Biofísica Muscular PDF

CONTRACCION MUSCULAR 1  Generalidades. La biofísica muscular trata fundamentalmente sobre el musculo esquelético, estudia los aspectos, moleculares, eléctricos, mecánicos y energéticos. Los músculos son órganos formados básicamente por t...

CONTRACCION MUSCULAR 1  Generalidades. La biofísica muscular trata fundamentalmente sobre el musculo esquelético, estudia los aspectos, moleculares, eléctricos, mecánicos y energéticos. Los músculos son órganos formados básicamente por tejido muscular, cuya función es de generar fuerza, a su vez esta puede traducirse en trabajo o en tensión. La contracción muscular puede dar como resultado, trabajo externo, dar postura al cuerpo sosteniéndolo contra la gravedad y producir calor El musculo es un transductor de energía química en energía mecánica. Convierte en fuerza el 25 a 30% de la energía consumida, el resto se transforma en calor. 2  FUNCIONES DEL TEJIDO MUSCULAR ESQELÉTICO TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR Existen tres tipos de tejido muscular en el organismo: estriado esquelético, estriado cardíaco y liso visceral. Todos van a realizar algún tipo de acción que se traducirá en alguna modalidad de trabajo mecánico. Célula muscular cardíaca El tejido muscular cardíaco produce contracciones de las paredes del corazón, posibilitando la circulación sanguínea; Célula muscular esquelética El tejido muscular liso visceral, localizado en las paredes de las vísceras huecas, se contrae también para movilizar algún Célula muscular lisa contenido que necesario para funciones específicas viscerales. El tejido muscular esquelético mediante sus contracciones va a permitir un sinnúmero de movimientos de partes o segmentos corporales o de todo el cuerpo en el espacio, mayormente de forma voluntaria. 3  Tipos de Tejido Muscular Tipo de Musculo Característica funcional Característica celular Transmisión de impulsos Estriada, filiforme, Esquelético Voluntario Unión neuromuscular multinucleada Estriada, ramificada, Cardiaco Involuntario Discos intercalares uninucleada Unión neuromuscular de Liso Involuntario Lisa, fusiforme, uninucleada célula a célula 4 FUNCIONES DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO El tejido muscular estriado esquelético constituye órganos llamados músculos esqueléticos o voluntarios que se encargan, mediante la contracción que realizan, de producir la gran variedad de movimientos voluntarios que el organismo humano es capaz de realizar. Estos músculos se encuentran distribuidos por todo el cuerpo constituyendo la musculatura voluntaria, que guarda conexiones estrechas con el sistema nervioso central ( específicamente con el sistema motor somático voluntario) recibiendo órdenes de él. 5  Clasificación del musculo Esquelético 7  Musculo esquelético rápido Se denomina también musculo blanco; su color es mas pálido por necesitar poco riego sanguíneo. Su metabolismo es principalmente anaeróbico Obtiene ATP por medio de la glucolisis. Las fibras son de gran tamaño, con el retículo sarcoplasmático muy desarrollado. 8  Musculo esquelético lento. Llamado también musculo rojo Gran cantidad de mioglobina (proteína que almacena hierro, para la captación de oxigeno) Posee metabolismo esencialmente aeróbico, con un gran numero de mitocondrias. Las fibras son pequeñas y con abundante vascularización. 9  Estructura del musculo esquelético. Esta formado por haces paralelos de fibras musculares. Cada fibra es una célula muscular. El órgano muscular en conjunto esta rodeado y cubierto por una capa fibrosa llamada Epimisio. Los haces o fascículos musculares están rodeados a su vez por envolturas internas denominadas Perimisio. 10  Estructura del musculo esquelético. Finalmente, cada célula o fibra muscular esta rodeada en sus extremos por el Endomisio, una delgada capa de tejido conectivo que se continua con la membrana celular. Estas tres capas fibrosas se reúnen en los extremos y forman el tendón de inserción. El tendón es de gran importancia, brinda apoyo para cuando el musculo se acorte ejerza fuerza sobre las estructuras. Función de palanca 11  Estructura del Musculo Esquelético La unidad celular del musculo es la fibra muscular. Membrana plasmática: sarcolema Citoplasma: sarcoplasma RE: retículo sarcoplasmatico Las fibras musculares están compuestas de las miofibrillas, esta a su vez conformadas por las sarcomeras, y esta por los miofilamentos. Miofibrillas: formada por la sarcomera, esta es la unidad contráctil del musculo, esta se encuentra formada por los miofilamentos de actina y miosina. -Filamento de actina: esta formado por una cadena de proteínas globulares, la actina G. -Filamento de miosina: formado por una