBILIDAD MATERIAL DE APOYO 1 La heredabilidad Es un parámetro poblacional; varía entre 0 y 1; es definido en una población, ambiente y momento dados. Su valor puede cambiar cuando se afecta la VA y/o VP; esto ocurre al cambiar de población; cuando el ambiente es diferente; cuando se realiza selección; cuando existe consanguinidad. Definiciones 1. Como relación de varianzas En sentido estricto: VA h2 = VP h2 alta VA VD + VI VE h2 baja VA VD + VI VE En sentido amplio: H 2= VG VP 2. Porción de superioridad o inferioridad de los padres esperable en los hijos VA bA,P = = h2 3. Regresión entre FENOTIPO y GENOTIPO ADITIVO: VP Características Heredabilidad Reproductivas 0,05 – 0,15 BAJA Producción 0,2 – 0,4 MEDIA-ALTA Calidad de producción 0, 45 – 0,6 ALTA Esqueléticas y Anatómicas > 0,5 ALTA-MUY ALTA Fuente: Cardellino y Rovira, 1987. 48 Usos de la heredabilidad Permite definir cómo mejorar una característica, y el método de selección a usar. Permite estimar Valores de Cría, y determina la precisión de dicha estimación, por tanto nos permite seleccionar reproductores. Permite predecir el Progreso Genético. Ejercicios - Parte 1 1. Definiciones: a) Dé una definición de heredabilidad. b) Dé una segunda definición de heredabilidad. c) ¿Se anima a dar una tercera? d) ¿Entre qué valores teóricos fluctúa la heredabilidad? e) Defina exactitud, para el caso “selección fenotípica individual con un registro”. 2. Ud. conoce que las estimaciones de heredabilidad de las características asociadas al comportamiento reproductivo fluctúan entre 0.0 y 0.15, mientras que las de aquellas asociadas a habilidad de creci- miento fluctúan entre 0.20 y 0.35. ¿Qué comentarios le sugiere esto desde el punto de vista de la selección? 3. Ud. conoce que la covarianza entre medio hermanos para determinada característica de peso vale 1 kg2. La suma de las varianzas de efectos genéticos no aditivos (dominancia y epistasis) vale 4.5 kg2 y la varianza ambiental 20 kg2. ¿Cuánto vale la heredabilidad?R 1 R1 h2=0.14;  49 4. Ud. estimó en un rodeo de vacas Hereford la heredabilidad de una característica en 0.25. En otro rodeo muy próximo a él, con las mismas características el valor estimado dio 0.18. ¿Qué comentarios le merecen las diferencias? 2 5. Se dispone de dos estimaciones de h para una misma característica. Usando hermanos enteros: 0.50 Usando medios hermanos: 0.40 ¿Cuál usaría y por qué? 6. Se dispone de una majada Corriedale con una producción promedio de vellón de 3.2 kg. Ud. sabe que la repetibilidad de la característica es 0.59 y que la heredabilidad es 0.38. a) Dados los siguientes individuos con su registro, calcule P.M.P. y V.C para cada uno.R 2 Carnero Peso vellón 10 4,1 02 3,8 105 3,0 b) Si Ud. desea estimar la producción de los hijos de alguno de estos carneros, ¿en qué se basaría? ¿Por qué? 7. Si Ud. está planificando un programa de selección y se encuentra con que la característica de interés tiene una baja repetibilidad, ¿qué estrategia adoptaría? Análogamente, ¿qué solución propondría si la h2 resulta demasiado baja? R2 Carnero PMP VC 10 3,731 0,342 02 3,554 0,228 105 3,082 -0,076 50 MATERIAL DE APOYO 2 Existen características de importancia económica que se registran varias veces en la vida de un animal (peso de vellón, producción de leche, tamaño de camada, etc.). La pregunta es si aquel individuo con un mejor registro seguirá siendo el mejor en la próxima medida. Para ello se define el concepto de Repetibilidad como la correlación entre medidas repetidas del mismo carácter en el mismo grupo de individuos. cov ( P1 , P2 ) R = σ P1 σ P2 La repetibilidad es un parámetro poblacional, por tanto depende de la población en la que se estima. También depende de la característica y del ambiente y su control. Nos indica el grado en que la superio- ridad o inferioridad de los animales será observada en medidas subsiguientes en los mismos animales. La repetibilidad también puede ser definida como la fracción de la varianza