Biologia Vegetale - Parziale 1 - PDF

lOMoARcPSD|34345001 Biologia Vegetale prima parte Biologia Vegetale (Università degli Studi di Pavia) Scansiona per aprire su Studocu Studocu non è sponsorizzato o supportato da nessuna università o ateneo. Scaricato da Andrea Loreen Pasion (ap.loreen4@gmail...

lOMoARcPSD|34345001 Biologia Vegetale prima parte Biologia Vegetale (Università degli Studi di Pavia) Scansiona per aprire su Studocu Studocu non è sponsorizzato o supportato da nessuna università o ateneo. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Biologia Vegetale Argomenti del corso:  Citologia Vegetale  Istologia Vegetale  Anatomia Vegetale  Morfologia Vegetale  Elementi di fisiologia vegetale: come la fotosintesi  Elementi di botanica farmaceutica Esame scritto: 2 prove in itinere domande a risposta multipla, riconoscimento di elementi vegetali su figure; definizioni, domande aperte…Presentazione a gruppi di un approfondimento su una specie vegetale. Le piante sono organismi indispensabili per la vita:  Sono alimenti (fondamentali per l’accrescimento dell’organismo) e bevande (chicchi di caffè sono semi, che vengono tostati) (the dal punto di vista botanico le foglie sono tutte di camelia sinensis trattate in modo differente per ottenere diverse varietà di the) (cacao)  Fotosintesi è il processo mediante il quale i vegetali sono in grado di regolare la composizione atmosferica  Modificazione della fertilità e della struttura del suolo (con l’impiego delle piante per il “sovescio”)  Utilizzati come fibre per tessuti di origine vegetale (Cotone, Lino, Canapa, Iuta, Ramiè, ovvero filato di ortica, Sisal, Cocco, Ginestra, Ibisco, Manila detta Abacà ottenuta da Musa textilis Nèe, una sorta di banano, Paglia, Bamboo); per la carta…Papiro  Legname e materiali per l’edilizia  Fonti di energia: carbone, petrolio e gas naturale  Combustibili di origine vegetale: olio di colza (alimento/combustibile per mezzi agricoli), olio di jatropha, olio di salicornia.  Farmaci e vitamine, antiossidanti, oli essenziali, supplementi, insaporitori  Botanica forense/ intossicazioni/ piante tintorie  Piante medicinali: o Il 90% dei prodotti salutari è costituito da vegetali o Il 50% dei prodotti da banco è costituito da vegetali o Il 2% dei farmaci è costituito da molecole di origine vegetale Sono circa 50000/70000 le specie vegetali utilizzate nel mondo in medicina tradizionale e moderna. Le specie vegetali internazionalmente commercializzate sono circa 3000, dopo il superamento di protocolli scientifici ufficiali. L’uso etnobotanico di una specie costituisce il punto di partenza per grandi scoperte. La botanica farmaceutica è una scienza moderna di origine molto antiche (2000 a.C.) Esempi:  Gingko biloba: utilizzata a scopo medicinale, in particolare per le sue foglie che contengono delle sostante che stimolano la microcircolazione, in particolare quella cerebrale (si utilizza per il Parkinson e l’alzheimer), integratori per la memoria.  Papaver sonniferum (noto come papavero da oppio): per ottenere l’oppio bisogna incidere il frutto prima che sia maturo: da esso si ottengono principi farmacologici detti alcaloidi (morfina (per il dolore nei malati terminali), codeina (inibisce il centro della tosse), papaverina, ecc.)  Digitalis purpurea, da essa si ottengono potenti cardiotonici, utilizzati per il trattamento delle insufficienze cardiache. Attenzione al fatto che possono dare problemi di accumulo.  Aspirina acido acetilsalicico salice  Buscopan iosciamina iosciamus niger Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  Centella per la circolazione  Mirtillo per la circolazione  Lanoxin digossina digitalis purpurea  Muscorilcolchimo autunnale Negli ultimi 30 anni, 441 specie sono diventate farmaci, di cui il 23% sono prodotti naturali. PIANTE MEDICINALI: (fitoterapia, omeopatia, nutraceutica) Sono 7.000 circa i composti medici, presenti nella moderna farmacopea, derivati da piante. Definizione data dall'OMS di pianta medicinale: " ogni vegetale che contiene, in uno o più dei suoi organi, sostanze che possono essere utilizzate a fini terapeutici o che sono precursori di emisintesi chemiofarmaceutiche" (cioè è considerata tale anche se la pianta o la molecola non viene usata tal quale, ma viene sottoposta a delle trasformazioni chimiche che la rendono più attiva per fini curativi). La parte di una pianta prelevata e conservata (spesso allo stato secco) ai fini di utilizzo terapeutico prende il nome di DROGA VEGETALE. (da non confondere con il termine inglese “drug”farmaco). Definizione da European Pharmacopoeia e da Farmacopea Ufficiale Italiana: “Le droghe vegetali sono essenzialmente piante intere, frammentate o tagliate, parti di piante, alghe, funghi, licheni, in stato non trattato, generalmente in forma essiccata*, ma talvolta fresche**. Sono anche considerati droghe vegetali alcuni essudati che non sono stati sottoposti a uno specifico trattamento (es. l’oppio). Le droghe vegetali vengono definite con precisione mediante il nome scientifico botanico secondo il sistema binomiale”Papaver sonniferum *Forma essiccataconsente di conservarla più a lungo impedendo che si verificano trasformazioni (attacchi fungini, muffe…) **Talvolta fresche ad esempio nel caso degli oli essenziali, o di quei metaboliti più concentrati nella forma fresca. La Biologia Vegetale è la disciplina che si occupa dello studio degli organismi vegetali nei vari livelli di organizzazione (ogni livello riassume le proprietà dei livelli precedenti). LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE: 1) Pianta medicinale: Organismo intero 2) DROGA VEGETALE (parte usata) organizzata e non organizzata: Organismo intero, più organi, un organo, tessuti, cellule. Resine, oleoresine, gomme, gommoresine, latici, essudati, ecc. Non è solo il principio attivo, infatti ricavando un estratto dalla droga vegetale, ottengo un fitocomplesso. 3) Fitocomplesso: Più molecole insieme 4) Principio attivo: Una singola molecola: è molto importante ottenere il principio attivo e la singola molecola per studiarne le caratteristiche specifiche, con test in vitro ad esempio. Spesso, poi, il principio attivo viene rimiscelato, perché disporre di una miscela di molecole è in grado di innescare sinergie che permettono di potenziare l’effettocioè il fitocomplesso spesso risulta più efficace; mentre il singolo principio attivo è più facilmente controllabile e lavorabile. MONOGRAFIA DI UNA DROGA VEGETALE Ginepro Juniperi pseudofructus ci dice che è una pianta che non ha dei veri e propri frutti, bensì delle bacche, ed esse sono proprio la droga. È una pianta appartenente alle gimnosperme Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 La droga è costituita dai coni carnosi (galbuli) bacciformi, maturi, essiccati, di Juniperus communis L. Nella monografia seguono delle descrizioni prima di carattere macroscopico, poi, di carattere microscopico. DESCRIZIONE: Caratteri: odore fortemente aromatico, specie dopo la triturazione; sapore dolciastro di spezie questo perché nella preparazione delle formulazioni, il farmacista doveva ancheassaggiare, quindi valutare i caratteri cosiddetti “organolettici” Caratteri macroscopici: Cono globoso formato da tre squame globose… Caratteri microscopici: Le cellule dell’epidermide delle squame ricoperte da una spessa cuticola talvolta lacerata, sono irregolarmente poligonali con parete punteggiata, in colore contenuto bruno; sulla fenditura triangolare al polo superiore le cellule sono pupilliformi, si incontrano con quelle della parete opposta; gli stomi sono di tipo anulocitico… Poi, sono riportate indicazioni circa le modalità di identificazione IDENTIFICAZIONE: Metodi TLC (Thin Layer Chromatography) Poi, c’è una sezione dedicata ai saggi, alla determinazione quantitativa e alla conservazione, in quanto nel tempo le droghe vegetali possono perdere la loro concentrazione di principi attivi. NOMENCLATURA BINOMIA: Ogni specie è designata dal binomio linneano (costituito dalla successione di nome del genere, va scritto con la lettera maiuscola, e appellativo specifico o epiteto specifico, va scritto con la lettera minuscola), (in genere in corsivo), cui segue l’autore che ha descritto validamente la specie stessa in una pubblicazione. (non in corsivo). (guarda slide per esempi e foto) 1 Nome del genere Es.1 Juniperus Es.2 Digitalis 2 Appellativo specifico Es.1 communis Es.2 purpurea 3 Autore Es.1-2 L. (sta per Linneo) CITOLOGIA PLASTIDI La cellula vegetale può presentare due differenti modelli organizzativi: 1) Procariotico 2) Eucariotico CELLULA BATTERICA (PROCARIOTE) 1) parete; 2) membrana plasmatica; 3) DNA; 4) subunità ribosomiali; 5) poliribosomi; 6) RNA. CELLULA EUCARIOTE: Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Il materiale nucleare è isolato dal citoplasma da un involucro nucleare. Anche il citoplasma è suddiviso in compartimenti. 