Biologie Cellulaire: Composants et Fonctions

Module: Biologie cellulaire

• Le module est dispensé par Dr Souad LAMDA, [email protected]
• Le chapitre 2 porte sur les structures subcellulaires.
• Le plan du chapitre inclut la structure générale de la cellule et les structures subcellulaires suivantes: cytosol, cytosquelette, réticulum endoplasmique, ribosomes, appareil de Golgi, lysosomes, peroxysomes, mitochondries, chloroplastes et noyau interphasique.

Structure générale d'une cellule

• La membrane cytoplasmique sépare la cellule de son environnement et permet les échanges avec le milieu extracellulaire.
• Le cytoplasme est le matériel biologique entre la membrane plasmique et l'enveloppe nucléaire.
• Le cytoplasme est composé d'un hyaloplasme (phase liquide) et de nombreux organites et structures en suspension.
• Dans une cellule hépatique, le cytosol représente 54 % du volume cellulaire. Le reste est composé des organites.

Cytosol

• Le cytosol est un gel visqueux. C'est le milieu dans lequel baignent les organites et le cytosquelette dans une cellule.
• Il est délimité par l'ensemble des membranes de la cellule.
• Cytosol = Hyaloplasme + Organites
• Cytosquelette = Protéines

Ultrastructure du cytosol

• Le cytosol contient des particules non délimitées par une membrane.
• Structures granulaires: Inclusions lipidiques, Denses particules de glycogène, SU ribosomales libres, etc.
• Structures fibrillaires : Protéines du cytosquelette (Microfilaments d'actine, Microtubules, Filaments intermédiaires).
• Composition chimique : 85 % d'eau, Ions (Mg2+, Ca2+, Na+, K+ et cl-), Molécules (glucides, lipides, acides aminés, nucléotides et autres métabolites), Macromolécules (protéines, polysaccharides, glycoprotéines etc.).

Propriétés du cytosol

• La viscosité varie en fonction de l'état physiologique de la cellule (sécrètion, métabolisme, fragmentation des protéines de cytosquelette, etc.)
• La mobilité du cytosol dépend de l'état (liquide ou visqueux) et elle permet la fragmentation des protéines du cytosquelette, la migration, les mouvements internes etc.
• Les mouvements amiboïdes sont importants pour la migration cellulaire, ils impliquent des modifications de la membrane plasmique.

Fonctions du cytosol

• Il soutient les organites cellulaires.
• Les inclusions glycogéniques et lipidiques stockent les réserves énergétiques.
• Il contient des réserves de macromolécules.
• Il est un carrefour de voies métaboliques.

Cytosquelette

• Structure protéique complexe de filaments et tubules qui s'étendent dans tout le cytoplasme.
• Très dynamique et sa structure se réorganise constamment au cours d'événements cellulaires comme la migration et la division.
• Structures protéiques allongées résultant de la polymérisation d'éléments monomériques.

Ultrastructure des filaments du cytosquelette

• Trois types principaux de structures protéiques: Filaments d'actine (microfilaments), Filaments intermédiaires, Microtubules.
• Les filaments d'actine (microfilaments) : 7 nm.
• Les filaments intermédiaires : 10 nm
• Les microtubules : 25 nm (des dizaines de micromètres)

Localisation des différents composants du cytosquelette

• Filaments intermédiaires : de la périphérie vers le centre de la cellule.
• Microtubules : rayonnent du noyau vers la périphérie, accrochés au centrosome.
• Filaments d'actine : périphérique sous-corticale.

Microtubules labiles

• Constitués de dimères de tubuline alpha (α) et bêta (β).
• 13 protofilaments de tubuline forment un microtubule.
• Les sites de nucléation sont associés au centrosome.
• Protéines associées à la stabilisation: MAP I, MAP II et Tau. et protéines motrices (dynéine, kinésines).

Microtubules stables

• Centres, cils, flagelles, etc.
• Tubuline α et β, γ,etc.
• Formes stables.

Ultrastructure des microtubules

• Tubes creux de 25 nm d'épaisseur formés par des protéines globulaires appelées tubuline, α et β.
• Les dimères s'associent en hétérodimère, puis polymérisent pour former des protofilaments.
• Les dimères s'additionnent toujours dans le même sens le long des protofilaments. Il existe deux types d'extrémité: + dynamique et - moins dynamique.

Dynamique de polymérisation des microtubules

• Les microtubules sont des structures dynamiques qui forment et détruisent en permanence.
• La dépolymérisation est couplée à l'hydrolyse du GTP en GDP.
• L'élongation est transitoire, succession de longues phases de polymérisation continue suivie d'une courte phase de dépólymérisation (catastrophe).