fenotípica que es explica- da por lo efectos PERMANENTES: V A + V D + V1 + V EP R = VP Usos de la repetibilidad 1. Límite superior de la heredabilidad: La estimación de la repetibilidad es más fácil, menos costosa, requiere menos tiempo y menor canti- dad de animales. La repetibilidad considera los efectos ambientales permanentes por lo que puede descifrarse la magnitud de la varianza ambiental temporaria V A + V D + V1 + V EP R = VP VA + VD + VI + VEp ≥ VA VA h2 = VP  51 2. Aumenta la precisión en la selección: Si se conoce la repetibilidad de la característica de interés, se facilita la decisión de la cantidad de regis- tros necesarios para que la selección sea confiable. Si la repetibilidad es alta, con un solo registro es suficiente, aquellos individuos con mejor registro en la primera observación se repetirán en las siguientes observaciones. En los casos de baja repetibilidad, donde no es seguro que se repita la superioridad, para trabajar con mayor precisión se necesitará más de un registro. 3. Predicción de la futura producción: Producción Más Probable (PMP) Se basa en técnicas de regresión lineal. Para predecir un 2º registro del animal i a partir del 1º: PMPi = x + R( x i - x) Cuando tenemos más de un registro: PMPi = x + nR 1 + (n - 1) R ( xi - x ) Observa que cuando n=1, esta ecuación se transforma en la anterior. 4. Cálculo del valor de cría y su precisión: Cuando una característica se puede medir repetidas veces en el animal, R interviene en el cálculo del valor de cría y su precisión. Miremos comparativamente cómo se calcula el valor de cría (A) para el animal i y su respectiva precisión con uno o más registros. 1 registro: Âi = h 2 ( x1 - x ); r AC = h n registros: nh 2 Âi = 1 + (n - 1) R ( x i - x ); r AC = r AA’h n 1 + (n - 1) R Observa nuevamente: cuando n=1, estas ecuaciones se transforman en las anteriores. 52 Ejercicios - Parte 2 1. Defina repetibilidad. 2. Sus estimados de varianza en una población han sido: varianza fenotípica “VP” = 300; varianza am- biental temporal “VEt” = 105 ¿Cuál es su estimación de la repetibilidad?R 1 3. Ud quiere eliminar de su rebaño 1 de 3 vacas y decide considerar su comportamiento lechero como criterio de comparación. En este rodeo el promedio de producción es 3.800 kg. La varianza aditiva “VA” = 190, la varianza de dominancia “VD” = 40, la varianza de epistasis “VI” = 40, la varianza ambiental total “VE” = 280 y la varianza ambiental temporaria VEt = 165 La vaca A tiene 3 registros = 3.800, 4.000 y 4.050 kg La vaca B tiene 1 registro = 4.000 kg La vaca C tiene 2 registros = 3.900 y 3.950 kg ¿Cuál de ellas eliminaría Ud?R 2 4. La repetibilidad de rendimiento de grasa butirométrica por lactación es alrededor de 0.4. Si un animal tiene un registro que está 50 kg por encima del promedio del rodeo: a) ¿Cuál es su Producción Más Probable (PMP) comparada al resto del rodeo?R 3 b) ¿Qué factores son los responsables de las diferencias entre su registro de producción y su estima- ción de PMP? 5. Los tamberos están siempre preocupados por el número de veces que una vaca debe ser inseminada antes que conciba (la repetición de la inseminación es un gasto de tiempo, costo de semen y un retardo del próximo parto y consiguiente lactación). La repetibilidad del número de inseminaciones por con- cepción se estima entre 0.01 y 0.05. ¿Qué implica esto? R1 R=0.65 R2 Descarto la vaca C. R3 20 kg  53 6. Una majada tiene un promedio de peso de vellón de 3.2kg y hemos establecido que la repetibilidad es 0.5. Tenemos un borrego que tiene dos registros de peso de vellón: 3.4 y 3.1 kg. ¿Cuánto podemos esperar que pese su tercer vellón?R 4 7. Si Ud. maneja un rodeo y desea aumentar el porcentaje de terneros logrados, sabiendo que la repetibilidad es 0.02, ¿qué caminos tomaría? Discuta en función de los componentes de varianza. 