1) nucleo 2) nucleolo 3) involucro nucleare 4) centrioli 5) apparato del Golgi 6) reticolo endoplasmatico liscio 7) reticolo endoplasmatico ruvido 8) mitocondrio La cellula vegetale tipica ha dimensioni molto variabili (mediamente maggiore della cellula animale) ANALOGIE E DIFFERENZE CELLULE ANIMALI E VEGETALI Strutture comuni:  Nel comparto Nucleare:  Nucleo  Membrana nucleare attraversata da pori  Nucleolo  Cromatina e cromosomi  Nel comparto Citoplasmatico:  Plasmalemma o membrana cellulare  Citoplasma  Citoscheletro  Mitocondri  Ribosomi  Polisomi  Reticolo endoplasmatico liscio  Reticolo endoplasmatico ruvido  Dittiosomi e apparati di Golgi  Microcorpi Strutture esclusive della cellula vegetale Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  Parete cellulare  Vacuoli  Plastidi, un’intera famiglia di organuli PLASTIDI: I plastidi sono organuli citoplasmatici delimitati da due membrane (una membrana esterna e una membrana interna) entrambe formate da un doppio strato lipidico in cui sono immerse le diverse proteine. Possono avere forme e colori variabili a seconda della funzione svolta. Vengono classificati in tre tipi fondamentali: 1) Cloroplasti 2) Leucoplasti (es. amiloplasti) 3) Cromoplasti (es. ezioplasti) I Plastidi derivano tutti da una stessa forma embrionale: i Proplastidi I proplastidi sono presenti nelle cellule indifferenziate, sono più piccoli dei plastidi e hanno un sistema interno di membrane semplificato. I proplastidi di cellule embrionali delle radici, che hanno cioè una localizzazione non a livello di organi colpiti dalla luce, anche se colpiti dalla luce difficilmente daranno origine ai cloroplasti. Ciò vuol dire che il destino dei proplastidi è determinato dall’interazione di più fattori:  un fattore ambientale (la luce)  fattori interni (disponibilità di zuccheri, citochine)  determinismo genetico tessuto-specifico o organo specifico. La luce, quindi, è un fattore necessario ma non sufficiente per la trasformazione di un proplastidio in un cloroplasto. Normalmente un proplastidio colpito dalla luce può dare un cloroplasto; può dar luogo ad un cromoplasto; nel caso di un proplastidio presente a livello degli organi sotterranei, come le radici, esso si trasforma in amiloplasto, cioè quel plastidio deputato alla funzione di riserva. L’ezioplasto è un plastidio semplificato che può sussistere nella fase di transizione da proplastidiocloroplasto, in cui il colore verde non è ancora presente e la suddivisione interna è molto più semplice rispetto al cloroplasto. Esso può formarsi:  come fase transitoria da proplastidiocloroplasto; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  per regressione del cloroplasto. Tutti i proplastidi presenti in organi di riserva danno origine a leucoplasti, che possono a loro volta suddividersi in tre diversi tipi:  amiloplastiriserva di amido;  elaioplastiriserva di grassi;  Proteoplastiriserva di proteine. Il cromoplasto si può ottenere:  Dal proplastidio;  Come fase senescente a partire dal cloroplasto. Anche amiloplasti e cloroplasti si possono trasformare l’uno nell’altro. I proplastidi presenti in tessuti destinati alla luce (foglie-fusti erbacei):  in mancanza di luce non danno origine a leucoplasti, ma ezioplasti dotati di corpo prolamellare (complesso di microtubuli); se illuminati trasformano il corpo prolamellare in tilacoidi (complesso sistema di membrane interne). Ciò che differenzia l’ezioplasto dal cloroplasto è la presenza di una doppia membrana con all’interno delle vescicolette disposte in modo disordinato, con la formazione di microtubuli, dando luogo alla struttura nota come corpo prolamellare. Le piante e le parti vegetali in cui sono presenti gli ezioplasti di colore bianco-giallastro si dicono eziolate. EZIOPLASTI: Caratteri fondamentali:  Assenza di tilacoidi;  Presenza di un sistema di tubuli: corpo prolamellare;  Sviluppo verso cloroplasti interrotto per mancanza di luce. CLOROPLASTI:  Presenti in tutti gli eucarioti capaci di fotosintesi: Alghe, Licheni (pro-parte), Muschi, Felci, Gimnosperme e Angiosperme;  Si trovano a livello di tutte le parti verdi della pianta;  La loro funzione fondamentale è la fotosintesi;  Sono riconoscibili per la presenza di clorofilla, che conferisce la colorazione verde, ed è essenziale affinché possa avvenire la fotosintesi, in quanto riesce a catturare il fotone (energia luminosa), ed utilizza tale energia per trasformarla in energia chimica; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  La forma, le dimensioni e il numero dipendono dalla pianta: ad esempio nelle Alghe un cloroplasto, con forma variabile e complessa (spiralato, a nastro, a stella, a tavoletta) e di grandi dimensioni (fino ad alcune centinaia di mm), immobile; mentre nelle piante superiori i cloroplasti riducono via via le loro dimensioni ed aumentano in numero, perché possono muoversi nel citoplasma e catturare la luce nelle diverse ore del giorno. STRUTTURA:  La struttura è piuttosto complessa, e tale complessità è dovuta alla funzione di tali organulifotosintesi;  Come per tutti i plastidi, presentano una doppia membrana, di tipo lipoproteico, che ne separa il contenuto dal citoplasma;  All’interno del cloroplasto è presente una matrice amorfa chiamata stroma;  Nello stroma decorre (è immerso) in senso longitudinale (alla struttura allungata del cloroplasto) un complesso sistema di membrane, che formano sacchi appiattiti, sono i tilacoidi (o lamelle), e si distinguono in: Tilacoidi del grana: cioè quelli che si ripiegano/sovrappongono costituendo pile compatte chiamate grana; Tilacoidi intergrana (o stromatici): decorrono liberi nello stroma percorrendo longitudinalmente quasi tutto l’asse del cloroplasto; si trovano tra un grana e l’altro. La funzione dei tilacoidi è quella di aumentare la superficie utile per la fotosintesi, infatti su di essi si trova la clorofilla, per cui questo complesso strutturale è specifico per la fotosintesi.  Poiché nel cloroplasto deve avere luogo la fotosintesi, è necessaria la presenza di diverse sostanze, tra cui frammenti di DNA (fibrille di DNA);  Al termine della fotosintesi sarà presente un granulo d’amido primario, infatti dalla fotosintesi si ottengono degli zuccheri che nel loro insieme danno degli amidi il primo amido che si forma è un amido primario che viene depositato nel cloroplasto, poi, questo granulo d’amido dovrà essere idrolizzato e dovrà uscire dal cloroplasto per essere destinato al plastidio con specifica funzione di accumulo dell’amidosi parlerà di granulo d’amido secondario che si trova negli amiloplasti. La complessità del cloroplasto si deve al fatto che è necessaria la “compartimentazione”, cioè con tale complessità il cloroplasto garantisce massima efficienza nello svolgimento della fotosintesi, grazie all’aumento della superficie, e creando un dentro-fuori tilacoidi utile per gli scambi protonici per la fotosintesi. Il sistema di membrane nella fase luminosa della fotosintesi garantisce: organizzazione spaziale in unità fotosintetiche delle molecole deputate alla cattura dell’energia luminosa le clorofille A e B, unitamente ad altri pigmenti quali caroteni e xantofille; aumento della superficie fotosintetizzante; la compartimentazione del cloroplasto, separando lo spazio interno ai sacculi costituiti dai tilacoidi dallo spazio esterno ad essi in cui è presente lo stroma; questa separazione permette la genesi di un gradiente di H+ finalizzato alla sintesi dell’ATP necessario alla trasformazione della CO2 in carboidrati. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Nello stroma devono essere presenti sostanze necessarie per le trasformazioni chimiche: enzimi della fase oscura della fotosintesi; abbondante il RuBisCO = Ribulosio 1,5-Bisfosfato carbossilasi: serve per velocizzare la reazione fotosintetica; zuccheri semplici granuli di amido primario che al termine della fotosintesi vanno a depositarsi temporaneamente nel cloroplasto; ribosomi; quanto serve per la sintesi proteica; DNA di forma circolare che può codificare circa 120 proteine (piccola parte di quelle necessarie alla fotosintesi) azione coordinata del DNA nucleare e del DNA plastidiale Quindi lo stroma presenta tutte le componenti necessarie alla fotosintesi, mentre quelli mancanti possono entrare attraverso la doppia membrana, come le proteine sintetizzate nel citoplasma, che entrano nel cloroplasto attraverso la doppia membrana che lo circonda e raggiungono poi selettivamente stroma o spazio dei tilacoidi. CROMOPLASTI:  Si trovano a livello delle parti colorate della pianta (frutti e fiori)  Sono caratterizzati da colorazioni giallo, arancione o rosso dovute alla presenza di xantofille e carotenoidi;  Hanno funzione vessillare, cioè per attrarre gli insetti impollinatori (i fiori), per attrarre gli animali affinché vengano mangiati e poi per la disseminazione (i frutti);  Può formarsi direttamente da un proplastidio, oppure può rappresentare la fase senescente del cloroplasto. STRUTTURA:  La struttura è più semplice rispetto ai cloroplasti; con una doppia membrana che presenta al suo interno delle vescicolette (membrane interne (dai tilacoidi) ridotte e meno organizzate) la cui colorazione è conferita da carotenoidi/xantofille… LEUCOPLASTI:  Si trovano in genere nelle parti non verdi della pianta;  Sono incolori;  Hanno funzione principale di riserva (difatti si trovano negli organi di riserva come radici, fusti modificati come tuberi, o nei semi);  A seconda di ciò di cui costituiscono riserva vengono classificati in: Amiloplastiriserva di amido (principalmente) Proteoplastiriserva di proteine; Elaioplastiriserva di grassi STRUTTURA:  Sono delimitati da una membrana esterna;  I sistemi di tilacoidi sono frammentari e rudimentali;  Particolarmente abbondante è lo stroma, all’interno del quale si trovano granuli d’amido secondari. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Amiloplasti (statoliti) in una cellula dell’endodermide in cui si riconoscono la doppia membrana delimitante (freccia), lo stroma (s) privo di membrane e i grossi granuli di amido (a); vacuolo (v).  