Fisiologia della respirazione (Fisiologia 50)

Introduzione alla Fisiologia della Respirazione

• Il sistema respiratorio è fondamentale per la sopravvivenza
• La respirazione a riposo è di circa 15 atti al minuto
• In media, un giovane ha compiuto circa 158 milioni di atti respiratori

La Frequenza Respiratoria: Un Ritmo Vitale

• La frequenza respiratoria a riposo è di circa 15 atti al minuto
• La frequenza cambia e aumenta con l'attività fisica
• La frequenza respiratoria stimata nell'arco della vita di un giovane è di circa 158 milioni di atti respiratori

Il Sistema di Controllo Respiratorio: Una Rete Complessa

• Il controllo della respirazione è governato da una complessa rete di strutture nervose interconnesse
• Le strutture si coordinano per inviare comandi ai motoneuroni dei muscoli respiratori circa 15 volte al minuto per regolare la respirazione

Muscoli Respiratori e Attività Elettrica

• I muscoli respiratori includono il diaframma, intercostali, scaleni e altri
• L'attivazione dei muscoli respiratori segue un pattern di tipo rampante durante l'inspirazione, e si interrompe bruscamente alla fine dell'inspirazione, ripresentandosi brevemente all'inizio dell'espirazione prima di cessare completamente
• Il ciclo di inspirazione ed espirazione è suddiviso in diverse sottofasi

Attività Muscolare Coordinata

• I muscoli della pompa (diaframma, intercostali e scaleni) mostrano un'attività coordinata
• I muscoli delle vie aeree superiori hanno un ruolo nella respirazione, con muscoli dilatatori (che si attivano prima del diaframma per facilitare l'ingresso dell'aria) e costrittori (che si attivano all'inizio dell'espirazione per regolare il flusso d'aria dai polmoni)
• Il GABA influenza l'attività dei muscoli costrittori delle vie aeree, inibendola temporaneamente

Modulazione del Ritmo Genesi Respiratoria

• La generazione del ritmo respiratorio è assicurata da un circuito nel bulbo e nel ponte, detto "Centro Generatore di Pattern" o "Generatore Centrale di Pattern"
• L'attività del Centro Generatore di Pattern è regolata da stimoli tonici discendenti e afferenze recettoriali
• Il ritmo respiratorio può essere regolato anche da fattori esterni, come emozioni, stati emotivi, o segnali proveniente dai visceri o muscoli non coinvolti nella respirazione principale

Influenze Non Finalizzate all'Omeostasi

• Il centro generatore di pattern può essere influenzato da fattori comportamentali o modifiche nell’attività muscolare, che non dipendono dalla necessità di mantenere l'omeostasi
• La respirazione può essere influenzata da centri superiori come la corteccia cerebrale, o da l'attività da diverse parti del sistema nervoso autonomo o dal tipo/intensità di un evento emozionale, o dallo stato emotivo generale
• I recettori sulle vie aeree e vari recettori sensoriali possono influenzare la respirazione

Strutture Nervose Coinvolte

• Il bulbo e il ponte contengono i centri responsabili della respirazione (Nucleo Respiratorio Dorsale, Nucleo Respiratorio Ventrale, Nucleo Respiratorio Pontino)

Influenze dai Centri Superiori

• La corteccia, i centri superiori e diverse sostanze possono influenzare l'attività dei centri respiratori
• Il sistema nervoso autonomo e il sangue svolgono un ruolo nella trasmissione e regolazione di queste influenze

Effetti dell'Amigdala e del Dolore sulla Respirazione

• La stimolazione dell'amigdala, legata alla paura o al dolore, può aumentare la frequenza respiratoria e ridurre il volume corrente
• Il dolore acuto aumenta sia frequenza che volume corrente
• Il dolore postoperatorio può ridurre il volume corrente, mentre alcuni tipi di dolore possono aumentare la frequenza respiratoria e diminuire il volume

Feedback Chimico e Meccanico

• L'attività respiratoria è regolata da feedback chimici e meccanici provenienti sia da recettori periferici che centrali
• Il feedback chimico e meccanico da polmoni, muscoli e vie aeree contribuiscono a regolare l'attività respiratoria

Attività Respiratoria a Riposo e Durante l'Esercizio

• A riposo, la ventilazione polmonare è di circa 7-10 L/min
• L'esercizio fisico può aumentare significativamente la ventilazione polmonare

Ritmogenesi Respiratoria: Ipotesi e Scoperta delle Strutture Chiave

• Si discutono ipotesi e scoperte sulla generazione del ritmo respiratorio, inclusi i meccanismi e le strutture neurali coinvolte