Biogenèse des microtubules

• La nucléation est initiée par des complexes protéiques spécialisés concentrés au niveau du centrosome.
• Ces complexes contiennent une troisième forme de tubuline appelée tubuline γ (γ-TURC), associée à d'autres protéines.

Structures stables à base de tubuline

• Les paires de centrioles sont constituées de tubuline (α,β,γ,δ,ε).
• Un centriole est composé de microtubules qui constituent un cylindre de 0,5 um de hauteur et 0,15 um de diamètre.
• Les microtubules sont regroupés par triplets et il y a 9 triplets par centriole.
• La structure forme des corps basaux à la base des cils et des flagelles.

Protéines associées aux microtubules

• Protéines de stabilisation : MAP I, MAP II, Tau.
• Forment des ponts entre les microtubules et contrôlent l'espacement entre eux.
• Spéficiques aux dendrites et axones.

Protéines motrices associées aux microtubules

• Dynéine, kinésines fonctionnent dans le transport orientées de vésicules et d'organites comme des moteurs le long des microtubules.

Fonction des microtubules

• Le maintien de la forme de la cellule,
• Le déplacement des chromosomes lors de la division cellulaire,
• Le transport des vésicules d'endocytose et d'exocytose,
• Le déplacement des organites intracellulaires
• Les mouvements cellulaires (cils et flagelles).

Les autres filaments intermédiaires

• Ce type de filament est absent chez les plantes et les champignons.
• Ils maintiennent la forme et la résistance cellulaire
• Ils peuvent avoir des fonctions (et une localisation) différentes en fonction du type de cellule.
• On trouve plusieurs grandes familles de monomères (Kératines acides et neutres/basiques, Desmine, GFAP, Vimentine, périphérine, neurofilaments, lamines etc.)

Polymérisation des filaments intermédiaires

• Un filament intermédiaire est composé d'un polymère de sous-unités fibreuses.
• Le monomère est une protéine fibreuse.
• Deux monomères de même orientation forment un dimère, puis deux dimères d'orientations opposées forment un tétramère.
• L'assemblage bout à bout de 4 tétramères constitue un protofilament.
• 8 protofilaments formant un filament intermédiaire cylindrique de 8 à 10 nm de diamètre.

Fonctions des filaments intermédiaires

• Principalement l'architecture cellulaire et tissulaire.
• Dans les épithéliums, les cytokératines relient les cellules entre elles par l'intermédiaire des desmosomes et assure la cohésion et la stabilité mécanique.
• Dans les cellules nerveuses, les neurofilaments pour la stabilité des neurones.
• Dans les noyaux, les lamines assurent la stabilité de l'enveloppe nucléaire interne et son interaction avec la chromatine.

Filaments d'actine (microfilaments)

• Les microfilaments d'actine sont importants pour la structure et la fonction des cellules.
• Ils sont divisés en filamants stables et instables.
• Les microfilaments stables forment les microvillosités, les contacts focaux et les desmosomes.
• Les microfilaments instables forment le réseau sous membranaire.
• Les microfilaments sont formés d'unités moléculaires appelées actine G, qui s'associent pour former des filaments d'actine F (filaments d'actine).

Nucléation et Stabilisation

• La nucléation est l'association de 3 monomères d'actine jusqu'à la formation d'un nucléus stable.
• L'élongation est la polymérisation du filament par ajout de sous-unités. La vitesse de élongation est plus rapide à l'extrémité (+).
• La vitesse de dépolymérisation de l'extrémité (-) est balancée par la vitesse de polymérisation à l'extrémité (+).

Facteurs de nucléation

• Complexe Arp2/3 : permet la formation de réseaux branchés de filaments.
• Les formines : nécessite la présence de profiline et permettent les formations de filopodes et de l'anneau contractile.

Protéines associées aux microfilaments

• Régulation de la polymérisation des microfilaments: protéine Profiline, Cap Z, tropomoduline, la gelsoline, la cofiline, tropomyosine et troponine.
• Protéines impliquées dans l'assemblage des microfilaments : actinine α, fimbrine, villine et filamine.
• Protéines d'ancrage: Spectrine.

Moteurs moléculaires associés à l'actine (myosine)

• Myosine I : moteur des mouvements du cytosol. Elle stabilise la structure des microvillosités, endocytose et exocytose.

Organisation des microfilaments d'actine

• Faisceaux serrés (formés par fimbrine, villins)
• Faisceaux larges contractiles (α-actinine)
• Réseaux tridimensionnels (filamine).

