Visione e processi attenzionali

Il livello computazionale si concentra su cosa fa un sistema, il livello algoritmico su come lo fa, e il livello attuativo su quali meccanismi ne permettono la realizzazione. Le neuroscienze si interessano principalmente al livello attuativo, cercando di comprendere i meccanismi neurali alla base dei processi cognitivi.

La visione è un processo parallelo perché diverse aree cerebrali si occupano di analizzare differenti aspetti della scena visiva contemporaneamente. Ciò permette un'elaborazione rapida ed efficiente delle informazioni visive.

La visione è un osservatore bayesiano perché integra attivamente le informazioni sensoriali (bottom-up) con le aspettative e le conoscenze pregresse (prior, top-down). Questo permette di interpretare la scena visiva in modo più completo ed accurato.

L'architettura parallela del sistema visivo ha inizio dalla retina, dove le diverse cellule gangliari retiniche (es: cellule magnocellulari e parvocellulari) inviano informazioni a differenti centri cerebrali. Questo segna l'inizio dei diversi canali di elaborazione visiva che si sviluppano nelle vie dorsale e ventrale.

La maggior parte delle cellule gangliari retiniche invia le sue informazioni al nucleo genicolato laterale (LGN), una struttura del talamo che elabora le informazioni visive prima di inviarle alla corteccia visiva.

Il collicolo superiore, una struttura del mesencefalo, riceve segnali dalla retina per il controllo non consapevole dei movimenti oculari. Questo permette di dirigere lo sguardo verso stimoli interessanti o potenziali minacce.

Nell'occhio, l'emiretina nasale si trova nei quadranti retinici mediali rispetto alla fovea. Le informazioni provenienti da questa parte della retina si incrociano e raggiungono il lato opposto del cervello.

La regione binoculare del campo visivo, in cui entrambi gli occhi possono vedere, copre circa 120° nell'uomo. Questo è l'angolo in cui la visione binoculare fornisce informazioni di profondità.

L'intero campo visivo, includendo la regione binoculare e monoculare, è circa 180° nell'uomo. Ciò significa che puoi vedere quasi tutto quello che ti circonda con entrambi gli occhi.

Uno stimolo visivo presentato nella regione monoculare dell'emicampo visivo sinistro proietta sull'emiretina temporale dell'occhio sinistro. Le informazioni da questa parte della retina non si incrociano e raggiungono lo stesso lato del cervello.

Il LGN sinistro ospita una rappresentazione topografica dell'intero emicampo visivo destro. Questo significa che la parte destra dello spazio è rappresentata nel LGN sinistro, e viceversa.

La lesione che compromette meno il campo visivo è la lesione unilaterale del LGN. Questo perché il LGN riceve informazioni da entrambi gli occhi, e una lesione su un lato non compromette completamente la visione.

Un'immagine puntuale e ordinata del campo visivo nei centri visivi è chiamata mappa topografica. Questo perché c'è una corrispondenza ordinata tra le posizioni nell'ambiente e le posizioni nella rappresentazione cerebrale.

La rappresentazione topografica del campo visivo è presente in LGN e V1, e continua nelle prime vie visive (V1-V5). Questo significa che la struttura spaziale della scena visiva è preservata nel cervello.

La rappresentazione retinotopica del campo visivo è topografica ma non isometrica. Questo significa che c'è una corrispondenza spaziale tra le posizioni del campo visivo e le posizioni nella rappresentazione cerebrale, ma la scala non è la stessa: le regioni centrali del campo visivo sono rappresentate in modo più dettagliato.

I limiti dell'acuità visiva dipendono principalmente dalla dimensione dei campi recettivi dei recettori retinici foveali (coni). Questo perché i coni sono più densi nella fovea, e hanno campi recettivi più piccoli, permettendo una visione più dettagliata.

Tra le prime aree ad attivarsi con V1, dopo la presentazione di uno stimolo visivo, è V2. Questa area riceve informazioni da V1 e continua l'analisi dei contorni e delle forme.