8. Con los datos que se presentan en el cuadro, estime la repetibilidad de la característica peso de vellón.R 5 Recuerde las definiciones de regresión y correlación, y el modo de calcular una covarianza: n 1 Cov( X,Y ) = n-1 ∑ ( xi − x )( yi − y) i-1 Individuo Peso 1er. vellón Peso 2do. vellón 331 6.4 7.8 352 6.3 7.6 324 6.1 7.7 328 6.0 8.0 401 6.0 7.4 326 5.9 7.0 371 5.7 7.2 347 5.5 7.1 x 5.99 7.48 σ 0.2949 0.3576 R4 3,225 kg R5 R=0,6886  55 7. PROGRESO GENETICO La selección artificial es una herramienta muy útil para lograr un cambio genético en una dirección deseada. Consiste en realizar una reproducción diferencial, eligiendo aquellos que consideramos los “me- jores” animales (desde algún punto de vista) y permitiéndoles reproducirse para que transmitan su even- tual superioridad a la futura generación. El resultado es un cambio en la media de la población entre una generación y la siguiente, en la dirección deseada. Este cambio es llamado Progreso Genético Generacional (PGG) o Respuesta a la Selección. La magnitud de dicha Respuesta va a depender de tres factores: 1. el grado de exactitud con que seleccionamos a los individuos, medido como la correlación entre el valor Aditivo A (o Valor de Cría) y el Criterio de Selección (C): rAC. La exactitud dependerá del método de selección utilizado. 2. la intensidad de la selección, o superioridad fenotípica (estandarizada) de los animales se- leccionados: i 3. la variación genética existente en la población: σA (desvío estándar aditivo) Generación 0 PGG = i. rAC. σA Generación 1 Un concepto equivalente al de intensidad de selección es el de diferencial de selección. Mide la supe- rioridad fenotípica de los individuos seleccionados con respecto a su población de origen, y se calcula como la diferencia entre la media fenotípica de los individuos seleccionados (xS ) y la media de la población (x.0 ) Se representa como: S = xS − x0 y se expresa en las mismas unidades que el carácter seleccionado (a diferencia de la intensidad de selección, que se expresa en unidades de desvío estándar fenotípico). 56 En general es diferente para machos y hembras, y para hallar el Diferencial de Selección poblacional deben promediarse estos dos. Su magnitud depende de dos factores: la proporción de individuos seleccionados (p) (área sombreada en las figuras) σp ) el desvío fenotípico de la población. (σ La intensidad de selección S i= se define como el diferencial de selección estandarizado: σp se distribuye N(0, 1) se expresa en unidades de desvío estándar fenotípicas permite comparar diferentes características y diferentes poblaciones es generalmente distinta en machos (m) y hembras (h); la Intensidad de selección poblacional resulta del promedio de ambos: (ih+im)/2. Hasta ahora se ha hablado del Progreso Genético logrado en una generación, pero en general en los animales domésticos existen generaciones superpuestas y además los tiempos que se tarda en reemplazar una generación por la siguiente son diferentes para cada especie. El Progreso Genético que más interesa es el que se obtiene por unidad de tiempo, llamado Progreso Genético Anual (PGA): PGA = PGG IG El Intervalo Generacional (IG): se define como la edad promedio de los padres cuando nacen sus hijos; mide el tiempo requerido en reemplazar una generación con la siguiente; indica cuán rápido los animales jóvenes sustituyen a sus padres al igual que la intensidad de selección, normalmente se observan diferencias de intervalo generacional entre sexos. El IG poblacional se calcula haciendo el promedio de ambos: (IGh + IGm)/2. Sumando todos estos factores que determinan el progreso genético anual, tenemos que: im + ih i.r.σ PGA = 2. r AC. σ A PGA = AC A IG + IG IG m h 2 Para aumentar el PGA, debemos considerar: un aumento de rAC, (que siempre es función de la h2) mediante métodos de selección adecuados y disminución de σ2E (control del ambiente, factores de corrección) un aumento de la intensidad de selección, reduciendo la proporción de animales seleccionados (aumentando la parición, o reduciendo el número de reproductores necesarios) una disminución del intervalo generacional, principalmente reduciendo la edad al primer parto y el intervalo Inter.