4: visueel systeem

Visuele Cortex

• De visuele cortex bestaat uit twee hoofdstreamen: de ventrale stroom (ook bekend als de "what pathway") en de dorsale stroom (ook bekend als de "where pathway").
• De ventrale stroom is verantwoordelijk voor objectherkenning en het proces van visuele informatie om objecten te identificeren.
• De dorsale stroom is verantwoordelijk voor bewegingsperceptie en het proces van visuele informatie om beweging te detecteren.

Area V4

• V4 is een typisch ventraal stroomgebied.
• Het heeft veel cellen die orientatieselectief zijn (zoals in V1).
• Het heeft complexere selectiviteit voor bijvoorbeeld curvatuur.
• Het heeft selectiviteit voor kleur, maar is niet exclusief, er zijn ook andere plaatsen in de ventrale stroom die kleurgevoelige cellen hebben.
• Het heeft selectiviteit voor dispariteit.
• Het heeft kleine (2°-5°) contralaterale receptieve velden.

Effecten van Aandacht

• Aandacht kan invloed hebben op de respons van cellen in V4.
• Als aandacht gericht wordt op het receptief veld, reageert de cel goed op de stimulus.
• Als aandacht gericht is weg van het receptief veld, reageert de cel niet goed op de stimulus.

Area MT (Middle Temporal) / V5

• MT/V5 is een prototopisch gebied van de dorsale stroom.
• Het ontvangt input van IVB, V2 en V3.
• Het is selectief voor richting van beweging, snelheid en dispariteit.
• Het is columnair georganiseerd, elke kolom heeft andere voorkeursrichting van beweging.
• Het reageert op de gepercipieerde richting van beweging (anders dan fysische richting).

Area MST

• MST ontvangt input van MT/V5.
• Het heeft complexere stimulusactiviteit dan MT.
• Het is selectief voor complexe bewegingen zoals rotatie, expansie/contractie = optic flow.
• Het heeft grotere bilaterale receptieve velden (30°-50°).
• Het veld van MST is de som van de receptieve velden van MT-neuronen, waarbij alle MT-neuronen andere richtingselectiviteit hebben.

Achtergrondinformatie

• Akinotopsie is een laesie in bewegingsgevoelige area's kan resulteren in onmogelijkheid om beweging te percipiëren.
• Achromatopsie is een geheel of gedeeltelijk verlies van kleurperceptie door letsels in de occipitale en temporale cortex.
• Amblyopie is een verlies van gezichtsscherpte (functioneel blind) en kan worden veroorzaakt door een kritische periode van sensoriele deprivatie tijdens de ontwikkeling.

Donker Current & Licht Current

• In het buitenste segment van de staafjes is de membraanpotentiaal ongeveer -30mV door dark current, waarbij constant Na+-ionen binnenstromen via ionenkanaal.
• De Na+-kanalen worden open gehouden door de aanwezigheid van cGMP, dat continu wordt geproduceerd.
• Bij lichtinval wordt het cGMP afgebroken, waardoor de kanalen sluiten en hyperpolarisatie optreedt.

Opsine

• Opsine is een fotopigmentmolecuul dat zich in de staafjes en kegeltjes van het netvlies bevindt.
• Het bevat binnenin een retinal (~vitA) molecuul in inactieve vorm.
• Bij lichtinval wordt retinal omgezet naar actieve vorm en activeert het G-proteïne, dat op zijn beurt fosfodiesterase activeert en cGMP-molecules afbreekt.

Amplificatie

• Elk geactiveerd rhodopsine kan 105 cGMP-molecules hydrolyseren.
• Rhodopsine kan veel enzymes activeren (fosfodiesterase PDE).

Kleur Detectie

• Er zijn verschillende kegeltjes met verschillende golflengtegevoeligheid.
• S-kegeltje = 430 nm (blauw)
• M-kegeltje = 530 nm (groen)
• L-kegeltje = 560 nm (rood)
• Curves overlappen met belangrijke mate.

Deficits in Kleurperceptie

• Kleuranomalieën (trichromatisme) = andere kleurperceptie; meestal rond groen, heel frequent.
• Kleurenblindheid (dichromatisme) = verlies van fotopigment; meestal rood of groen bij mannen.
• Afwezigheid van kleurperceptie (monochromatisme) = zeldzaam.

Aandacht en Selectiviteit

• Cel reageert bijna even goed als wanneer voorkeursstimuli alleen in het receptief veld aanwezig is.
• Effect van aandacht is verschil in roze stippenlijn en groene stippenlijn.

Prefrontale Gebieden en Aandacht

• Prefrontale gebieden hebben connecties met V4 en zeggen om aandacht te richten op receptief veld, of weg van.

Inferotemporale Cortex

• Cellen reageren niet goed op georiënteerde lijnen, maar op vorm.
• Selectiviteit voor vorm, kleur, textuur en dispariteit.

