Introduction Générale Biologie Végétale, 2020-2021 PDF

INSTITUT AGRONOMIQUE ET VETERINAIRE HASSAN II BIOLOGIE VEGETALE Partie 1 : Morphologie des Organes Végétatifs Dr Yasmina Imani Année Universitaire 2020-2021 ...

INSTITUT AGRONOMIQUE ET VETERINAIRE HASSAN II BIOLOGIE VEGETALE Partie 1 : Morphologie des Organes Végétatifs Dr Yasmina Imani Année Universitaire 2020-2021  Introduction Générale PREAMBULE Cette formation de base en Biologie Végétale s’adresse à vous, communauté de jeunes bacheliers scientifiques de profils divers. Elle a pour objectifs de vous permettre d’acquérir des connaissances et des compétences indispensables pour appréhender, dans le futur de votre cursus à l’Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II, les différents domaines des Sciences du Végétal ainsi que leur intégration et leur application dans les différents profils de formation: Agronomie, Agro-alimentaire, Plantes/Environnement et Pastoralisme, Paysages, Phytopathologie… Le Règne Végétal présente une très grande diversité allant des formes les plus simples aux formes les plus évoluées et complexes. Toutefois, bien que nous allons aborder et décrire dans le cadre de l’Introduction générale, les grandes lignes de la classification végétale et les caractéristiques des principaux groupes d’espèces, la formation en Biologie Végétale dispensée au cours de l’Année Préparatoire aux Etudes Supérieures en Agronomie (APESA) est principalement axée et orientée sur l’étude des Angiospermes. Organisation : Le cours comprend une partie théorique dispensée sous forme d’enseignement magistral en amphithéâtre ainsi qu’une série de Travaux Pratiques qui a pour objectifs d’illustrer le cours théorique et d’initier l’étudiant à la diversité du Règne Végétal, à l’observation et à l’identification des différents organes végétaux (morphologie et organisation anatomique), à la réalisation de dessins et de schémas. Il est donc demandé aux étudiants de revoir et connaitre les chapitres du cours théorique qui sont illustrés lors de chaque séance de TP. Contenu : - Introduction générale qui présente l’importance et la diversité des végétaux, les cheminements de la connaissance en biologie végétale, les principales branches de la biologie végétale ainsi que quelques éléments de systématique végétale (grandes lignes de la classification végétale, hiérarchie botanique et nomenclature) - Morphologie des organes végétatifs : Racine, Feuille et Tige - Organisation cellulaire, Tissus végétaux et Organisation anatomique des organes végétatifs - Passage de l’état végétatif à l’état reproducteur - Organes, Structures et mécanismes de la reproduction sexuée (chez les Angiospermes principalement) 1  Introduction Générale INTRODUCTION GENERALE Afin de non seulement, mieux comprendre l’objet de ce cours et mieux appréhender ses différentes parties mais aussi dans l’espoir de vous donner l’envie de découvrir le monde fascinant qui est celui des plantes, nous allons tenter, dans cette introduction générale, de répondre à un certain nombre de questions : Qu’est-ce qu’un végétal ? Pourquoi les végétaux sont-ils aussi importants ? Pourquoi étudier les végétaux ? Quelle est la science ou quelles sont les sciences qui étudient les végétaux ? Comment classer et nommer les végétaux ? Quelle est la place des végétaux dans le monde vivant, Existe-t-il un règne végétal ? A. Qu’est-ce qu’un végétal ? Pour répondre à cette question d’apparence très simple, les étudiants de première année de cycle préparatoire sont souvent déconcertés. Pourtant, rapidement, ils répondent qu’un végétal : N’est pas un animal Est un être vivant présentant les caractéristiques suivantes : chlorophyllien, immobile, composé de cellules, constituant des organes, capable de se reproduire de différentes façons, se nourrissant d’éléments minéraux simples, ayant besoin d’eau et de lumière pour croitre et se développer. Avant toute chose, un végétal est donc un être vivant. Cependant, la première difficulté que l’on aura de parler du vivant et particulièrement du vivant végétal est de le reconnaitre. Nous savons déjà que les êtres vivants sont différents, très variés et nombreux sur la terre. On parle de biodiversité. Nous savons aussi qu’ils produisent tous de la matière organique : Ce sont des producteurs. ⇒ Qu'ont encore en commun les êtres vivants ? Un être vivant (animal, végétal, champignon ou bactérie) est un être qui naît, grandit, mange, rejette des déchets, se reproduit et meurt. Par ailleurs, historiquement, les végétaux ont effectivement, été définis comme des organismes immobiles incapables de se mouvoir activement, par opposition aux animaux. Cette opposition fondée sur la mobilité des organismes est largement présente à l’esprit du grand public et se retrouve dans le langage courant : un état « végétatif » qualifie une absence de mouvements, au contraire de l’état « animé » de la plupart des animaux. 2  Introduction Générale Cette notion d’immobilité des végétaux est fausse. En effet, les plantes sont nombreuses à réaliser certains mouvements : Par exemple, les feuilles se positionnent souvent différemment entre le jour et la nuit, tandis que chez d’autres espèces, les tiges effectuent des mouvements en hélice au cours de leur croissance. Par ailleurs, il existe de nombreux végétaux microscopiques aquatiques qui nagent activement, souvent à l’aide de flagelles. Les Angiospermes (plantes à graines) se déplacent par leurs semences (cf Mode des disséminations des fruits et des graines). Ces mouvements des végétaux sont donc une preuve que ceux-ci, même fixés, sont sensibles aux conditions de leur environnement et répondent à certaines stimulations de façon adaptée. C’est la photosynthèse qui caractérise la grande majorité des végétaux. Grâce à la lumière qu’ils absorbent par des pigments tels que la chlorophylle, ils synthétisent des glucides, molécules organiques. Ils convertissent ainsi l’énergie lumineuse en énergie chimique, à partir d’éléments minéraux (notamment l’eau et le dioxyde de carbone) prélevés dans le milieu extérieur. Ce métabolisme, qui a lieu à l’intérieur de leurs chloroplastes, rend les végétaux autotrophes vis-à-vis du carbone puisqu’ils produisent les molécules organiques dont ils ont besoin. B. Pourquoi les végétaux sont-ils aussi importants ? Les végétaux nous entourent au quotidien, que nous vivions en ville ou dans le monde rural. Ces organismes autotrophes sont très divers et indispensables à notre vie. Ils occupent une place fondamentale dans notre monde, tant au niveau environnemental, qu’aux niveaux alimentaire, médical et économique : La photosynthèse entretient la vie sur Terre Au sein du monde vivant, seules les plantes, certaines algues et bactéries photosynthétiques peuvent utiliser directement l’eau et l’énergie solaire pour vivre. Avec la lumière solaire, le CO2, l’eau et quelques sels minéraux, les végétaux, peuvent, par le biais de la photosynthèse, fabriquer leur propre nourriture alors que les animaux ne le peuvent pas. Près d’un quart du million et demi d’espèces vivantes connues sont photosynthétiques et jouent ainsi un rôle capital dans la biosphère. Les plantes représentent notre principale source de nourriture L’agriculture a permis aux premiers hommes de se sédentariser. Les premiers agriculteurs améliorèrent les rendements en sélectionnant de manière empirique les meilleurs phénotypes. Les améliorateurs modernes croisent les plantes de façon méthodique pour obtenir de nouvelles variétés plus performantes. Environ 80% de la nourriture mondiale provient du blé, du riz, du maïs, de la pomme de terre, de la patate douce et du manioc. De nombreux médicaments proviennent des plantes Les plantes sont utilisées comme médicaments depuis des siècles. Les médecines traditionnelles à base de plantes aromatiques et médicinales en sont le meilleur exemple. La chimie moderne a rendu possible la production de plus en plus d’extraits contenant des alcaloïdes, flavonoïdes et autres composés végétaux. 3  Introduction Générale Les plantes fournissent les combustibles, les matériaux de construction et les produits à base de papier Le bois des arbres est la principale source mondiale de combustible pour le chauffage et la cuisine. Les combustibles fossiles proviennent principalement de végétaux fossilisés. Le bois fournit également des matériaux de construction et le papier. C. Pourquoi étudier les végétaux ? Au-delà de l’importance des plantes citée précédemment, l’étude des végétaux a été cruciale pour la compréhension des processus fondamentaux du vivant et l’est toujours pour le futur de nos sociétés et de notre environnement. Ainsi, l’étude des végétaux: 1) Nous informe sur notre monde : Les végétaux sont des organismes qui peuvent être étudiés aisément pour comprendre les processus fondamentaux du vivant (tels que la division cellulaire, la synthèse protéique ou la reproduction). 