T2 Parte de Receptores PDF

Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 1. Introducción: Análisis del proceso de percepción. Cada uno de nosotros tenemos dos tipos de receptores visuales: los conos (que controlan la visión cuando la iluminación es buena) y los bastones (que controlan la visión cuando las condiciones de iluminació...

Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 1. Introducción: Análisis del proceso de percepción. Cada uno de nosotros tenemos dos tipos de receptores visuales: los conos (que controlan la visión cuando la iluminación es buena) y los bastones (que controlan la visión cuando las condiciones de iluminación no son tan buenas). Los conos se encargan de captar los detalles más finos, así como de extraer la información que nos permite ver los colores. Los bastones no tienen esta capacidad, sin embargo, cuando la luz que ilumina el entorno es muy tenue, nos permiten vislumbrar objetos en la oscuridad. Pero nuestra percepción del entorno no sólo depende de las propiedades de los objetos, sino de las propiedades de nuestro sistema visual y de nuestro conocimiento y experiencias previas. No solo percibimos lo que está ahí fuera, percibimos lo que está ahí fuera, pero filtrado a través de las propiedades de nuestro sistema visual. No solo afecta al sentido de la vista, sino también a los sentidos del oído, el tacto, el gusto y el olfato. Cuando una imagen se forma en nuestra retina, la luz se convierte (transduce) en señales eléctrica, las cuales deben ser procesadas por otras neuronas del sistema visual antes de que se pueda producir la percepción. La idea de que la percepción es el resultado de multitud de transformaciones es algo clave. 1.1. El estímulo para la vista. El acto de ver implica la existencia de un estímulo, la luz, y de un mecanismo, el sistema visual, que reacciona a él. La visión se basa en la luz visible, que es una porción de energía incluidas en el espectro electromagnético. El espectro electromagnético es un continuo energético. Esta energía es generada mediante las cargas eléctricas y se irradia con forma de onda. Las energías de este espectro se pueden describir a partir de la longitud de onda, que es la distancia entre dos picos consecutivos de una onda electromagnética. La luz visible es la porción de energía del espectro electromagnético que los humanos son capaces de percibir. Incluye las longitudes de onda que comprenden entre los 400 y los 700 nm (donde 1nm = 10-9 metros). En el caso de los humanos, y en algunos animales, la longitud de onda se asocia a los diferentes colores del espectro. La luz también puede describirse como una entidad compuesta por pequeños paquetes de energía Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 1 llamados fotones, en donde un fotón es la menor cantidad posible de energía luminosa. En nuestro caso utilizaremos esta forma de describir la energía luminosa cuando analicemos el proceso de la transducción visual. 1.2. El sistema visual. Los tres componentes principales del sistema visual son el ojo, el núcleo geniculado lateral en el tálamo y el área receptora visual del lóbulo occipital. El área receptora visual también el nombre del córtex estriado, debido a las estrías blancas que contiene, que son creadas por fibras nerviosas que transcurren por esta área. También hay áreas de procesamiento superior para la vista fuera del córtex estriado. Estas áreas de procesamiento superior, que reciben globalmente el nombre de córtex extraestriado, incluyen áreas en los lóbulos temporal, parietal y frontal. 2. Receptores sensoriales. 2.1. Introducción: el ojo. Para comprender el funcionamiento de las diversas estructuras del ojo seguiremos la trayectoria de la luz reflejada por un objeto. Cuando la luz entra en el ojo, atraviesa dos estructuras transparentes: la córnea transparente y el cristalino que son los elementos de enfoque del ojo. La córnea y el cristalino crean una imagen enfocada sobre la retina, mientras que la luz de esta imagen estimula los receptores. Existen dos tipos de receptores visuales, a saber, bastones y conos, ambos con características distintas. Contienen sustancias químicas sensibles a la luz conocidas con el nombre de pigmentos visuales, que reaccionan a la luz y generan señales eléctricas. Tales señales fluyen a través de una red de neuronas constituida por cuatro tipos de células: las amacrinas, las bipolares, las horizontales y las ganglionares. Los axones de las células ganglionares abandonan el ojo para formar el nervio óptico que conduce las señales hasta el NGL. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 2 2.2. Fases iniciales en el procesamiento visual: primeras transformaciones. La transformación comienza cuando la luz se refleja un objeto y se dirige al ojo. Vemos los objetos porque la luz reflejada por ellos llega hasta nuestros ojos. La córnea, la cubierta transparente de la zona anterior del ojo, posee aproximadamente el 80% de la potencia del enfoque ocular. Debido a que no puede cambiar de forma o posición, tampoco puede cambiar su punto focal. El cristalino, por su parte, que aporta aproximadamente el 20% de la potencia de enfoque, cambia su forma para ajustar el enfoque ocular a las distintas distancias en las que pueden situarse los estímulos. Para enfocar la imagen, el ojo aumenta su potencia de enfoque mediante un proceso llamado acomodación, en el que los músculos tensores situados en la porción anterior del ojo intensifican la curvatura del cristalino para hacerlo más grueso. Una mayor curvatura permite desviar más los rayos que atraviesan el cristalino y adelantar el punto focal para crear una imagen definida sobre la retina. El cristalino se adapta constantemente para mantener enfocada la imagen del objeto que estamos observando en cada momento. 3. La luz estimula los receptores visuales. 