T2.-Membranas PDF - Biología Celular e Histología

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T2.-MEMBRANAS.pdf mariahortelanoo Biología Celular e Histología 1º Grado en Biotecnología Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica, Alimentaria y de Biosistemas Universidad Politécnica de Madrid Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  T2.- MEMBRANAS 1.1 DEFINICIÓN Y CARACTERÍSTICAS Fina envoltura laminar sobre la célula que recubre su contenido y define sus límites. Así, los espacios extra e intracelulares tienen una composición y actividad diferentes. Las membranas se comportan como barreras semipermeables: permiten un intercambio selectivo de sustancias con su entorno. Membrana plasmática: Delimita célula Separa citoplasma del medio extracelular A través de receptores percibe señales externas Presenta gradientes iónicos (bomba sodio potasio) Membranas internas: identidad química y funcional de los orgánulos (diferentes enzimas) gradientes iónicos (en algunos) 1.2 DESARROLLO HISTÓRICO DE LA ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS La observación de la membrana plasmática es posible gracias a la microscopía electrónica y, hasta 1950, los primeros pasos que condujeron hacia la concepción de una envoltura celular procedieron de evidencias indirectas, como la diferente composición del exterior y el interior celulares o los fenómenos osmóticos. OVERTON: NATURALEZA LIPÍDICA DE LA MEMBRANA (1890) Uso pelos de las raíces por las que entra el agua. Distintos solutos como lípidos o hidrosolubles. La mayor parte de los solutos liposolubles atraviesan, los hidrosolubles no, por lo que la membrana estaba formada por lípidos, mientras que si el agua atravesaba, necesitaba transportadores. Permeabilidad solutos liposolubles. La composición era de lípidos GORTER Y GRENEDEL: BICAPA LIPÍDICA Usaron glóbulos rojos, puesto que estos solo tienen membrana plasmática, pusieron los lípidos en una cubeta, partiendo de una población de glóbulos rojos conocidos. Se forma una monocapa entre el aire y los lípidos. Mirar experimento por mi cuenta. Al mover la barrera la membrana media el doble, por lo que había una doble bicapa. o Extensión de lípidos en monocapa o Doble área que las membranas. o Lípidos afipaticos, una parte polar y otra apolar. o En el exterior las cabezas polares y en el interior las cadenas hidrófobas. 1 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Con la llegada de la microscopía electrónica se pudieron observar las membranas, viendo que tenían una estructura trilaminar y un espesor de 5-10 nm. Las partes más contrastadas de la periferia serían las cabezas hidrófilas y las partes menos contrastadas son las colas hidrófobas de los compuestos hidrocarbonados. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. DAVSON Y DANIELLI: BICAPA LIPÍDICA CON LÁMINAS PROTEICAS Se descubrieron varias propiedades de la membrana plasmática que, entendida como una bicapa lipídica pura, no se podían explicar: una tensión superficial menor de lo esperado y una mayor permeabilidad a las moléculas hidrosolubles. Ello apuntó entonces a la necesidad de introducir componentes proteicos. Estos científicos propusieron el denominado modelo de sándwich, según el cual la membrana plasmática estaba formada por una doble capa lipídica cubierta por finas láminas de prot en configuración β. Posteriormente se incluyeron en este modelo poros o canales de membrana para explicar el paso de sustancias. CRIOFRACTURA Si la membrana estuviese formada por lípidos la tensión superficial sería mayor, pero no es así por lo que hay proteínas, puesto que había solutos hidrosolubles que atravesaban las membranas. El proceso de criofractura consiste en: 1. congelación y fractura se separan y una se descarta 2. sublimación 3. sombreado metálico, se hace molde 4. observación de réplicas SINGER Y NICHOLSON: MODELO MOSAICO FLUIDO Las membranas son estructuras dinámicas. Lípidos y proteínas se desplazan lateralmente bicapa lipídica con proteínas asociadas que tienen capacidad de movimiento lateral. Para comprobar este modelo se toma una muestra, se congela y se golpea. Se romperá por donde tiene menor resistencia: el espacio entre 2 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Abre la Cuenta NoCuenta de ING o mala suerte en el amor y en los exámenes. Biología Celular e Histología Banco de apuntes de la  ambas monocapas. Después proceso de sublimación, sombreado metálico (platino y carbón). La réplica se lleva al microscopio: fondo de lípidos y puntos proteínas Bicapas lipídicas en un entorno acuoso Los lípidos son importantes para crear compartimentos. Un bicapa plana no es energéticamente favorable, es decir, es inestable, se va curvando hasta que forma un Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. compartimento sellado, estable y energéticamente favorable. 