2) Nous permet de mieux maitriser et d’augmenter les capacités des plantes à nous fournir aliments, énergie et médicaments pour répondre aux défis de l’augmentation de la population mondiale tout en préservant l’environnement : D. Quelle est la science ou quelles sont les sciences qui étudient les végétaux ? Les végétaux sont des êtres vivants. La science qui étudie les êtres vivants est la Biologie. Étymologiquement bios signifie, en grec, « la vie », et logos peut être traduit par « discours savant », ou « science ». La Biologie est la science du vivant qui étudie la vie sous toutes ses formes et à des échelles différentes. Elle couvre un très large spectre, qui va du niveau moléculaire, en passant par celui de la cellule, puis de l’organisme, jusqu’au niveau de la population et de l’écosystème. La Biologie Végétale est la branche de la biologie consacrée à l’étude des végétaux. On distingue la biologie végétale fondamentale ou générale de la biologie végétale appliquée. I. Biologie végétale fondamentale ou générale: Comme les autres formes de vie, les végétaux peuvent être étudiés de différents points de vue, aux niveaux moléculaire, génétique et biochimique, cellulaire, des tissus ou organes, en considérant le végétal individuellement, ou à l'échelle d'une population ou d’une communauté végétale. Sans être exhaustive, la liste suivante décrit les principales disciplines de la biologie végétale fondamentale ou générale qui comprend ainsi : 4  Introduction Générale - La Botanique (du grec βοτανική; féminin du mot βοτανικός qui signifie « qui concerne les herbes, les plantes » qui permet la description morphologique de l’incroyable diversité des plantes (Morphologie et Anatomie végétales), leur classification et la compréhension de l’évolution des végétaux (Taxinomie et Systématique). - La Biologie moléculaire et la Biologie cellulaire allant des gènes aux spécificités des cellules végétales ; - La Biochimie des plantes, mettant en évidence les processus métaboliques et énergétiques, ainsi que l’élaboration des structures de la cellule végétale ; - La Physiologie végétale, apportant la compréhension de la croissance, du développement et du fonctionnement des organismes végétaux ; - L’Écologie végétale, s’intéressant aux interactions multiples des plantes avec leur environnement et avec l’ensemble des organismes vivants, l’Homme compris; - L’Écophysiologie végétale, étudiant les réponses comportementales et physiologiques des plantes dans leur milieu ; - La Génétique des plantes, relevant des mécanismes de leur hérédité, évolution et adaptation; - Les Biotechnologies végétales en pleine expansion, s’adressant à l’amélioration des plantes en termes de qualité et productivité, ainsi qu’à leur inestimable arsenal de substances naturelles d’intérêt pour l’Homme. II. Biologie végétale appliquée : La biologie végétale appliquée traite en particulier de l'utilisation des plantes dans l'agriculture et la sylviculture, l'horticulture, la gestion des paysages et la protection de l'environnement et des plantes médicinales en phytothérapie. E. Quelle est la place des végétaux dans le monde vivant ? Existe-t-il un règne végétal ? I. Historique de la classification du monde vivant Depuis l’Antiquité Grecque et jusqu’à la moitié du XIXème siècle, les organismes vivants étaient simplement classés soit comme des végétaux, soit comme des animaux, soit deux règnes biologiques (en plus d'un règne minéral). Cependant, au milieu du XIXe siècle, il a été reconnu que certains organismes (comme l'Euglène) ne pouvaient pas être rangés comme animal ni comme végétal. Haeckel proposa alors en 1866 de créer un troisième règne, celui des Protistes, dans lequel il rassemblait les organismes inférieurs unicellulaires ne formant pas de tissus (Bactéries, Cyanophytes, Protozoaires, Algues unicellulaires, Champignons unicellulaires). En 1937, Edouard Chatton propose une classification du monde du vivant en deux empires : les Procaryotes (organismes à cellules sans noyau) et les Eucaryotes (organismes à cellules avec noyau). 5  Introduction Générale En 1956, Copeland plaide pour quatre règnes : les Plantes, les Animaux, les Protistes et les Monères (organismes unicellulaires avec une organisation cellulaire procaryote, comme les bactéries ; Ce sont des organismes unicellulaires sans véritable membrane nucléaire) En 1969, Whittaker propose une nomenclature à cinq règnes qui fut largement adoptée: les Monères (procaryotes), les Protistes (Eucaryotes unicellulaires), les Champignons, les Plantes (Eucaryotes pluricellulaires photosynthétiques), et les animaux (Eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes). Les règnes des Animaux, des plantes et des Champignons se distinguent principalement les uns des autres par la façon dont les organismes s’alimentent (les animaux ingèrent leur nourriture, les champignons absorbent les aliments, les plantent produisent leurs propres aliments par la photosynthèse). Tous les autres Eucaryotes sont rassemblés dans le règne des Protistes. Le règne des Monères est constitué de tous les procaryotes, les organismes microscopiques étant communément appelés bactéries ; Les virus, dont les structures sont encore plus petites et plus simples ne sont pas classés car ils ne sont pas capables de vivre et de se reproduire seuls en dehors d’un organisme hôte. La classification en règnes connut par la suite une nouvelle évolution car des questions relatives à la classification des Procaryotes et des Protistes demeuraient en suspens. Les données moléculaires ont ainsi permis de différencier les Procaryotes. A la place de la classification en 5 règnes, un niveau supplémentaire de classification est proposé. Il s’agit du super-règne dit domaine. Selon cette nouvelle classification, tous les êtres vivants sont répartis en trois domaines : Archéobactéries, Bactéries et Eucaryotes. Les Archéobactéries et les Bactéries sont des procaryotes (organismes dépourvus d’un véritable noyau entouré par une membrane). Le domaine des Eucaryotes (organisme ayant un noyau limité par une membrane et contenant l’ADN cellulaire) comprend le groupe des Protistes et les règnes des Animaux, des Champignons et des Plantes. Enfin, en 1998, on a retenu le système de Cavalier-Smith. Il s'agit d'un système à deux empires (Procaryotes et Eucaryotes) réparti en six règnes. Les 6 règnes distinguent : le règne des Bactéries dans l'empire des Procaryotes (les Archées sont regroupés dans le sous-règne des Unibactéries) et les règnes des Protozoaires, des Chromistes, des Animaux, des Plantes et des Champignons dans l'empire des Eucaryotes. Dans cette dernière classification, le groupe des Protistes est séparé en deux règnes : le règne des Protozoaires et le règne des Chromistes. Historique de la classification du monde vivant : 6  Introduction Générale II. Classification moderne des Eucaryotes (Classification de cavalier-Smith, 1998) Selon la nouvelle classification de Cavalier-Smith (1998), l’empire des Eucaryotes est divisé en 5 règnes. Nous allons décrire rapidement ceux des Chromistes, Protozoaires, Animaux et Fungi avant de nous attarder sur celui des Plantae. II.1 Règnes des Chromista, Protozoa, Fungi et Animalia II.1.1 Règne des Chromistes (Chromista) Les avancées de la génétique moléculaire, de la biochimie et de la microscopie électronique ont eu pour résultats que les différents embranchements d’algues sont maintenant répartis dans les deux règnes des Plantes et des Chromistes. Le groupe des Chromistes est composé d'êtres vivants uni- et pluricellulaires, photosynthétiques pour la plupart, bien que des organismes vivants autrefois classés parmi les « Champignons inférieurs », et donc hétérotrophes, soient aujourd'hui inclus dans ce taxon. Il inclut les algues brunes et dorées, les Diatomées ainsi que les Protistes fongiformes proches des Mycètes ( Mycétozoaires) II.1.2 Règne des Protozoaires (Protozoa) Les Protozoaires sont des Protistes (Eucaryotes souvent unicellulaires et sans tissus spécialisés) hétérotrophes mobiles qui ingèrent leur nourriture par phagocytose. Les Protozoaires sont souvent unicellulaires. Ce sont toujours de petits organismes, approchant le millimètre pour les plus gros, mais pouvant s'associer en colonies, formant alors presque des superorganismes. Ils vivent exclusivement dans l'eau ou dans les sols humides ou à l'intérieur d'un organisme (dans le mucus pulmonaire, l'intestin, la panse de certains animaux...). II.1.3 Règne des Champignons (Fungi) Le règne des Fungi, aussi appelé Mycota ou Mycètes constitue un taxon regroupant des organismes eucaryotes appelés plus communément champignons. Ce règne constitue un large groupe diversifié, depuis des organismes unicellulaires (levures) ou pluricellulaires (moisissures) microscopiques, invisibles à l'œil nu, jusqu'aux « champignons supérieurs » dotés le plus souvent d'un pied et d'un chapeau. L’existence simultanée d’une paroi cellulaire périphérique et de vacuoles turgescentes dans le cytoplasme, les rapproche des végétaux auxquels on les rattachait autrefois. Mais l’absence de chloroplastes (et donc de chlorophylle) en fait, comme les animaux, des organismes hétérotrophes. 7  Introduction Générale La quasi-totalité des champignons vivent en saprophytes dans le sol, sur des plantes mortes ou vivantes, mais uniquement à leur surface et sans leur causer de lésions. Beaucoup d’espèces sont des parasites de plantes, ce qui constitue un problème économique. Un nombre plus restreint, quelques centaines, sont opportunistes et peuvent devenir pathogènes pour l’homme et les animaux. Enfin, de nombreuses espèces sont symbiotiques, soit associées à des algues (dans les lichens), soit associées à des racines (constituant les mycorhizes). II.1.4 Règne des Animaux (Animalia) Les animaux, ou métazoaires, sont des organismes pluricellulaires mobiles, tous hétérotrophes. II.2 Règne des Plantae II.2.1 « Classification classique » versus « classification phylogénétique » Toujours largement utilisée, la classification classique des organismes vivants dont Carl Linné fut l’initiateur utilise les ressemblances anatomiques et les particularités fonctionnelles pour créer des groupes et des familles. Au cours des dernières années, une nouvelle classification dite phylogénétique basée, grâce aux caractères moléculaires, sur le modèle évolutif et la notion d'ascendance commune s’est développée et permet dorénavant de distinguer la hiérarchie classique en rangs taxonomiques (espèce, genre, famille, etc.) d'un nouveau système de taxons emboîtés les uns dans les autres. Chaque taxon devient ainsi une ramification de taxons subordonnés entre eux, qui constitue un clade. Elle tend peu à peu à remplacer la classification classique qui reste cependant très largement utilisée. II.2.2 Classification traditionnelle des végétaux Dans un premier temps, il est important de rappeler et de souligner que dans la classification traditionnelle, le « Monde végétal » regroupe aux cotés des plantes, un ensemble d'organismes autotrophes et phototrophes ou présentant des affinités avec le règne des plantes. Ainsi, dans la classification traditionnelle du Règne Végétal, datant de la première moitié du XIX ème siècle, le règne végétal incluait certains Procaryotes (les Cyanobactéries) et était divisé entre Thallophytes et Cormophytes en fonction de l’organisation structurale du végétal et du cycle de reproduction. Les Thallophytes regroupaient toutes les Algues, les Champignons et les Lichens (association symbiotique algue-champignon). 