3.1. Funcionamiento diferencial de conos y bastones. Estos dos tipos de receptores tienen propiedades distintas, y tales propiedades afectan a nuestras percepciones. La diferencia estructural que existe entre bastones y conos, y que originó su propia denominación fue descubierta por Max Schulze en 1865, cuando miraba por su microscopio contempló unos receptores grandes con forma de bastones y otros más pequeños con forma de cono. (CANDO TEÑA AS DIAPOS FACER TABLA CON DIFERENCIAS ENTRE CONOS E BASTONS) DISTRIBUCIÓN DE BASTONES Y CONOS EN LA RETINA. Bastones y conos no solo difieren en cuanto a su forma, sino también en cuanto a su distribución en la retina. Existe una pequeña área en la retina, denominada fóvea, que sólo contiene conos. La fóvea se encuentra situada directamente en la línea visual, de modo que cada vez que miramos directamente a un objeto, el centro de su imagen cae en la fóvea. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 3 Hay aproximadamente 5 millones de conos en la retina, pero la fóvea es tan pequeña, más o menos del tamaño de una o, contiene apenas 50.000 conos, es decir, el 1% del total. La mayor parte de los conos se encuentran en la retina periférica que es la zona que rodea la fóvea y contiene tanto bastones como conos. Sin embargo, en esta área el numero de bastones supera el de los conos en una proporción de aproximadamente 20 a 1, puesto que la totalidad de los 120 millones de bastones de la retina se ubican en la periferia. Bastones y conos están orientados en la dirección opuesta a la luz, por lo que ésta pasa por otras neuronas retinianas antes de alcanzar los receptores. Una de las razones por las que éstos se orientan en dirección opuesta a la luz es que, gracias a ello, pueden estar en contacto con una capa de células denominada epitelio pigmentario, que contiene nutrientes y sustancias llamadas enzimas, que son esenciales para el funcionamiento de los receptores. De todos modos, que los receptores están orientados hacia atrás plantea pocos problemas de la visión, puesto que la luz no tiene dificultades para atravesar las células ganglionares, amacrinas, bipolares y horizontales, debido a que todas ellas son transparentes. Existe una pequeña área sin receptores por la que el millón de fibras de las células ganglionares abandona el ojo para formar el nervio óptico. Como no hay receptores en el lugar por el que el nervio óptico sale del ojo, esta área recibe el nombre de punto ciego. PIGMENTO VISUAL DE CONOS Y BASTONES: ADAPTACIÓN A LA OSCURIDAD. Si apagamos la luz, en un principio no vemos bien, pero pasado un tiempo logramos vislumbrar ciertos objetos. Este aumento de la sensibilidad del ojo es el proceso denominado adaptación a la oscuridad. Este proceso permite deducir la diferencia existente entre los pigmentos visuales de bastones y conos. Aunque es fácil demostrar que la sensibilidad a la luz aumenta después de permanecer un tiempo en la oscuridad, no es tan evidente que este aumento tenga lugar en dos etapas distintas: la inicial (rápida) y la posterior (más lenta). A continuación, describiremos tres experimentos que muestran que la etapa inicial rápida se debe a los conos y que la segunda se debe a la adaptación de los bastones. Determinación de la curva de adaptación a la oscuridad de dos etapas. En los experimentos de adaptación a la oscuridad, pedimos a nuestro observador que ajuste la intensidad de una pequeña luz parpadeante de prueba hasta que apenas alcance a verla (esto es un método de ajuste psicofísico). En el primer experimento, nuestro observador mira a un pequeño punto de fijación mientras Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 4 presta atención a la luz de prueba que esta a un lado. Puesto que el observador mira al punto de fijación, su imagen cae en la fóvea y la imagen de la luz de prueba en la periferia. Así, la luz estimula tanto conos como bastones y cualquier adaptación medida con ella manifestará la actividad de ambos receptores. El procedimiento para medir la curva de adaptación a la oscuridad es la siguiente: 1. El observador se adapta a la luz intensa (“adaptación a la luz”), cuando se le pide que mire a un estímulo de este tipo. 2. Para medir la sensibilidad adaptada a la luz, se le pide al observador que se ajuste la intensidad de la luz de prueba hasta que apenas pueda verla. 3. Se apaga la luz para que pueda empezar el proceso de adaptación a la oscuridad. 4. Para medir la evolución del proceso cada cierto tiempo se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz de prueba de manera que apenas pueda verla. La línea continua de la figura 2.22 muestra la curva de adaptación a la oscuridad medida durante 28 minutos en la oscuridad. A medida que se desarrolla la adaptación a la oscuridad, el observador reduce progresivamente la intensidad de la luz de prueba. La disminución de la intensidad de la luz de prueba indica un aumento en la sensibilidad, podemos describir la adaptación a la oscuridad como un aumento en la sensibilidad con el tiempo. La curva de adaptación a la oscuridad indica que la sensibilidad del observador aumenta en dos fases: - Aumenta rápidamente durante los 3 o 4 minutos siguientes a apagar la luz y, a continuación, se estanca. - Después, transcurridos 7 o 10 minutos la sensibilidad comienza a aumentar más y sigue haciéndolo durante los 20 o 30 minutos siguientes. La sensibilidad existente al final de la adaptación a la oscuridad, que se conoce con el nombre de sensibilidad adaptada a la oscuridad, es aproximadamente 100.000 veces mayor que la sensibilidad adaptada a la luz medida antes de que comenzara la adaptación a la oscuridad. Medida de la adaptación de los conos Para medir la adaptación de los conos, repetiremos el primer experimento, pero esta vez haremos que el observador mire directamente a una luz de prueba lo suficientemente pequeña para que su imagen caiga completamente dentro de la fóvea, que solo tiene conos. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 5 Como la luz de prueba sólo estimula a los conos, la curva de adaptación a la oscuridad resultante, indicada por una curva discontinua de la figura 2.22, refleja sólo la actividad de los conos. Esta curva coincide con la fase inicial de nuestra curva de adaptación, pero no se incluye en la segunda fase. Medida de la adaptación de los bastones. Sabemos que la curva discontinua de la figura solo se debe a la adaptación de los conos, pues nuestra luz de prueba se concentraba únicamente en la fóvea, que solo tiene conos. Para determinar una adaptación a la oscuridad pura de los bastones, recurriremos a un monocrómata por ausencia de conos, es decir, una persona que tiene una retina que, como consecuencia de un raro defecto genérico, contiene solo bastones. *Los pocos conos de la periferia influirán en el comienzo de la curva de adaptación a la oscuridad si colocamos la luz parpadeante en la periferia. Como las personas monocrómatas no tienen conos, podemos medir la sensibilidad adaptada a la luz de los bastones justo antes de apagar las luces (normalmente los conos controlan la visión cuando las luces están encendidas, por lo que enmascaran cualquier actividad de los bastones que pudiera haber). El punto calculado se llama “sensibilidad adaptada a la luz de los bastones” y es mucho más bajo que los conos. Una vez que comienza su adaptación a la oscuridad, los bastones aumentan su sensibilidad y alcanzan su nivel final adaptado a la oscuridad aproximadamente a los 25 minutos. El hecho de que los bastones comiencen a adaptarse a la oscuridad justo después de que se apague la luz, significa que también se está adaptando durante la fase de los conos de la curva de adaptación a la oscuridad de una persona normal. No somos conscientes de esta temprana adaptación temprana de los bastones, puesto que los conos son más sensibles al principio. Explicación de la curva completa de la adaptación a la oscuridad. Tanto los bastones como los conos comienzan a aumentar su sensibilidad en el momento en el que se apagan las luces, pero como los conos son más sensibles al comienzo de la adaptación, determinan la fase temprana de adaptación a la oscuridad. Después de 3 o 5 minutos, los conos terminan su adaptación y la curva se nivela. No obstante, aproximadamente 7 minutos después de comenzar la adaptación, los bastones (que han ido Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 6 aumentando su sensibilidad todo el tiempo) alcanzan a los conos y se hacen más sensibles. Cuando esto ocurre, la curva comienza de nuevo hacia abajo, lo que crea la ruptura entre bastones y conos que es el punto en el que la sensibilidad de los bastones comienza a determinar la curva de adaptación a la oscuridad (Efecto Purkinje). A medida que los bastones continúan su adaptación, la curva de adaptación a la oscuridad continúa descendiendo durante aproximadamente 15 minutos. Los bastones alcanzan su sensibilidad máxima en aproximadamente 20 o 30 minutos desde que el comienzo de la adaptación a la oscuridad, mientras que los conos necesitan solo 3 o 4 minutos para conseguirla. Pero en sí, ¿Por qué se da esta diferencia entre conos y bastones? La respuesta es muy sencilla, las diferencia en la velocidad de adaptación de los receptores visuales puede observarse con la regeneración del pigmento visual. Los pigmentos se descomponen con la acción de la luz y una vez que desaparece, se requiere un tiempo para la regeneración. Regeneración del pigmento visual. - Opsinas: proteínas que se encuentran en la retina que proveer un ambiente propicio para la absorción de luz en una longitud de onda particular, por ende, un diferente tipo de opsina afectará de manera distinta al retinal (conocido como retineno). - Retineno: es un tipo de cromatóforo (conjunto de átomos responsables del color y que tienen la capacidad de absorber y reflejar distintas ondas de la luz visible, “creando” los colores) Ambos tipos de receptores visuales contienen dos tipos de moléculas de las que hablaremos a continuación: las opsinas y el retineno. La diferencia en el pigmento visual de conos y bastones reside en las opsinas. Los bastones tienen rodopsina y los conos tienen tres tipos de opsinas (distintas a la rodopsina) y por lo tanto existen tres tipos de conos distintos y sensibles a distintas longitudes de onda (esto se explica más adelante) Cuando el pigmento visual absorbe la luz, la molécula retineno, que es sensible a la luz, cambia su tamaño y desencadena el proceso de transducción. A continuación, se separa de la molécula de opsina, más grande, por lo que a su vez hace que la retina cambie su color por otro más claro en un proceso llamado decoloración del pigmento. Antes de que el pigmento visual pueda volver a transformar la energía luminosa en energía eléctrica, el retineno y la opsina deben volver a unirse. Este proceso, conocido como regeneración del pigmento, se produce en la oscuridad con ayuda de las enzimas que el epitelio cercano suministra a los pigmentos visuales. A medida que el retineno y la opsina del pigmento visual se combinan en la oscuridad, el pigmento vuelve a oscurecerse. A medida que el retineno y la opsina del pigmento vuelve a oscurecerse. William Ruchton (1961) diseñó un procedimiento para determinar la regeneración del pigmento visual en humanos midiendo el oscurecimiento del pigmento visual durante la adaptación a la oscuridad. El pigmento de los conos necesita aproximadamente 6 Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 7 minutos para regenerarse por completo, mientras que, en el caso de los bastones, se precisan más de 30 minutos. Cuando comparó el curso de la regeneración del pigmento con la velocidad de la adaptación psicofísica a la oscuridad, observó que la velocidad de la adaptación a la oscuridad de los conos coincidía con la velocidad de, regeneración del pigmento de los conos; mientras queda velocidad de adaptación a la oscuridad de los bastones coincidía con la velocidad de regeneración del pigmento de los bastones: 1. El aumento de sensibilidad de conos y bastones que se produce durante la adaptación a la oscuridad se encuentra relacionado con la regeneración del pigmento visual. 