1.3 LÍPIDOS DE MEMBRANA Los lípidos representan el 50% de la masa de la membrana y la característica de los lípidos de membrana es su naturaleza anfipática (cabeza polar y cola apolar). Sus componentes principales son: o Fosfoglicéridos: Derivan del ácido fosfatídico, formado por una molécula de glicerol (polialcohol), esterificado con dos ácidos grasos y con un grupo fosfato. Lo que va variando es la molécula (normalmente aminoalcohol) que se une al ácido fosfatídico, distinguiéndose entre fosfatidilserina, fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol, que son los más abundantes en la membrana plasmática. o Esfingolípidos: Formados por una ceramida (esfingosina unida a un ácido graso por un enlace amida) unida a un grupo polar. En función del grupo polar al que se unan se distingue entre: - Esfingomielinas: aminoalcohol como grupo polar. Son muy abundantes en las vainas de mielina de las neuronas. - Glucoesfingolípidos: - Cerebrósidos: monosacárido como grupo polar - Gangliósidos: oligosacárido como grupo polar o Esteroles: Son lípidos de membrana presentes en la mayor parte de las células eucariotas. Pertenecen al grupo de los esteroides, los cuales derivan del esterano o ciclopentanoperhidrofenantreno. 1- Animales: colesterol (el más común y relevante) 2- Plantas: fitoesterol 3- Hongos: ergosterol 4- Células procariotas: carecen de esteroles Es importante distinguir fosfolípidos (fosfoglicéridos + esfingomielina) de fosfoglicéridos, no todos los fosfolípidos son fosfoglicéridos. Los fosfolípidos son los componentes mayoritarios de la membrana plasmática. 3 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Abre la Cuenta NoCuenta de ING o mala suerte en el amor y en los exámenes.  LA BICAPA LIPÍDICA ES ASIMÉTRICA Por otro lado, las dos monocapas no son simétricas, si no que los componentes se encuentran distribuidos de forma asimétrica en la membrana. Esto es igual para todas las membranas, por lo que, en el caso de los orgánulos, el lado no citosólico será el interior, y en la membrana plasmática será el exterior. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Los lípidos se distribuyen en la membrana de manera asimétrica. En lado citosólico se encuentra la fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol, y en el no citosólico abundan los fosfolípidos con colina (fosfatidilcolina y esfingomielina) y glucolípidos. El colesterol se encuentra repartido de manera más o menos equitativa. En el RE hay una mayor presencia de fosfoglicéridos, pero a lo largo del proceso de formación de membranas aumenta el porcentaje de esfingolípidos. Lado no citosólico: - Fosfatidilcolina - Esfingomielina - Glucolípidos Lado citosólico: - Fosfatidilserina :es el único lípido con carga (negativa), una de las señales de la apoptosis es cuando la PS pasa de la parte interna a la externa, la carga es lo que activa eso - Fosfatidiletanolamina - Fosfatidilinositol. El colesterol se encuentra repartido de forma más o menos equitativa. La asimetría se origina durante la síntesis: La asimetría se origina durante la síntesis en el RE. Las enzimas que sintetizan los lípidos de membrana se encuentran en el citosol, por lo que los lípidos van incorporándose a la monocapa citosólica. Para igualar ambas monocapas hay un transporte selectivo de lípidos desde la monocapa citosólica a la no citosólica (enzimas flipasas transfieren fosfatidilcolina y esfingomielina), formándose la polaridad que se mantiene a lo largo del progreso del sistema de endomembranas. La fosfatidilserina queda en el lado citosólico y sus cargas negativas juegan un papel fundamental en el proceso de apoptosis (señalización y regulación). Cuando se fusionan unas membranas con otras mantienen su composición, de manera que la monocapa externa de la membrana plasmática y la interna de los orgánulos son iguales (lado no citosólico); y viceversa. FLUIDEZ DE LA BICAPA La fluidez es una propiedad fundamental para todos los procesos fisiológicos. Por ello, es importante que todos los organismos sean capaces de controlar la fluidez de la membrana, pues esto permite el dinamismo, el transporte o la señalización. Si la membrana se encuentra en un estado semisólido todos estos procesos se ven interrumpidos. Temperatura transición del estado líquido (a) al cristalino (b) 4 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Si lees esto me debes un Bizum a mi Cuenta NoCuenta de ING.  