Tejido Muscular PDF

Introducción Músculo esquelético El tejido muscular se compone de células alargadas que El tejido muscular esquelético se compo ne de haces de contienen gran cantidad de filame ntos cito plas má...

Introducción Músculo esquelético El tejido muscular se compone de células alargadas que El tejido muscular esquelético se compo ne de haces de contienen gran cantidad de filame ntos cito plas máticos de células muy largas (hasta 30 cm aproximadamente como proteínas contn\ctiles, las cuaies a su vez generan las (uer- e n el músculo sarto rio de miembros in(eriores), cilíndricas, zas necesarias para la contracción de ese tejido con el uso multinucleadas y que contienen muchos filame ntos, las de la e nergía almacenada en las moléculas de adenosina miofibrillas. El diámetro de las fibras musc ulares estriadas trifosfato (ATP). esqueléticas varía entre 10 y 100 ~1m. Esas. fibras se originan El origen de las células muscufares es mesodérmico y en el embrió n por la fusión de células alargadas, los mio- su diferenciación se realiza mediante la síntesis de proteí- blastos. En las fibras musculares esqueléticas, los numero- nas filamentosas junto con el alargamiento de las células. sos núcleos se localizan en la periferia de las fibras, cerca Según sus características morfológicas y funcionales, se del sarcolema (fig. 10.2 ). Esa localización característica de distinguen tres tipos de tejido muscular (fig. 10. 1): el mús- los núcleos ayuda a distinguir el músculo esquelético del culo estriado esquelético, el músculo estriado cardiaco y el músculo liso. El músculo estriado esquelé tico está formado por haces de células cilíndricas muy largas y multinuclea- das que presentan estriaciones transversales. Esas células, o fibras, de contracción rápida y vigorosa, se hallan sujetas las variaciones del diámetro de las fibras musculares esque- al control voluntario. El músculo estriado cardiaco, cuyas léticas dependen de varios factores, como: músculo conside- células tambié n presentan estrías transversales, se com- rado, edad, sexo, estado de nutrición y entrenamiento ffsico. pone de células alargadas y ramificadas que se unen por Se sabe que el ejercicio aumenta la musculatura ydisminuye medio de los discos intercalares, estructuras exdusivas de la cantidad de tejido adiposo. El aumento de la musculatura este tipo de tejido muscular. La contracción de las células por medio del ejercicio se debe ala formación de nuevas mio- musculares cardiacas es involuntaria, vigorosa y rítmica. fibrillas, con aumento de diámetro de las fibras musculares. El músculo liso está formado por conjuntos de células Ese proceso, caracterizado por el aumento devolumen de las fusiformes que no tienen estriaciones transversales. En el células, se denomina hipertrofia, mientras que el crecimiento músculo liso, e l mecanis mo de contracción es lento y no generado por la proliferación de las células recibe el nom- se halla sujeto al control voluntario (C uadro 10. 1). bre de hiperplasia. La hiperplasia es común en otros tejidos, Determinados componentes de las células musculares pero no en los mú.sculos esqueléticos y cardiaco. En cambio, reciben denominaciones especiales. La membrana celular el músculo liso tiene la capacidad de multiplicación celular y se denomina smcolema; el citosol, sarcoplasma, y el retí- puede aumentar de volumen por hiperplasia. culo endoplasmático liso, retículo sarcoplasmático. Tlpo1 de mú1culo Cortes Actividad Músculo esquelético transversales ~~ ~ Contracción fuerte, rápida, discontinua y voluntaria Núcleos Contracción fuerte, rápida, continua e Involuntaria Músculo liso Discos Intercalares / co Contracción franca. lenta o o o e involuntaria 0 o e:> ca Estructura de los tres tipos de tejido muscular. Ala izquierda, el aspecto de esos tejidos en FIGURA 10.1 cortes longttudinales, yala deff'Cha, en cortes transversales. El músculoesquelético se com- pone de fibras de di.ímetro grande, alargadas ymultinucleadas (núcleos en la per~eria de la fibra). El músculo cardiaco está constituido por fibras ramificadas yunidas por los discos intercalares. cada célula tiene solo un núcleo, odos, ubicados en el centro de la célula. El tejido muscular liso es una agrupación de células fusiformes, cada una con un núcleo odos en la parte más gruesa de la célula. 196  CUADRO 10.1 (aractemt1m pnnopale1 de 101 d1ferente1 t1po1 de mu1culo Cardiaco u,o Nombre de la dlula Rabdomloclto Mlocardloclto Lelomloclto Loallud6n Músculos del esqueleto y estria- Corazón, vena cava y venas pulmonares Vasos sangulneos. órganos dos viscerales (lengua, esófago) viscerales Tejido conjuntivo Eplmlslo, perlmisio, endomisio Endomisio Endomlslo Forma de la c61ula Fibras cilíndricas Apantalonada Ahusadas NOcl.0 (1) Multinucleado, periféricos 1-2 núcleos centrales 1 núcleo central Sarc6mero Presente Presente Ausente E111'1aclone1 Presente Presente Ausente Caracterfltlca1 Retlculo sarcopl.