2. La lenta adaptación de los bastones en comparación con la de los conos, se explica por el hecho de que los pigmentos de los bastones se regeneran con más lentitud que los de los conos. SENSIBILIDAD ESPECTRAL DE CONOS Y BASTONES. Ora forma de mostrar que la percepción está determinada por las propiedades de los pigmentos visuales consiste en comparar la sensibilidad espectral de conos y bastones, es decir, la sensibilidad de un observador a la luz en cada una de las longitudes de onda del espectro visible. Curvas de sensibilidad espectral de los conos y bastones. Para determinar la sensibilidad espectral se utilizan luces monocromáticas, que tienen una sola longitud de onda, y se varía el valor de esta de ensayo a ensayo. Antes de pasar a lo que se obtiene con estas pruebas debemos explicar que tipos de umbrales hay, puesto que están directamente relacionados con la sensibilidad y agudeza visual: - Umbral absoluto: la cantidad de energía mínima que necesitamos para tener una sensación. - Umbral diferencial: cantidad de energía que tenemos que añadir a un estímulo para que provoque una sensación. Se relaciona con la discriminación de referencias estimulares. Cuanto más bajo es el umbral diferencial, mayor es la agudeza visual (capacidad para ver detalles). El resultado de la prueba seria la curva de la figura 2.23 a, que muestra que el umbral para la visión de la luz está en su punto más bajo a la mitad del espectro, es decir, se necesita menos luz para ver longitudes de la parte central del espectro que para las longitudes de cualquiera de los extremos. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 8 Podemos transformar el umbral en sensibilidad con la fórmula: sensibilidad = 1/umbral. Así, la figura de umbrales se convierte en la curva de sensibilidad espectral (2.23b). Las curvas de sensibilidad espectral de conos y bastones muestran que los bastones son más sensibles a las luces de longitud de onda corta (500nm), mientras que los conos tienen su máxima sensibilidad a una luz de 560nm. La diferencia indica que, a medida que la visión cambia de los conos a los bastones durante la adaptación a la oscuridad, nos hacemos relativamente más sensibles a la luz de longitud de onda corta, es decir, la luz más próxima al extremo azul verdoso del extremo. Por otra parte, el cambio de la visión mediante cono a la mediada por los bastones, causante de esta percepción resaltada de las longitudes de onda corta durante la adaptación a la oscuridad recibe el nombre de Efecto Purkinje debido a que Johann Purkinje fue quien lo describió en 1825 por primera vez. Espectro de absorción de los pigmentos La diferencia entre las curvas de sensibilidad espectral de conos y bastones se debe a las diferencias entre los espectros de absorción de sus pigmentos visuales. Un espectro de absorción es un gráfico que relaciona la cantidad de luz absorbida por una sustancia con la longitud de onda de dicha luz. El pigmento de los bastones absorbe mejor a 500 nm, que es el área azul – verde del espectro. Sin embargo, existen tres tipos de absorción para los conos, pues hay tres tipos de pigmentos distintos, cada uno en su propio receptor específico: - Conos que reaccionan a longitudes de onda corta: 419nm - Conos que reaccionan a longitudes de onda media: 531nm - Conos que reaccionan a longitudes de onda larga: 558nm. La absorción del pigmento visual de los bastones coincide en gran medida con la curva de su sensibilidad espectral, mientras que los pigmentos visuales de los conos combinan sus respuestas para dar lugar a la curva de sensibilidad espectral psicofísica que alcanza su pico a los 560nm. Como hay menos receptores de longitud de onda corta y, por tanto, mucho menos pigmento sensible a esta longitud, la curva se determina principalmente por los pigmentos de longitud de onda media y larga. La velocidad de adaptación a la oscuridad de los receptores y las formas de las curvas de sensibilidad espectral vienen determinadas por las propiedades de los pigmentos visuales de bastones y conos. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 9 CONVERGENCIA DE LAS SEÑALES DE BASTONES Y CONOS. La transformación de las señales eléctricas que se produce cuando las señales generadas por bastones y conos atraviesas la retina se realiza mediante un procesamiento neuronal. Una forma de procesamiento neuronal es la que se produce mediante la disposición concreta de las conexiones neuronales. Si observamos la forma en la que bastones y conos se conectan con tras neuronas de la retina, veremos que difieren en cuanto a cantidad de convergencia. La convergencia se produce cuando dos o mas neuronas sinaptan con otra neurona. La convergencia de las señales de los bastones es mayor que la de los conos. Podemos apreciar esta diferencia si tenemos en cuante que los 126 millones de receptores de cada retina convergen en un millón de células ganglionares. Como hay 120 millones de bastones, pero 6 millones de conos, los primeros deben convergen mucho más que los últimos. Como media, aproximadamente 120 bastones envían sus señales a una célula ganglionar, mientras que solo unos seis conos convergen en una ganglionar. Esta diferencia se hace mayor si tenemos en cuenta que muchos de los conos de la fóvea tienen “líneas privadas” con las células ganglionares. En estas situaciones, donde cada célula ganglionar recibe señales de un solo cono, no hay convergencia. Que los bastones tengan más convergencia que los conos producen dos efectos de la percepción: 1. La visión mediante bastones permite tener más sensibilidad en condiciones de oscuridad. 2. La visión mediante conos permite apreciar mejor los detalles. Los bastones son más sensibles en la oscuridad que los conos. Una de las razones por la que la visión mediante los bastones es más sensible que la visión mediante los conos es que se necesita menos luz para generar una respuesta en un bastón individual que en un cono. Además, los bastones tienen más convergencia que los conos. Pero ¿Por qué esta diferencia se traduce en diferencias en cuanto a las sensibilidades máximas? Para explicarlo supondremos que podemos presentar pequeños puntos de luz a bastones y conos individuales. Además, también partiremos de los siguientes supuestos adicionales: 1. Una unidad de intensidad de luz produce una unidad de respuesta en un receptor. 