A menor temperatura, las interacciones entre los lípidos de membrana son mayores, provocando que la membrana pase de un estado fluido a un estado semisólido o cristalino. Los organismos que no son capaces de controlar su temperatura van a modificar la composición de su membrana para mantenerlas fluidas. La temperatura de cristalización es menor a: < longitud de las cadenas hidrocarbonadas. > % de ácidos grasos insaturados. > contenido de colesterol. En el caso de los animales si las temperaturas son extremas, afecta a la funcionalidad de las membranas. Si las temperaturas bajan, las moléculas se juntan hay un proceso de cristalización. Para mantener la fluidez hay que tener en cuenta: - la longitud de las cadenas (mayor longutid menos fluidez, puesto que habría mayor interacciones) - la presencia de dobles enlaces (mayor nº mayor fluidez, puesto que hay más distancia) - el colesterol (hace que la estructura sea más rígida, se posiciona pegado a la cabeza, cuando la t es baja protegen para que las cadenas tengan mayor fluidez, al evitar las interacciones o q se junten, cundo la t es alta hace que los fosfolípidos se vuelvan a juntar para que no se separen ) Composición Influyen por un lado la longitud de las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, el porcentaje de ácidos grasos insaturados y por último el colesterol. - A mayor longitud de las cadenas, mayor interacción mediante fuerzas de Van der Waals y por ello menor fluidez. - Las insaturaciones favorecen la fluidez, ya que provocan curvaturas en las cadenas que dificultan las interacciones entre los lípidos de membrana y aumenta su capacidad de movimiento, las membranas más insaturadas tienen un espesor menor. - El colesterol va a tener una doble función según la temperatura. Es muy importante en la regulación de la fluidez ya que, debido a su estructura anular, rígida e hidrofóbica, interactúa con las colas hidrocarbonadas y las inmoviliza. Da estabilidad e impermeabilidad Por lo tanto, en un principio el colesterol disminuye la fluidez, pero su comportamiento realmente depende de la temperatura. Cuando la temperatura es baja, la movilidad de los lípidos de membrana disminuye por lo que la presencia de colesterol va a favorecer la fluidez al impedir tantas interacciones. Cuando la temperatura es alta, los lípidos de membrana tienen una mayor capacidad de movimiento, es decir, hay menos interacciones. La presencia de colesterol en este caso disminuye la fluidez al permitir las interacciones entre los lípidos entre los cuales se encuentra. Las bacterias y plantas carecen de colesterol en sus membranas. Por tanto, para controlar la fluidez de la membrana cambian su composición (saturación de ácidos grasos/longitud de ácidos grasos). Además, necesitan un refuerzo mecánico (pared celular), que las células animales no necesitan gracias a la estabilidad que proporciona el colesterol. 5 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  1.4 PROTEÍNAS DE MEMBRANA Son las biomoléculas encargadas de conferirle funcionalidad a la membrana 50% en masa: - 25 % en la vaina de mielina de los axones Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. - 75 % en membrana mitocondrial interna Proteínas de transmembrana Para poder atravesar la bicapa deben ser apolares, ya que el entorno de la memb es hidrófobo. Pueden presentar tanto estructura de hélice α como de lámina β, pero el fragmento de unos 20 aa que atraviesa la memb debe tener grupos laterales apolares que puedan interaccionar con las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos de memb. Hélice α: puentes de H entre un aa y el que se encentra cuatro posiciones por debajo. Láminas β: suelen formar poros (en forma de barril) que