cadena de proteínas en forma de bastón de golf. 12 13  FISIOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO 14  La miofibrilla y la sarcómera. La célula muscular esta formada por otras fibras menores, paralelas entre si, llamadas miofibrillas, estas presentas estriaciones transversales. Se distinguen alternadamente franjas densas denominadas bandas A. Se distinguen unas franjas mas claras llamadas bandas I En los centros de las bandas I, se observa unas líneas delgadas denominadas líneas Z. 15  La miofibrilla y la sarcómera. La sarcómera: unidad contráctil del musculo. Es el conjunto de estructura entre dos líneas Z. Tiene una longitud en reposo de aproximadamente 2 micras. La miofibrilla: Esta compuesta por sarcomeras adosadas en serie una junta a otra. 16  Miofilamentos de la sarcómera. Las bandas A poseen filamentos de actina y miosina. Las bandas I solo poseen filamentos de actina. Actina: tienen una longitud de 1 micra y se fijan en las líneas Z, a las que dan origen. En estado de reposo sus extremos no se tocan. Dejando una zona mas clara dentro de la banda A, llamada línea H Miosina: tienen una longitud igual al ancho de la banda A, de 1,6 micras, ocupan la parte central de la sarcómera, sus extremos no tocan la línea Z. Están sostenidos por una proteína no filamentosa (titina), esta proteína regula la longitud de la sarcómera. 17 18  FILAMENTOS DELGADOS ACTINA TROPON I NA TROPOM IOSIONA i, C, T FILAMENTOS GRUE SOS ) MIOSINA  Unidad motora. Es el conjunto formado por la fibra nerviosa y las fibras musculares a las que inerva. La cantidad de fibras musculares incluidas en una unidad motora es determinante de la habilidad del musculo: En los músculos más hábiles como los de las cuerdas vocales cada fibra nerviosa inerva solamente a dos o tres fibras musculares ( tres a cinco en los músculos oculares). En los músculos torpes como los del tronco, una sola fibra nerviosa controla a miles de fibras musculares, motivo por el cual la respuesta es masiva y no graduada. 20  Mecanismo de la contracción muscular. 1.- Un potencial de acción viaja a lo largo del axón de una neurona motora hasta sus mismas terminaciones en las fibras musculares. 2.- En cada terminación axonal se libera el neurotransmisor acetilcolina. 3.- La acetilcolina actúa sobre una pequeña área del sarcolema abriendo múltiples canales de Na+ con puerta química. 4.- Lo anterior provoca la entrada de grandes cantidades de Na+ al interior de la fibra muscular. Esto inicia un potencial de acción en la fibra muscular. 5.- El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana sarcolémica de igual manera que viajan los potenciales de acción a lo largo de un axón. 21  Mecanismo de la contracción muscular. 6.- El potencial de acción despolariza toda la membrana sarcolémica y gran parte de este fenómeno despolarizante se propaga también por la membrana de los túbulos T, despolarizándola, de forma que el potencial de acción se propague en profundidad dentro de la fibra muscular hasta las tríadas y cisternas del retículo sarcoplásmico. Como resultado, se abren en las membranas del retículo sarcoplásmico canales de Ca2+ que liberan grandes cantidades de este ión, que estaban “secuestradas” en su interior. 22  Mecanismo de la contracción muscular. 7.- Los iones Ca2+ se combinan con el complejo de la troponina originando fuerzas de atracción entre, los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen entre sí, constituyendo esto el proceso de contracción muscular. 8.- Fracciones de milisegundos después, los Ca2+ son “bombeados” de nuevo al interior del retículo sarcoplásmico donde quedarán almacenados hasta la llegada de otro potencial de acción al músculo; la retirada del Ca2+de las miofibrillas al retículo provoca la terminación de la contracción muscular. 23  Tropomiosina Filam ent o de Ac t in a Filamento de Miosina Cabeza de Miosina  MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Axón de La liberación de acetilcolina en la placa motoneurona neuromuscular ocasiona un potencial de Acetilcolina acción que se propaga desde aquí por toda la membrana sarcolémica. Potencial de acción propagándos La onda e por túbulo T despolarizante ) del potencial Túbulo T de acción penetra hasta la proximidad de las Retículo miofibrillas a sarcoplásmico través del túbulo Dicha despolarización T. abre canales de Ca2+ con puerta de voltaje, Sarcolema que dejan escapar Ca2+ sobre las miofibrillas. Miofibrilla s Aquí podemos observar la mayor parte de los eventos secuenciales señalados desde el 1 al 6 en la diapositiva anterior. Nótese que la onda despolarizante del potencial de acción que llega por el axón motor al sarcolema, ocasiona liberación de acetilcolina y ésta, a su vez, origina otro potencial de acción en el sarcolema, que se propaga, como indican las flechas, por toda su extensión, incluyendo la membrana de los túbulos T, que no son más que una extensión del sarcolema hacia adentro. La despolarización del túbulo T, provoca salida de Ca2+del retículo sarcoplásmico, el cual cae “como una lluvia” sobre las miofibrillas y especialmente sobre los Miofilamentos de actina. 