Dopo la presentazione di uno stimolo visivo, si attivano simultaneamente via visiva ventrale e via visiva dorsale. Queste due vie si occupano di elaborare differenti aspetti della scena visiva: la via ventrale delle forme e il riconoscimento degli oggetti, la via dorsale del movimento e la posizione degli oggetti.

Nelle colonne di dominanza oculare di V1 si osservano neuroni che rispondono a stimoli presentati al occhio ipsilaterale e occhio controlaterale. Questo significa che alcuni neuroni di V1 rispondono meglio agli stimoli presentati all'occhio dello stesso lato del cervello, altri al lato opposto.

Oltre che nelle colonne di dominanza oculare di V1, anche il LGN presenta neuroni che rispondono a stimoli presentati preferenzialmente ad uno dei due occhi. Questo riflette la separazione delle informazioni visive in base all'occhio di origine già a livello del talamo.

I neuroni nelle regioni blob in V1 analizzano principalmente il contrasto cromatico. Questi neuroni sono sensibili alle differenze di colore, permettendo di distinguere gli oggetti in base al loro colore.

Le colonne di orientamento si estendono perpendicolarmente attraverso tutti gli strati di V1. Questo significa che tutti gli orientamenti possibili di uno stimolo sono rappresentati in modo ordinato in V1, permettendo al cervello di riconoscere la forma degli oggetti.

I campi recettivi di queste cellule si attivano in risposta a qualsiasi orientamento dello stimolo per uno specifico punto del campo visivo, presentato ad entrambi gli occhi. Ciò permette di integrare le informazioni provenienti da entrambi gli occhi per una percezione più completa dello spazio.

La retina è in grado di estrarre informazioni sul contrasto di luminosità e il contrasto cromatico, questo perché è composta da fotorecettori che rispondono a differenti lunghezze d'onda della luce.

La visione diurna si basa principalmente sull'attività dei coni, che sono fotorecettori sensibili ai colori e alla luce intensa. I coni sono attivi soprattutto in condizioni di buona illuminazione permettono una visione più dettagliata e a colori

Nell'uomo, i pigmenti sensibili alla luce dei fotorecettori sono 3 tipi, corrispondenti ai colori rosso, verde e blu. Questa varietà di pigmenti permette di percepire una vasta gamma di colori.

Gli assoni delle cellule gangliari escono dalla retina, formano il nervo ottico e si portano al nucleo genicolato laterale (LGN) del talamo. Questo è il primo step del percorso delle informazioni visive dal mondo esterno al cervello.

Le cellule semplici e complesse di V1 rispondono selettivamente all'orientamento dello stimolo. Questo significa che ogni neurone è specializzato nel rispondere ad un determinato orientamento (es: una barra di luce verticale).

Le cellule gangliari ad adattamento rapido (transient) della retina sono adatte a rispondere a stimoli in movimento. Questo perché sono sensibili alle variazioni improvvise di luminosità, e quindi riescono a rilevare il movimento degli oggetti.

Le cellule orizzontali della retina mediano il meccanismo dell'inibizione laterale. Questo è un processo che aumenta il contrasto percepito, permettendo di vedere i bordi degli oggetti in modo più netto.

Le frequenze spaziali sono il modo in cui le immagini sono decomposte in componenti di diversa grandezza e chiarezza. Un'immagine ad alta frequenza spaziale ha molti dettagli e un'immagine a bassa frequenza spaziale ha dettagli più grossolani.

Gli esseri umani sono particolarmente sensibili alle basse frequenze spaziali (50 cicli per grado di angolo visivo). Questo perché le basse frequenze spaziali ci permettono di vedere le forme generali degli oggetti senza percepire i dettagli fini.

A causa del problema dell'apertura, le cellule di V1 sono in grado di rilevare solo movimenti paralleli all'orientamento del contorno. Questo perché il campo recettivo è sensibile solo ad un determinato orientamento, e non è in grado di rilevare movimenti che lo attraversano perpendicolarmente.