AMILOPLASTI Negli amiloplasti si trova l’amido, che è un polisaccaride formato da catene di molecole di glucosio saldate da legami α-1,4 organizzate in due forme diverse:  l’amilosio ha catene lineari formate da 200-2000 unità di glucosio ripiegate a elica;  l’amilopectina ha catene ramificate formate da centinaia di migliaia di residui di glucosio, in cui la ramificazione avviene con legami di tipo α-1,6 e dove ogni ramo contiene 20-30 unità di glucosio. Nell’amido l’amilopectina è sempre più abbondante, mentre l’amilosio può talora mancare. L’amido primario si trova a livello del cloroplasto, il quale viene idrolizzato e, quindi, trasformato in amido secondario che si presenta in granuli. MORFOLOGIA:  questi granuli di amido secondario possono essere classificati sulla base delle dimensioni, che possono essere molto variabili (1-170 μm);  possono essere anche caratterizzati e descritti in base alla forma (sferoidale, ovoidale, lenticolare, a bastoncino...) caratteristica in generi e specie.  La formazione del granulo inizia da un punto, chiamato “ilo”, ovvero il punto in cui inizia a depositarsi l’amido, vi possono inoltre essere delle striature; A seconda dell’ilo, il granulo d’amido si può classificare in:  Semplice: c’è un unico ilo in ogni granulo;  Composto: presentano delle masse compatte di amido con tanti ili;  Semicomposto: inizialmente c’è una deposizione di amido a partire da più ili, poi, iniziano a formarsi delle striature concentriche. *quali sono gli elementi che mi permettono di distinguere i granuli d’amido?* la forma, la dimensione, presenza di striature, forma dell’ilo (puntiforme, lineare ramificato…) Reattivo di Lugol soluzione iodo-iodurata che è in grado di colorare i granuli di amido dei tessuti di riserva della patata. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 RILEVANZA FARMACEUTICA DEI GRANULI D’AMIDO I granuli d’amido hanno una grande rilevanza farmaceutica, vengono infatti utilizzati:  Come eccipienti;  Perché presentano caratteristiche specie specifiche utili per identificazione farmacognostica. Esempi slides VACUOLI-GENERALITA’ La seconda caratteristica peculiare della cellula vegetale è il vacuolo, che occupa nella cellula matura gran parte dello spazio cellulare.  È delimitato da una membrana, chiamata tonoplasto;  Contiene/ raccoglie acqua (con vari soluti);  Contiene succo vacuolare, avente composizione differente a seconda dello stadio cellulare, del tessuto cui appartiene la cellula, dello stadio di sviluppo della cellula, ad esempio, e citoplasma;  La genesi del vacuolo parte dall’apparato del Golgi. SVILUPPO: Rappresentazione schematica dello sviluppo del sistema vacuolare nei successivi stadi di crescita della cellula: dalle cellule embrionali meristematicheall’uno/i pochi vacuoli presenti nelle cellule. A. Cellule giovani, quasi prive di vacuolicellule meristematiche (nucleo, parete, e citoplasma) B. Cellule sensibilmente accresciute nelle quali sono comparsi alcuni vacuoli (iniziano a formarsi dei provacuoli, delle vescicolette di piccole dimensioni) C. Stadio più avanzato della distensione in cui i vacuoli occupano già gran parte del lume cellulare (i vacuoli si estendono fino alla possibilità di confluire in un unico vacuolo molto grande) D. In una cellula adulta occupa circa il 90 % del volume interno della cellula, con il nucleo al centro o adeso alle pareti, così come il citoplasma che viene schiacciato lungo le pareti della cellula vegetale. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Dallo stadio giovanile a quello adulto vi è un accrescimento sempre maggiore a carico del vacuolo, fino alle cellule adulte in cui il sistema vacuolare ha raggiunto il pieno sviluppo. La formazione dei provacuoli non è ancora del tutto chiara, vi sono infatti varie ipotesi.  Ipotesi GERL: è l’ipotesi più accreditata, secondo la quale la formazione dei vacuoli è iniziata dall’apparato del Golgi che collabora con il reticolo endoplasmatico e con gli enzimi di tipo lisosomiale. Quindi l’associazione di queste tre componenti forma il vacuolo: sistemi di membrane tubulari del reticolo endoplasmatico, associate all’apparato di Golgi, si fondono ritagliando porzioni di citoplasma, che vengono poi digerite dagli enzimi lisosomiali. Origine diversa in diversi tipi cellulari. Quando si verifica tale processo, portando alla formazione di un unico vacuolo nello stadio adulto si ha una vacuolizzazione centralizzata. VACUOLO-TONOPLASTO Il vacuolo è stato quindi, definito come un sacchetto, affinché esso possa contenere al suo interno succo vacuolare specifico per le funzioni della pianta, dovrà presentare la possibilità di far avvenire tutti gli scambi necessari per consentire l’ingresso e la fuoriuscita delle varie sostanze. Tali scambi avvengono attraverso il tonoplasto, una membrana fosfolipidica asimmetrica per la presenza di residui glicidici rivolti verso la cavità del vacuolo (proprietà differenti delle due superfici). L’asimmetria è responsabile dell’entrata e uscita dei soluti. Attraverso il tonoplasto sono riconosciuti tutti i meccanismi di trasporto tra le biomembrane finora noti; pompe cationiche, protoniche, ATPasiche, ecc. Proteine del tonoplasto. Sono visibili dall’alto in basso canali, trasportatori (traslocatori) e pompe. Da sinistra: canali anionici (A-), esportatori di cationi (C+) in simporto con H+, pompe ATPasiche d’importo di metalli (M) e coniugati glutationici (GS-X), l’H+-ATPasi del tonoplasto, la V-Ppasi, accumulatori di sostanze organiche (S) in antiporto con H+, una aquaporina (H2O). FUNZIONI DEL VACUOLO:  Consentire alla cellula il raggiungimento delle dimensioni adulte in modo controllato, senza compromettere l’efficienza della cellula. In particolare, si ha un aumento del vacuolo a scapito della massa citoplasmatica, che avrà un aumento ridotto;  L’accrescimento del vacuolo sino ad occupare completamente il lume cellulare consente il confinamento del citoplasma alla periferia (parete) per facilitare gli scambi gassosi;  Il confinamento dei cloroplasti a ridosso del plasmalemma, e quindi, posizione più favorevole alla fotosintesi (vantaggi per luce e CO2)  Funzione meccanica e assorbimento di acqua: tale funzione si applica mediante il cosiddetto turgore cellulare, che si genera grazie a due forze che lavorano in modo opposto: una forza è quella esercitata dal vacuolo che spinge verso l’esterno quando viene riempito dai soluti e dall’acqua, poi la presenza della parete cellulare rigida si oppone a questa forza di spinta; le due forze lavorano, quindi, in opposizione, e quando sono all’equilibrio, generano il turgore (equilibrio pressione osmotica dovuta al vacuolo e resistenza opposta dalla parete cellulare), ciò consente alle cellule vegetali di mantenere forma e dimensioni giuste per il tessuto di cui sono parte; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  Regolazione della pressione osmotica e responsabili del turgore cellulare (consistenza nelle giovani piante) Funzioni svolte in collaborazione con parete cellulare Equilibrio tra pressione osmotica e pressione idrostatica (resistenza opposta dalla parete cellulare- pressione di turgore); La forza generata dal vacuolo può variare nel tempo; ciò si può vedere sperimentalme nte con la plasmolisi , utilizzando un campione di alga cui viene aggiunta una soluzione tale da modificare l’ambiente.  Raccolta delle scorie del metabolismo;  Raccolta delle sostanze superflue o dannose, che vengono confinate nei vacuoli di parti destinate a morire (come organi che la pianta è in grado di sostituire) e a staccarsi dall’organismo (es. foglie o corteccia);  Contiene sostanze di riserva quali saccarosio, grassi e proteine – quando nel vacuolo viene accumulato grasso all’interno del vacuolo avvengono profonde modificazioni, di fatti il succo vacuolare si modifica completamente dal p.d.v. chimico-fisico: nel caso delle proteine raccolte nei vacuoli di organi come i semi, il succo vacuolare a causa del grasso perde completamente l’acqua e le proteine, se abbondanti, trasformano il vacuolo in una massa solida (es. semi);  Funzione digestiva per la presenza nel succo vacuolare di enzimi glicoproteici (idrolasi) capaci di innescare la lisi delle macromolecole; tali enzimi (peptidasi, esterasi, lipasi) vengono contenuti nel vacuolo (e non nel citoplasma perché nel citoplasma potrebbero alterare/danneggiare la cellula Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 vegetale se iniziassero a digerire sostanze utili) per evitare il raggiungimento incontrollato dei substrati nel citoplasma (le α-glicosidasi molto specifiche sono nel vacuolo e solo limitatamente anche nel citoplasma);  Funzione transitoria: Fenomeni di autofagia del citoplasma al momento della formazione del vacuolo o, a vacuolo già costituito, per una invaginazione e strozzatura del tonoplasto che immette nel vacuolo stesso materiale citoplasmaticoil vacuolo cattura direttamente il citoplasma. SUCCO VACUOLARE:  È costituito principalmente da H2O;  È debolmente acido (pH tra 4 e 5);  Contiene diversi tipi di sostanze più o meno distribuite a seconda del gruppo di piante e della specializzazione funzionale della cellula;  Una stessa cellula può contenere vacuoli di tipo diverso;  I composti presenti nel succo vacuolare possono essere in:  Soluzione liquida;  Soluzione colloidale;  Forma solida. COMPONENTI SUCCO VACUOLARE:  Acqua: sempre presente in quantità molto rilevante salvo ove il contenuto vacuolare sia rappresentato da lipidi o da proteine in grande quantità.  Cationi inorganici: K+, Na+, Ca++, Mg++.  Anioni di acidi inorganici: -H2PO4, -NO3, --SO4, -Cl.  Anioni di acidi organici: malato (il più abbondante e comune), citrato, tartrato, succinato;  l’acido ossalico è piuttosto frequente in forma di ossalato di Ca. Questo può precipitare dando origine a delle forme cristalline quali cristalli singoli o aggregati che hanno forme caratteristiche e proprie delle diverse specie vegetali (druse, rafidi, sabbia microcristallina, monocristalli prismatici o bipiramidali queste sono utili per l’identificazione farmacognostica).