2. Una célula ganglionar debe recibir diez unidades de respuesta para activarse. 3. La célula ganglionar debe activarse antes de que se produzca la percepción de la luz. Cuando presentamos puntos de luz con una intensidad de 1 a cada receptor, la célula ganglionar de los bastones recibe cinco unidades de respuesta y cada una de las células ganglionares de los conos recibe unidades de respuesta de 1, una de cada receptor. Así, cuando la intensidad es igual a 1, no se produce ninguna activación, ni de las células ganglionares de los conos ni de los bastones. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 10 Si, por el contrario, aumentamos la intensidad a 2, la célula ganglionar de los bastones recibirá 2 unidades de respuesta de cada uno de los receptores, lo que supone un total de 10 uds de respuesta. Este total alcanza el umbral de la célula ganglionar de los bastones, por lo que ésta se activa y podemos ver la luz. Mientras tanto, la misma intensidad, las células ganglionares de los conos siguen estando por debajo de su umbral, pues cada una recibe solo dos unidades de respuesta. Para que las células ganglionares de los conos puedan activarse, debemos aumentar la intensidad a 10. Estos resultados demuestran que una de las razones por las que los bastones tienen una mayor sensibilidad que los conos es precisamente su mayor convergencia, lo que crea una sumación espacial mayor en los bastones que en los conos. Es decir, muchos de los bastones suman sus respuestas en las mismas células ganglionares, mientras que los conos lo hacen en menor medida, pues sólo uno o unos pocos conos convergen en una sola célula ganglionar simple. - Sumación espacial: combinación de la acción de varios receptores del mismo tipo. *La sumación espacial es la explicación de efectos ópticos como las bandas de Mach o la rejilla de Hermann. Agudeza visual de los conos. La visión proporcionada por conos permite una buena agudeza visual que se puede definir como la capacidad para ver detalles. La alta agudeza de la visión foveal significa que la cara particular a la que uno está mirando se ve con suficiente detalle para ser reconocida, mientras que el resto de las caras de la multitud caen en la retina periférica, rica en bastones, por lo que no pueden ser reconocidas. La agudeza visual puede medirse' de varias formas. Una de ellas consiste en determinar la distancia que debe haber en dos puntos para que se detecte que hay un espacio -entre ellos. Basta con presentar pares de puntos próximos entre sí y preguntarle al observador si ve uno o dos puntos: También determinando-el tamaño. que deben tenerlos elementos de un tablero de ajedrez o los de un patrón que alterna arras blancas y negras para que se detecte dicho patrón. Las letras de la Carta de Snellen (a la izquierda) y las Anillas de Landolt (a la derecha) son quizá las formas más conocidas para medir la agudeza visual. Con ellas la tarea del observador consiste en identificar las letras de Snellen o en indicar la ubicación de los huecos en las anillas Landolt. La agudeza es más alta en la fóvea que en la periferia. Como el observador está adaptado a la luz a la hora de realizarla (la tarea de adaptación a la oscuridad), en ella se realiza una comparación entre los conos foveales, que están muy próximos, y los periféricos, mucho más espaciados. Sí la comparación se realiza entre los conos foveales y los bastones las diferencias en agudeza serán aún mayores. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 11 Esta reducida agudeza visual de los bastones es la razón por la que los detalles nítidos se desvanecían al apagar la luz en el ejemplo presentado al principio de este capítulo, y también el motivo por el que resulta difícil leer cuando la luz es muy tenue. A medida que los receptores de los circuitos que se muestran en la figura 2.30 con dos puntos luminosos, cada uno con una intensidad de 10 nos haremos la siguiente pregunta: ¿en qué condiciones podemos decir que vemos dos puntos? Comencemos presentando dos puntos juntos. La célula ganglionar de los bastones se activa, al igual que ocurre con las dos células ganglionares de los conos adyacentes. La activación de la célula de los bastones no da ninguna pista de que hay dos puntos, mientras que la activación de las dos células de los conos puede tener su causa en la detección de un solo punto grande. Cuando separamos los puntos las señales que generan los conos indican que se detectan dos puntos, pues en medio de las dos células ganglionares activadas hay una en reposo. Frente a éstas, las señales de los bastones aún no ofrecen información alguna que permita saber que se trata de dos puntos. Así, la convergencia de los bastones mengua su capacidad para definir los detalles. PROCESAMIENTO NEURONAL. Todos los sistemas constan de redes neuronales a las que llamaremos circuitos neuronales. Un circuito neuronal no es otra cosa que una serie de neuronas interconectadas entre sí. Pueden ser muy simples y estar constituidos por unas pocas neuronas enlazadas por sinapsis excitatorias, como las que hemos utilizado pata mostrar la convergencia en la figura anterior, o extremadamente complejas y constituidas por cientos o miles de neuronas interconectadas mediante sinapsis excitatorias e inhibitorias. Introducción a los circuitos neuronales. En estos circuitos representaremos: - Los receptores como elipses. - Los cuerpos neuronales con círculos. - Las fibras nerviosas mediante líneas rectas - Las sinapsis excitatorias con Y. - Las sinapsis inhibitorias con T. Para este ejemplo, supondremos que los receptores responden a la luz, aunque los principios que estableceremos son válidos para cualquier forma de estímulo. Primero, consideremos el circuito de la