Le aree della via visiva dorsale presentano neuroni con campi recettivi centrati soprattutto sulle regioni foveali del campo visivo. Questo perché la via dorsale si occupa del movimento degli oggetti nello spazio, e quindi è più importante avere informazioni precise sul centro del campo visivo.

V4 nella via visiva ventrale è caratterizzata da una mappa retinologica grossolana o nulla. Questo perché V4 si occupa di analisi più complesse degli oggetti, come il colore e la forma, e non richiede una mappa precisa delle posizioni spaziali.

IT nella via visiva ventrale è caratterizzata da una mappa topografica basata sulle caratteristiche visive degli oggetti. Questo significa che gruppi di neuroni in IT rispondono a oggetti simili, formando una mappa di oggetti con la stessa forma, colore o texture.

Segnali che IT computa vengono letti dal lobo temporale mediale (ippocampo) e dalla corteccia prefrontale. Queste aree sono coinvolte nella memoria, nel ragionamento e nella cognizione, e quindi utilizzano le informazioni elaborate da IT per prendere decisioni e comprendere il mondo.

La corteccia prefrontale ha risposte multimodali, quindi riceve e integra informazioni da differenti sistemi sensoriali, non solo dal sistema visivo. Questo permette di elaborare il contesto e di prendere decisioni più sofisticate.

Il principale problema computazionale che la via visiva ventrale deve risolvere è l'invarianza percettiva. Questo significa che deve essere in grado di riconoscere lo stesso oggetto indipendentemente dalla sua posizione, dimensione, illuminazione o orientamento.

L'OFA (area facciale occipitale) nella via visiva ventrale risponde ad immagini visive senza forma riconoscibile. Questa area è uno dei primi livelli di elaborazione delle forme, e si attiva in risposta a stimoli visivi semplici, anche senza caratteristiche distintive.

L'attivazione della LOC (area corticale del luogo) NON è direttamente associata all'esperienza percettiva visiva. Questa area è più coinvolta nella rappresentazione spaziale, e la sua attività non è correlata a quello che stiamo effettivamente vedendo, ma piuttosto a dove ci troviamo in un dato momento.

La capacità dei neuroni di MT di rispondere al movimento reale dell'oggetto, piuttosto che alle sue componenti locali, è basata sull'integrazione in MT di segnali provenienti dai livelli più bassi. Questa capacità non è presente in V1, dove i neuroni di MT integrano le informazioni del movimento di differenti neuroni di V1, permettendo di rilevare il movimento globale.

La maggiore attivazione del giro fusiforme per le facce, rispetto ad altri oggetti, riflette l'expertise del soggetto per le facce. Questo significa che siamo particolarmente bravi a riconoscere le facce, e questo si riflette nell'attività del giro fusiforme, che si attiva in modo specifico per le facce, più che per altri oggetti.

Il neurone semplice centro-OFF si attiva maggiormente in risposta ad uno stimolo che si trova fuori dal centro del suo campo recettivo, è scuro e con un bordo netto.

Lo stimolo più efficace per attivare il neurone semplice centro-OFF di V1 è uno stimolo con un bordo netto e scuro posto esclusivamente fuori dal centro del suo campo recettivo.

Il neurone end-stopped di V1 in figura è caratterizzato da un campo recettivo che si attiva in modo selettivo per uno stimolo orientato con una lunghezza specifica. La risposta del neurone è massima quando lo stimolo è incluso all'interno del suo campo recettivo e minima quando lo stimolo eccede i limiti del suo campo recettivo.

Lo stimolo meno efficace per attivare la cellula end-stopped di V1 in figura è uno stimolo più lungo del campo recettivo.

Il neurone in figura è più probabile che appartenga all'area LIP (Lateral Intraparietal Area), che codifica il movimento dello sguardo e gioca un ruolo fondamentale nell'attenzione e nella memoria di lavoro spaziale. Il fatto che la risposta neuronale vari in base alla direzione dello sguardo suggerisce un coinvolgimento in compiti che richiedono l'attenzione spaziale.