--> questi microcristalli del vacuolo sono responsabile di molte dermatiti dovute al contatto con le foglie (es. druse di ossalato di calcio nella diffenbachia).  Drusetante piramidi sovrapposte, con porzioni appuntite che sporgono;  Rafidibastoncini allungati mantenuti in fasci;  Sabbiamicrocristalli numerosi e appuntiti;  Cristallo prismatico. INCLUSI VACUOLARI:  Acidi organici Ossalato di calcio (dall’acido ossalico), insolubile in acqua precipita sotto forma di cristalli di aspetto tipico nelle diverse specie;  In molte droghe assumono valore farmacognostico ( le forme sulle slide). LE DRUSE: Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 La drusa può considerarsi formata da un cristallo bipiramidale (sistema tetragonale) su ogni faccia del quale si depositano tanti cristalli piramidali, che rendono così la figura assai irregolare ed irta di punte.  Es: Datura stramonium – foglie; Rheum palmatum – radici; Rhamnus pursiana, R. frangula – foglie. RAFIDI: Sono cristalli aghiformi; sono spesso presenti nelle scaglie profonde dei bulbi delle Liliaceae. Ad esempio, nel parenchima del catafillo di Urginea maritima (L.) Stern si osservano numerosi cristalli a rafidi riuniti a fascio occupanti quasi totalmente la cavità cellulare. SABBIA CRISTALLINA: In alcuni casi i cristalli presenti in grandissimo numero sono piccolissimi, come ad esempio nella Atropa belladonna.  Es: L.- BELLADONNA; Fumaria officinalis; L.- FUMARIA. PRISMI O STILOIDI: Nei catafilli (foglie modificate) esterni, papiracei, di molte liliacee ci sono cristalli prismatici di ossalato di calcio triidrato.  Es: Allium cepa L. ; CIPOLLA Iris; GIAGGIOLO Phaseolus – FAGIOLO Ginko biloba COMPONENTI SUCCO VACUOLARE:  Glucidi: sono frequenti monosaccaridi esosi come glucosio, fruttosio, mannosio, galattosio, sorbosio ecc.; meno frequenti i disaccaridi (saccarosio, maltosio, trealosio, lattosio, cellobiosio ad es.); presenti anche polisaccaridi come fruttani (inulina), mannani (meno diffusi), glicogeno (nei funghi), mucillagini.  Protidi: spesso presenti come aminoacidi, ammidi o proteine più o meno solubili; l’accumulo massiccio di macromolecole proteiche provenienti dal reticolo endoplasmatico implica una modificazione strutturale del vacuolo (per la modificazione del succo vacuolare) che si trasforma in un corpo compatto. Un esempio di accumulo di proteine è fornito dai granuli di aleurone (o corpi proteici) presenti nei tessuti di riserva del seme; I granuli di aleurone sono costituiti da una membrana periferica (tonoplasto) che circonda una matrice proteica amorfa che può includere a sua volta un paracristallo proteico (cristalloide) e granuli formati da fitina (sale insolubile dell’acido inositolesafosforico) chiamati globoidi. GRANULO DI ALEURONE: Leguminose: Sequenza schematica della formazione di granuli di aleurone ed eventi successivi alla germinazione del seme. Nei semi di altre piante la formazione può avvenire in modo diverso. In alcuni casi i granuli di aleurone si formano direttamente da cisterne rigonfiate dell’ER.  Aminoacidi: nei vacuoli delle cellule delle piante superiori e dei lieviti sono presenti aminoacidi quali arginina, lisina e ornitina; segregati nel vacuolo questi in genere non tornano nel citoplasma per partecipare alla Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 sintesi proteica ma hanno il significato di riserva solubile di N a livello dei succhi vacuolari delle cellule.  Lipidi: anche l’accumulo di lipidi implica una modificazione strutturale del vacuolo; il modello è lo sferosoma costituito da una massa di trigliceridi circondati da una membrana semplice; l'aspetto microscopico è quello di gocce rifrangenti di oli e grassi. Questi sono i componenti vacuolari con significato funzionale. COMPONENTI DI INTERESSE TOSSICOLOGICO/FARMACOLOGICO: * Si trovano nel vacuolo, per cui per ottenerli bisogna procedere con l’estrazione, cioè rompere il tonoplasto e far uscire il succo vacuolare per ottenere i principi farmacologicamente attivi o tossici.  Glicosidi: sono molecole organiche molto varie, formate da una porzione alcolica (aglicone) legata ad una o più molecole di zuccheri (glicone). Spesso tale zucchero è costituito da glucosioquindi si parla di glucosidi.  Hanno un sapore amaro (forse difesa dagli animali), grazie al quale vengono utilizzate in bevande.  Amare, digestive e stimolanti l’appetito.  Es: digitale, scilla, mughetto, strofanto o Olii di senape --> sapore acre di molte crucifere (senape, cavolo, ravanello) VEDI SLIDE CON ESEMPI.  Composti fenolici: Tannini  Derivati del fenolo;  Colore marrone o nerastro;  Proprietà antisettiche e astringenti;  Azione repellente verso molti animali erbivori;  Tipici di cortecce e di molti frutti acerbi, allappanti (nei cachi non maturi sono responsabili della sensazione di lingua felpata);  Droghe contenenti tannini: amamelide, arnica, rataniai di senape sapore acre di molte crucifere (senape, cavolo, ravanello) (VEDI ESEMPI SLIDES)  FITOTERAPIA: tutto ciò che utilizza droghe vegetali in concentrazione segnalata, e non rischiosa, con scopo curativo delle patologie; OMEOPATIA: utilizza delle diluzioni elevatissime, difatti anche sostanze tossiche possono essere assunte.  Composti fenolici : Flavonoidi:  Composti fenolici con 15 atomi di C (2 anelli aromatici e un ponte a 3 C) spesso sotto forma glucosidica, comprendono:  Antociani: Pigmenti colorati in rosa, rosso, viola. Sempre legati ad uno zucchero. Molto solubili in acqua Danno colore a fiori e frutti Colore rosso delle foglie in autunno.  Flavoni e flavonoli: Pigmenti simili ai precedenti che assorbono i raggi UV-B e generalmente incolori o anche di colore giallo/arancio presenti nei petali.  Cumarine: Lattoni degli acidi 2-idrossi-Z-cinnamici spesso in forma eterosidica. Comprendono le cumarine (effetti venoprotettori e vasodilatatori coronarici), le fitoalessine (sostante prodotte dalle piante in occasione di attacchi parassitari), le aflatossine (sostanze molto tossiche dei funghi), le furanocumarine (fotosensibilizzanti e spesso cancerogene).  Lignani e neolignani: Derivano dalla condensazione di 2 unità di fenilpropano (un anello aromatico con una coda di 3 atomi di C). Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Hanno attività antimitotica. Sono numerose unità di questo tipo che danno origine alla macromolecola fortemente ramificata eventualmente presente nella parte cellulare (lignina).  Chinoni e antrachinoni: Molecole aromatiche policicliche e ossidate, spesso presenti in forma eterosidica. Spesso antibatterici e fungicidi (impregnano ad es. i legni resistenti) sono alla base di alcuni diffusi lassativi vegetali.  Orcinoli e floroglucinoli: Terpeno-fenoli comprendenti i cannabinoidi e i principi amaricanti del luppolo  Terpeni: Famiglia con unità di base  isoprene. Non sono colorati, ma profumati Solubili nei grassi, infiammabili e molto volatili a temperatura ambiente Molti con funzione repellente agli insetti: timolo, camferolo… Componenti principali degli olii essenziali di specie quali rosmarino, lavanda, limone, geranio ecc. Sono derivati isoprenici anche: resine, gomme naturali, carotenoidi (pigmenti gialli e arancioni dei plastidi)  Alcaloidi: sono sostanze presenti a livello vacuolare. Enorme famiglia di molecole di natura molto varia. In comune il frequente carattere basico e la costante presenza di azoto inserito in un sistema ciclico (eterociclo). Molecole molto complesse, spesso con funzione tossica per gli animali, hanno spiccato sapore amaro e bruciante. Si conoscono più di 10.000 di alcaloidi naturali Es: nicotina; atropina; conina; lupinina; codeina; morfina; stricnina. (GUARDARE LA SLIDE 40 PER I VARI TIPI DI ALCALOIDI) Sono sostanze molto attive ma allo stesso tempo possono risultare tossiche, e sono classificate in base alla loro tossicità. VEDI ESEMPI SLIDES. LA PARETE CELLULARE: La parete cellulare è tipica delle cellule vegetali e dei batteri, rappresenta un involucro rigido e ispessito. Si trova all’esterno della membrana cellulare, ed ha lo scopo di dare sostegno, forma, solidità e protezione alla cellula vegetale. La parete cellulare è costituita da microfibrille (molecole di cellulosa) che nel loro insieme costituiscono un intreccio che fa da sostegno e conferisce rigidità alla parete. FUNZIONI:  Permette di conservare le dimensioni della cellula, evitando un’eccessiva dilatazione dovuta al richiamo di liquidi, si genera così la pressione di turgore: Ambiente esterno ipotonicoeccessivo assorbimento di acquascoppio della cellula (Differenze rispetto alle cellule animali Liquido interstiziale: concentrazione simile ai liquidi cellullari) Membrana e parete cellulare non possono essere confuse. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  PROTETTIVA-FILTRO-SOSTEGNO-BILANCIAMENTO-FORMA GENERALITA:  Può essere suddivisa in tre strati distinti:  lamella mediana: è il primo strato che si forma, in particolare nel corso della duplicazione cellulare.  Parete primaria;  Parete secondaria.  Viene costruita dal citoplasma (in senso centripeto), dalla zona più esterna che è quella costruita per prima; tutto il resto viene apposto verso l’interno. Tale apposizione verso l’interno della cellulare fa sì che la parete diventi particolarmente spessa: maggiore è lo spessorepiù diminuisce il lume cellulare. LAMELLA MEDIANA:  Costruzione contemporanea alla divisione cellulare (cellula meristematica);  La sua formazione è legata al fuso mitotico – piastra cellulare Primo setto di separazione (inizia centralmente e si sviluppa in senso centrifugo) – fragmoplasto. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Fragmoplasto: Regione citoplasmatica più densa (fibrille in aggiunta a quelle del fuso nella zona della piastra cellulare) Si forma per allargamento e arricchimento in microtubuli del fuso. COMPOSIZIONE E FUNZIONI DELLA LAMELLA MEDIANA: Composizione: polisaccaridi tipo pectine (polimerizzazione acido galatturonico) Funzioni:  Separa le cellule appena formate (dividere le due cellule figlie);  Tiene unite le cellule, per l'azione collante delle pectine, cioè ne consente la comunicazione;  Definisce il confine tra le cellule pur mantenendo delle proprietà comuni alle due cellule.  A livello dei tessuti meristematici (ovvero embrionali, che hanno una continua duplicazione cellulare), la lamella mediana è l’unica parete presente a separare le cellule. PARETE CELLULARE-PARETE PRIMARIA: Dopo la divisione la cellula attraversa due fasi di sviluppo:  Distensione; Fasi parzialmente contemporanee.  Differenziazione; La parete primaria si forma principalmente durante la fase di distensione, (e poi durante la differenziazione): per cui le cellule appena formate iniziano a distendersi, ad allungarsi e ingrossarsi, andando incontro al loro destino finale. Poiché si forma durante la distensione, le cellule vanno incontro ad un notevole aumento delle loro dimensioni, per cui la parete deve essere particolarmente plastica, e tale parete si trova sempre nelle cellule vive. I costituenti principali della parete primaria sono i polisaccaridi. In effetti essa comprende una trama fibrosa, formata appunto da cellulosa e xiloglucani, immersa in una matrice amorfa costituita da pectine. I polisaccaridi hanno struttura molto complessa caratterizzata da sequenze variabili dei monosaccaridi con catene molto ramificate. La parete primaria è una struttura complessa uniforme nelle diverse specie, e a seconda del gruppo di appartenenza delle diverse piante (es. angiosperme, seme protetto da frutto; classificate in monocotiledoni (una fogliolina embrionale a livello della plantula) e dicotiledoni (due foglioline embrionali)), presentano componenti molecolari variabili:  Matrice: materiale gelatinoso non strutturato in cui è immersa l’impalcatura. È composta soprattutto da pectine (simili a quelle della lamella mediana). Costituisce circa il 30% della massa totale della parete. Dalle sue proprietà dipendono le caratteristiche dei pori per l’ingresso di acqua, ioni e molecole Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  Impalcatura: è costituita da un intreccio di fascetti di molecole fibrose (polisaccaridi e proteine) e da Polisaccaridi (cellulosa e xiloglucani). La parete primaria è principalmente costituita da cellulosa. La cellulosa è un polisaccaride formato da catene di unità di glucosio in numero variabile da 300 a 15.000. L’elemento strutturale più importante della cellulosa è costituito da aggregazioni di molecole, che formano microfibrille simili a nastri appiattiti. Struttura della cellulosa A) Microfibrille al microscopio elettronico; B) Schema di microfibrilla risultante dall'assemblaggio di varie catene di cellulosa; C) Due macromolecole di cellulosa, un β (1-4)glucano, tenute insieme da legami idrogeno intermolecolari. Ci sono ,inoltre, delle emicellulose, le quali collegano le microfibrille di cellulosa (mediante legami deboli, come ponti H) Comprendono varie sostanze tra cui: (notare come varia la composizione in base al gruppo di appartenenza).  xiloglucani (Dicotiledoni) – scheletro di residui di glucosio cui sono legati residui di xilosio;  xilani (Monocotiledoni) – scheletro di residui di xilosio, cui sono legate altre sostanze. PROTEINE: Nella parete primaria sono presenti anche proteine varie, tra cui l’estensina, ovvero una proteina che si accumula a livello della parete primaria una volta che è avvenuta la completa distensione della cellula (cioè terminata la sua formazione, mettendo in sicurezza ciò che si è formato). Dal punto di vista chimico, quindi, la parete primaria si compone di CELLULOSA; PECTINE; EMICELLULOSE; PROTEINE; MUCILLAGINE E GOMME. PARETE CELLULARE-PARETE PRIMARIA: Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 La parete cellulare primaria consente: L’aumento di superficie della parete senza diminuzione di spessore o interruzioni:  L’ingresso di acqua nel vacuolo;  L’aumento del turgore cellulare;  L’allentamento dell'impalcatura fibrosa, per l'inserzione di nuove fibrille di cellulosa e nuove catene di xiloglucani;  La comparsa dell'estensina nello stadio terminale di sviluppo fissa i componenti dell'impalcatura fibrosa, legandosi a miofibrille e xiloglicani. La comparsa dell’estensina salda i componenti dell’impalcatura, fissando forma e dimensioni della cellula. La parete può continuare a crescere solo in spessore. Al termine della distensione della cellula vegetale l’impalcatura è costituita da 3 sistemi di molecole che assicurano stabilità nelle 3 direzioni dello spazio:  Microfibrille di cellulosa disposte trasversalmente;  Xiloglucani: collegamento in senso longitudinale  Molecole di estensina disposte radialmente (come spilli), fissano la struttura della parete primaria. Sebbene le microfibrille di cellulosa siano disposte l'una vicina all'altra, non si legano tra loro, difatti, una parete di sola cellulosa sarebbe debole. Per cui sono necessarie le emicellulose e le pectine, ovvero, corte molecole ramificate che interagiscono formando legami con numerose fibrille adiacenti, costituendo una solida rete tridimensionale. Al variare delle quantità relative di questi componenti si ottengono pareti flessibili o rigide, resistenti o deboli. COMPLESSO EMICELLULOSA-SINTASI Le Emicellulose vengono sintetizzate dall’Apparato di Golgi; La Cellulosa viene sintetizzata dal Plasmalemma. La formazione delle microfibrille inizia da un Complesso cellulosa-sintasi con un accrescimento ad una sola estremità a partire da strutture dalla:  forma a rosetta in piante superiori;  forma lineare in altri gruppi di piante; Il complesso cellulosa-sintasi è una grossa proteina immersa nella membrana plasmatica. La microfibrilla in crescita si deposita fuori dalla rosetta e si dispone vicino alle microfibrille già formate. DISPOSIZIONE MICROFIBRILLE La disposizione e l’orientamento delle microfibrille possono essere differenti:  in cellule isodiametriche  le microfibrille sono disposte secondo una tessitura “diffusa”, cioè apparentemente disordinate a livello della parete primaria si ha una rete senza direzione di orientamento preferenziale (crescita isotropica)  in cellule allungate orientamento più ordinato, che può essere:  Longitudinale (rispetto alla lunghezza): “tessitura a fibra”;  Trasversale, formando delle eliche che avvolgono la cellula Distensione lungo l’asse maggiore, con allontanamento spire (crescita anisotropica)si può parlare di “tessitura a vite” (la più comune); o “tessitura tubulare”; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 La parete secondaria presenta, invece, tre strati ciascuno con orientamento differente, ciò conferisce alla cellula vegetale particolare rigidità, resistenza. PARETE SECONDARIA:  La parete secondaria viene sintetizzata durante la fase di differenziazione della cellula vegetalecompleta la sua formazione quando la cellula è già differenziata;  Viene considerata l'armatura della cellula;  È rigida ed impedisce ogni ulteriore accrescimento;  Presenta accrescimento in spessore e non aumento di superfici;  Costruzione in senso centripeto (verso l’interno);  Presenta strati successivi di microfibrille di cellulosa parallele tra loro, ma con decorso in direzioni differenti nei diversi strati;  Componenti simili a quelli della parete primaria, proporzioni differenti;  Ha una composizione simile a quella della parete primaria, con delle differenze per quanto riguarda le proporzioni tra i vari componenti; in particolare in genere presenta maggiore abbondanza di cellulosa. Le modificazioni della parete secondaria sono di natura diversa e conferiscono una maggiore resistenza: A-B-C-D sono modificazioni aventi un elemento in comune, ovvero la presenza di sostanze nella parete che la rendano particolarmente resistente e robusta dal p.d.v. meccanico. A. Lignificazione: la sostanza è la lignina che conferisce robustezza; B. Suberificazione: la sostanza è la suberina, che aumenta l’impermeabilità della parete cellulare ad H2O, gas, ed è opaca, per cui tale sostanza rende le cellule interessate da suberificazione anche impermeabili alla luce; C. Cutinizzazione: la sostanza è la cutina, che aumenta l’impermeabilità della parete come la suberina, ma è trasparente, per cui consente il passaggio della luce attraverso la parete cutinizzata; le cellule delle foglie che devono svolgere la fotosintesi sono spesso soggette a cutinizzazione; D. Cerificazione: aumenta impermeabilità, e modifica la struttura chimico-fisica E. Mineralizzazione: presenza ad es. di carbonato di calcio per renderne sgradevole la superficie esterna F. Gelificazione: modificazione che modifica la struttura chimico-fisica della parete; G. Pigmentazione: presenza di pigmenti che impediscono la marcescenza. Le sostanze responsabili delle modificazioni della parete secondaria: A. LIGNIFICAZIONE: I polisaccaridi nella matrice della parete vengono sostituiti da lignina (costituita da polimeri complessi e ramificati i cui monomeri sono derivati del fenilpropano quali alcool coniferilico nelle gimnosperme, alcool sinapilico nelle angiosperme o alcool p- Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 cumarico nelle graminacee) Conferisce robustezza meccanica (in particolare alla pressione) e scoraggia l’invasione da parte di parassiti. Nelle cellule dei tessuti di sostegno e del legno secondario (anche il 30% in peso). Le cellule che presentano totale modificazione