permiten el transporte de moléc a través de la memb. El citosol es reductor, por lo que las cisteínas se encuentran reducidas formando grupos SH, mientras que en el lado no citosólico estas podrán formar puentes disulfuro (y por tanto diferentes estructuras). Además, en el lado no citosólico se pueden encontrar hidratos de carbono unidos a prot, ya que la glucosilación siempre se da en el lumen de algunos orgánulos (RE y aparato de Golgi). Estos son importantes en la comunicación de señales entre los medios extra e intracelulares, y en el establecimiento de interacciones intercelulares. También están asociadas de forma covalente a otras proteínas de membrana, periféricas Proteínas periféricas Están asociadas a la monocapa. Prot en hélice α unidas más o menos fuertemente a sus dos superficies. Los grupos laterales son todos hidrófobos hacia un lado y polares hacia el otro. Son moléculas anfipáticas que se separan por cambios de pH o fuerza iónica Proteínas integrales o unidas covalentemente a lípidos Están asociadas covalentemente a los lípidos. Para separarlas son necesarios procesos drásticos, como uso de detergentes. En el lado citosólico las uniones se dan mediante enlaces covalentes (reversibles) débiles y aparecen en procesos de señalización celular (cuando el estímulo cesa, estas uniones pueden romperse y las prot vuelven al citosol). En el lado no citosólico, la unión se da mediante fosfatidilinositol, al que se une una cadena de carbohidratos (glucosilfosfatidilinositol), relacionado con modificaciones postraduccionales de las prot. 6 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Si lees esto me debes un Bizum a mi Cuenta NoCuenta de ING.  Proteínas extrínsecas o asociadas a otras proteínas de membrana Se unen a proteínas periféricas mediante enlaces no covalentes. Pueden aislarse fácilmente, mediante procedimientos suaves. Realizan funciones de transporte, anclaje, recepción de señales y actividad enzimática (cadena de transporte de electrones). Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1.5 HIDRATOS DE CARBONO DE MEMBRANA 2-10 % en masa. Se encuentran en la monocapa no citosólica. Generalmente, se presentan en forma de oligosacáridos unidos por un enlace covalente a lípidos y prot de la memb, dando lugar a glucolípidos y glucoproteínas(no pasan de 15uds); o como polisacáridos de cadena ramificada, los cuales se unen únicamente a prot dando lugar a los proteoglucanos (por encima de 100uds). FUNCIONES Recepción de señalización y adhesión: para la interacción y reconocimiento intercelular Lubricación: por ejemplo, el ácido hialurónico en las articulaciones, que es un polisacárido cargado negativamente que atrae moléculas de agua de manera que evita la fricción y el desgaste. La lubricacíon evita la deshidratación Protección: los carbohidratos unidos a la membrana crean una capa externa que va a dificultar el acceso de microorganismos patógenos, pero también va a ejercer una protección frente a agentes químicos y biológicos (enzimáticos), por ejemplo, la cara interna de los lisosomas se encuentra protegida por estos azúcares. Función como antígenos, sistema ABO, pueden estar unidos a lípidos como a proteínas, no se encuentran solo en las células sanguíneas. *Los glucolípidos son los responsables de los grupos sanguíneos. El grupo A tiene un residuo de N acetil galactosamina, el grupo B un residuo de galactosa, el AB tiene ambos y el grupo 0 carece de residuos. Los glúcidos siempre se encuentran en el lado no citosólico de la membrana, ya que se sintetizan en reacciones de glucosilación en el retículo endoplasmático y aparato de Golgi, exportándose a la membrana por vesículas de exocitosis. 1.6 FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS 1. Compartimentación intracelular: permite que en una célula pueda haber diferentes reacciones metabólicas antagónicas. 2. Reacciones bioquímicas: es el soporte de múltiples reacciones químicas, como la succinato deshidrogenasa que interviene en el ciclo de Krebs y se encuentra en la memb. mitoc. interna. 3. Permeabilidad: una barrera semipermeable selectiva que permite el paso de ciertas sustancias, por su composición lipídica y proteica. 4. Transporte: por ejemplo, el de protones hacia el exterior para producir una acidificación del apoplasto (pared celular y espacio intracelular) en las células vegetales. 