-partos, así como un refugo de animales a edades más tempranas. Esto implica un mayor reemplazo, y debe equilibrarse con la intensidad de selección.  57 … Y ahora un poco de matemáticas: La siguiente es la fórmula general que hasta ahora se ha manejado: i × r × σ PGA = AC A IG Para el caso particular de selección fenotípica individual (los animales son elegidos en base a su propio fenotipo), la precisión del método vale h (raíz cuadrada de la heredabilidad). Por lo tanto, para este método específico: i × h × σ PGA = A IG σ Si h = A , y si se multiplica por σ en el numerador y el denominador de la expresión: σ P P i x σ Α x σ Α x σ P i x σ 2Α x σ P PGA = = IG x σ P x σ P IG x σ 2P i × h2 × σ PGA = P IG Se dijo anteriormente que la intensidad de selección (i = S/ σp) era el diferencial de selección estandari- zado. Sustituyendo en el numerador de la fórmula: PGG = h2. S 58 Ejercicios 1. Defina diferencial de selección (S). ¿En qué unidades se expresa? 2. Defina intensidad de selección (i). ¿En qué términos o unidades estadísticas se expresa? 3. ¿Cuál es la relación entre S e i? 4. ¿Cómo define Ud. el intervalo generacional? 5. ¿Cómo define Ud. la precisión de un método de selección? ¿Cuál es su importancia? 6. Considere dos rebaños, A y B. En ambos, los toros y las vacas se aparean todos una sola vez y luego se refugan. En el rebaño A se entora a los 2.5 años y en el B a los 3.5 años. En ambos los individuos padres son el resultado de seleccionar la misma proporción de animales para el carácter ganancia diaria (el progreso genético es de 150 g en cada generación). a) ¿La mejora genética tiene la misma velocidad en ambas poblaciones? b) ¿Cuál es el progreso genético anual en cada una? R 1 7. Ud. desea mejorar su rebaño de ovejas por la característica peso de vellón. Tal población está consti- tuida por 1000 ovejas y 30 carneros. Al momento del parto la constitución por edades es la siguiente: R1 PGA de A= 42.9 g; PGA de B = 33.3 g  59 Hembras Machos 2 años 230 15 3 años 170 15 4 años 190 5 años 210 6 años 200 2 El peso promedio de vellón en la población es 3,800 kg y la h de la característica es 0,30. El plan de selección supone reemplazar anualmente una categoría de hembras y otra de machos. De acuerdo a sus registros hace 2 años hubo un 76% de corderos destetados y el promedio de hembras seleccionadas es de 3,900 kg mientras el de machos es de 4,135 kg. El σ del peso de vellón es de 0,155 kg. p a) ¿Cuál es el diferencial de selección en machos y en hembras y cuál el de la población? R2 b) Estime la intensidad de selección en machos y hembras. ¿Qué comentarios le merece la diferencia entre ambos desde el punto de vista del progreso genético? c) Estime el Intervalo Generacional. d) Estime el Progreso Genético Generacional. e) Estime el Progreso Genético Anual Poblacional. 60 f) Estime el progreso genético anual de los machos. 8. a) Para el capítulo 1 problema 1, comente la relación entre intensidad de selección (en base a la proporción de animales seleccionados) con el intervalo generacional para los rodeos A y B con un 86% de parición.R 3 b) ¿Qué importancia tiene para Ud. tener un buen porcentaje de parición, desde el punto de vista del mejoramiento genético? 9. Los siguientes datos pertenecen a unos borregos y carneros que Ud. quiere usar en un plantel de ovejas M.O. ¿Cuál de ellos usa? 2 Ud. sabe que h = 0.35 para peso de vellón, que el promedio de la majada es 4.4 kg y la repetibilidad de la característica en cuestión es 0.7. R2 a) Shembras: 0,1; Smachos: 0,335; b)ihembras: 0,645; imachos:2.161; c) IG=3,24; d)PG=0,065; e)PGA=0,020 PGA =0,016 R3 Rodeo A: i/IG=0,169 y B: i/IG=0,099.  