25 26  Etapas del mecanismo de trinquete, 1- Una molécula de ATP Se une a la miosina. Esto modifica la afinidad entre actina y miosina y ambos filamentos comienzan a separarse. 2- Inmediatamente después el ATP comienza a desdoblarse, pero sin separarse totalmente el ADP del Pi fosforo inorgánico. La energía química almacenada aun no es liberada. 3- La cabeza del puente cruzado recupera su forma y su posición anterior y se une a un sitio en la actina. La unión es débil. 4-El ATP se desdobla completamente ADP + PI, el PI fosforo inorgánico se libera y en este estado la unión entre actina y miosina es fuerte. Se libera la energía del ATP 5- Se expulsa el ADP, que había estado alojado en una cavidad denominada bolsillo metabólico y se produce el golpe activo que mueve el filamento de actina otro paso hacia el centro de la sarcómera 6- Una molécula de ATP se une a la miosina. Actina y miosina se separan por la adición de una nueva molécula de ATP y se repite el ciclo. 27 28  Etapas del mecanismo de trinquete, 29  Mecanismo molecular de la contracción. A bajas concentraciones citotóxicas de calcio en un complejo proteico, el complejo troponina- tropomiosina, impide la unión actina-miosina. En presencia de una elevada concentración de ion calcio el complejo proteico sufre un cambio de configuración que lo confina a los surcos entre las moléculas fibrilares de actina. En estas condiciones la miosina se une a la actina y se produce la repetición cíclica de las etapas del mecanismo de trinquete. 30  Tropomiosina Filam ent o de Ac t ina FILAMENTO DE MIOSINA Cabeza de Miosina  Papel del calcio en la contracción muscular En el mecanismo químico de la contracción el aumento del ion calcio en la sarcómera permite la combinación actina miosina de la siguiente manera: Existe un complejo troponina- tropomiosina adosado al filamento de actina, uno de sus componentes la tropomiosina, obstruye físicamente la unión actina miosina. Los iones calcio se unen a la troponina C y el complejo troponina tropomiosina se deforma dejando interferir con la unión actina-miosina. La relajación ocurre cuando el ion calcio es transportado activamente a las vesículas del retículo sarcoplasmico, proceso en el cual se consume ATP 32  Tropomiosina Filam ent o de Ac t ina Filamento de Miosina Cabeza de Miosina  Papel del ATP en la contracción muscular. Durante una serie de ciclos del mecanismo de trinquete la actina y la miosina se separan y vuelven a unir una y otra vez. Cada uno de estos dos estados posibles se relaciona con uno de estos complejos: Miosina + ATP= Filamentos separados Miosina + ADP + PI = Filamentos unidos La existencia de un complejo ADP + Pi en el bolsillo metabólico del ATP, al mismo tiempo que permite la unión fuerte entre actina y miosina, significa la liberación de energía que es utilizada para el golpe de fuerza que cambia la configuración de la cabeza de miosina que se desplaza aproximadamente 45º 34  Etapas del mecanismo de trinquete, 35  Energética del musculo esquelético. La energía utilizada para la contracción muscular es siempre el ATP, pero el origen o forma de obtener este varía con la duración del trabajo muscular: La primera fuente de ATP es la cantidad de este que se encuentra almacenada en la célula, esta cantidad es suficiente solamente para 2 -3 segundos. La segunda fuente es el ATP puede reconstruirse utilizando la energía y el fosforo del fosfato de creatina. Esta molécula es abundante y provee ATP para 8 – 10 segundos. La glucolisis anaeróbica es la tercera fuente de ATP, consiste en la desintegración rápida de la glucosa sin necesidad de oxígeno. Provee ATP para 1 a 2 minutos La fuente de ATP a largo plazo es la fosforilación oxidativa. Proceso en el cual la glucosa se oxida en varias etapas formándose paralelamente el ATP, la duración es indefinida, si se dispone de nutrientes y oxigeno Al aumentar el trabajo muscular. Aumenta la energía liberada. Significa que mayor cantidad de energía es convertida en calor. 