8  Introduction Générale Bactéries Procaryotes Cyanobactéries Algues Thallophytes Champignons Lichens Cryptogames Eucaryotes Bryophytes Ptérodophytes Cormophytes Rhyzophytes Préspermaphytes Gymnospermes Spermaphytes Chlamydospermes Phanérogames Angiospermes Représentation classique du Règne végétal (sur la base de critères morphologiques et anatomiques, puis cytologiques et biologiques) II.2.3 Evolution de la classification des végétaux La classification des végétaux a connu une importante évolution depuis la deuxième moitié du siècle dernier jusqu’à nos jours. Dans la classification de R.H. Whittaker (1969) qui a longtemps été utilisée, les champignons représentent un règne à part entière. Dans ce système, les végétaux, sont représentés par tous les organismes eucaryotes photosynthétiques multicellulaires. Dans la classification de Cavallier-Smith (1998), les algues sont désormais à cheval entre 2 règnes : les Chromistes et les Plantae. Par ailleurs, la systématique moderne, basée sur les relations phylogénétiques est évolutive et progresse sur la base des nouvelles découvertes moléculaires. Il est donc également important de souligner qu’il n’existe pas une seule et unique classification adoptée par tous mais différentes approches. La classification la plus communément admise est celle du règne Plantae au sens large qui désigne le règne des Plantae par la « Lignée verte » et inclut les Glaucophyta, les Rhodophytes (algues rouges), les algues vertes et les Embryophytes (végétaux terrestres =Plantes). 9  Introduction Générale Toutefois, bien que la classification moderne distingue les plantes en tant que règne à part entière, il est important de souligner que le « Monde végétal » regroupe aux cotés des plantes, un ensemble d'organismes autotrophes et phototrophes ou présentant des affinités avec le règne des Plantes. Le « Monde végétal » traverse donc plusieurs règnes. Il prend naissance au sein des Procaryotes avec les Cyanobactéries (algues bleues) et les chloroxybactéries. Il inclut également les algues unicellulaires ou pluricellulaires photosynthétiques du règne des Chromistes et prend tout sa signification avec les Plantae. Dans les paragraphes qui suivent, nous donnerons un aperçu rapide de la classification actuelle moderne du règne Plantae (Lignée verte) puis nous nous focaliserons sur la classification et la description des caractéristiques des Embryophytes (Plantes terrestres), objet principal de ce cours. II.2.4 la lignée verte : La lignée verte : Glaucophytes, Algues rouges (Rhodobionthes), algues vertes Bryophytes (= Plantes avasculaires à spores) (Hépatiques, Mousses Ptéridophytes (= Plantes à spores) Règne des Embryophytes (Selaginelles, Prêles, Fougères à frondes) Plantae (= Cormophytes) Gymnospermes (= Plantes à = Plantes terrestres, Trachéophytes ovules nus) Lignée verte porteuses (= Plantes - graine non véritable = d’embryon vasculaires) Spermaphytes Gingko, Cycas (= Plantes à ovules et à - graine véritable = Conifères, graines) Chlamydospermes Angiospermes (= Plantes à ovules enfermés dans un ovaire) La plupart des végétaux sont des plantes vasculaires, c’est-à-dire des plantes possédant des tissus conducteurs permettant le transport de l’eau, des sels minéraux et des nutriments. Les fougères sont les plantes vasculaires sans graines les plus courantes. L’analyse de la phylogénie des Eucaryotes montre que l’on peut regrouper au sein d’un unique groupe monophylétique appelé Lignée Verte : les Glaucophytes, les Rhodobiontes (ou Algues rouges) et les Chlorobiontes. Glaucophytes : Les Glaucophytes sont des êtres eucaryotes unicellulaires qui vivent dans les lacs, les mares ou les marécages des régions tempérées, parmi la végétation (ils font partie du plancton). Ils sont structurés dorsoventalement. Ainsi, leur face dorsale est arrondie, tandis que leur ventre est plat. Les chloroplastes présents dans ces cellules ont la particularité d'être bleu-vert, à cause de la présence de phycocyanine et d'allophycocyanine dans les phycobilisomes. Il s'agit de pigments dits accessoires. 10  Introduction Générale Rhodobionthes : Les algues rouges, (ou Rhodophytes), sont un grand taxon d'algues pour la plupart marines et pour la plupart multicellulaires (la plupart sont sessiles, c'est-à-dire qu'elles se développent fixées sur un substrat quelconque). Elles sont caractérisées par une composition pigmentaire avec un seul type de chlorophylle, la chlorophylle a, des caroténoïdes et des pigments caractéristiques, les phycobiliprotéines. Chlorobionthes : Les Chlorobionthes (ou Viridiplantae) regroupent l'ensemble des organismes couramment reconnus comme les « Végétaux Verts ». Ils forment un groupe monophylétique comprenant les algues vertes et les plantes terrestres. Ils sont notamment caractérisés par la présence de chlorophylle a et de chlorophylle b. Ils correspondent à l'image typique du végétal, de couleur verte, les chlorophylles n'étant généralement pas masquées par d'autres pigments. Les Chlorobiontes sont subdivisés en deux groupes : - Les Chlorophyta qui rassemblent la plupart des algues vertes les plus connues - Les Streptophyta qui rassemblent certaines algues vertes particulières et toutes les EMBRYOPHYTES (plantes terrestres). II.2.5 Les Plantes Terrestres ou Embryophytes II.2.5.1 Caractéristiques des Embryophytes Un ensemble de caractéristiques permet de distinguer les plantes des autres organismes 1) Les plantes sont des eucaryotes pluricellulaires 2) Presque toutes les plantes sont capables d’effectuer la photosynthèse. Comme elles peuvent produire leurs propres substances organiques, elles sont dites autotrophes. 3) Les plantes ont des parois cellulaires composées principalement de cellulose qui permettent de les distinguer des autres eucaryotes. En effet, les parois des algues et des champignons sont composées d’autres substances que la cellulose, celles des animaux en sont dépourvues. 4) Les plantes donnent des adultes capables de produire soit des spores, soit des gamètes (oosphère et spermatozoïde) 5) Les plantes possèdent un embryon pluricellulaire protégé dans le parent femelle. la protection des embryons résulte d’une adaptation à la vie terrestre empêchant l’embryon de se déshydrater. Cette caractéristique distingue les plantes des algues. Ces caractéristiques, prises individuellement, ne sont pas spécifiques aux plantes mais considérées toutes ensemble, elles permettent de distinguer les plantes des animaux, des champignons, des algues et des bactéries. Deux autres caractéristiques sont particulièrement utiles pour distinguer les animaux des végétaux : la reproduction végétative (asexuée), la croissance indéterminée. 11  Introduction Générale II.2.5.2 Classification des Embryophytes : a) Les Bryophytes (sens large) à la base des Embryophytes - Les Bryophytes (s.l.) sont les premières plantes terrestres, évoluées à partir d’algues vertes proches de la surface qui se sont retrouvées émergées et ont réussi à s’adapter, si on se réfère aux fossiles, il y a 450-500 millions d’années. - Les Bryophytes (s.l.) sont les plantes les plus simples. Elles sont considérées comme des plantes non vasculaires car elles sont dépourvues de système de transport comme le xylème et le phloème (tissus conducteurs des plantes vasculaires). Elles sont considérées comme des plantes non vasculaires car leurs sporophytes n’ont ni racine, ni tige, ni feuille. Les structures de Bryophytes (s.l.) qui font office de tige et de feuille sont gamétophytiques. Comme les Bryophytes (s.l.) présentent des analogies avec les algues vertes dont elles sont évoluées, leur appareil végétatif est dit thalle (caractéristique des algues ou des champignons). A la place des racines, elles portent des rhyzoïdes servant principalement à la fixation. - Chez les Bryophytes (s.l.), l’alternance des générations implique un gamétophyte dominant et un sporophyte parasite. Les gamétophytes portent des anthéridies contenant les spermatozoïdes et des archégones contenant les oosphères. De nombreuses Bryophytes (s.l.) peuvent se reproduire de façon asexuée en se fragmentant ou en produisant des propagules comme les gemmules. - Les Bryophytes (s.l.) jouent un rôle écologique important. Elles contribuent à la production photosynthétique dans les communautés épiphytes des forêts humides. Les mousses initient la formation d’un sol à partir de la roche. - La plupart des Bryophytes (s.l.) tolère la sécheresse. Dans la nouvelle classification phylogénétique, les Bryophytes (s.l.) regroupent les Marchantyophytes (Hépatiques), les Anthérocérophytes (Anthérocérotes) et les Bryophytes (au sens strict) (Mousses). b) Les Ptéridophytes (sens large) : Les Ptéridophytes (s.l.) (Ptéros= ailes) furent avec les Bryophytes les premières plantes terrestres. Elles sont apparues il y a moins de 400 millions d’années. Comme pour les Bryophytes (s.l.) décrites dans le point précédent, les Ptéridophytes (s.l) ne forment pas, dans le sens de la nouvelle classification phylogénétique, un groupe monophylétique. Cependant, il est conservé en tant que terme fréquemment utilisé et définit clairement un ensemble bien déterminé d’organismes cryptogames vasculaires caractérisés par une reproduction par des spores libres, l’absence d’ovules et de graines. 