5. Recepción de estímulos externos: para desencadenar una respuesta en el interior. 6. Interacciones celulares: comunicación entre membranas, con matriz extracelular y otras células. Por ejemplo, el flujo de calcio en las células musculares. 7. Transducción de energía: que permite generar energía química (mitocondrias y cloroplastos) 7 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Esta cuenta de ING es como la opinión de tu ex: NoCuenta.  Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1.7 TRANSPORTE POR PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA Moléculas liposolubles: mayor tasa de difusión (O 2, CO 2, N 2, hormonas esteroideas…) Moléculas polares de pequeño tamaño sin carga: tasa de difusión media (H2O, urea, glicerol…) Moléculas polares de gran tamaño sin carga: menor tasa de difusión (glucosa, sucralosa…) Moléculas con carga: no atraviesan la membrana lipídica (iones) Independientemente de la tasa de difusión de estos compuestos, es necesario que se puedan introducir en la célula para que esta realice sus funciones correctamente. Para ello, se van a llevar a cabo una serie de transportes específicos de la membrana. 1.8 DIFUSION DEL H20(AGUA) Debido al carácter semipermeable de las membranas, el H2O siempre se va a transportar a través de las membranas hacia el compartimento que presente una ↑ []. CÉLULAS ANIMALES Medio isotónico: ambas disoluciones (citoplasma y medio extracelular) presentan = [], de modo que no se va a producir ningún intercambio de H2O (la célula no sufre deformaciones). Medio hipertónico: el medio extracelular presenta una ↑ [] que el citoplasma, lo que provoca la salida de H 2O de la célula, la cual se deshidrata llegando incluso a morir (plasmólisis). Medio hipotónico: el medio extracelular presenta una ↓ [] que el citoplasma, lo que provoca la entrada de H 2O a la célula, la cual se hincha llegando incluso a explotar (turgencia). 8 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Si lees esto me debes un Bizum a mi Cuenta NoCuenta de ING.  CÉLULAS VEGETALES Las células vegetales son siempre hipertónicas con respecto al entorno ya que en sus vacuolas acumulan solutos. Esto va a permitir la entrada de H2O a la célula, lo que genera la presión de turgor que se ejerce sobre la membrana y la pared provocando la expansión de la célula durante su crecimiento, y también es responsable del mantenimiento de la estructura de los orgánulos. Por el contrario, si el medio fuese hipertónico el H2O saldría de la célula, perdiéndose el contacto con la pared y arrugándose la célula. 1.9 DIFUSION FACILITADA La membrana plasmática contiene proteínas transmembrana que permiten el paso de solutos que no lo conseguirían (o lo harían de modo extremadamente lento) por difusión simple. Las proteínas que se encargan de la difusión facilitada pueden ser de 2 tipos: Proteínas transportadoras Proteínas de transmembrana que presentan un sitio de unión en el cual reconocen específicamente al soluto que van a transportar. Dicho reconocimiento provoca un cambio en la conformación del transportador haciendo que el soluto quede expuesto al otro lado de la membrana. Proteínas canal Proteínas transmembrana que forman poros a través de los cuales se lleva a cabo el transporte del H2O, así como de solutos de pequeño tamaño. Ej: porinas. También existen canales iónicos específicos para cada ión (canales específicos para Na +, para K + , para Cl -…). En estos casos el transporte siempre va a ser a favor de gradiente (↑[ión] → ↓[ión]). 1.10 TIPOS DE TRANSPORTE SEGÚN EL GASTO ENERGÉTICO Transporte pasivo (trasportadoras + de canal): a favor de un gradiente (electroquímico o de. [ ]), por lo que no implica un gasto energético. Transporte activo (transportadoras): en contra de un gradiente (electroquímico o de [ ]), por lo que implica un gasto energético. 