Fonctions des filaments d'actine

• Absorption, échange (microvillosités)
• Mobilité (pseudopodes & lamellipodes)
• La contraction et l'élongation de certaines parties du cytoplasme
• Déplacement de la cellule
• Défense de la cellule contre les agressions mécaniques
• Division (anneau contractile lors de la cytodiérèse)

Réticulum endoplasmique

• Prolongement de la membrane nucléaire.
• S'étend dans tout le cytoplasme.
• Réseau de saccules aplatis et de tubules intercommuniquants limités par une membrane.
• Peut représenter 50-60% des membranes et 10% du volume.
• La forme et la quantité du réticulum dépendent du type cellulaire et de son activité.
• Se divise en réticulum endoplasmique rugueux et réticulum endoplasmique lisse.

Fractionnement en microsomes

• Les microsomes sont des vésicules provenant de la fragmentation du réticulum endoplasmique.
• Ils permettent l'étude des différentes propriétés du réticulum endoplasmique.

Réticulum endoplasmique rugueux (REG)

• Présence de ribosomes sur la surface externe de la membrane.
• Abondant dans les cellules embryonnaires, les cellules mitotiques, les cellules du pancréas exocrines.

Réticulum endoplasmique lisse (REL)

• Réseau de tubules ramifiés.
• Non recouvert de polyribosomes.
• On le retrouve en grande abondance dans le foie et les cellules musculaires.

Composition chimique du réticulum endoplasmique

• Protéine enzymatiques (pompes Ca2+ ATPasiques, canaux Ca2+voltage-dépendants, PDI, protéines chaperonnes BiP, glycosidases, N-glycosyl transférases, translocon, le récepteur SRP, les SNARES).
• Lipides (faible teneur en cholestérol, quantité élevée de phospholipides).
• Glucides (pauvre).

Fonctions du réticulum endoplasmique

• Principalement pour la synthèse, la translocation et la modification des protéines.
• Production de biomembranes (vésicules de transition), fusion avec l'appareil de Golgi en vésicules sécrétoires pour l'exocytose. La membrane plasmique est régénérée en permanence.
• Synthèse des lipides et du stockage du Calcium Ca2+.
• Détoxification des substances chimiques.

Appareil de Golgi

• Empilement de saccules aplaties et de tubules intercommunicants qui forme un dictyosome.
• Composé de différentes régions (Réseau cis Golgi, cis Golgi médiane, réseau trans Golgi).
• Les protéines traversent le Golgi en 30 minutes en subissant des modifications diverses.
• Les cellules sécrétrices sont dotées d'un complexe golgien très développé.
• La membrane est de type simple, la forme est aplatie
• Les vésicules de transition fusionnent avec les membranes des saccules cis du Golgi puis migrent vers les membranes des saccules trans du Golgi pour l'exocytose.
• Les vésicules entre les saccules Golgi cis-médiant-trans sont des vésicules de transport.

Composition chimique de l'Appareil de Golgi

• Protéines enzymatiques (Sulfotransférase, O-glycosyl transférase, Phosphatase, Perméases d'entrée…).
• Lipides (Acides gras insaturés, Cholestérol)
• Glucides (Négligeable)

Fonctions de l'Appareil de Golgi

• Tri moléculaire ou étiquetage (Phosphorylation, mannose-6-phosphate etc.)
• Transport des protéines
• Modification des protéines
• Concentration des protéines
• Formation des vésicules
• Adressage des protéines vers leur destination finale

Formation des vésicules de transport

• Le transport vésiculaire est organisé en six étapes:
• Tri moléculaire des protéines.
• Bourgeonnement des vésicules à partir du compartiment donneur.
• Fission : détachement des vésicules recouvertes.
• Vectorisation: transport des vésicules entre le compartiment donneur et le compartiment récepteur.
• Ancrage des vésicules.
• Fusion des vésicules avec le compartiment récepteur.

Lysosomes

• Organites cytoplasmiques qui contiennent des hydrolases acides (estomac cellulaire).
• Présents dans toutes les cellules eucaryotes (sauf les hématies).
• Diamètre compris entre 0,2 et 0,5 µm et limité par une membrane.
• Les lysosomes primaires ont un aspect homogène et contiennent des hydrolases (synthétisées dans le RE).
• Les lysosomes secondaires sont des vacuoles à aspect hétérogène qui contiennent, en plus des hydrolases, le substrat en cours de digestion suite à leur fusion avec d'autres vésicules.

Fonctions des lysosomes

• Digestion des substrats d'origine exogène (hétérophagie) et endogène (autophagie).
• Digestion des déchets cellulaires, l'autophagie est importante pour le recyclage de composants cellulaires usés.
• Défense cellulaire (destruction de pathogènes)

Peroxysomes

• Petits organites membranaires (diamètre 0,1 - 1,5µm) présents dans toutes les cellules eucaryotes (sauf les hématies)
• Ils sont sphériques ou ovoïdes et sont limités par une membrane simple.
• Ils contiennent une matrice avec un noyau cristallin (enzymes oxydatives).
• Forment un réseau canaliculaire.
• Synthétisent l´amino-acide oxydase.