figura Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 12 2.31. al que llamaremos circuito lineal porque no hay convergencia; la señal generada por cada receptor viaja directamente a la neurona siguiente sin que participen otras. Además, las seis sinapsis del circuito son excitatorias. Para estimular el circuito empezamos por iluminar el receptor 4 con un punto lumínico. Sumamos luces al punto para convertirlo en una franja que ilumine los receptores 3, 4 y 5, luego los receptores 2 a 6 y, por último, los receptores 1 al 7. Cuando medimos la respuesta de la neurona B y representamos esta respuesta en el gráfico que se encuentra a la derecha del circuito, veremos que la neurona B se activa cuando estimulamos el receptor 4, pero que la estimulación de los otros receptores no tiene ningún efecto en la neurona B, puesto que sigue recibiendo exactamente la misma entrada del receptor 4. En caso del circuito lineal, por tanto, la activación de la neurona B indica simplemente que su receptor se ha estimulado y no proporciona información alguna sobre la longitud de la franja de luz. Ahora aumentamos la complejidad del circuito añadiendo la convergencia. Cuando registramos la actividad de la neurona B (figura 2.32) vemos que cada vez que aumentamos la longitud del estímulo, aumenta la frecuencia de la activación de la neurona. Esto ocurre porque el estímulo que afecta a más receptores aumenta la cantidad de transmisores excitatorios liberados en la neurona B. Así, en este circuito, la respuesta de la neurona B ofrece información sobre la longitud del estímulo. Añadiendo dos sinapsis inhibitorias creamos el circuito de la figura 2.33, en donde las neuronas A y C inhiben a la neurona B. El punto luminoso estimula el receptor 4 que aumenta la frecuencia de la neurona B. Al ampliar la iluminación para incluir los receptores 3 a 5 se añade la salida de dos sinapsis excitatorias más a la neurona y aumentamos su activación. No obstante, al volver a aumentar el tamaño del punto de luz (incluyendo los receptores 2 y 6) las neuronas A y C que, a su vez, inhiben la neurona B y produce una disminución de su frecuencia de activación. Si aumentamos el tamaño (incluyendo 1 y 7), aumenta la inhibición y disminuye la actividad de B. Así, ante este circuito la neurona B se activa débilmente ante estímulos pequeños o largos y se activa al máximo antes de un estímulo de longitud media. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 13 Así, las neuronas que sinaptan con la neurona B no se limitan simplemente a transmitir señales eléctricas, sino que actúan como parte de un circuito neuronal que procesa las señales de forma que permite la activación de la neurona B para indicar el tamaño del estímulo presentado a los receptores. Introducción a los campos receptivos. Las señales generadas en los receptores viajan a través de las células bipolares, horizontales y amacrinas hasta alcanzar finalmente las células ganglionares que, a su vez, se transmiten estas señales hacia el exterior por la parte posterior del nervio óptico. Una propiedad importante de esta red de neuronas retinianas es que las señales de multitud de receptores convergen en cada célula ganglionar. Esta convergencia, combinada con la inhibición, que es transmitida por las células horizontales y amacrinas en la retina, confiere estas propiedades. Para medir los efectos de la convergencia y la inhibición retiniana, registramos la actividad eléctrica en el axón de una célula ganglionar y determinamos cómo varía ésta cuando estimulamos los receptores. Si mantenemos el ojo fijo y se presentan estímulos en una pantalla esto equivale a presentar el E en distintas partes de la retina. La figura 2.36 muestra la presentación del punto luminoso en diferentes partes de la pantalla y la respuesta de la célula ganglionar. Nuestro objetivo es determinar el campo receptivo de la célula ganglionar, es decir, el área de la retina que cuando recibe un estímulo, afecta a la frecuencia de activación (tasa de disparo) de la célula ganglionar. Podemos observar que la estimulación en cualquier punto del área A no produce cambios en la actividad de nuestra neurona. No obstante, en un momento determinado, descubrimos que la estimulación del área B provoca una respuesta excitatoria o de encendido, es decir, un aumento en la frecuencia de activación de la neurona cuando la luz se enciende. Marcamos esta área con signos + para indicar que la respuesta a la estimulación de esta es excitatoria. También vemos que la estimulación del área C provoca una respuesta inhibitoria, un descenso en la activación nerviosa cuando el estímulo aparece, y una respuesta de apagado, que es la ráfaga de activaciones que se produce cuando el estímulo desaparece. Marcamos esta área con un – para indicar que las respuestas a los estímulos en esta área son inhibitorias. Las áreas B y C, tomadas juntas son el campo receptivo de la neurona. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 14 El campo receptivo de la figura 2.36 recibe el nombre de campo receptivo centro – periferia por que las áreas excitatorias e inhibitorias están dispuestas en una región central que responde de una forma y otra periférica que responde de la forma contraria. Este campo receptivo concreto es un campo receptivo centro – excitatoria periferia – inhibitoria, pero también hay campos con centro – inhibitorio y periferia – excitatoria. El hecho de que el centro y la periferia del campo receptivo respondan de un modo distinto provoca un efecto que se conoce con el nombre de antagonismo centro – periferia. La figura 2.37 muestra lo que ocurre cuando aumentamos el tamaño del punto luminoso presentado en el campo receptivo de la célula ganglionar. El antagonismo centro – periferia entra en juego cuando el punto luminoso alcanza un tamaño suficiente para empezar a cubrir el área inhibitoria, como sucede en c y d. La estimulación de la periferia inhibitoria contrarresta la respuesta excitatoria del centro, lo que provoca una reducción en la frecuencia de activación de la neurona. Por ello, la neurona da su máxima respuesta a un punto luminoso que tiene el tamaño del centro excitatorio del campo receptivo. Una imagen simplificada de la figura anterior es la figura 2.38. A partir de este circuito permite ver que la estimulación de las neuronas en la periferia envía señales a través de la retina que provoca la inhibición de nuestra neurona. Este envío de señales de inhibición a través de la retina recibe el nombre de inhibición lateral. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 15 Inhibición lateral. En un experimento que hoy en día se considera clásico, Keffer Hartline, Henry Wagner y Floyd Rarliff investigaron sobre la inhibición lateral. Cuando Hartline y otros realizaron registros de la fibra nerviosa del receptor A, vieron que la iluminación a los tres receptores adyacentes a B, la respuesta del receptor A disminuyó. Además, también descubrieron que un aumento de la iluminación de B disminuía aún más la respuesta de A. De este modo, vieron que la iluminación de los receptores adyacentes inhibe la activación del receptor A. Esta inhibición recibe el nombre de inhibición lateral porque se transmite lateralmente a través de la retina. PROCESAMIENTO NEURONAL Y PERCEPCIÓN. Hemos visto cómo la convergencia de señales de muchos bastones puede aumentar la sensibilidad para adaptarse a la oscuridad. También se ha visto como la baja convergencia de los conos es responsable de la alta agudeza visual que permiten. ¿Pero qué ocurre con el tipo de procesamiento neuronal que implica inhibición lateral? Para contestar a esta pregunta atenderemos a un efecto de inhibición lateral como “la Rejilla de Hermann” La Rejilla de Hermann y la inhibición lateral. Obsérvese la imagen de la derecha. Podemos demostrar que este color gris del medio no está físicamente presente si comprobamos que se reduce o se desvanece cuando miramos directamente una intersección. Aparentemente, la inhibición lateral en la retina periférica está creando estas imágenes fantasmales. La figura 2.42 da explicación a este fenómeno. En ellas aparecen cuatro cuadrados de la rejilla y cinco receptores. El receptor A se encuentra en la intersección de dos de los pasillos blancos, donde se percibe el punto gris, mientras que los receptores circundantes están situados en los pasillos. La imagen b muestra otra vista de la rejilla y los receptores, lo que indica que cada receptor envía sus señales a una célula bipolar y que cada una de las bipolares envía inhibición lateral, que se indica mediante las flechas, hasta la célula bipolar de A. El grosor de la flecha inicia la intensidad de la inhibición. La imagen c muestra otra serie de cinco receptores. En este ejemplo, el receptor B se encuentra en el pasillo situado entre dos cuadrados negros, mientras que los demás receptores lo rodean. La diferencia clave entre este grupo de receptores y los de la figura a reside en que en este grupo los receptores de la izquierda y la derecha, L y R, reciben una iluminación reducida, pues están debajo de los cuadrados negros. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 16 Suponemos que la claridad de A y B está determinada por las respuestas de estas células bipolares. La magnitud de las respuestas de las células bipolares depende de la cantidad de estimulación que reciba cada uno de sus receptores, así como del grado en el que esta respuesta disminuya por el efecto de la inhibición lateral que recibe de sus células adyacentes. Como los receptores A y B están iluminados por las áreas blancas de la rejilla, envían la misma cantidad de estimulación a sus células bipolares. Sin embargo, las células bipolares de A y B reciben distintas cantidades de inhibición lateral, tal como se indica por el grosor de las flechas horizontales que llegan de las células bipolares adyacentes. La célula bipolar A recibe una cantidad de inhibición lateral de cada una de sus células adyacentes, puesto que los cuatro receptores adyacentes están fuertemente iluminados. No obstante, la célula bipolar de B recibe menos inhibición de las células asociadas con los receptores L y R, puesto que estos receptores se encuentran debajo de los cuadros negros y, por tanto, solo están levemente iluminados. Como la célula bipolar de A recibe más inhibición lateral que la célula B, se activará menos que la célula B, y esta menor activación se traducirá en los puntos grises que vemos en las intersecciones. Inhibición lateral y Bandas de Mach. La inhibición lateral también crea otra ilusión conocida como Bandas de Mach, precisamente porque corresponde a un efecto descubierto por Ernst Mach en los años 80, utilizando como estímulo lo que aparece en la imagen. Si medimos con un fotómetro la intensidad de la luz en las franjas de dicha figura comenzando en la más clara (llamémosla A) y midiendo la cantidad de luz que se releja mientras nos movemos a lo largo de la línea situada desde esa hasta el Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 17 final de la siguiente banda (llamémosla D), obtendremos el resultado que se observa en las gráficas siguientes. Llamemos al final de la banda clara B y al final de la banda más oscura C. La distribución de iluminación en la misma franja (desde A hasta B) es la misma (es plana). Lo mismo ocurre si muramos la distribución de iluminación desde C a D. Sin embargo, desde B a C vemos un cambio de iluminación muy drástico, la distribución desciende, aunque los puntos estén tan cerca. Aunque el fotómetro nos indica que las intensidades de luz permanecen constantes en las barras, nosotros percibimos lo contrario. Parece que hay una pequeña banda clara en B y una pequeña franja oscura en C. El circuito representado en la figura 2.45 muestra cómo las bandas ilusorias de Mach se pueden explicar mediante inhibición lateral. Cada uno de los seis receptores de este circuito envía señales a las células bipolares y cada cél. Bipolar envía inhibición lateral a sus vecinos de ambos lados. Los receptores A, B y C reciben una iluminación intensa, mientras que D, E, y F sólo reciben una tenue. Esto es lo que ocurriría si ilumináramos los 6 receptores por igual y, después, proyectáramos sombra sobre los tres últimos receptores. Supongamos que los receptores A, B y C generan respuestas de 100, mientras que los otros generan respuestas de 20. Así, sin inhibición todos los receptores envían respuestas completas a sus células bipolares correspondientes. El cálculo de las respuestas finales en caso de que hubiera inhibición sería el siguiente. 