12  Introduction Générale La génération sporophytique diploïde est prédominante chez les Ptéridophytes. Ceci se traduit par un appareil végétatif perfectionné, muni d'organes et de tissus structurellement et fonctionnellement différenciés : Un appareil racinaire qui permet une meilleure tenue de la plante au sol mais surtout de puiser les sels minéraux et l'eau en profondeur Des tissus conducteurs de sève brute (xylème) et élaborée (phloème) Des feuilles possédant un pétiole, un rachis, des pennes découpées éventuellement en pinnules Contrairement à ce que l'on connaît des premières plantes terrestres où les générations sporophytiques et gamétophytiques étaient sensiblement de même morphologie, les Ptéridophytes se caractérisent par : Une génération gamétophytique très réduite. Cette réduction se serait faite par une évolution régressive conduisant à une organisation thallophytique, d'où le nom de prothalle que l'on donne à la génération gamétophytique des ptéridophytes. Les prothalles portent les organes de reproduction sexuée (gamétanges) La nécessaire présence d’eau pour la fécondation puisque les gamètes mâles (anthérozoïdes à 30-40 flagelles) sont nageurs. Dans la nouvelle classification phylogénétique, les Ptéridophytes (s.l.) incluent les Lycophytes (Lycopodes, Sélaginelles et Isoètes), les Filicophytes (fougères) et les Sténophytes (Prêles) c) Les Spermatophytes : Les Spermatophytes (en latin Spermatophyta) rassemblent toutes les plantes à graines, c’est-à-dire les plantes terrestres (Embryophytes) qui possèdent des ovules (structures productrices de gamètes femelles appelés oosphères) se transformant en graines après fécondation. Le terme Spermatophytes vient du grec sperma qui signifie « semence » ou « graine ». Les Spermatophytes actuels sont représentés par 250 000 à 300 000 espèces. Une très grande majorité d’entre eux sont des Angiospermes, encore appelées plantes à fleurs, qui sont caractérisées notamment par le fait que les ovules sont enveloppés dans une structure close appelée carpelle (dont la base, qui contient les ovules, est nommée ovaire). Le reste des Spermatophytes est représenté par les Gymnospermes (environ 1 000 espèces actuelles) qui, elles, possèdent des ovules nus. 13  Introduction Générale Les Gymnospermes regroupent quatre embranchements : Les Cycadopsides, avec notamment les cycas ; Les Ginkgophytes, avec une seule espèce encore existante, Ginkgo biloba ; Les Gnétophytes ; Les Pinophytes, aussi appelés conifères, comportant notamment les sapins, ou le séquoia géant, comptant parmi les plus grands arbres du monde. Les Angiospermes ne comportent quant à eux qu'un seul embranchement, celui des Magnoliophytes, autrement dit les plantes à fleurs. Les Angiospermes sont divisées en : Angiospermes basales Euangiospermes : Ce dernier groupe se scinde en deux avec les Monocotylédones qui sont caractérisées par la présence d’un seul cotylédon dans la graine et les Eudicotylédones qui possèdent toutes des grains de pollen triaperturés et deux cotylédons dans la graine. Classification phylogénétique simplifiée des Embryophytes II.2.5.3 Histoire évolutive des plantes terrestres : Les végétaux ont évolué en atteignant des niveaux croissants de complexité, depuis les premières algues, en passant par les Bryophytes, les Lycopodes et les Fougères, jusqu'aux complexes Gymnospermes et Angiospermes. Bien que les végétaux plus primitifs continuent de prospérer, particulièrement dans leur milieu d'origine, chaque nouveau degré d'organisation développe de nouvelles capacités qui lui permettent de mieux s'adapter à de nouveaux milieux : - Les formes de vie primitives (procaryotes, unicellulaires) datent d’au moins 3,8 milliards d’années. 14  Introduction Générale - L’évolution a pris un tournant décisif avec l’apparition de la photosynthèse chez les cyanobactéries, il y a 3,4 milliards d’années. Leur prolifération a entraîné un refroidissement et un enrichissement en oxygène permettant l’émergence de nouvelles formes de vie. - L’innovation évolutive suivante a été la cellule eucaryote résultant de l’endosymbiose de bactéries pourpres (futures mitochondries) puis de cyanobactéries (futurs chloroplastes de la lignée végétale). - La lignée végétale comporte les algues, dont certaines sont sorties de l’eau et se sont adaptées à la vie terrestre en différenciant des structures de soutien (Bryophytes), puis des racines et des tissus vasculaires (Ptéridophytes). - Les étapes suivantes de la coévolution des végétaux avec les autres organismes vivants ont produit l’ovule (future graine) chez les Gymnospermes, puis la fleur où l’ovule (future graine) est protégé dans un ovaire qui donnera le fruit, chez les Angiospermes. Chronologie de l’apparition des principaux groupes de végétaux avec les innovations évolutives majeures. (Source :http://excerpts.numilog.com/books/9782759222483.pdf) F. Comment classer et nommer les végétaux ? La systématique est une discipline vaste qui a pour objet d'inventorier, de nommer, de classer et, dans sa signification actuelle, de reconstruire l'histoire évolutive des organismes vivants et disparus. La systématique végétale a pour attributions de: Décrire les espèces végétales peuplant ou ayant peuplé la terre au cours des périodes géologiques écoulées. Leur donner un nom dépourvu d’ambiguïté. Classer les espèces suivant leurs ressemblances en groupes hiérarchisés appelés taxons. 15  Introduction Générale Elle reconstitue et explique l’évolution du règne végétal à partir de la connaissance des plantes fossiles et des ressemblances existant entre les plantes actuelles. Elle se base pour cela sur deux disciplines : la taxonomie et la nomenclature. 6.1 Taxonomie : La taxonomie (du grec taxis, rangement, et nomos, loi) ou taxinomie est la science de la classification. Elle a pour objet de décrire les organismes vivants et de les regrouper en entités appelées taxons afin de les identifier puis de les nommer et enfin les classer. Chaque case de rangement, définie par un nom et des caractéristiques, ou critères d'identification, constitue ce que l'on appelle un taxon, élément unique quel que soit le niveau auquel il appartient (famille, genre, espèce, etc.). Un taxon est une entité conceptuelle qui est censée regrouper tous les organismes vivants possédant en commun certains caractères taxinomiques ou diagnostiques bien définis. Exemples de taxons : La famille des Cactaceae est un taxon Le genre Hedera est un taxon L'espèce Hedera helix est un taxon Continuellement enrichie depuis sa création, la classification scientifique classique des espèces, actuellement désuète si l’on considère la classification phylogénétique, est encore très souvent utilisée. Elle reste une classification importante. Actuellement tous les organismes vivants sont classés en 2 empires ou 3 domaines et 6 règnes. Les rangs taxonomiques principaux par ordre décroissant sont tous en latin : Empire ou Domaine : Règne → embranchement, division ou phylum → classe → ordre → famille → genre → espèce Exemple oignon : Eucaryotes, Plantae, Magnolophytae, Lyliopsida (Monocotylédones), Liliales, Liliaceae, Allium, Allium cepa L'espèce constitue le taxon de base de la classification systématique. Plus le rang du taxon est élevé et plus le degré de ressemblance entre les individus concernés diminue, et inversement. Une espèce est « Une espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles » (Mayr, 1942). Il existe également des rangs taxonomiques secondaires : 16  Introduction Générale Les rangs taxonomiques secondaires sont de 2 types : - Taxons supraspécifiques : tribu (entre famille et genre) et section ou série (entre genre et espèce) - Taxons infraspécifiques : subpspecies ou sous-espèce = subsp., variété = var. et forme = f.) 6.2. Nomenclature : La nomenclature, est la discipline relevant de la taxonomie et de la systématique, qui a pour objet de définir et d'édicter les règles d'attribution et de priorité des noms scientifiques des organismes vivants (ou fossiles), appelés taxons. Nous devons la nomenclature actuelle binominale (ou binomiale) des espèces à Charles Linné (1707- 1778), médecin et naturaliste suédois qui la mit en place dans son ouvrage « Species Plantarum ». Chaque espèce est désignée par deux termes : un nom de Genre et un nom d'espèce Ces deux termes constituent le binôme. Le binôme est toujours latinisé quelle que soit la langue d'origine. Le Genre s'écrit toujours avec une majuscule. Le nom d'espèce (l'épithète) s'écrit toujours avec une minuscule même quand il dérive d'un nom propre ex : Geranium robertianum. Les 2 termes sont écrits avec des caractères différents du reste du texte : en italique (le plus souvent) ou en gras, ou soulignés. Le binôme est suivi du nom complet ou plus ou moins abrégé du 1er auteur- descripteur (ayant publié après 1753) en écriture normale, suivi d'un point quand le nom est abrégé. 17  Introduction Générale Avant Linné (parfois polynôme) Depuis Linné (binôme) Initiale descripteur (ici Linné) Bellis scapo nudo uniflora Bellis perennis L. Genre espèce Nom vernaculaire : pâquerette Exemple de nomenclature scientifique 6.2.3 Code International de Nomenclature botanique : La nomenclature botanique scientifique obéit à des règles très précises et très strictes qu'il est impératif de respecter dans toute publication scientifique. Ces règles sont édictées et révisées tous les 6 ans par un Congrès International de Botanique qui réunit plusieurs milliers de botanistes du monde entier. Elles sont éditées sous la forme d’un Code International de Nomenclature Botanique qui contient toutes les règles destinées à encadrer la formation des noms botaniques, leur sauvegarde, leur utilisation valide, les listes de synonymes, etc. Régulièrement mis à jour et réédité, il sert de référence à toutes les bases de données dédiées au monde végétal. Il faut également savoir que régulièrement, des plantes changent de nom d'espèce, de genre voire changent de famille. Ceci est dû au fait que le nom scientifique ne sert pas qu'à nommer, il sert également à situer les espèces dans le monde vivant. Ces changements proviennent donc soit d'une meilleure connaissance de leur position systématique résultant d'études taxonomiques récentes, soit de la nécessité de changer une nomenclature contraire aux règles. 