La competizione tra stimoli visivi avviene a tutti i livelli di analisi nella gerarchia di aree visive, inclusa la retina . La teoria della competizione selettiva suggerisce che i neuroni a ogni livello competono per l'accesso alle risorse di elaborazione, basando la loro competizione sull'evidenza sensoriale, la salienza degli stimoli e le aspettative del soggetto.

Nel paradigma dell'attenzione spaziale (compito Posner), le prove invalide attivano selettivamente il circuito parieto-prefrontale dorsale, che è coinvolto nel controllo dell'attenzione spaziale selettiva e nell'aggiornamento delle mappe spaziali. Questo circuito è interessato nel monitoraggio dell'ambiente e nel reindirizzamento dell'attenzione a nuove posizioni spaziali.

I compiti di ricerca visiva sono adatti a studiare l'attenzione basata sull'oggetto. In questi compiti, il soggetto deve trovare un target tra distrattori, e la sua prestazione dipende dalla capacità di ignorare i distrattori e focalizzarsi sull'oggetto target.

L'influenza degli stimoli circostanti fuori dal campo percettivo del neurone di V4 sulla risposta a uno stimolo presentato nel suo campo è mediato primariamente da connessioni a feedback . Le aree visive a livello superiore (es: V2) inviano segnali a feedback a V1, modulando l'elaborazione delle informazioni visive ed influenzando il modo in cui i neuroni di V4 rispondono agli stimoli.

Secondo la 'Biased competition theory', la competizione tra i due stimoli visivi sarà più intensa a livello della corteccia occipitale (V1-V4). Questo è il livello della gerarchia visiva dove i campi recettivi dei neuroni sono più piccoli e la competizione tra gli input sensoriali è più forte.

In risposta a una freccia orientata verso destra, la corteccia parietale superiore (SPL) e il campo frontale degli occhi (FEF) dell'emisfero destro risulteranno particolarmente attive. Questo dimostra l'attivazione di aree cerebrali coinvolte nel controllo dell'attenzione spaziale e nel movimento degli occhi nella direzione indicata dal cue.

Una mappa di salienza è una mappa ordinata dello spazio visivo che mostra le posizioni degli oggetti in base alla loro rilevanza per il compito che il soggetto sta svolgendo. Questa mappa non dipende solo dalle caratteristiche fisiche degli oggetti, ma anche dal contesto e dagli obiettivi del soggetto.

In un tipico esperimento sulla memoria, è richiesto ai partecipanti di rievocare gli items nella fase di test. Questa ultima fase di un test di memoria serve a valutare la capacità del soggetto di ricordare le informazioni che ha appreso in precedenza.

Un test in cui ai partecipanti viene chiesto di recuperare in qualsiasi ordine gli stimoli precedentemente presentati è un test di rievocazione libera. Questo tipo di test di memoria valuta la capacità di recuperare informazioni apprese senza indizi o suggerimenti, lasciando il soggetto libero di rievocare gli items nell'ordine che preferisce.

Il problema dell'apertura spiega perché le cellule di V1 sono in grado di rilevare solo movimenti paralleli all'orientamento del contorno. Questo perché il campo recettivo di una cellula di V1 è sensibile solo ad un determinato orientamento e non può rilevare movimenti perpendicolari a tale orientamento.

Le colonne di dominanza oculare sono strutture in V1 che contengono neuroni che rispondono selettivamente agli stimoli presentati a uno dei due occhi. Questi neuroni sono organizzati in colonne perpendicolari alla superficie corticale.

Le colonne di orientamento, presenti in V1, sono strutture organizzate che contengono neuroni sensibili ad una specifica orientazione dello stimolo (ad esempio, una barra verticale). Le colonne di orientamento sono disposte in modo ordinato lungo la superficie corticale, formando una mappa degli orientamenti.

La via dorsale del sistema visivo è specializzata per l'elaborazione delle informazioni spaziali e del movimento, mentre la via ventrale è specializzata per il riconoscimento degli oggetti. La via dorsale è responsabile di dove sono gli oggetti nel mondo, mentre la via ventrale è responsabile di cosa sono gli oggetti.