della parete secondaria per presenza di lignina sono in genere cellule “morte”, in cui vengono a mancare citoplasma e vacuolo. B. SUBERIFICAZIONE: L’intera parete e le punteggiature vengono rivestite da lamelle di suberina (polimero, i cui monomeri sono acidi grassi bicarbossilici a lunga catena, che costituisce una impalcatura tridimensionale in cui vi è anche una componente fenolica). Rende la parete impermeabile all’acqua, ai gas, agli agenti chimici ed opaca alla luce. La suberificazione avviene completamente nelle cellule morte dei tessuti di rivestimento che non ricoprono cellule fotosintetizzanti. C. CUTINIZZAZIONE: Tutto lo spessore della parete viene rivestito da cutina (polimero, i cui monomeri sono acidi grassi a lunga catena con uno o due gruppi alcoolici, che costituisce un’impalcatura tridimensionale). La cutinizzazione interessa la parete della superficie tangenziale esterna delle cellule epidermiche. Può costituire uno strato continuo detto cuticola (un film di rivestimento continuo lungo le cellule epidermiche); la cuticola può approfondirsi tra le cellule epidermiche formando i chiodi della cuticola. Rende impermeabile la parete all’acqua e ai gas atmosferici; garantisce peraltro la penetrazione delle radiazioni luminose in quanto è una sostanza trasparente. Per cui tale modificazione interesserà cellule vive. D. CERIFICAZIONE: deposizione superficiale di cere, costituite da alcooli ad elevato peso molecolare esterificati con acidi grassi ugualmente pesanti, all’esterno di cellule a parete cutinizzata; le cere sono spesso deposte in forma di bastoncelli e granuli, conferendo alla superficie un aspetto biancastro, appannato e opaco – pruina – che migliora le proprietà impermeabili delle superfici esterne degli organi interessatipotenzia l’impermeabilizzazione. E. MINERALIZZAZIONE: è la deposizione di sali minerali, costituiti solitamente da silice (SiO2) o carbonati di Ca, che si depositano tra le fibrille di cellulosa; induriscono notevolmente la parete e probabilmente scoraggiano l’attacco da parte di animali; Si ritrovano nelle pareti superficiali delle cellule epidermiche di molte piante (ad es. graminacee, ciperacee, equiseti); Esistono anche concrezioni di carbonato di calcio interne alle cellule di aspetto bitorzoluto – cistoliti – che sono dipendenze della parete cellulare e ad essa legate da un peduncolo cellulosico. Formazione di cistoliti: ispessimenti cellulosici localizzati che producono corpi peduncolati presenti all’interno del lume cellulare. In seguito, il cistolito viene mineralizzato da carbonato di Ca e il suo peduncolo da Silice. La cellula generalmente non va incontro a morte, ma rimane viva. F. GELLIFICAZIONE: La parete secondaria può anche trasformarsi chimicamente per aumento notevole delle sostanze pectiche che divengono dominanti e rendono la parete mucillaginosa e rigonfia (gelificazione) riempiendo la cellula tanto da obliterarne il lume. Può anche presentarsi una gelificazione che comporta la lisi delle pareti cellulari per una azione traumatica patologica e che implica la gommosi cioè la produzione di essudati polisaccaridici, come la gomma arabica. G. PIGMENTAZIONE: Le impregnazioni parietali possono essere anche con sostanze colorate, flobafeni, sostanze tanniche che erano presenti nel citoplasma e che vengono trasformate per via enzimatica in prodotti insolubili. Le cellule (morte) diventano resistenti alla marcescenza (Es.: foglia del the, ippocastano, tegumenti dei semi…). RILEVANZA FARMACEUTICA DELLA PARETE CELLULARE  Cellulosacotone idrofilo, garze, ovatta; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  Componenti della parete delle cellule del tallo di numerose alghe brune acido alginico, danno origine ad alginati di sodio e di calcio utilizzati come emulsioni e/o eccipienti;  Componenti della parete delle cellule del tallo di alghe rosse danno origine all’agar-agar utilizzato come eccipiente, emulsionante e in laboratorio per le colture cellulari;  Gomme in campo farmaceutico o per le tecnologie farmaceutiche. COMUNICAZIONE TRA LE CELLULE Anche se le cellule vegetali presentano ispessimento dovuto alla presenza di parete primaria e secondaria, deve essere possibile la comunicazione tra le cellule, ciò avviene grazie ai porocanali (o punteggiature), una sorta di gallerie nello spessore della parete attraverso le quali decorre il plasmalemma. Permettono la comunicazione tra i citoplasmi delle cellule vicine. Desmotubulo: Struttura interna al porocanale che è in continuità con il reticolo endoplasmatico delle due cellule; I plasmodesmi: permettono il passaggio di molecole di dimensioni limitate, quali ormoni e nutrienti. ISTOLOGIA VEGETALE I tessuti sono aggregati cellulari derivanti dalla suddivisione di una cellula, che si divide secondo tre dimensioni dello spazio, le cellule figlie rimangono aderenti tra di loro e alla cellula madre. Affinché un insieme di cellule possa essere definito “tessuto” deve essere riconoscibile: 1. Lamella mediana: la prima struttura di separazione tra le cellule; 2. Devono essere consentiti i collegamenti tra le diverse cellule; cioè nella parete formata devono esserci porocanali e plasmodesmii citoplasmi di cellule vicine devono essere in comunicazione tra loro. La comunicazione tra le cellule è fondamentale per:  scambio di messaggi;  coordinazione tra funzioni svolte dalle diverse cellule nello stesso tessuto. I tessuti vengono classificati in base alla funzione (e non alla forma delle cellule) xilema: cellule diverse, stessa funzione. I tessuti veri e propri sono presenti solo a livello del cormo, la struttura vegetale costituita da radice, fusto e foglie; che si è così specializzato nei tessuti veri e propri dopo la conquista per le piante dell’ambiente terrestre (fotosintesi, trasporto, ancoraggio, acqua). Fondamentali nel distinguere piante a tallo e a cormo In numerosissime piante a tallo (per esempio varie specie di alghe) le cellule si associano formando comunità che somigliano ai tessuti delle piante a cormo. DIFFERENZA PSEUDOTESSUTO E TESSUTO VERO E PROPRIO: Mancano porocanali e plasmodesmi e manca la lamella mediana. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 PSEUDOTESSUTI: ammasso di cellule ma non ci sono spazi intercellulari e collegamenti tra le cellule. I tessuti, come detto, vengono classificati in base alle funzioni:  Tessuti omeomorfi: formati da elementi tutti simili;  Tessuti eteromorfi: una quota di cellule differenziate rispetto alle altre; gli elementi differenziati prendono il nome di idioblasti. All’interno di un tessuto omeomorfo è possibile individuare elementi cellulari aventi aspetto e funzione differente rispetto alle altre cellule dello stesso tessuto. Dalla sezione del picciolo di pianta acquatica si vedono cellule del tessuto “aerifero”, così chiamato perché lascia grandi spazi tra le cellule, con il fine di consentire il riempimento di acqua e consentire alla pianta di galleggiare. In questo tessuto di cellule tutte uguali ci sono delle “stelle” chiamate idioblasti perché sono cellule aventi aspetto e funzione differenti rispetto a tutte le altre che formano il tessuto omeomorfo. In particolare, tali cellule presentano pareti silicizzate, e conferiscono al picciolo maggiore consistenza/rigidità. CLASSIFICAZIONE DEI TESSUTI I tessuti vengono classificati in due categorie fondamentali:  Tessuti meristematici (embrionali o meristemi): caratterizzati da intensa attività di duplicazionecellule con capacità di dividersi; presenti nello stadio giovanile e nelle zone di accrescimento degli individui adulti;  Tessuti adulti (definitivi): caratterizzati da cellule differenziate e prive della capacità di dividersi; organizzati in sistemi di tessuti con caratteristiche affini. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Tessuti meristematici (embrionali o meristemi: tessuti che presentano cellule meristematiche aventi tutte le caratteristiche proprie delle cellule giovani:  Aventi lamella mediana;  Prive di parete secondaria, ma aventi al più accento della primaria;  Aventi provacuoli;  A livello dei plastidi, saranno presenti i proplastidi;  Grosso nucleo;  Organuli variamente distribuiti nel citoplasma; Tessuti adulti (definitivi): tessuti formati da cellule completamente differenziate e prive della capacità di dividersi, inoltre, sono organizzati in sistemi di tessuti con caratteristiche affini. TESSUTI MERISTEMATICI Costituiti da cellule in fase di rapida divisione; cellule piccole, a parete sottile (lamella mediana); costituiscono ammassi molto compatti senza spazi intercellulari. Classificazione: si può fare sulla base di due criteri: 1) In funzione della loro origine e del loro sviluppo: distingueremo: a) Meristemi primari: deputati alla crescita per allungamento della radice e del fusto sono tessuti che derivano da cellule meristematiche che continuano a duplicarsi; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Si definiscono meristemi primari se rappresentano la continuazione diretta dell’attività di meristemi precedenti (apici di fusto e radice, cambio intrafasciale cribro-legnoso del fusto) esistenti già nell'embrione cioè nel seme. (i meristemi primari, in base alla localizzazione, sono meristemi apicali (apici), pertanto saranno presenti all’apice della radice o all’apice del fusto). b) Meristemi secondari: tessuti formati da cellule che avevano perso la capacità duplicativa, ma la riacquistano sono responsabili dell’ingrossamento diametrico del fusto e della radice; Si definiscono meristemi secondari se si sviluppano in seguito a fenomeni di ‘ritorno’ allo stato meristematico da parte di cellule più o meno differenziate (generalmente parenchimatiche) che conservavano questa potenzialità senza manifestarla (cambio della radice, cambio interfasciale del fusto, cambio subero fellodermico). (sono sempre meristemi laterali). 