36  Fenómenos eléctricos de la contracción muscular. Los fenómenos eléctricos que intervienen en la contracción del musculo esquelético son similares a los que se producen en la fibra nerviosa. El potencial de membrana en reposo en el musculo esquelético es de -90mv El potencial de acción dura 2 a 4 milisegundos incluyendo la repolarización. La velocidad de conducción de este potencial de acción a lo largo de toda la fibra es de 5m/s 37  Excitación del musculo esquelético. El musculo esquelético recibe los impulsos nerviosos por medio de un tipo especial de sinapsis denominado unión neuromuscular. Cada una de estas uniones consiste en una terminación nerviosa que termina junto a una fibra muscular existiendo entre ambas un espacio o hendidura. La fibra nerviosa libera en la hendidura el Neurotransmisor acetilcolina, el cual va a unirse a moléculas proteicas destinadas a combinarse específicamente con la acetilcolina (receptores) La unión de acetilcolina al receptor genera un potencial de acción en la fibra muscular, la cual responde posteriormente con la contracción. Una vez que ha actuado la acetilcolina debe ser destruida para evitar una contracción permanente. Moléculas de enzima de acetilcolinesterasa. 38  Periodo refractario absoluto La imposibilidad de generar potencial de acción es absoluta. Periodo refractario relativo: Es el periodo en el cual el musculo o la fibra nerviosa puede responder a un nuevo estimulo, pero este debe ser de intensidad mayor que el umbral. 40  Ley del todo o nada. Es el principio por el cual una fibra nerviosa o muscular una despolarización se propaga a lo largo de toda la fibra o no lo hace en absoluto. Se extiende esta ley a la unidad motora y al musculo cardiaco 41  Fenómenos mecánicos de la contracción muscular. 42  Sacudida muscular. La respuesta del musculo en forma de contracción seguida de relajación se denomina sacudida muscular. Se inicia 2 milisegundos después de haberse iniciado el potencial de acción del musculo, momento en el cual la repolarización está comenzando. La duración de la sacudida muscular depende del tipo rápido o lento de cada musculo. Las fibras rápidas de los músculos hábiles presentan sacudidas breves como 7,5 milisegundos Las fibras lentas como la de los músculos torpes pero fuertes pueden ser tan prolongadas como 100 milisegundos. 43  Tipos de Contracción Muscular Contracción Isométrica: no se observa ningún acortamiento en el musculo, el acortamiento inicial de la sarcomera es compensado por el alargamiento del elemento elástico. Constituye un trabajo interno. Contracción Isotónica: hay acortamiento del musculo, hay trabajo externo, donde se desplaza una carga, de esta manera la tensión permanece igual. Contracción Auxotonica: es una combinación de ambos, a medida que se va acortando el musculo aumenta la tensión, la carga se desplaza con dificultad creciente. 44  Fenómeno de Escalera A medida que aumenta la intensidad del estimulo, el musculo experimenta una excitación mayor. Es decir mas fibras se van sumando a mayor estimulación 45  Suma de efectos. Cuando se aplica un nuevo estimulo supra umbral al musculo al comenzar la relajación se obtiene una respuesta mayor. Esto se debe a la disponibilidad de calcio en la sarcómera. 46  Tetanizacion Si se aplican estímulos con frecuencia cada vez mayor al musculo, este ya no llegara a relajarse, y quedara en un estado de contracción sostenida con la máxima de fuerza de contracción posible, esta contracción acabara cuando el musculo se fatigue o finalice la estimulación. Se requiere de 30 a 50 estímulos por segundo. 47  Fatiga La repetición prolongada de estímulos, aunque sean de intensidad constante y permitan la relajación, conducirá a la incapacidad de seguir contrayéndose, debido al consumo de glucógeno. 48  Fenómenos Térmicos de la Contracción Muscular Un mol de ATP al hidrolizarse da 48kj de energía (11,5 Kcal), 25-30% se convierte en energía mecánica, el restante se gasta en calor al principio y durante la contracción. La cantidad de energía suministrada al musculo, debe ser igual al gasto del mismo. 1ra ley de la termodinámica. El musculo en reposo produce calor, debido al metabolismo basal. -Calor de activación: calor liberado al existir contracción sin importar el trabajo externo. -Calor de acortamiento: es un calor adicional, dependiendo del trabajo externo. -Calor de Recuperación: debido a los procesos necesarios para restaurar las condiciones previas del musculo a la contracción. Como la actividad de las bombas. -Calor de Relajación: recuperación de la longitud normal del musculo que se ha contraído. 49  Electromiografía La electromiografía es el registro del patrón de actividad eléctrica del musculo. El registro se obtiene utilizando electrodos externos o superficiales (electromiografía global), o insertando en el musculo un electrodo de aguja (electromiografía intersticial), puede practicarse tanto durante la contracción muscular como durante el reposo. 50