1. Se comienza con la respuesta recibida por cada célula bipolar (A, B y C → 100; D, E y F → 20). 2. Se determina la cantidad de inhibición que recibe cada célula bipolar de su vecina a cada lado. Nosotros asumiremos que inhiben en un 10% la actividad. Así, las tres primeras neuronas inhiben 10 uds y las otras tres 2 uds. 3. Se determina la respuesta final de cada una de las células, teniendo en cuenta los mecanimos de inhibición: - Célula A: 100 – 10 – 10 = 80. - Célula B: 100 – 10 – 10 = 80. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 18 - Célula C: 100 – 10 – 2 = 88. - Célula D: 20 – 10 – 2 = 8. - Célula E: 20 – 2 – 2 = 16. - Célula F: 20 – 2 – 2 = 16. De esta forma, vemos como en el cambio de bandas hay un cambio en la iluminación: C refleja una iluminación de 88 uds mientras que D de 8 uds, provocando el efecto ilusorio parecido a las bandas de Mach. Es posible que el mecanismo detrás del fenómeno sea más complejo que nuestro esquema. Aunque hayamos explicado estes dos fenómenos mediante la inhibición lateral, ésta no es capaz de dar explicación a todos los fenómenos de percepción de claridad y oscuridad. Algunos de estas percepciones no explicadas tienen que ver con el llamado contraste simultáneo. Inhibición lateral y contraste simultáneo. El contraste simultáneo se produce cuando nuestra percepción de brillo o el color de un área se ve afectada por la presencia de un área adyacente o circundante. En el efecto de contraste simultáneo se da en concreto el contraste simultáneo de la claridad, que consiste en que si rodeamos un área con otra que sea más clara u oscura, la apariencia del área rodeada será distinta. La figura 2.48 incluye una explicación del contraste simultáneo basada en la inhibición lateral, en donde se indica, mediante el tamaño de las flechas, la cantidad de inhibición lateral que se enviaría desde las células que se encuentran debajo de las áreas circundantes hasta las células que se encuentran debajo de los cuadros centrales. Como las células que reciben señales de los receptores están en la parte circundante izquierda están intensamente estimuladas, envían gran cantidad de inhibición hacia las células del centro (flechas grandes). Como las cél. Que reciben señales de los receptores que están en el área circundante derecha están menos estimuladas, solo envían una pequeña cantidad de inhibición a las células del centro (flechas pequeñas). Como las células que se encuentran debajo del cuadrado izquierdo reciben más inhibición que las que se encuentran debajo del cuadrado derecho, su respuesta se reduce más, se activan menos que las células que se encuentran debajo del cuadrado derecho y del cuadrado izquierdo aparece más oscuro. Esta explicación basada en la inhibición lateral es muy aceptada. Sin embardo, presenta algunos problemas: Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 19 1. Cabe esperar que la inhibición sea máxima en los bordes del centro y que se vaya haciendo más débil a medida que nos acercamos a los centros de los cuadrados. Pero los cuadrados del centro tienen el mismo aspecto del borde al centro. 2. No da explicación a otros esquemas de contraste simultáneo como la Cruz de Benary y la Ilusión de White: - Cruz de Benary: El triángulo B parece más claro que el triángulo A, aunque ambos reciben la misma cantidad de luz y están rodeados por la misma cantidad de luz y de oscuridad - Ilusión de White: la imagen parece representar un rectángulo gris claro (B) y un rectángulo gris oscuro (A), cuando en realidad las barras que crean cada rectángulo reflejan exactamente la misma cantidad de luz. Para dar explicación a esto, Alan Grilchrist y sus colaboradores propusieron que nuestra percepción de la claridad funciona según el principio de pertenencia, que afirma que la apariencia de un área se ve influida por el aspecto del área a la que parece pertenecer. Aunque la inhibición lateral desempeña un papel muy importante en la percepción, no debe sorprendernos que existan percepciones que no podamos explicar basándonos en lo que ocurre en la retina. 4. Vía visual primaria. 4.1. Flujo de información y organización del Núcleo Geniculado Lateral (NGL). Para resolver el problema que plantea encontrar un estímulo en las señales eléctricas del nervio óptico, el sistema visual procesa estas señales en el NGL, el córtex visual y áreas adicionales del córtex. Para saber que ocurre cuando la información llega al NGL podemos realizar un registro de sus neuronas y determinar el aspecto de sus campos receptivos. Si hacemos esto, veremos que las neuronas del NGL tienen la misma configuración centro – periferia que las células ganglionares retinianas. Según parece, la función principal del NGL no es crear nuevas propiedades del campo receptivo, sino regular la información neuronal que sale de la retina de camino al córtex visual. FLUJO DE INFORMACIÓN AL NGL. El NGL no solo recibe información de la retina y la envía al córtex. La figura 3.2 refleja como el proceso es mucho más complejo. Bien es verdad que el 90% de las fibras nerviosas del nervio óptico llegan al NGL (el otro 10% viaja a los colículos superiores). Sin embargo, estas señales no son las únicas que llegan a este centro, pues éste recibe señales del córtex, del tallo cerebral, de neuronas talámicas y de otras neuronas del NGL. De este modo el NGL recibe información de muchas fuentes, incluido el córtex y, a continuación, envía su respuesta a este. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 20