\smlco bien Discos Intercalares, uniones comunicantes, desmo- Caveolas, cuerpos densos, ultrH1trudurle1 desarrollado, moléculas de glu- somas, uniones adherentes, ret ículo sarcoplásmico, filamentos de rnloslna y actl- cógeno, abundantes mitocon- gr.\nulos de lipofuscina, moléculas de glucógeno, na, uniones comunicantes drlas, miofibrillas abundantes mitocondrias, mlofibrillas TObu'lo1T Si, entre la unión de la banda A Si, a la altura del disco Z No y la banda 1 Inervación Vol untarla Involuntaria Involuntaria RegenerKl6n Limitada a las células satélite sr. hasta el inicio de la vida adu Ita SI músculo cardiaco, ambos con estriaciones transversales, ya Organización del músculo esquelético que en d segundo, los núcleos son centrales, En músculos corno el bíceps o el deltoides, por ejem- plo, las fibras musculares se hallan organizadas en gru- pos o haces, y el conjunto de haces está envuelto por una capa de tejido conjuntivo denominada epi misio (figs. 10.3 y 10.4 ), que recubre la totalidad del músculo. Del epimi- sio parten tabiques delgados de tejido conjuntivo que se dirigen hacia el interior del músculo y separan los haces. Esos tabiques constituyen el perimisio. Así, el perimisio envuelve los haces de fibras. Cada fibra muscular individual eslá envuelta por el endomisio (figs. 10.3 a J0.5), formado por la lámina basal de la fibra muscular asociada c:on tibrns reticulares. El cndomisio presenta una población celular escasa constituida por algunas células del conjuntivo, prin- cipalmente fibroblas tos. El tejido conjuntivo manliene las fibras musculares uni- das, lo que posibilita que la fuerza de contracción gene- rada por cada fibra en forma individ ual actúe sobre el músculo entero. Este papel del conjuntivo tie ne gran importancia funcional porque la mayoría d e las veces las fibras no se extienden de un extremo d el músculo al otro. Además, la variación de la cantidad de fibras estimuladas por los nervios puede regular la fuerza de la contracción muscular. Es también por medio del tejido conjuntivo que la fuerza de contracción del músculo se transmite a otras estructu- ras, como los tendones y los huesos. La distrofia muscular de Duchenne es una miopatía here- ditaria ligada al cromosoma Xque causa lesiones progre- sivas de las fibras musculares y, con frecuencia, conduce a Cortes transversal (arriba) ylongitudinal (abajo) de mús- la muerte prematura. En el músculo esquelético de estos FIGURA 10.2 culo estriado esquelético. Lo1 núcll'os 1e localizan en la enfermos se comprueba que no hay distrofina, o bien, su periferia de la célula, lo que se observa mejor en el corte molécula es defectuosa. transversal. (Hematoxilina-eosina. Mediano aumento.) 197  Fibras musculares ~ (contracción) r------ Mlcrofibrillas (contracción).: -: Perimisio (envuelve haces de fibras musculares) Capilares (nutrición) Eplmlslo (envuelve Endomisio (envuelve el músculo entero) cada fibra muscular) ~ ::-:::.,,,.-Capilares (nutrición) Este esquema ilustra la organización del músculo estriado esquelético.A/o derecho, abajo, el esbozo de un músculo del que se retiró un segmento FIGURA 10.3 (entre los líneos de puntos), representado en el dibujo más grande, olo izquierdo. Los vasos sanguíneos penetran el músculo a través de Algunos músculos se afinan hacia los extremos, y pue- los tabiques del tejido conjuntivo y forman una extensa red de observarse una transición gradual entre el músculo y de capilares que corren entre las fibras musculares (fig. el tendón. En esa región de transición, las fibra s de col,\- 10.6). El tejido conjuntivo del ml'.1sculo contiene, además, geno del tendón (fig. 10.7) se Insertan en pliegues com- vasos linfáticos y nervios. plejos del sarcolema. Corte transversal FIGURA 10.4 de músculo es- triado esqueléti- co, en el que pueden verse el epi misio, el peri misio (flechas) yel endomisio (JJuntos de flecho). (Color.ación: rojopicroslrio-he- matoxilina.Gran aumento.) 198  Corte longitudinal de fibras muscularesesqueléticas. Nótense las bandas A, oscuras, y las bandas 1,claras, FIGURA 10.8 atravesadas por las líneas Z, finas y oscuras. (Colorante de Giemsa. Gran aumento.) Organización de las fibras musculares esqueléticas Las estriaciones de la miofibrilla se deben a la repetic de unidades iguales, denominadas sarcómeros. Cada sar Observadas al microscopio óptico, las fibras musculares mero, que mide alrededor de 2,5 µm, está formado po esqueléticas presentan estriaciones transversales debido a la parte de la miofibrilla que queda entre dos líneas Z suc alternancia de bandas claras y oscuras (figs. 10.2 a 10.9 ). Al vas y contiene una banda A que separa dos hemiband: microscopio de luz polarizada, la banda oscura es anisotró- (figs. 10.10 y 10.11). pica y, por ello, recibe el nombre de banda A, mientras que La banda A presenta una zona más clara en su centre la banda clara, o banda I, es isotrópica. En el centro de cada banda H. La disposición de los sarcómeros coincide en banda I aparece una linea transversal oscura, la línea Z. varias miofibrillas de la fibra muscular, y las bandas forn 1 Corte longitudinal de músculo esquelético, con las estriaciones transversales bien visibles. Hay una pequeña canti- FIGURA 10.9 dad de fibras colágenas que aparecen amarillas. (Rojo picrosirio. Fotomicrografia con luz polarizada. Gran aumento.) 