18  Structure et Croissance Structure et Croissance des Spermaphytes Avant d’aborder l’étude détaillée de la morphologie et de l’anatomie de la racine, de la tige et des feuilles des Angiospermes, nous allons tout d’abord décrire brièvement dans ce chapitre la structure (organisation) et la croissance des Spermaphytes (en général). Ces éléments seront importants pour la compréhension des Chapitres suivants. La morphologie végétale est la partie de la botanique qui consiste à décrire la forme et la structure externe des plantes et de leurs organes. L'anatomie, elle s'intéresse à leur structure interne. I. Structure externe d’une plante : Les différents tissus végétaux (que nous décrirons plus tard dans la partie Anatomie) forment des structures appelées organes. Un organe est composé de plusieurs types de tissus adaptés pour assurer des fonctions particulières. Schématiquement, le corps d’un végétal est constitué de deux systèmes connectés : le système racinaire et le système caulinaire : Le système racinaire comprend l’ensemble des racines qui sont généralement (mais pas toujours) souterraines. Le système caulinaire comprend les tiges, les feuilles et les structures reproductrices, qui sont généralement aériennes. Un individu de plante Spermaphyte est constitué d’organes végétatifs, qui lui permettent de croitre et de se développer et d’organes reproducteurs, qui lui permettent de se reproduire. 1.1 L’appareil Végétatif L'appareil végétatif des Plantes Vasculaires, également appelées Cormophytes est composé du système racinaire et d'un système aérien (tige + feuilles). Ces trois organes, forment le cormus. L’appareil végétatif correspond aux parties de la plante qui accomplissent ses fonctions vitales et assurent sa croissance. Il s’oppose ainsi à l’appareil reproducteur. Les deux composantes de l'appareil végétatif des plantes (le système racinaire et le système aérien) permettent d'interagir avec l'environnement pour y prélever les éléments nécessaires à la croissance et au fonctionnement de l'organisme. Le premier recueillant et convertissant l'énergie lumineuse et le dioxyde de carbone CO2 de l'atmosphère pour former du glucose et du dioxygène O2, le second puisant dans le sol différents sels minéraux ainsi que l'eau H20. 19  Structure et Croissance Organisation générale d’une plante 1.2 L’appareil reproducteur : Les Spermaphytes sont les plantes à graines. Tous les spermaphytes sont des plantes avec un organe reproducteur visible : Ce sont des Phanérogames. Elles incluent les Gymnospermes et les Angiospermes dont l’organisation de l’appareil reproducteur diffère. 1.2.1 Chez les Gymnospermes : Les organes reproducteurs sont groupés en des cônes unisexués soit mâles soit femelle. Les sexes sont toujours séparés. 1.2.2 Chez les Angiospermes : Les organes reproducteurs sont organisés en fleurs qui peuvent être hermaphrodites ou unisexuées. L’ovule, contenant le gamète femelle est protégé par un ovaire. Après la fécondation, l’ovule donne une graine protégée par un fruit qui est le résultat de la transformation de l’ovaire après la fécondation. II. Croissance des plantes Comme nous l’avons évoqué précédemment, nous décrirons plus tard les différents tissus végétaux ainsi que l’organisation anatomique des organes végétatifs de la plante. Nous reviendrons aussi plus tard sur la reproduction des plantes à fleurs et la formation des graines. 20  Structure et Croissance Cependant, il me parait essentiel, afin de bien comprendre les chapitres consacrés à la morphologie de la racine, de la tige et de de la feuille, de décrire ici, de manière succincte : L’origine des organes végétatifs Un type particulier de tissu végétal : les méristèmes qui sont responsables de l’organogénèse, de l’histogénèse et de la croissance des végétaux. Les embryons donnent naissance aux tiges, aux racines et aux feuilles des plantules et plantes adultes La vie d’une plante à graine commence par le zygote, qui se développe en embryon situé à l’intérieur d’une graine. L’embryon typique d’une plante à graine comprend : La radicule : c’est la partie de l’embryon qui donnera la racine La tigelle : qui correspond aux prémices de la future tige qui va se développer, après la racine, mais avant les feuilles. La gemmule : c’est le bourgeon apical qui donnera la tige feuillée de la plante Des organes de réserve pour nourrir la plantule au moment de son développement. Ce sont le ou les cotylédons et l’albumen. L'embryon d'une angiosperme comporte déjà les ébauches des futurs méristèmes primaires caulinaires (des tiges) et racinaires Quand les conditions environnementales le permettent (température, lumière, humidité), la graine germe. Les méristèmes permettent une croissance en théorie infinie des végétaux Chez les végétaux, les méristèmes permettent une croissance, en théorie, infinie. Un méristème est un territoire localisé du végétal au niveau duquel s'effectue la prolifération des cellules. On peut considérer les méristèmes comme des tissus formés de cellules "restant jeunes indéfiniment", conservant la capacité à se diviser longtemps après la fin de l'embryogenèse. On distingue sur le plan fonctionnel les méristèmes végétatifs, impliqués dans la genèse des organes dits végétatifs (tige, feuilles, racines) et les méristèmes reproducteurs, impliqués dans la genèse de la fleur. 21  Morphologie de la racine LA RACINE I. Définition : La racine est un organe à symétrie radiale généralement souterrain, qui croit vers le bas (géotropisme positif) et fuit la lumière (phototropisme négatif). Elle se présente généralement comme la prolongation sous-terraine de la partie basale de la tige. Les racines ne sont pas chlorophylliennes (sauf certaines orchidées épiphytes), ne portent ni bourgeons, ni feuilles et ont une croissance indéfinie. Le point de jonction entre la racine souterraine et la tige est le collet. La racine est l’organe de la plante qui se développe généralement dans le sol. Elle intervient dans la nutrition de la plante en puisant par absorption de l’eau et des sels minéraux se trouvant dans son environnement. Grâce à ses nombreuses ramifications, elle permet également la fixation de la plante dans le sol. Rôle d’absorption et de fixation. II. Types de système racinaire : Sur le plan morphologique, Il existe deux types principaux de systèmes racinaires : 2.1 Système racinaire pivotant : Le système racinaire est pivotant quand la racine principale est beaucoup plus importante que les racines secondaires. C’est le pivot qui se développe directement à partir de la radicule ou racine embryonnaire (dite également racine séminale) et produit des ramifications appelés racines latérales ou racines secondaires de calibre moins important. Le système racinaire pivotant caractérise les dicotylédones 22  Morphologie de la racine 2.2 Système racinaire fasciculé : Le système racinaire est formé d’un ensemble de racines qui ont le même calibre. Il est impossible de distinguer la racine principale des racines secondaires. Ce système se rencontre chez les plantes dont la racine embryonnaire (séminale) émet des racines secondaires sensiblement de même grosseur qu'elle et meurt rapidement. Toutes les Monocotylédones ont un système racinaire fasciculé. Ce système racinaire existe aussi chez les Dicotylédones. Racines pivotante et fasciculé 2.3 Système racinaire adventif : Les racines adventives prenant naissance sur une tige aérienne ou souterraine. Elles sont toujours de type morphologique fasciculé. Racines adventives 23  Morphologie de la racine III. Organisation du système racinaire : On distingue quatre zones sur une racine en croissance : 1. La coiffe et le méristème apical racinaire : a) La coiffe : C’est un capuchon qui protège l’extrémité de la racine : La coiffe protège les cellules du méristème apical racinaire durant la progression de la racine entre les particules du sol. C'est elle qui permet la pénétration dans le sol. Elle s’use et se régénère au fur et à mesure de la pénétration de la racine dans le sol. Les cellules externes de la coiffe produisent une gaine de mucilage polysaccharidique qui joue le rôle de lubrifiant et facilite la progression de la racine dans le sol. Elle joue un rôle dans le contrôle du géotropisme de la racine Elle peut être absente ou caduque chez certains taxons b) le méristème apical racinaire : Le méristème apical de la racine se trouve en fait dans la région sous-apicale, juste derrière la coiffe qui le protège. Il s’agit d’un petit massif méristématique à partir duquel les nouveaux tissus se construisent. 2. La zone de croissance La zone de croissance est une zone séparant la coiffe de la zone pilifère, où se produit l’élongation de la racine. Elle est également dite zone d’élongation et correspond à la zone où les cellules ne se divisent plus et commencent à s’allonger. C’est la zone où s’effectue la majeure partie de la croissance racinaire, permettant à la racine de s’enfoncer plus profondément dans le sol. 3. La zone pilifère : La zone pilifère est la zone où se trouvent les poils absorbants permettant les échanges entre la racine et le sol. Les poils au début de la zone pilifère sont courts (ils viennent de se former) et ceux situés à l’endroit où la zone pilifère s’achève sont plus longs et flétris. Les poils absorbants proviennent de la différenciation de cellules rhizodermiques. 4. la zone subéreuse : La zone subéreuse est dépourvue de poils, et correspond à la partie la plus ancienne et la plus longue de la racine où apparaissent des ébauches de jeunes racines, les racines secondaires dont la morphologie est identique à celle de la racine principale. 