Donker- en Lichtadaptatie

• Productie van cGMP lichtjes geïnhibeerd door instroom van Ca2+ samen met Na+ dat guanylyl cyclase inhibit.
• Fotoreceptoren kunnen belichting signaleren over 3 grote ordes: scotopisch zicht, mesopisch zicht en fotopisch zicht.

Donkeradaptatie

• Duurt 30 minuten.
• Verhoogt de gevoeligheid met een factor 106 door dilatatie van de pupil, regeneratie van grote hoeveelheid niet-geactiveerd rhodopsine en aanpassing in het retinale netwerk.

Lichtadaptatie

• In volledige lichtadaptatie is er fotopisch zicht.
• Ca2+ generaleerde mechanisme spelen hier belangrijke rol.
• Ca2+ en Na+ komen binnen en zorgen voor lichte inhibitie van guanylaatcyclase dat cGMP produceert.

Lokale Adaptatie

• Receptief veld in contralateraal hemiveld, kan dus ook in de binoculaire zone zijn!
• Binoculair neuron: input van beide ogen, hebben dus 2 receptieve velden, 1 in elk oog.

Visueel Veld en Retina

• Linker visueel veld: nasale kant van de linker retina en temporale kant van de rechter retina
• Rechter visueel veld: nasale kant van de rechter retina en temporale kant van de linker retina
• Binoculair visueel veld: een groot deel van het visueel veld dat we met beide ogen zien
• Monoculaire zones: delen van het visueel veld die door 1 oog worden gezien
• Homologe punten: dezelfde punten in de twee ogen, zoals de fovea's in de twee ogen

Chiasma Opticum en N. Opticus

• Chiasma opticum: ontstaat door kruising van vezels afkomstig van nasale deel van de retina (partiële decussatio)
• N. opticus: doorboort sclera en loopt naar achteren in de orbita tot in de tractus opticus, waar de zenuw intracranieel ligt
• Chiasma opticum bevat informatie van het contralaterale visuele veld

Visuele Projecties en Corpus Geniculatum Laterale

• Corpus geniculatum laterale (CGL): ontvangt informatie vanuit het oog en stuurt deze door naar de visuele cortex
• CGL heeft verschillende lagen, waaronder magnocellulaire, parvocellulaire en kaniocellulaire lagen
• Magnocellulaire lagen: detecteren beweging
• Parvocellulaire lagen: detecteren vorm en kleur
• Kaniocellulaire lagen: detecteren kleur

Letsels op Verschillende Niveaus

• Letsel links N. optic: links perifeer uitval
• Letsel links achter chiasma opticum: rechter hemianopsie
• Letsel van het chiasma opticum: bitemporale hemianopsie

Parallelle Verwerking

• Visuele informatie wordt parallel verwerkt in verschillende gebieden van de visuele cortex
• Voordeel: informatie over elk deel kan snel worden verwerkt
• Parallelle stromen vanuit ON- en OFF-ganglioncellen
• Parallelle transmissie vanuit M- en P-type ganglioncellen

Het Visueel Systeem

Het Oog

• Licht is elektromagnetische straling tussen 400 nm (blauw) en 700 nm (rood) dat zichtbaar is met het oog.
• Anatomie van het oog:
  • Pupil
  • Iris
  • Sclera
  • Fovea: zone van hoge gezichtscherpte
  • Cornea of hoornvlies: doorschijnend gedeelte van het oog zonder bloedvaten
  • Conjunctiva
  • Uitwendige oogspieren
  • N. opticus (II) verlaat het oog aan de achterzijde ter hoogte van de papil = blinde vlek

Retina

• Macula: weinig bloedvaten
• Fovea: zone van hoge gezichtscherpte
• Bloedvaten
• Blinde vlek

Oogafwijkingen

• Strabismus (scheelzien): kan op jonge leeftijd aanleiding geven tot amblyopie = verlies van acuïteit door centrale suppressie van het beeld afkomstig van 1 oog.
• Cataract: het troebel worden van de lens
• Glaucoom: chronisch verhoogde oogdruk, geeft aanleiding tot het afsterven van axonen in de n. opticus

Beeldvorming in het Oog

• Lichtbreking in het oog:
  • Refractie van de cornea = +42 D
  • Focusafstand = 24 mm
  • Het brekingsvermogen van de lens bedraagt +18 D
• Beeldvorming in het oog gebeurt door convexe lens (bolle), beeld van wereld staat dus omgekeerd op onze retina
• Er zijn miljoenen vezels die de n. opticus vormen
• Signaal gaat van fotoreceptor à n. opticus

Staafjes en kegeltjes

• Staafjes:
  • Hoge gevoeligheid à nacht
  • Meer fotopigment, meer sacculi
  • Lage temporale resolutie: trage respons, lange integratietijd
  • Achromatisch: 1 type pigment
• Kegeltjes:
  • Lage gevoeligheid à overdag
  • Minder fotopigment, minder sacculi
  • Hoge temporale resolutie: snelle respons, korte integratietijd
  • Chromatisch: 3 types pigment