2) In base alla localizzazione: distingueremo: a) Meristemi apicali o apici: presenti all’apice della radice o all’apice del fusto; b) Meristemi laterali: in posizione laterale; c) Meristemi intercalari: aventi una localizzazione intermediafacilitano l’allungamento dell’organismo vegetale. Vi sono inoltre meristemi avventizi, ovvero tessuti che riacquistano la capacità duplicativa al fine di rimediare ad un danno subito dalla pianta. TESSUTI MERISTEMATICI PRIMARI Sono, dal punto di vista della localizzazione; meristemi apicali o apici; sono, inoltre, responsabili dell'allungamento di fusto e radice. Sono caratterizzati da cellule piccole, vacuoli assenti o ridottissimi, presenza di proplastidi, mitocondri a struttura povera di creste, citoplasma denso, nucleo relativamente grande. Apice del fusto e dei rami sono detti anche apici vegetativi; l’apice della radice e delle sue ramificazioni si dicono apici radicali. Tra i meristemi primari vi sono anche i meristemi intercalari, anch’essi responsabili della crescita in lunghezza del fusto, sono distribuiti lungo il fusto, distanziati e distinti dall’apice vegetativo. Sono ad esempio, i meristemi dei nodi delle monocotiledoni e delle graminacee. TESSUTI MERISTEMATICI SECONDARI I meristemi secondari sono meristemi laterali, caratterizzati da cellule che sono in grado di riacquistare la loro capacità duplicativa determinando l’accrescimento del diametro di fusto e radice. Le cellule hanno citoplasma meno denso e i vacuoli un po' più sviluppati, infatti, derivano da cellule adulte che hanno riacquistato la capacità di divisione. Questi meristemi andranno a costituire due anelli concentrici con cellule che si dividono secondo piani paralleli alla superficie: a. Anello più interno, che va a costituire il cambio cribro-legnoso, che consente l’accrescimento diametrico dall’interno (tessuti di trasporto); b. Anello esterno  cambio subero fellodermico o fellogeno tessuti che rivestono radice o fusto. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Meristemi intercalari: anch'essi responsabili della crescita in lunghezza del fusto distribuiti lungo il fusto, distanziati e distinti dall'apice vegetativo (es. meristemi dei nodi nelle monocotiledoni e nelle graminacee in particolare). Meristemi avventizi: compaiono irregolarmente in posizioni diverse in seguito a traumi subiti dalla pianta. TESSUTI DEFINITIVI (O ADULTI): Nei tessuti adulti le cellule hanno cessato la fase di attiva moltiplicazione, si sono ingrandite, sono vacuolizzate, hanno spesso parete ispessita (che può presentare anche la parete secondaria, o, una parete secondaria modificata), sono spesso inframezzate da spazi intercellulari. Classificazione in base alla funzione:  Sistema tegumentale: tessuto esterno con la funzione di isolare e proteggere l’organismo (veg);  Sistema parenchimatico: sono i tessuti maggiormente presenti; Sono anche detti “cellule di riempimento”; sono tessuti ad es. fotosintetici o di riserva, o aeriferi, o acquiferi; sono localizzati in diversi organi (radici, fusto foglie);  Sistema meccanico: ha una funzione di protezione meccanica, conferisce cioè resistenza;  Sistema conduttore: comprende i tessuti responsabili del trasporto di acqua e linfa (rispettivamente xilema e fluema);  Sistema segregatore (o secretore): è responsabile della produzione di lattici, gomme, resine, peli urticanti e ghiandolari (conferiscono profumo). Segregatore: è più corretto perché la pianta è in grado di raccogliere dall’esterno, isolare in questi sistemi, e poi eliminare sostanze non necessariamente prodotte dall’organismo; Secretore indica, invece, queste capacità dell’organismo solo in relazione a sostanze prodotto dall’organismo. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 TESSUTI TEGUMENTALI I tessuti tegumentali sono tessuti di protezione che rivestono la pianta; si tratta di una protezione non passiva, difatti tali tessuti devono consentire e controllare gli scambi che avvengono tra l’ambiente interno ed esterno. Hanno inoltre, una funzione di difesa dalla perdita di acqua, dall’eccessive radiazioni luminose, dagli agenti atmosferici e dai parassiti… Quindi sono tessuti che allo stesso tempo devono avere una funzione protettiva (isolante) e di scambio con l’esterno. Sono caratterizzati da cellule ravvicinate, senza spazi intercellulari, e spesso presentano pareti aventi una modificazione ad opera di cutina o suberina, tale da renderli impermeabili. Il sistema tegumentale è dato da un complesso di tessuti tegumentali distinti a seconda dello stato delle cellule nello stadio adulto del tessuto, cioè che possono essere composti da:  Cellule vive:  EPIDERMIDE;  RIZODERMA;  ENDODERMA.  Cellule morte:  ESODERMA;  SUGHERO.* *cellule del tessuto modificate da suberina, che causa la morte della cellula. EPIDERMIDE:  È un tessuto di rivestimento composto da cellule vive, in particolare si tratta di un tessuto tegumentale primario esterno;  Riveste le parti non lignificate della pianta ( ricopre fusti erbacei, foglie e fiori; ricopre anche la superficie della radice primaria viene chiamata allora rizodermide) le parti interessate dalla fotosintesi, per cui al più l’epidermide può essere modificato da cutina, che essendo trasparente consente la fotosintesi; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  In genere è un tessuto unistratificato, (al più può presentare due strati di cellule);  È formato da cellule vive (grandi vacuoli, pochi plastidi); molto vacuolizzate (a volte con presenza di pigmenti), strettamente unite le une alle altre e senza spazi intercellulari;  Sono tessuti trasparenti proprio perché rivestono organi/parti fotosintetiche.  È un tessuto complesso;  In questi tessuti, per potenziare l’impermeabilizzazione troviamo rivestimenti ( quali cutina che nel suo insieme può costituire la cuticola, cere, silice). Forma  Le cellule possono avere contorno di forma molto diversa; non sono in genere presenti cloroplasti (salvo negli stomi e in alcune piante sciafile che fanno eccezione e nella generalità delle pteridofite). Rivestimenti  Le epidermidi possono presentare dei rivestimenti, difatti, la parete tangenziale esterna (nell'epidermide in s.s.) è spesso cutinizzata, e rivestita dalla cuticola (impermeabile ma lascia passare la luce), a sua volta accompagnata in taluni casi da deposizione di cere (pruina).  Piante di ambienti aridi hanno cuticola spessa con riduzione evaporazione a valori < 0.01%, infatti queste cuticole impediscono l’evaporazione lavorazione sia dall’interno verso l’esterno che viceversa, un problema in caso contrario sarebbe rappresentato dall’eccessiva traspirazione delle foglie.  Capacità di crescita superficiale illimitata Rivestimenti-cuticola: Talvolta la cuticola si accresce più dell’epidermide formando pieghe cuticolari che sporgono oltre i limiti della cellula. La pieghettatura della cuticola favorisce il gocciolamento dell’acqua che opera un effetto di lavaggio. RIVESTIMENTI CERE: Sulla parete tangenziale esterna dell’epidermide possono depositarsi anche delle cere, che presentano una forma altamente variabile:  Cere a forma di bastoncelli in epidermide di Quercus;  Rivestimenti cerosi in forma di filamenti sull’epidermide di Avena magna;  Rivestimenti cerosi a forma di bastoncelli cilindrici sull’epidermide della capsula di Papaver orientale. Il fine è sempre aumentare la protezione. Rivestimenti – pareti silicizzate: L’Epidermide inferiore di Ampelodesmos mauritanica (Monocotiledoni) presenta cellule a pareti molto sinuose silicizzate, in modo da aumentare la resistenza meccanica, con cellule lunghe, spesso alternate a coppie di cellule corte. Quindi in questo caso si ottiene protezione e resistenza meccanica. PELI: A livello dei tessuti epidermici, le cellule epidermiche possono:  allungarsi in peli unicellulari;  dividersi originando peli pluricellulari; Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 In entrambi i casi i peli possono permanere vivi oppure risultare morti e costituiti a sviluppo completo da cellule svuotate di cui rimane solo la parete. Essi sono molto utili per l’identificazione farmacognostica delle droghe vegetali. In base alla loro funzione si distinguono in:  peli di protezione;  peli secretori;  peli urticanti.  Peli di protezione: I peli di protezione possono essere distinti in monocellulari e in pluricellulari a seconda che risultino formati da una o più cellule; e ancora distinti in semplici e ramificati. La loro forma può essere estremamente varia: si può quindi parlare di peli stellati, di peli a T, di peli gemellari, peli scudati. Sono elementi delle foglie, dei fiori, dei semi e dei cauli. Nello stadio adulto sono peli morti. Mentre peli urticanti e secretori sono sempre vivi.  Peli secretori: I peli secretori o ghiandolari si differenziano dai peli di protezione perché alla loro estremità portano una o più cellule capaci di elaborare sostanze diverse. Possono essere a peduncolo monocellulare o pluricellulare ed a capocchia mono o pluricellulare. Sono elementi delle foglie, dei fiori, dei semi e dei cauli.  