24  Morphologie de la racine Coiffe et méristème apical racinaire. D’après Naybors, 2004 Différents types de coiffe Méristème Apical Racinaire Les 4 zones de la racine Poil absorbant Ramification de la racine 25  Morphologie de la racine Ramification de la racine Zone d’élongation de la racine Vitesse d’élongation de la racine IV. Ramification de la racine et régulation du transport de l’eau et des éléments nutritifs Sur le plan anatomique, la structure primaire de la racine (que nous étudierons en détail plus tard) comprend : L’écorce, qui est constituée du rhizoderme (l'épiderme de la racine) et du parenchyme cortical, qui assure le transport des éléments absorbés jusqu'au centre de la racine pour leur transport à travers toute la plante. La dernière couche de cellules du parenchyme est épaissie et forme une sorte de barrière de contrôle des molécules circulant dans la racine, c'est l'endoderme. Le cylindre central où se trouvent les tissus de transport de la sève et qui est composé du péricycle, une couche de cellules à partir de laquelle vont se former les ramifications de la racine. Viennent ensuite les deux types de tissus conducteurs : le xylème qui conduit la sève brute vers les feuilles et le phloème qui redistribue la sève élaborée dans toute la plante. Enfin, au centre le parenchyme médullaire qui, s'il n'a pas un rôle de stockage a seulement une fonction de remplissage. 26  Morphologie de la racine Structure anatomique de la Racine montrant l’endoderme et le péricycle 4.1 Ramification de la racine Le péricycle est l’assise cellulaire la plus externe du cylindre central. Il est formé de cellules, qui après dédifférenciation, donneront les racines secondaires. C’est pourquoi, on dit que les racines secondaires ont une origine endogène profonde. Elles doivent traverser l’écorce et le rhyzoderme avant d’émerger à l’extérieur. 4.2 Régulation du transport de l’eau et des substances minérales absorbées L’endoderme est l’assise cellulaire la plus interne de l’écorce. Les parois tangentielles externes et internes de ces cellules sont cellulosiques, tandis que les autres possèdent une bande imprégnée d’une substance cireuse, la subérine, voire de lignine appelée Cadre de Caspari, totalement imperméable. Le cadre de Caspari oblige l’eau et les minéraux provenant du sol à progresser dans les cellules de l’endoderme (voie symplastique) au lieu de passer entre elles, (voie apoplastique au niveau de l’écorce) Régulation du transport de l’eau et des sels Ramification endogène d’une racine. D’après CAMPBELL & minéraux (Murray, 2004) REECE (2004) et MEYER et al. (2008 27  Morphologie de la racine V. Adaptations du système racinaire : Comme nous l’avons vu précédemment, les principales fonctions des racines sont la fixation et l’absorption de l’eau et des sels minéraux. Cependant, au cours de leur évolution, de nombreuses plantes ont développé des systèmes racinaires particuliers adventifs, comme forme d’adaptation à des besoins spécifiques liés à leurs environnements ou liés à des fonctions spécifiques. 5.1 Fonction de fixation : Certaines plantes, en plus de leur système racinaire souterrain, présentent des racines adventives (Adventicus veut dire supplémentaire) aériennes (au niveau de la tige) qui permettent de renforcer leur fixation et leur ancrage dans le sol. Racines crampons : Ce sont des racines adventives qui se développent le long de la tige. Ces racines servent à se fixer sur un support (ex : un mur ou une autre plante). Ex : le lierre. Le lierre développe des racines adventives qui forment, au bout, une sorte de ventouse pour adhérer au support. Racines échasses : Chez certaines plantes ligneuses, les racines échasses sont des racines adventives puissantes qui forment un faisceau pyramidal et soutiennent le tronc au-dessus du sol. Produites par le tronc, elles se développent à l’air libre avant de pénétrer dans le sol. On les rencontre dans les environnements marécageux mais aussi dans les environnements où les sols sont fragiles et légers. Racines contreforts : les racines contreforts sont des racines évasées, ayant une forme triangulaire plate qui remontent le long des troncs des arbres, contribuant ainsi à renforcer leur ancrage dans le sol. Les racines contreforts se rencontrent souvent chez les arbres tropicaux. Racines traçantes : 5.2 Fonction d’absorption : Racines pneumatophores : Ce sont des racines secondaires, à géotropisme négatif poussant verticalement en milieu inondé et permettant de s’approvisionner en oxygène. Elles se rencontrent dans les zones marécageuses, dans les zones temporairement inondées ou dans les zones toujours inondées. Racines lianes pendantes : Les racines-lianes sont de longues racines adventives, aériennes, pendantes, qui s’épaississent s lorsqu’elles se fixent au sol ; elles sont caractéristiques des forêts équatoriales. Elles sont destinées à absorber l’humidité atmosphérique. Un cas particulier bien connu est celui de certains Ficus épiphytes. 28  Morphologie de la racine 5.3 Fonction de stockage : Certaines racines s’hypertrophient pour assurer le rôle de stockage de substances de réserves. Ce sont les racines tubéreuses qui caractérisent les plantes bisannuelles. Les réserves accumulées dans le système racinaire au cours de la première année (première saison) permettent après la mauvaise saison, la reprise de la croissance végétative et la réalisation de la phase reproductrice. (Deuxième saison) On distingue : Les racines pivotantes tubérisées : Ce sont des carottes. C’est cas le plus fréquent. Le pivot central s’hypertrophie et devient fusiforme, conique, cylindrique, subsphérique ou napiforme (= en forme de toupie) (ex. : Daucus carota (carotte), Beta vulgaris subsp. rapacea var. altissima (betterave sucrière) ; Les racines fasciculées hypertrophiées : Ce sont les tubercules. Fréquemment, la tubérisation intéresse à la fois la racine et une portion de la tige hypocotylée voire épicotylée (ex. : Corydalis solida, Beta vulgaris subsp. rapacea var. alba (la betterave fourragère], Apium graveolens subsp. dulce var. rapaceum (le céleri rave). Racines pivotantes= Carottes Racines fasciculées= Tubercules Racines tubéreuses Hypertrophisation de la racine de la carotte 29  Morphologie de la racine Développement de la carotte de Raphanus raphanistrum Daucus carota Beta vulgaris Racine échasse Racine crampon du Lierre Racine échasse 30  Morphologie de la racine Racine lianes pendantes Racine lianes pendantes Racine traçante Racines Contrefort Racines pneumatophores Racines pneumatophores 31  Morphologie de la feuille MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE I. Définition : La feuille est une expansion latérale de la tige sur laquelle elle s’insère au niveau d’un nœud. C’est un organe végétatif qui est caractérisée par sa forme aplatie à symétrie bilatérale. Elle présente ainsi deux faces : une face supérieure ou ventrale et une face inférieure ou dorsale. La feuille est vascularisée, généralement photosynthétique et a une croissance déterminée. A l’insertion de la feuille sur la tige, on distingue un bourgeon axillaire, qui sera à l’origine d’une nouvelle ramification. C’est le bourgeon axillaire qui permet de déterminer la feuille. Le nœud est le point d'attache d'une feuille ou d'un rameau sur la tige chez les Spermatophytes (plantes à graines). L'entre-nœud se situe entre deux nœuds successifs. La feuille assure essentiellement trois fonctions : La photosynthèse (assimilation chlorophyllienne), La respiration La transpiration. Par conséquent, les feuilles sont le siège des échanges gazeux avec le milieu extérieur. Feuille et bourgeon axillaire 32  Morphologie de la feuille Symétrie bilatérale de la feuille II. Organisation de la feuille : Organisation de la feuille Dans les flores, la description des feuilles est un critère d’identification déterminant qui prend en considération l’aspect des différentes parties de la feuille et notamment les caractéristiques du limbe : forme, marge, sommet, base, nervation. La feuille complète est composée de trois parties : 2.1 La base foliaire : Elle comprend : a) la gaine : La gaine est l’élargissement du pétiole à la base de la feuille, là où elle s’insère sur la tige. La gaine est plus ou moins importante, plus ou moins développée selon les taxons. La gaine peut être développée en largeur ou en épaisseur. Son importance (en largeur) peut être appréciée selon la place qu’elle occupe par rapport à la circonférence de la tige. 33  Morphologie de la feuille Quelques exemples de Gaines très développées : Gaine des Poacées (Graminées) : la gaine forme un étui (découpé longitudinalement) qui entoure une partie de l’entre-nœud(a) Gaine des Apiacées (Ombellifères) : la gaine est large, embrassante et à nervation parallèle (b). Gaine des Fabacées : la gaine est petite (non visible sur le schéma) et à la base du pétiole se trouvent deux stipules (c). Gaine des Polygonacées : la gaine est une membrane qui forme un étui au-dessus du nœud nommée Ochréa (d). Différentes gaines : a. gaine des Poacées – b. gaine d’Apiacées – c. stipules de Fabacées (gaine non visible) – d. gaine de Polygonacée (ochréa) L’ochréa correspond à une soudure des stipules, elle représente une gaine membraneuse à la base du pétiole, entourant complètement la tige. Chez certains taxons et notamment chez les Poaceae (Graminées), les Cyperaceae et les Juncaceae, qui présentent des feuilles sessiles ; il existe une languette située à la jonction de la gaine foliaire et du limbe des feuilles. C’est la ligule. La ligule peut présenter des formes variables selon les genres et espèces. On peut ainsi observer des ligules courtes ou longues, aiguës, obtuses ou tronquées, entières, échancrées, bifides, dentées ou ciliées. Exemples de ligules rencontrées chez les Poacées (Graminées) b) Les stipules : Les stipules sont des appendices portés par paire par la feuille, à la base du pétiole, de par et d’autre de son insertion sur la tige au niveau du nœud. Elles se présentent généralement sous forme de petites lames foliacées mais peuvent revêtir d’autres formes : épines, écailles, vrilles, épines… 34  Morphologie de la feuille La forme et la taille des stipules sont très variables suivant les espèces. Leur durée de vie varie également. Généralement, elles ont une durée de vie égale à celle de la feuille qui les porte ; parfois elles se détachent bien avant la chute de la feuille, laissant deux petites cicatrices situées de part et d’autre du point d’attache de la feuille sur la tige. Quelques formes de stipules 2.2 Le pétiole : Le pétiole est le cordon qui relie le limbe de la feuille à la tige. Sa longueur est variable. La longueur du pétiole peut être appréciée en la comparant avec celle du limbe Parfois, le pétiole est absent. On dit alors que la feuille est sessile. On distingue alors différentes formes d’insertion des feuilles sur la tige. Différentes formes de feuilles selon l’insertion sur la tige (et l’absence ou présence de pétiole) 2.3 Le Limbe : Le limbe est la partie verte, aplatie et fonctionnelle de la feuille. Il est de couleur verte (présence de chlorophylle) et présente une face supérieure (ventrale ou adaxiale)) vert foncé et une face inférieure (dorsale ou abaxiale)) plus pâle. 35  Morphologie de la feuille Faces ventrales et dorsales du limbe 2.3.1 Morphologie du limbe : Le limbe des feuilles présente une très grande diversité morphologique. On peut le décrire à travers : Sa forme générale : La forme générale du limbe d'une feuille est la figure géométrique à peu près formée par son contour extérieur. Cette forme est un élément important lors de l'identification des espèces. Caractérisation des feuilles selon la forme du limbe 36  Morphologie de la feuille Sa marge : La marge du limbe peut revêtir différentes formes : Caractérisation du limbe selon sa marge Son sommet : Le sommet du limbe peut présenter différentes formes Caractérisation du limbe selon son sommet Sa base : La base du limbe peut présenter différentes formes : Caractérisation du limbe selon sa base 2.3.2. Nervation du limbe : Le limbe est parcouru par des nervures qui contiennent les vaisseaux conducteurs de sève. Elles se présentent sous forme de cordons, souvent saillants à la face inférieure. L'ensemble des nervures d'une feuille est la nervation. Celle-ci fait partie des critères de distinction entre les Monocotylédones et les Dicotylédones. 37  Morphologie de la feuille On appelle nervure principale la nervure qui prolonge le pétiole (c'est généralement la plus épaisse). Les nervures qui s'y rattachent sont les nervures secondaires, celles qui se rattachent à ces dernières les nervures tertiaires, etc. Il existe différents types de nervation : a) La nervation pennée : Feuilles simples : Elle est caractérisée par la présence d’une seule nervure principale qui prolonge le pétiole et partage le limbe en deux parties sensiblement identiques selon l'axe de symétrie. Des nervures secondaires plus petites se détachent selon une disposition alterne ou opposée. Feuilles composées : Folioles opposées de part et d'autre d'un axe médian, le rachis, à la manière des barbes d'une plume. Le rachis est la nervure principale de la feuille. - Feuilles paripennées : nombre paire de folioles, pas de foliole terminale - Feuilles imparipennées : nombre impaire de folioles, présence d’une foliole terminale b) La nervation digitée ou palmée : Il existe plusieurs nervures principales qui rayonnent à partir d’un même point, le point d’insertion du pétiole. Ces nervures sont disposées comme les doigts de la main. Lorsque la feuille est composée, ce sont les folioles qui sont disposées ainsi. c) La nervation pédalée : C’est une forme particulière de la nervation digitée. d) La nervation parallèle : Il existe plusieurs nervures parallèles de même importance qui parcourent le limbe. Les nervations digitée et pennée caractérisent les Dicotylédones La nervation parallèle caractérise les Monocotylédones Nervation du limbe 38  Morphologie de la feuille Nervations digitée et palmée Le limbe peut être aussi être décrit en considérant simultanément sa marge et sa nervation : Classification des feuilles sur la base de la découpe du limbe et de la nervation Pennatilobée/ Pennatifide/ Pennatipartite/ Pennatiséquée/ Palmatilobée Palmatifide Palmatipartite Palmatiséquée Feuille pennée/palméee, à Feuille simple, Feuille pennée/palmée Feuille pennée/palmée, divisions n'atteignant pas le pennée/palmée, dont les divisions profondément découpée en milieu du limbe. profondément dépassent la nervure segments complètement découpée jusqu'au centrale. distincts : c’est une feuille milieu de chaque composée. moitié du limbe. 39  Morphologie de la feuille 2.3.3 Types de feuille a) Feuille simple : Une feuille simple possède un limbe constitué d’une seule pièce b) Feuille composée : Une feuille composée possède un limbe constitué de plusieurs folioles. On distingue : - Les feuilles composées pennées (nombre pair de folioles) et imparipennées (nombre impair de folioles, le rachis se termine par une foliole terminale) : les folioles sont disposées de part et d’autre de la nervure principale qui prend le nom de rachis. - Les feuilles composées bipennées : Se dit de feuilles pennées dont les folioles sont pennées à leur tour. Le rachis principal porte des rachis secondaires qui portent des foliolules. - Feuilles composées palmées : Les folioles sont toutes insérées en un même point au sommet du pétiole. - Feuille composées trifoliées : Feuille composée de trois folioles distinctes. - Feuilles composées pédalées : elles présentent un pétiole qui se divise en trois pétiolules dont les deux latéraux se ramifient à leur tour deux fois, chaque pétiolule se terminant par une foliole Feuille simple et feuille composée Feuilles composées pennées 40  Morphologie de la feuille Feuilles composées palmée et pédalée III. Disposition des feuilles Les modes de disposition des feuilles incluent la préfoliaison et la phyllotaxie. 3.1 Préfoliaison La préfoliaison ou préfoliation est la disposition des primordiums foliaires, feuilles rudimentaires dans les bourgeons encore clos où elles se développent, selon des modalités particulières en raison de l'espace limité. Au cours de leur formation, les primordiums foliaires s'enroulent (sur eux-mêmes ou ont leurs bords enroulés), se plissent et se superposent d'une façon caractéristique. Cet arrangement est généralement toujours le même pour les espèces d’un même genre, voire d’une même famille. On distingue la préfoliation : Plane : le primordium ne présente aucun type de pli ou de courbure, assez rare (ex. : diverses Oleaceae, Viscum album), Réclinée : le primordium est replié, de sorte que le sommet s'approche ou touche la base; il n'est pas très fréquent, il est connu dans les feuilles d'aconites (Aconitum) comme avec le casque-de-Jupiter Aconitum napellus et les tulipiers Liriodendron. Circinée : le primordium est roulé transversalement de l'apex à la base, feuilles enroulées en crosse; type répandu chez les Ptéridophytes, exceptionnel chez les Angiospermes (ex. : Drosera), Condupliquée : le primordium se courbe le long de son nerf médian; c'est le type le plus courant des préfoliations; (feuilles pliées verticalement, symétriquement à la nervure médiane) (ex. : Fagus, Quercus, nombreuses Poaceae, Oxalis acetosella), Plissée : le primordium se plie le long des nervures principales, comme un éventail fermé; (ex. : Vitis, Carpinus, Alchemilla, Arecaceae), Chiffonnée : elle est sans ordre, les primordiums sont pliés dans tous les sens (ex. : Rheum), Involutée : le primordium est plat, mais ses bords se courbent, s'enroulant plus ou moins longitudinalement vers la nervure centrale; ( les feuilles de peupliers Populus, des violettes Viola, etc.; c'est le contraire de revoluté (ex. : Viola odorata, Malus, Nymphea), Révolutée : (bords enroulés vers le bas) (ex. : Tussilago, Rumex, Primula veris) 41  Morphologie de la feuille Convolutée : le primordium est enroulé longitudinalement comme un tube, l'un de ses bords se chevauchant l'un l'autre (c'est un cas d'imbrication); c'est très typique des feuilles des herbacées; feuilles enroulées sur elles-mêmes en cornets (ex. : Arum, Prunus spinosa, nombreuses Poaceae). Certaines combinaisons entre ces types peuvent aussi exister. Préfoliation condupliquée (1:nervure Préfoliation rédupliquée Préfoliation révolutée médiane ; 2:tige) Préfoliation involutée Préfoliation convolutée Préfoliation plissée Exemples de préfoliation 42  Morphologie de la feuille Principaux types de préfoliation (ou préfoliaison). – A : plane ; B: réclinée; C : condupliquée; D : plissée; E : chiffonnée; F : involutée; C : révolutée; H : convolutée 3.2 Phyllotaxie Le mot « phyllotaxie » provient de grec « phylle » qui signifie feuille et « taxon » qui veut dire ordre ou disposition. La phyllotaxie est le mode de disposition des feuilles sur la tige. Deux modèles principaux, le modèle biophysique et le modèle biochimique qui ne s’excluent pas mutuellement, ont été proposés pour rendre compte des mécanismes qui déterminent la disposition des feuilles sur la tige. Il existe plusieurs types de phyllotaxies qui dépendent : - Du nombre de feuilles par nœud - De l’arrangement de ces feuilles le long de la tige a) Phyllotaxie alterne : Lorsqu’il y a une seule feuille par nœud, la phyllotaxie est dite alterne. Il existe deux variantes : La phyllotaxie alterne distique La phyllotaxie alterne spiralée (ou hélicoïdale) Si ces feuilles se situent sur un même plan le long de la tige, on parle de phyllotaxie alterne distique. Mais si elles sont organisées tout autour de la tige, il s'agit d'une phyllotaxie alterne spiralée (ou hélicoïdale). 