ON- en OFF-bipolaire cellen

• Er zijn 2 soorten bipolaire cellen: ON-cellen en OFF-cellen
• De randzone reageert altijd tegengesteld op lichtstimulatie tov centrum van het receptieve veld
• Bipolaire cellen hebben dus antagonistische center-surround-receptieve velden

Horizontale cel

• Antagonisme tussen centrum en randzone wordt veroorzaakt door de horizontale cel, die gelegen is tussen de fotoreceptor in de randzone en de fotoreceptor in het centrum

Het Visuele Systeem

Dorsale visuele stroom

• Area MT (Middle Temporal) / V5:
  • Is prototopisch gebied van de dorsale stroom
  • Het krijgt input van IVB, V2 en V3
  • Ook bewegingsarea genoemd, want selectief voor richting van beweging
  • Selectief voor snelheid
  • Selectief voor dispariteit
  • Is columnair georganiseerd: elke kolom heeft andere voorkeursrichting van beweging
  • Reageren op gepercipieerde richting van beweging (anders dan fysische richting)
• Area MST:
  • MT/V5 projecteert naar MST area, ook in sulcus temporalis superior gelegen
  • Complexere stimulusactiviteit dan MT
  • Selectief voor complexe bewegingen zoals rotatie, expansie/contractie = optic flow
  • Grotere bilaterale receptieve velden (30°-50°)
  • Veld van MST = som van receptieve velden van MT neuronen, waarbij alle MT neuronen andere richtingselectiviteit hebben, zodat de som rotatieselectiviteit is

Visueel Systeem

4.1 Het Oog

• Licht is elektromagnetische straling dat zichtbaar is met het oog, met een golflengte tussen 400 nm (blauw) en 700 nm (rood).
• Het oog bestaat uit verschillende structuren, waaronder de pupil, iris, sclera, cornea, conjunctiva, en retina.
• De retina bevat de macula, fovea, en bloedvaten.

4.1.2 Anatomie van het Oog

• De macula is een gebied met weinig bloedvaten.
• De fovea is een zone van hoge gezichtscherpte.
• De retina bevat ook bloedvaten en een blinde vlek.

4.1.2.1 Oogafwijkingen

• Strabismus: scheelzien, kan leiden tot amblyopie (verlies van acuïteit) door centrale suppressie van het beeld van één oog.
• Cataract: het troebel worden van de lens.
• Glaucoom: chronisch verhoogde oogdruk, leidt tot het afsterven van axonen in de nervus opticus.

4.1.3 Beeldvorming in het Oog

• Lichtbreking in het oog: refractie van de cornea (+42 D) en lens (+18 D).
• Focusafstand: 24 mm, de afstand tussen cornea en retina.
• Beeldvorming in het oog gebeurt door een convexe lens, waardoor het beeld van de wereld op onze retina staat omgekeerd.

4.1.5 Het Spatiotemporale Vermogen van het Oog

• Spatiale resolutie: de kleinste afstand tussen twee punten die als verschillend gezien worden.
• Klassiek: 20/20 = 0.083 graden, acuiteit van normaal centraal zicht = 26 boogsec (0.007 graden).
• Normaal oog kan resolutie bekomen die 10x hoger is dan het klassieke 0.083 graden.
• Spatiale resolutie wordt bepaald door de kwaliteit van het lenzensysteem, densiteit van het receptoroppervlak, en neuronale factor.

4.2 Het Centraal Visueel Systeem

• Het visueel veld: het totale veld dat wordt gezien met twee ogen samen.
• Linker- en rechter hemiveld: delen van het visueel veld dat worden gezien met één oog.
• Binoculair visueel veld: het deel van het visueel veld dat wordt gezien met beide ogen.
• Monoculaire zones: delen van het visueel veld die worden gezien met één oog.
• Homologe punten: dezelfde punten in de twee ogen.

4.2.1 De Visuele Projecties en het Corpus Geniculatum Laterale

• Chiasma opticum: de kruising van vezels afkomstig van nasale deel van de retina.
• N.opticus: de zenuw die vezels bevat afkomstig van het temporale deel van de retina.
• Corpus geniculatum laterale: het gebied waar visuele informatie wordt verwerkt.

4.2.1.2 Letsel op Verschillende Niveaus

• Letsel links n.opticus: links perifeer uitval.
• Letsel links achter chiasma opticum: rechter hemianopsie.
• Letsel vh chiasma opticum: bitemporale hemianopsie.

4.2.3.1.3 Functies van Dorsale Stroom

• Bewegingsperceptie
• Navigatie: beweging in omgeving
• Oogbeweging: saccades in geval van LIP
• Volgbeweging: als een auto voorbij rijdt, en je volgt die met ogen.