9 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  SEGÚN EL Nº DE SOLUTOS TRANSPORTADOS Uniporte: 1 soluto Simporte: 2 solutos diferentes en la misma dirección Antiporte: 2 solutos deferentes en direcciones opuestas Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1.11 TRANSPORTE PASIVO POR GRADIENTE DE [ ] La dirección viene determinada por las concentraciones relativas de la molécula o del ion dentro y fuera de la célula y se produce siempre a favor de su gradiente de concentración. TRANSPORTADOR DE GLUCOSA Es un transportador reversible, realiza un uniporte hacia dentro o hacia fuera en función del gradiente de [ ] que exista en cada momento ( si hay + glucosa dentro de la célula la saca al exterior y viceversa). La dirección viene determinada por las concentraciones relativas de la molécula o del ion dentro y fuera de la célula y se produce siempre a favor de su gradiente de concentración. La glucosa de la sangre va a ser incorporada por las células mediante un transporte pasivo. En una situación de ayuno, se moviliza el glucógeno de los hepatocitos para formar glucosa de forma que el gradiente se revierte, siendo siempre transporte pasivo, aunque se produzca en ambos sentidos. Es decir, el sentido está determinado por la diferencia de concentración entre el interior y el exterior celular, pero se produce por el mismo mecanismo (transportadores que reconocen el soluto, en este caso glucosa, y se produce el cambio conformacional). 1.12 TRANSPORTE PASIVO POR GRADIENTE ELECTROQUÍMICO Para el transporte de iones no solo hay que tener en cuenta la [ ] sino también la carga de estos iones, es decir, el gradiente electroquímico. Si hay diferencias de concentración de iones y cargas, esa diferencia del gradiente electroquímico permitirá que se transporten atraídos por las cargas del signo contrario, pasando a favor de gradiente de concentración y sin aporte energético. Normalmente, la cara citosólica de la membrana está cargada negativamente debido a la fosfatidilserina (además de la bomba sodio-potasio que contribuye a mantener la diferencia de potencial). Un ion cargado positivamente se transportará más fácilmente si está más concentrado fuera que dentro de la célula, que si está más concentrado dentro. Esto se debe a que, pese a que en ambos casos se produce el transporte a través de un canal a favor de gradiente de concentración, en el primero además se produce a favor de carga. 10 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Si lees esto me debes un Bizum a mi Cuenta NoCuenta de ING.  1.13 TRANSPORTE ACTIVO POR HIDRÓLISIS DE ATP BOMBA SODIO-POTASIO Se trata de un transporte activo, en contra de gradiente electroquímico. Destaca la ATPasa o bomba sodio- potasio. Este mecanismo es fundamental para mantener constante la diferencia de potencial de Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. membrana (- 70mV), ya que un cambio en el potencial podría provocar que se desencadenasen procesos de señalización. Se trata de una ATPasa porque tiene la capacidad de hidrolizar el ATP, necesario para poder transportar en Na y el K. Entran dos iones de potasio y salen tres de sodio (simporte). El intercambio permite mantener el gradiente de membrana negativo, bombeando de manera constante sodio y potasio en contra de gradiente, mediante gasto de energía. En el citosol, un ion de sodio se une al sitio activo de la proteína transportadora. Esto activa la ATPasa del transportador que hidroliza el ATP, y el fosfato resultante fosforila la proteína. La energía liberada en la hidrólisis va a producir un cambio conformacional que provoca que el sitio de unión del sodio se transloque desde el citosol hacia el exterior. En ese momento el sitio activo pierde la afinidad y el ion se libera. Quedan expuestos en el exterior los sitios de unión del potasio, y un nuevo cambio conformacional por desfosforilación permite su traslocación al interior celular. En cada ciclo se van a transportar tres iones de sodio desde el interior al exterior y dos iones de potasio del exterior al interior. La bomba se denomina electrogénica ya que mantiene gradientes iónicos y electroquímicos. Este transportador llega a consumir en algunas células el 25% del ATP que se genera en la célula (células epiteliales del digestivo, células nerviosas). Además de sodio y potasio van a aparecer otros iones como el cloro y moléculas orgánicas para equilibrar el medio externo e interno evitando así que se produzcan fenómenos osmóticos. Para impedir la entrada de agua, por ejemplo, hay una pequeña cantidad de cloro en el interior frente a grandes concentraciones en el exterior, haciendo que el medio no sea hipertónico. La bomba de Na+/k+ mantiene el equilibrio osmótico. 