Fonctions des Peroxysomes

• Fonction oxydative (ß-oxydation des acides gras, dégradation des protéines et des acides aminés)
• Détoxification des radicaux libres, dérivés de l'oxygène
• Fonction de synthèse (synthèse des acides gras polyinsaturés et Acides Biliaires).

Mitochondries

• Organites cytoplasmiques à double membrane.
• Présents dans toutes les cellules eucaryotes (sauf les globules rouges).
• Chacune cellule contient 1000 à 2000 mitochondries.
• Assurent la production d'énergie (ATP).
• Elles possèdent un génome propre et se déplacent grâce aux interactions avec le cytosquelette.
• Elles ont une durée de vie d´environ 6 à 10 jours et se multiplient en se scindant ou en fusionnant fréquemment.

Aspect Morphologique des mitochondries

• En MO, observation des mitochondries dans certains cas et après coloration spécifique.
• Forme variable (ovale, sphérique ou filamentée).
• En ME, observation de plusieurs structures (membrane externe, espace intermembranaire, membrane interne et matrice).

Membrane externe des mitochondries

• Bicouche lipidique (5-7 nm)
• Composition (50-60 % protéines, 40-50 % lipides)
• Riche en protéines formant des pores (porines) de 2-3 nm de diamètre
• Perméable aux petites molécules (masse moléculaire < 10 kDa).

Membrane interne des mitochondries

• Bicouche lipidique de 5-6 nm d'épaisseur.
• Composition (80 % protéines, 20 % lipides), différente de celle de la membrane externe.
• Riche en cardiolipine (absence de cholestérol).
• Présence des replis complexes : crêtes mitochondriales (plus développées dans les cardíaques que les hépato.
• Forte densité électronique.
• Faible fluidité et imperméable aux protons H+.

Espace intermembranaire

• Espace compris entre les deux membranes, 4 à 7 nm d´épaisseur.
• Concentration élevée de protons H+(pH acide).
• Présence de cytochrome c et autres molécules.

Composition chimique de la matrice mitochondriale

• Finement granuleuse.
• Présence de Mitoribosomes.
• Présence d´ADN circulaire (code pour 20% des protéines mitochondriales)
• Granulations denses et irrégulières.
• Accumulation des cations (Ca2+, Mg2+, …).
• Nombreux systèmes enzymatiques (enzymes du cycle de Krebs, de la beta-oxydation).
• Valeur du pH alcalin

Fonctions des mitochondries

• Respiration cellulaire (glycolyse, cycle de Krebs, phosphorylation oxydative).
• Synthèse de diverses molécules.
• Thermogénèse
• Régulation calcique.

Origine des protéines mitochondriales

• 20 % codées par le génome mitochondrial.
• 80 % codées par le génome nucléaire et transportées dans la mitochondrie ensuite.

Dynamique et morphologie mitochondriales

• Fusion-Fission : les mitochondries fusionnent ou se divisent en permanence pour la régulation de leur forme ou pour rétablir leur fonction.
• Déplacements : les moteurs moléculaires (dynéine, kinésines) permettent le déplacement sur les microtubules, avec interaction avec les microfilaments d'actine.

Chloroplastes

• Organites responsables de la photosynthèse dans les cellules végétales.
• Présents en grand nombre dans les cellules végétales.
• Forme et taille variables
• Structure : double membrane, espace intermembranaire, stroma et thylacoïdes.
• Présence de l´ADN circulaire, des granas, des ribosomes et du pigment chlorophylle.

Composition chimique des chloroplastes

• Contenant de la chlorophylle (pigments verts) et des caroténoïdes (pigments jaunes orange)
• Membrane de thylakoïdes comprenant complexes de chaînes de transport d´électrons et d´ATP synthases.
• Contenant de l´ADN circulaire et des ribosomes.
• Dans le stroma sont présentes des réserves sous forme d´amidon ou de gouttelettes lipídiques

Fonctions des chloroplastes

• Convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique ATP
• Fixation du CO2 et production de glucides (cycle de Calvin)
• Production d´O2 (photolyse)
• Libération de O2
• Photorespiration

Photosynthèse

• La photosynthèse met en jeu deux processus : phase photodépendante (utilise la lumière) et phase photo-indépendente (le cycle de Calvin- utilise l´ATP et le NADPH produites par la phase photodépendante).

Les autres structures subcellulaires,

• Noyau interphasique
  • Structure : enveloppe nucléaire, nucléole, chromatine et nucléoplasme.
  • Fonction : stockage de l´information génétique, synthèse d´ARN, contrôle de la division cellulaire.

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