61 Peso de vellón Carnero 1 2 3 A 6.8 7.4 8.3 B 6.5 7.2 8.4 C 7.1 7.6 - D 6.8 8.2 - E 8.9 - - a) ¿En qué se basó para hacer su elección? b) ¿Qué pasa cuando piensa en función de la exactitud? c) ¿Y entonces que hace?R 4 10. a). Ud tiene 2 animales, A y B, de los cuales uno tiene que dejar como reproductor. ¿Cuál de ellos elige conociendo la siguiente información? Promedio del rebaño 3,5 kg de lana, heredabilidad 0,4 y repetibilidad 0,5. El animal A dio de borrego 6,2 kg y el animal B produjo un vellón a los dos dientes de 6,0 kg y a los cuatro dientes de 7,2 kgs.R 5 b) ¿Qué estimó para hacer la elección? c) ¿Cómo se explica el hecho de que el animal A -con mayor peso de vellón como borrego- tenga un menor Valor de Cría? ¿A Ud. le parece justo? R4 Carnero E; b) Mayor rAC Carneros A y B; c) Carnero E. R5 Animal B. 62 11. Ud. debe dirigir un plan de selección en un rodeo Hereford de 500 vientres de 5 edades (100 vacas de cada edad), con edad al primer parto de 3 años y porcentaje de parición de 70%. Heredabilidades de algunas características de interés: 1. Peso al nacimiento: 0.35 2. Terneros nacidos/vaca entorada: 0.05 3. Peso al destete: 0.30 4. Ganancia diaria post-destete: 0.25 5. Peso final: 0.40 a) ¿Cómo haría Ud. para aumentar en su rodeo el número de terneros nacidos por vaca entorada? b) Si selecciona por peso al destete, ¿qué i e IG se podría obtener en hembras? ¿Y si selecciona por ganancia diaria pos destete? Proponga un ejemplo en donde el IG podría cambiar. c) Si entora al 3% (se utilizan 3 machos para servir 100 hembras) y los machos se usan por primera vez a los 2 años, ¿usaría 1,2 o 3 categorías de edades? (Haga los cálculos, evaluando los cambios en i e IG) (Ignorar el IG de hembras) 1 categoría 2 categoría 3 categoría p i IG i/IG d) Prediga el progreso genético anual dado por los machos para peso al destete, usando la estructura de edades que estime conveniente (σp = 8 kg).  63 e) Prediga el progreso genético anual atribuible a las hembras, con los mismos supuestos. f) Prediga el progreso genético anual total. g) ¿Qué sucedería con esto si pudiera aumentar un 10% los procreos? h) ¿Qué efectos positivos y/o negativos podría tener el uso de la inseminación artificial? i) ¿Qué otras medidas de manejo plantearía para incrementar el P.G. anual?R 6 R6 b) i=0.689; IG=5; c)2 cat.; d)0.61 Kg.; e) 0.19 kg; f) 0.8 kg.  65 8. CORRELACIONES Y RESPUESTA CORRELACIONADA MATERIAL DE APOYO El punto de partida para lograr un avance genético en la dirección deseada es definir el objetivo de selección, aquella característica que por su importancia económica se desea mejorar. La unidad de selec- ción es el propio animal, por lo que indirectamente también se estará modificando otras características asociadas al objetivo. A veces no se puede trabajar sobre el objetivo de selección porque su expresión está ligada a un solo sexo, es difícil y/o costoso de medir, es de baja heredabilidad o es una característica post-mortem. Para ello se define el criterio de selección que es una característica genéticamente asociada al objetivo de selección pero que no presenta ninguna de esas dificultades; puede no ser importante económicamente pero por practicidad y dada su asociación con el objetivo, se trabaja indirectamente a través de ella. Asociación entre dos características implica una variación conjunta. ¿Qué es la Correlación? 1. Es la expresión estandarizada de la variación conjunta entre dos variables (la covarianza dividida por los desvíos estándar de las variables en cuestión) 2. Es un indicador del grado de asociación entre dos variables 3. Es una medida poblacional, no individual. 