1.14 TRANSPORTE ACTIVO POR GRADIENTES IÓNICOS SIMPORTE ACTIVO DE GLUCOSA Y NA+ Se trata de un simporte que lleva a cabo el transporte de la glucosa e iones sodio. Este transportador permite la absorción de la glucosa en el intestino. Para que funcione es necesario que se unan tanto el sodio como la glucosa al transportador, para que se produzca el cambio conformacional, y la translocación desde el lumen al enterocito. Permite que la glucosa se pueda acumular en el interior de la célula, pese a haber baja concentración en el lumen del intestino y los capilares. Se produce en contra de gradiente, es decir, pese a que la concentración de glucosa en el intestino sea baja, el mecanismo permite absorber de forma eficiente la glucosa del lumen. Este transporte no puede darse en sentido contrario, ya que el sodio se encuentra en muy baja concentración en el interior de los enterocitos. Es un mecanismo de transporte activo mediado por el gradiente electroquímico del sodio (el sodio que pasa a favor de gradiente permite producir la energía necesaria para transportar la glucosa). * Enterocitos (células absorbentes del epitelio intestinal) y células calciformes (liberan mucinas y protegen a los enterocitos de las secreciones ácidas del estómago). 11 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Si lees esto me debes un Bizum a mi Cuenta NoCuenta de ING.  Globalmente, en un enterocito, el simporte activo permite concentrar la glucosa en el interior de la célula. Esta glucosa va a poder salir hacia la sangre mediante un mecanismo de transporte pasivo, es decir, a favor de gradiente de concentración, mediante otro transportador. A la vez que entra la glucosa, también se produce la entrada de sodio, por lo que la bomba sodio-potasio tendrá que actuar para mantener el gradiente. Las mitocondrias de los enterocitos se encontrarán por tanto en la zona basal, donde se encuentra la bomba sodio- potasio, que produce una gran demanda de ATP. El sodio vuelve al lumen intestinal, desde la sangre, a través de las uniones estrechas entre células por gradiente. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Estos tres tipos de transportadores actúan de manera coordinada en los enterocitos para el paso de la glucosa desde el intestino a la sangre. Este modelo permite que haya concentraciones muy bajas de glucosa en el lumen del intestino y en el fluido extracelular, permitiendo que haya un transporte eficiente. Sin embargo, de acuerdo con el modelo de mosaico fluido, la posibilidad de que las proteínas puedan desplazarse lateralmente a lo largo de la membrana podría provocarla pérdida de polaridad en este tipo de transporte. Por tanto, los enterocitos se encuentran sellados o unidos en la parte apical, a través de unas proteínas transmembrana que interaccionan con las de las células vecinas. Esto impide que las proteínas de la parte apical se desplacen a la parte basal o lateral. Existen por tanto unas uniones estrechas entre membranas, formando una barrera para evitar que los transportadores cambien de posición. Distribución asimétrica de transportadores. Diferenciamos dos dominios, que permiten mantener la concentración de glucosa alta solo en el interior de la célula: - apical (transportador sodio-glucosa), se ubica en las microvellosidades. - basolateral (bomba sodio-potasio y transportador de glucosa mediante transporte pasivo). 1.15 TRANSPORTE ACTIVO POR GRADIENTES IÓNICOS Son estructuras proteicas que generan poros con mecanismos de apertura y cierre. Solo transportan solutos a favor de gradiente, es decir, un transporte pasivo sin aporte de energía. Se abren por respuesta a estímulos como pueden ser la unión de un ligando, estímulos mecánicos (aorta con la sangre que llega a gran presión), o cambios en el potencial de membrana (neurotransmisores). Son específicos, es decir, discriminan o seleccionan los solutos que van a transportar en función de su tamaño y carga. Es más rápido que el transporte pasivo realizado por un transportador, ya que no se tiene que producir un cambio conformacional, sino que el soluto se va a difundir a la velocidad que esté determinada por el gradiente de concentración (la velocidad de transporte de los canales iónicos es en torno a 1000 veces mayor que la de un transportador, aunque es menos selectivo). 12 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9320816 Esta cuenta de ING es como la opinión de tu ex: NoCuenta.