Il nucleo genicolato laterale (LGN) è una struttura del talamo che riceve informazioni dalla retina e le elabora prima di inviarle alla corteccia visiva. Il LGN ha una mappa retinotopica, cioè le posizioni degli oggetti nel campo visivo vengono mantenute nella rappresentazione del LGN.

La rappresentazione retinotopica significa che la posizione degli oggetti nel campo visivo è mantenuta nella rappresentazione cerebrale. Per esempio, la parte superiore del campo visivo è rappresentata nella parte inferiore della corteccia visiva.

L'inibizione laterale è un processo che aumenta il contrasto percepito. Un neurone inibisce i suoi vicini, facendo risaltare i bordi degli oggetti e aumentando la nitidezza della visione.

L'acuità visiva è la capacità di distinguere dettagli fini in un oggetto. L'acuità visiva è migliore nella fovea, la parte centrale della retina, perché la fovea ha una maggiore densità di coni, che sono fotorecettori sensibili ai dettagli.

Il compito di Posner è un esperimento che misura i tempi di reazione in base all'attenzione spaziale. Un cue indica la posizione in cui è più probabile che appaia lo stimolo bersaglio. Le prove valide hanno un cue corrispondente alla posizione del target, mentre le prove invalide hanno un cue che non corrisponde alla posizione del target.

Le prove valide nel compito di Posner sono prove in cui il cue indica correttamente la posizione in cui apparirà lo stimolo bersaglio.

Le prove invalide nel compito di Posner sono prove in cui il cue indica erroneamente la posizione in cui comparirà lo stimolo bersaglio.

La 'Biased competition theory' è una teoria dell'attenzione selettiva che sostiene che i neuroni a diversi livelli del sistema visivo competono per l'accesso alle risorse di elaborazione. I neuroni che ricevono input da stimoli più salienti o rilevanti vincono la competizione e ottengono accesso alle risorse di elaborazione.

L'attenzione visiva è un processo che permette di selezionare determinati stimoli e di concentrarsi su di essi, ignorando gli altri. L'attenzione visiva può essere diretta da stimoli esogeni (ad esempio, un suono forte) o da stimoli endogeni (ad esempio, un'istruzione).

L'attenzione endogena è l'attenzione che viene diretta intenzionalmente verso un determinato stimolo. Per esempio, se ti viene chiesto di cercare un oggetto rosso in una stanza, stai usando l'attenzione endogena.

L'attenzione esogena è l'attenzione che viene diretta da stimoli esterni all'individuo. Per esempio, se senti un rumore forte, la tua attenzione sarà diretta automaticamente verso la fonte del suono.

L'effetto Stroop è un fenomeno che dimostra l'interferenza tra il nome di un colore e il colore in cui è stampato. Per esempio, se la parola 'rosso' è stampata in blu, è più difficile denominare il colore dell'inchiostro (blu) che non il nome della parola (rosso).

La memoria a lavoro è un sistema cognitivo che permette di mantenere e manipolare le informazioni per brevi periodi di tempo. La memoria a lavoro è coinvolta in compiti cognitivi come il ragionamento, l'apprendimento e la comprensione del linguaggio.

Il compito del reversal learning è un test di memoria a lavoro che richiede di adattarsi a nuove regole. Nel compito, viene insegnata una relazione tra uno stimolo e una risposta (ad esempio, se si vede un cerchio premere il tasto A, se si vede un quadrato premere il tasto B). In seguito, la regola viene invertita (ad esempio, se si vede un cerchio premere il tasto B, se si vede un quadrato premere il tasto A). I soggetti devono essere in grado di imparare la nuova regola e ignorare la regola precedente .

La corteccia prefrontale (PFC) è la parte del cervello che è responsabile delle funzioni cognitive di ordine superiore, come la pianificazione, la memoria di lavoro, il controllo delle emozioni e il processo decisionale.