200  Retlculo sarcoplasmátic:o TúbuloT Triada Micrografía electrónica del corte de un músculo estriado de renacuajo. Obsérvese el sarcómero con las FIGURA 10.10 regiones A, 1, Zy H. En la parte inferior, se ilustra la posición de los filamentos delgados ygruesos en el sarcómero. Como se ve en esta micrografía, las tríadas de los anfibios se localizan a la altura de las Hneas Z de cada sarcómero. Sin embargo, en los mamíferos cada sarcómero se asocia con dos tríadas, una en cada unión de la banda Acon la banda 1(véase la flg. 10.16). (42 700x. Cortesía de K.R. Porter.) un sistema de estriaciones transversales paralelas, que es En la región lateral de la banda A, los filamentos delga- característico de las fibras musculares estriadas. dos y gruesos se interdigitan. Un corte transversal realizado Cada fibra muscular contiene muchos haces cilíndri- en esa región lateral muestra una disposición simétrica, de cos de filamentos, las miofibrillas, que miden entre 1 y modo que cada filamento grueso queda rodeado por seis 2 ~1m de diámetro, son paralelas al eje mayor de la fibra filamentos delgados, lo que forma un hexágono (figs. 10.11 muscular y están formadas por una serie repetitiva de sar- y 10. 12). cómeros (figs. 10. 10 y 10. 11 ). Las miofibrillas del músculo estriado contienen cuatro El microscopio e lectrónico revela la presencia de fiJa- proteínas principales: miosina, actina, tropomiosina y tro- mentos delgados de actina y filamentos gruesos de miosina ponina. Los filamentos gruesos se componen de miosina, que se disponen en sentido longitudinal en las miofibrillas mientras que las otras tres proteínas se hallan en los fila - y se organizan en una distribución simétrica y paralela. mentos delgados. La miosina y la actina juntas representan Distintas proteínas como, por ejemplo, la desmina de los 55% del total de las proteínas del músculo estriado. filamentos intermedios, que unen las miofibrillas entre sí, La actina se presenta bajo la forma de polímeros lar- mantienen esa organización de las miofibrillas. A su vez, gos (actina F) compuestos por dos cadenas de monóme- diversas proteínas con afinidad por los miofilamentos y las ros globulares (aclina G), enroscadas una sobre la otra, proteínas de la membrana celular fijan el conjunto de los en hélice doble (figs. 10. 11 y 10. 13 ). Cada monómero de miofilamentos (actina y miosina) al plasmalema de la célula actina (actina G) tiene 5,5 nm de diámetro. Las moléculas muscular. Una de esas proteínas, llamada distrofina, fija los de actina G son asimétricas (un lado es diferente del otro). filamentos de actina a las proteínas del sarcolema. Cuando esos monómeros se polimerizan para formar la De la línea Z parten los filamentos delgados (actina) actina F, el frente de un monómero se combina con la parte que se dirigen hacia el borde externo de la banda H. Los posterior de l otro y se produce un filamento que, como filamentos gruesos (miosina) ocupan la región central del cada monómero de actina G, también es polarizado (fig. sarcómero (fig. 10. 11 ). 10. 13). Cada monómero globular de actina G tiene una Como resultado de esa disposición, la banda 1 queda for- región que interactúa con la miosina. Los filamentos de mada solo por filamentos delgados; la banda A, por filamentos actina anclados en sentido perpendicular a cada lado de la delgados y gruesos; y la banda H, solo por filamentos gruesos. línea Z tienen polaridad opuesta en cada lado de esa línea. 2(  H11tolog1a Ba11ca Músculo - - - -- -... -.. - - - - -- - - - - - -- - - - --- - - - --- 11111111i-- ------ Fasclculo muscular (haz de fibras) __ , - - '', , , I I Fibra muscular I I Línea Banda Banda ' ' , , z A 1 \ Z - Sarcómero - Z Molécula de actlna G ºººº 00 O 1>-- ----- -,.,.. e ",","," e , , , :: : ::: ::: e ~--~-~- ~-~- :;, ~-= ;::::::;:=!:::::::===~~~ __ e e e e o e o e e e eeeeee u ' u _· - ·- E::::3-0 - - - - - - - 8o8ggggo9ggo~ggaoegggg l Filamento de aclina F z 1 z ', ,',,t J J ? _, V Filamento de miosina ' ♦ I , I ' , \ ,, I 1 \ ' \ Cadenas ligeras de la mioslna ~ 0 ' ,,.... ,,....t ,,.... O g '..................o.,.o.,..o '-o \ o o o., V _ ~"""" e o o Q o º' º ' º 'º Cadenas pesadas de la m1osina