43  Morphologie de la feuille La théorie classique expliquant cette phyllotaxie est celle de la spirale génératrice unique qui s’appuie sur deux lois : (1) celle de la spirale unique, dite génératrice ou ontogénique ; l’axe est supposé construire tous les initiums foliaires successivement, suivant un mouvement de déplacement hélicoïdal unique. Les points d’insertion des feuilles sur la tige se situent donc sur une ligne hélicoïdale régulière que l'on peut projeter sur un plan perpendiculaire suivant cette spire génératrice. La projection orthogonale de cette spirale permet de mettre en évidence les lignes génératrices ou orthostiques. (2) celle de l’existence d’un angle de divergence ; c’est l’angle qui sépare deux feuilles successives sur la spirale unique En fait, quand on regarde la tige d’une feuille qui présente une phyllotaxie alterne, en prenant pour base le bourgeon terminal, on remarque qu'après un certain nombre de tours de spires, un bourgeon axillaire se retrouve exactement au-dessous du premier. On ne compte pas le bourgeon apical c'est le numéro 0. On peut alors : - compter le nombre de bourgeons situés après le premier jusqu'à parvenir au bourgeon qui est exactement aligné avec le premier. On note alors x la valeur trouvée. - compter le nombre de tours que fait la spire génératrice entre ces deux bourgeons de référence : la valeur trouvée est appelée y. Exemple x = 5 et y = 2. Le rapport y/x correspond à la fraction phyllotaxique qui permettra de calculer l'angle de divergence entre deux feuilles consécutives. On peut également définir une ligne imaginaire qui relie les feuilles qui sont exactement superposée les unes aux autres, appelé « orthostique ». Dans notre exemple, on a 5 orthostiques. Toutes les plantes à phyllotaxie de type "spiralée" ont des fractions (X/Y) égales à 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21.... Rapportées à 360°, les fractions phyllotaxiques (FP) correspondent à des angles entre feuilles, écailles ou bourgeons axillaires consécutifs sur une même spire génératrice (voir tableau). Cette série de nombre peut se prolonger indéfiniment et tend alors vers l'angle 137° 30' 28'', qui a les propriétés du nombre d'or Phi. 44  Morphologie de la feuille (1) Fraction 1/2 1/3 2/5 3/8 5/13 8/21 13/34 4181 / 39088169 / phyllotaxique 10946 102334155 (FP) (2) Angle entre 180° 120° 144° 135° 138°28' 137° 06' 137° 39' 137° 31' 137° 30' 28" = deux feuilles angle d'or successives (Degrés) Avec : (1) FP = y/x ; (2) A = 360° x FP, exprimé en d,m,s ; Les différentes valeurs de cet angle de divergence, exprimées de la manière susdite, correspondraient le plus souvent à la suite suivante de fractions de FIBONACCI : 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13,... etc.. Les dispositions 8/21 et 13/34 ne se trouvent pas sur des tiges mais sur des organes floraux. La théorie des hélices foliaires multiples (théorie de Plantefol) est, contrairement à la précédente, avant tout basée sur la réalité structurale des plantes. Elle considère la présence simultanée de plusieurs spirales génératrices. b) Phyllotaxie opposée : La phyllotaxie opposée caractérise la présence de deux feuilles par nœud. Il existe deux variantes : La phyllotaxie opposée décussée : les axes des feuilles de deux nœuds successifs sont perpendiculaires. La phyllotaxie opposée superposée : les axes des feuilles de deux nœuds successifs sont parallèles c) Phyllotaxie verticillée : Cette phyllotaxie est caractérisée par la présence de trois feuilles ou plus sur un même nœud. La phyllotaxie ternée (trois feuilles par nœud avec rotation de 60° d'un nœud au suivant), se rencontre chez les bruyères, genévriers, laurier-rose. De manière plus générale, on assiste souvent, entre chaque nœud, à une rotation des axes des feuilles, qui vaut la moitié de l’angle entre deux feuilles insérées sur le même axe. d) Phyllotaxie en rosette : La tige présente un seul nœud végétatif au niveau du collet, où sont insérées plusieurs feuilles. C’est un cas particulier de la phyllotaxie verticillée. 45  Morphologie de la feuille Différents types de phyllotaxie Différents types de phyllotaxie 46  Morphologie de la feuille Phyllotaxie alterne distique Phyllotaxie alterne spiralée pentastique (2/5) Phyllotaxie alterne spiralée tristique (1/3) 47  Morphologie de la feuille IV. Polymorphisme foliaire : La morphologie des feuilles produites par une même espèce végétale peut parfois varier. Ce phénomène est connu sous le nom de polymorphisme foliaire ou hétérophyllie. L’hétérophyllie a deux origines possibles : L’une, génétique, est un caractère spécifique strict (comme chez de nombreuses renoncules) insensible à l'influence du milieu. C'est le cas des espèces ayant des formes juvéniles différentes de l'état adulte, ou encore des feuilles différentes au stade floraison par rapport au stade végétatif. L’hétérophyllie liée à l'âge ou plus exactement au stade de développement de la plante est souvent connue sous le nom d’hétéroblastie. L'autre est une adaptation aux conditions écologiques (lumière, immersion, etc.) L’hétérophyllie est fréquente chez les plantes aquatiques : feuilles aériennes lobées et feuilles submergées découpées en lanières filiformes, chez divers Ranunculus aquatiques, feuilles submergées linéaires-rubanées, feuilles flottantes ovales à elliptiques et feuilles aériennes sagittées chez Sagittaria sagittifolia, etc... Polymorphisme foliaire chez le Lierre : a) feuille de rameau stérile, b) feuille de rameau fertile Polymorphisme foliaire chez l'Érable à différents moments du développement de la plante : de gauche à droite, un cotylédon, les feuilles juvéniles et les feuilles adultes 48  Morphologie de la feuille Hétérophyllie chez la Renoncule et la Sagittaire V. Adaptations foliaires Outre leur rôle majeur dans la photosynthèse, la transpiration et la respiration, les feuilles peuvent assurer d’autres fonctions liées à certaines modifications morphologiques : Les vrilles, structures filiformes de certaines plantes grimpantes sont des feuilles modifiées ou des folioles modifiées permettant la fixation à un support. Exemple : feuille entièrement transformée en vrille (Cucurbitaceae); idem à l’exception de grandes stipules (Lathyrus aphaca); foliole terminale seule transformée (ex. : Pisum, Vicia); ou encore feuille composée- pennée à rachis plus ou moins volubile (ex. : Clematis). Les feuilles sont parfois partiellement ou totalement transformées en épines. Ces épines peuvent être limitées à la marge et / ou sommet de la feuille, dans le prolongement des nervures (ex. : Ilex aquifolium). Elles sont parfois aussi d’origine stipulaire (ex. : Robinia) ou bien elles sont constituées de rachis épineux de feuilles composées-pennées (ex. : divers Astragalus). Enfin, toute la feuille peut être remplacée par une épine (ex. : Cactaceae). Les feuilles succulentes, avec une cuticule épaisse de nombreuses Crassulacées ou d’Aloès contiennent des réserves d’eau et représentent une adaptation à la vie en milieu sec. Les tuniques charnues des bulbes sont des feuilles transformées hypertrophiées qui accumulent des réserves nutritives. Les feuilles des plantes aquatiques comme les nénuphars possèdent des lacunes aérifères, situées entre les cellules du parenchyme lacuneux qui leur permettent de flotter. 49  Morphologie de la feuille La feuille est parfois réduite à une gaine plus ou moins élargie (ex.: Salicornia) ou à un pétiole, qui peut s'élargir en un élément simulant un limbe. On parle alors de phyllode. (ex. : feuilles adultes des Eucalyptus et de divers Acacia). Les feuilles peuvent être transformées en cornets constituant des pièges à insectes, nommés ascidies. Chez les Sarracenia, toute la feuille donne naissance à une ascidie; chez les Nepenthes, la feuille est constituée par un pétiole ailé, auquel fait suite une vrille, elle-même terminée par une ascidie. Chez les Utriculariaceae, dont la plupart des espèces sont réputées carnivores, on trouve, dans le genre Genlisea, des feuilles-pièges en forme de longs tubes ramifiés et spiralés. Chez les espèces aquatiques du genre Utricularia, les feuilles sont finement divisées et munies d’utricules, petits « pièges » arrondis plus ou moins hémisphériques, s’ouvrant par une sorte de valve. 50  Morphologie de la feuille Adaptations foliaires Feuilles et parties de feuilles transformées en vrilles Phyllodes Feuilles transformées en tuniques Urne de nepenthe Feuilles et parties de feuilles transformées en épines Ascidie de Sarracenia Salicornia maritima 51  Morphologie de la feuille VI. Organogenèse et chute des feuilles La feuille apparait grâce au fonctionnement du méristème apical caulinaire. L’organogénèse foliaire se fait selon trois étapes Initium foliaire : La première étape de formation d’une feuille correspond à des divisions sous- épidermiques du méristème primaire qui constituent l’initium folaire. Cet initium ne provoque pas de déformation visible du méristème. Primordium foliaire : Il y a apparition d’une protubérance (résultat des divisions de l’initium) qui correspond au primordium de la nouvelle feuille. Au cours de sa croissance, le primordium acquiert une organisation dorso-ventrale permettant de distinguer une face ventrale d’une face dorsale. Ebauche foliaire : Le primordium de feuille va encore croître par les divisions qui se poursuivent jusqu’à apparition d’une ébauche de feuille. Une partie des cellules issues de l'anneau initial se dispose en cordon : le procambium. Les cellules procambiales vont donner par division des cellules qui se différencient (se spécialisent) pour constituer le système vasculaire de la future feuille. Quand les cordons se différencient en phloème et xylème, vascularisant effectivement la future feuille, on parle d'ébauche foliaire. L’ébauche foliaire continue à s’accroître et à se différencier pour donner une feuille. Étapes de mise en place d’ébauches foliaires. D’après DENŒUD et al. (20