La corteccia prefrontale dorsolaterale (dlPFC) è una regione della corteccia prefrontale che è coinvolta nella memoria di lavoro e nel controllo cognitivo. La dlPFC è responsabile della pianificazione, dell'organizzazione delle informazioni, dell'inibizione delle risposte inappropriate e della flessibilità cognitiva.

Il Wisconsin Card Sorting Test (WCST) è un compito neuropsicologico che misura la flessibilità cognitiva e la capacità di inibire risposte automatiche. Nel WCST, i soggetti devono imparare una regola di classificazione di carte (per colore, forma o numero) e cambiare questa regola quando essa cambia, inibendo la risposta precedente.

La memoria episodica è il sistema di memoria che permette di ricordare eventi specifici della propria vita, come il primo giorno di scuola o un viaggio indimenticabile. La memoria episodica è caratterizzata da una forte connessione con l'esperienza personale e il contesto spaziale e temporale.

Il sistema di memoria a breve termine (STM) è il sistema di memoria che permette di mantenere le informazioni per brevi periodi di tempo. La STM ha una capacità limitata e si basa sull'attenzione per mantenere le informazioni attive. La STM è coinvolta in attività come ricordare un numero di telefono o seguire le istruzioni per un nuovo percorso.

Il modello modale di Atkinson e Shiffrin (1968) della memoria è un modello che spiega come vengono elaborati e immagazzinati i ricordi. Il modello descrive tre sistemi di memoria : memoria sensoriale, memoria a breve termine (STM) e memoria a lungo termine (LTM). Il modello modale propone che i ricordi passino da un sistema all'atro attraverso processi di codifica, immagazzinamento e recupero.

La memoria a lungo termine (LTM) è il sistema di memoria che permette di immagazzinare le informazioni per periodi di tempo prolungati. La memoria a lungo termine ha una capacità illimitata e include differenti tipi di memoria, come la memoria episodica, la memoria semantica e la memoria procedurale.

La dopamina è un neurotrasmettitore che svolge un ruolo importante nel sistema di ricompensa del cervello. La dopamina è coinvolta nella motivazione, nell'apprendimento, nel piacere e nel movimento. La dopamina è prodotta nella substantia nigra, che è una struttura nel mesencefalo.

La memoria procedurale è un tipo di memoria implicita che consente di apprendere abilità motorie e comportamentali senza dover essere consapevoli di tale apprendimento. La memoria procedurale è coinvolta nell'apprendimento di abilità come andare in bicicletta o suonare un nuovo strumento musicale.

Il priming è un fenomeno di memoria implicita che fa sì che l'esposizione a uno stimolo influenzi la risposta a un stimolo successivo, anche se il soggetto non è consapevole di tale esposizione. Il priming può essere positivo (ad esempio, se si vede la parola 'gatto' è più facile riconoscere una immagine di un gatto), o negativo (ad esempio, se si vede la parola 'cane' è più difficile riconoscere un cane in una serie di immagini).

L'amigdala è una struttura del cervello che svolge un ruolo importante nell'elaborazione delle emozioni, in particolare della paura. L'amigdala riceve segnali sensoriali e attiva risposte comportamentali e fisiologiche alla paura (come l'aumento della frequenza cardiaca e la sudorazione).

L'ippocampo è una struttura del cervello che svolge un ruolo importante nella memoria, in particolare nella formazione di nuovi ricordi. L'ippocampo riceve segnali dalla corteccia e consolida i ricordi prima di trasferirli alla corteccia per l'immagazzinamento a lungo termine.

L'effetto di recency è un effetto di memoria che si riferisce alla migliore capacità di ricordare gli ultimi elementi di una lista. Questo perché gli ultimi elementi sono ancora presenti nella memoria a breve termine al momento della rievocazione. L'effetto di primacy è il contrario dell'effetto di recency, significa che gli elementi all'inizio della lista sono ricordati meglio rispetto a quelli nel mezzo. Questo perché i primi elementi hanno più tempo per essere trasferiti nella memoria a lungo termine.