Esperimenti di Sezione: Localizzazione della Rete Respiratoria

• Gli esperimenti di sezione mirano a identificare le strutture del tronco cerebrale coinvolte nella regolazione del ritmo respiratorio
• Le sezioni sopra il ponte, tra bulbo e midollo spinale e tra ponte e bulbo mostrano differenti effetti sulla respirazione, evidenziando il ruolo fondamentale del midollo (bulbo) in questa funzione

Ruolo del Nervo Vago

• Il nervo vago ha un ruolo nella modulazione dell'attività respiratoria, ricevendo input sensoriali e modulando il feedback sul centro respiratorio

Strutture della Ritmogenesi: II Circuito Chiave

• Il centro di comando della respirazione prevede il connubio dell’attività ritmica del bulbo e la modulazione improntata dal ponte
• Vengono discussi i diversi circuiti e centri (ad esempio il centro apneustico e il centro pneumotassico) coinvolti

Rete Bulbare: I Centri Principali

• Include i neuroni inspiratori e espiratori e i centri correlati al controllo respiratorio
• Gruppo Respiratorio Dorsale (DRG) e Gruppo Respiratorio Ventrale (VRG), tra cui sottogruppi respiratori

Connessioni e Proiezioni delle Strutture Respiratorie

• Neuroni di uscita, provenienti dal tronco encefalico, proiettano al midollo spinale per i muscoli respiratori o ai nervi cranici per le vie respiratorie. Vengono identificati neuroni che proiettano ai muscoli inspiratori o espiratori

Neuroni Chemocettori Centrali

• I neuroni chemosensibili (chemocettori centrali) sono localizzati vicino a importanti strutture bulbari, e percepiscono la concentrazione di CO2 nell'interstizio cerebrale

Pacemaker del Complesso Prebotzinger

• Il complesso prebotzinger è implicato nella generazione del ritmo respiratorio, presentando caratteristiche simili al nodo senoatriale del cuore
• Si descrivono i canali ionici e le attività ritmiche coinvolte

Studio delle Mutazioni Genetiche

• Gli esperimenti su animali geneticamente modificati (knock-out) dimostrano il ruolo di specifici geni nel controllo del ritmo respiratorio

Diversificazione delle Popolazioni Neuronali nel Controllo Respiratorio

• Le popolazioni neuronali coinvolte nel controllo respiratorio vengono classificate in base a diverse caratteristiche, come la fase del respiro, la loro localizzazione nel tronco cerebrale, e il loro profilo di attività

Sequenza Temporale di Attivazione Neuronale

• Vengono illustrati i passaggi chiave nella generazione e nell’alternanza dei segnali inspiratori ed espiratori coordinati nella rete neuronale

Trasmissione del Comando ai Motoneuroni

• L'attività dei neuroni respiratori a rampa è fedelmente trasmessa ai motoneuroni, che controllano i muscoli respiratori

Relazione Spaziale e Funzionale

• Le interconnessioni spaziali e funzionali tra diverse aree del tronco encefalico sono essenziali per la coordinazione del controllo respiratorio
• Vengono descritte le relazioni tra il complesso pre-Botzinger e il nucleo dell'ipoglosso

Principio della Dimensione nel Diaframma

• Le unità motorie più piccole e lente, a fibre lente, vengono reclutate per prime durante l'attività respiratoria

Gradiente Cranio-Caudale e Dorso-Ventrale nei Muscoli Intercostali

• L'attività dei muscoli intercostali presenta un gradiente cranio-caudale, con maggiore attività nei muscoli situati più in alto

Due Sistemi Oscillatori della Rete Respiratoria

• Si focalizza sulla reciproca modulazione tra neuroni post-inspiratori e neuroni della rampa

Riflessi Polmonari

• Riflesso di Hering-Breuer: Un riflesso che coinvolge i recettori di stiramento polmonare, regolando la durata dell'inspirazione e la frequenza respiratoria

Circuito Neurale del Riflesso di Hering-Breuer

• Si descrive il circuito neurale implicato nel riflesso di Hering-Breuer, mettendo in relazione i diversi centri e recettori coinvolti nel controllo respiratorio

Dinamica del Ciclo Respiratorio

• Il ciclo respiratorio viene descritto passo dopo passo, evidenziandone le interconnessioni

Modello Più Dettagliato

• Si presenta un modello più complesso e dettagliato del ciclo respiratorio

Effetti Sperimentali dell'Abolizione del Feedback Vagale

• Discutendo degli effetti dell'abolizione del feedback vagale, vengono osservati effetti sulla respirazione, quali un allungamento dell'inspirazione, modifiche nella sequenza temporale di attivazione dei neuroni coinvolti, e cambiamenti nella coordinazione motoria

Regolazione del Volume Corrente e della Frequenza Respiratoria

• Si descrive come gli stimoli, come l'aumento dell'esercizio o della CO2, aumentano sia il volume inspirato che la frequenza respiratoria