4. Toma valores comprendidos entre -1 y +1. Correlación alta y positiva Correlación alta y negativa El grado de asociación se mide a través del coeficiente de correlación: Cov ( X, Y ) r XY = σ Xσ Y 66 El coeficiente de correlación se puede clasificar en: 1. Alto, medio o bajo (según su magnitud) 2. Positivo o negativo (según su signo) 3. Favorable o Desfavorable (según nuestro interés para la selección) Ej. En ovinos, la rA entre el peso de vellón sucio (PVS) y el diámetro de la fibra de lana es +0,3. Es una correlación media, positiva y desfavorable: significa que al seleccionar para aumentar el PVS, indirecta- mente aumenta al diámetro de la fibra lo cual es desfavorable porque la lana aumenta su valor económico con un menor diámetro. La correlación fenotípica (rP) es una medida del grado de asociación de las observaciones (medidas) de las dos características. La correlación fenotípica no se debe únicamente a causas genéticas, por lo que no es recomendable su uso como manera de predecir los cambios a través de la selección. Esto significa que aunque la rP1,P2 entre 2 características sea alta, la selección por una de ellas no implica necesariamente ganancia genética para la otra. Su expresión matemática es: Cov ( P1 , P2 ) r P1 P 2 = σ P1 σ P 2 La correlación genética es una medida del grado de asociación entre los valores de cría de una caracte- rística (que podría ser el objetivo de selección) y el valor de cría de otra característica (que bien podría ser el criterio). Las causas de la correlación genética son: la pleiotropía (un mismo gen determina la expresión de dos características) y el ligamiento (los genes responsables de las características asociadas se heredan juntos por tener ubicaciones cercanas en el ADN) La correlación aditiva es determinante cuando se pretende inducir un cambio genético en un carácter trabajando sobre otro. La magnitud y dirección de ese cambio depende de la rA1,A2. Cov ( A1 , A2 ) r A1 A2 = σ A1 σ A2 Cov ( E1 , E2 ) r E1 E 2 = σ E1 σ E 2 La relación entre las correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales es la siguiente:  67 r P1 P2 = h1 h2 r A1 A 2 + e1 e2 r E1 E 2 donde: h2 + e2 = 1; e = √ 1 – h2 Esto indica que al realizar selección sobre una característica, hay un cambio genético en todas aquellas que estén correlacionadas con ella. La pregunta es ¿cuál es la magnitud del cambio en una característica X cuando se selecciona por la característica Y? De aquí se deduce que en un programa de selección es posible obtener dos tipos de respuesta. 1. Respuesta Directa en X: es equivalente al PG. Para el caso de selección individual: PG = i.h. σ X X X Ax 2. Respuesta Indirecta o Correlacionada (RC): ¿Qué es la Respuesta Correlacionada? Es el progreso genético logrado en una característica X de interés (por ejemplo, mi objetivo de selección), al seleccionar por otra, Y (criterio de selección). RC = i Y.h Y.r.σ X/Y Ax,y Ax ¿Cuándo es conveniente utilizar la selección indirecta? En general la Respuesta correlacionada es menor que la directa. Esto significa que la ganancia genética lograda de modo indirecto es menor que la que se logra seleccionando directamente por la característica de interés. Un modo de evaluar con cuál método se logra mayor progreso es simplemente hallando el cociente entre RC y RD e interpretando el resultado: si es mayor a 1: con la selección indirecta se logra mayor progreso genético si es menor a 1: con la selección directa se logra el mayor avance. RC i y.h y.r.σ X/Y = A x ,A y A x RD i x.h x. σ X Ax 68 Asumiendo que las intensidades de selección para ambas características son las mismas: RC X / Y = h Y.r RD h A ;A X X x y De la fórmula se desprende que la selección indirecta es más eficiente si: 1. La rA es alta, sin importar que sea positiva o negativa 2. La h2 del carácter secundario (carácter indicador) es mucho mayor que la h2 del carácter de interés. En la práctica, aunque el cociente entre respuesta indirecta y directa sea inferior a 1, la selección indirecta es útil si: 1. El carácter principal es costoso y difícil de medir. 2. La precisión de la medición es baja. 3. El tiempo requerido es mucho. 4. Solo es posible medir la característica de interés en animales de un solo sexo o en animales muertos (ej: característica de la carcasa). Ejercicios 1. ¿Qué relación existe entre las correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales? 2. a) ¿Qué espera Ud. que suceda en la característica 2 cuando Ud. selecciona por la característica 1 en una población que p