Peli urticanti: I peli urticanti di Urtica dioica, sono costituiti da una grossa cellula a forma di fiasco a collo lungo, con la porzione basale ampolliforme, fornita di citoplasma e nucleo e sostenuta da un piedistallo di cellule epidermiche; possono essere mono o pluricellulari sia per la parte portante che per la parte apicale. La membrana della parte basale e del collo è rigida per incrostazioni di carbonato di calcio, mentre l’estremità del collo in cui si raccoglie un liquido urticante (istamina), leggermente ispessita e ripiegata, è incrostata di silice e fragilissima (per cui basta sfiorare il pelo silicizzato affinché sia rilasciata l’istamina). L’azione urticante si produce per rottura della parte terminale del collo, che, come un ago da siringa perfora la cute e permette al liquido di penetrare nella ferita. La punta del pelo dopo la rottura si rigenera. STOMI: L’epidermide delle foglie e di altre parti verdi epigee può presentare gli stomi, cioè delle aperture, formati da coppie di cellule di guardia (con cloroplasti) che circondano la rima stomatica (attraverso la quale può avvenire la traspirazione, cioè la fuoriuscita di acqua sottoforma di vapore acqueo e l’ingresso di anidride carbonica affinché possa avvenire la fotosintesi), e spesso (non sempre) da un complesso di cellule accessorie circostanti di forma caratteristica dette cellule compagne. Caratteristiche delle cellule di guardiaj:  Forma a fagiolo;  Cloroplasti ben sviluppati;  Granuli di amido;  Ispessimento della parete non uniforme;  Parte verso la rima stomatica + spessa;  Parte che confina con le altre cellule + sottile Figura 1:a) È ben visibile, nell’epidermide, uno stoma. Si noti il caratteristico ispessimento delle due pareti affacciate e, superiormente ed inferiormente, gli ispessimenti locali determinano un’anticamera e una retrocamera. Le due cellule stomatiche sono fiancheggiate da una cellula annessa, più grande di loro, dalla forma a rene. Sotto lo stoma si vede la camera sottostomatica. È anche ben visibile e caratteristico il tessuto collenchimatico sottoepidermico a pareti ispessite agli angoli. b) mostra l’apparato stomatico con le due cellule di chiusura e le due cellule annesse, Tutte le cellule, sia quelle dell’apparato stomatico che quelle epidermiche normali, sono vive ed hanno quindi citoplasma e nucleo; si noti, però, che soltanto le cellule di chiusura sono provviste di cloroplasti. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 Funzionamento:  AUMENTO TURGORE: la parete sottile cede, e si inarca, quindi trascina la parete più spessa e la rima stomatica si apre  DIMINUZIONE TURGORE: la cellula si affloscia e rima stomatica si chiude;  Variazioni di forma sono dovute all’ispessimento differenziato delle pareti e all’orientamento microfibrille cellulosa, in direzione radiale. L’apertura e la chiusura della rima stomatica è permessa da un diverso ispessimento delle pareti della cellula di guardia. Disposizione: La forma degli stomi è classificabile in categorie diverse e viene utilizzata quale carattere di riconoscimento farmacognostico. A. Anomocitico  Senza cellule compagne differenziate; B. Anisocitico  Con più cellule compagne (in genere sono tre) di cui una minore delle altre; C. Paracitico Con due cellule compagne allungate parallelamente alla rima stomatica e che si incontrano in corrispondenza delle giunzioni tra le cellule di guardia; D. Diacitico Con due cellule compagne allungate perpendicolarmente alla rima stomatica e con giunzioni ortogonali alla stessa. Un altro carattere di riconoscimento farmacognostico è l’indice stomatico , definito come il rapporto tra 100 e la somma del numero di stomi e del numero di cellule epidermiche (peli compresi) per una superficie data: Is=100/ (S + E) Vedi slides monografie RIZODERMIDE: È così chiamato perché il tessuto di rivestimento della radice localizzato a livello della porzione ove avviene l’assorbimento dell’acqua, quindi è un tessuto di rivestimento/protezione ma al contempo deve favorire lo scambio con l’ambiente esterno per raccogliere l’acqua. Ciò avviene attraverso delle strutture chiamate peli radicali, che sono peli vivi, i quali mediante scambi osmotici raccolgono l’H2O dal terreno. L’epidermide radicale (rizodermide) è priva di cuticola (raramente con cuticola sottilissima); le singole cellule epidermiche sono munite di evaginazioni filamentose (peli radicali vivi ), che si formano per estroflessione della parete tangenziale esterna, e sono finalizzate all’assorbimento e aventi durata effimera. Regola gli scambi con l’ambiente esterno. Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 ENDODERMIDE: È un tessuto formato sempre da cellule vive, ma così chiamato perché è localizzato all’interno della radice (abbiamo detto che sono tessuti esterni, l’endoderma è un’eccezione, ma abbiamo detto che sono tessuti di protezione, e a tal proposito l’endoderma va a costituire una catena di cellule che separa la porzione interna della radice da quella esterna, e che controlla il passaggio dei soluti (l’H2O) verso l’interno, per indirizzarli verso i canali di trasporto veri e propri. È una sorta di “setaccio” interno. Si trova tra il parenchima della radice e la parte midollare della radice.  Tessuto tegumentale primario interno;  Tipico di radice (talvolta anche altrove);  Unistratificato;  Cellule vive, senza spazi intercellulari, forma prismatica, allungate longitudinalmente, con un ispessimento solo delle pareti trasversali e radiali per suberificazione e lignificazione (banda del Caspary). In seguito alla caduta dei peli radicali e al cessare delle attività di assorbimento si ispessisce anche la parete tangenziale interna (endoderma con ispessimento a U in sezione trasversa) oppure si ispessiscono entrambe le pareti tangenziali interna ed esterna (endoderma con ispessimento a O in sezione trasversa). Dopo questa trasformazione alcune cellule conservano le pareti tangenziali non ispessite e permeabili che in sezione trasversa compaiono come punti di permeazione; l’endodermide può anche andare soggetta a lignificazione e assumere funzione di sostegno. ESODERMA: Tessuto tegumentale (di cellule morte) suberificato, di derivazione corticale che si forma sulla radice in seguito alla caduta dei peli radicali; in rizomi e tuberi può derivare dalla stessa epidermide. Svolge solo funzione di protezione dall’esterno, e impedisce, grazie alla suberificazione, la fuoriuscita dell’acqua. SUGHERO: È un tessuto tegumentale opaco che ricopre il corpo secondario della pianta sostituendo l’epidermide (è generato da tessuti meristematici secondaridal cambio suberofellodermico). È costituito da più strati di cellule morte, con parete secondaria suberificata ispessita, con lume pieno di aria e prive di spazi intercellulari. Conseguentemente è impermeabile a liquidi e gas e risulta un buon isolante termico. Si tratta di una struttura sì impermeabile, e isolante, ma deve mantenere anche soluzioni di continuità, che permettano il passaggio di gas tra ambiente esterno e l’interno della pianta; queste strutture chiamate lenticelle, si formano in corrispondenza degli stomi dell’epidermide primaria per costruzione, da parte del fellogeno, di cellule a parete poco suberificata, isodiametriche e separate da spazi intercellulari (tessuto di riempimento). La lenticella non può aprirsi e chiudersi, ma per opera del cambio suberofellodermico viene sbarrata da uno strato di sughero durante la stagione avversa (in genere inverno); a primavera una nuova produzione di tessuto di riempimento lacera il tappo di sughero riaprendo la lenticella. Quindi il sughero impermeabilizza completamente il tronco o la radice, ma in corrispondenza delle lenticelle sono possibili dei collegamenti. TESSUTI PARENCHIMATICI: Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001  Cellule vive con parete di natura celluloso-peptica, sottile e raramente ispessita;  Grandi vacuoli (in alcuni casi la funzione vacuolare risulta particolarmente potenziata);  Forma tendenzialmente isodiametrica o prismatica;  Presenza di spazi intercellulari a volte molto grandi;  Derivano dai meristemi apicali e laterali;  Costituiscono i tessuti di riempimento di tutte le parti molli della pianta;  Hanno molteplici funzioni, sono qui localizzate le attività metaboliche più intense, come quelle fotosintetiche. Presentano inoltre plastidi di vario genere. PARENCHIMA CLOROFILLIANO O CLORENCHIMA: In particolare, i tessuti parenchimatici che presentano tra i plastidi numerosi cloroplasti, sono i parenchimi clorofilliani, sede della funzione fotosintetica, difatti, le cellule contengono molti cloroplasti, e si trovano soprattutto nelle foglie e in tutte le parti verdi della pianta (fusti, boccioli fiorali, frutti immaturi ecc.). Può essere distinto in: 1. Parenchima clorofilliano a palizzata: con spazi intercellulari ridotti, e le cellule sono disposte come a costituire una recinzione; 2. Parenchima clorofilliano lacunoso (o spugnoso): con ampi spazi intercellulari si sviluppa in corrispondenza dei punti ove si svolgono scambi gassosi con l’esterno (raccolta di CO2 in questi spazi, prima del suo utilizzo per la fotosintesi clorofilliana). Affinché possano essere classificati come parenchimi clorofilliani devono essere presenti numerosi cloroplasti. PARENCHIMA DI RISERVA: Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 È così chiamato perché caratterizzato da cellule con parete sottile e con citoplasma ricco di leucoplastidi, in particolare amiloplasti. Presenta un sistema vacuolare sviluppato (contenente protidi glucidi e lipidi) o con derivati dall’evoluzione dei vacuoli stessi (granuli di aleurone ) di riserva. All’interno del vacuolo sono presenti granuli d’amido secondario. Presente soprattutto in semi, frutti, organi ipogei di riserva (tuberi, rizomi, radici tuberizzate, bulbi, bulbo-tuberi), corteccia e midollo del fusto e della radice. In alcuni casi (semi) le sostanze di riserva costituite da emicellulose si accumulano nella parete; quando vengono accumulati polisaccaridi come mannani o galatto-mannani si ha l'avorio vegetale. PARENCHIMA AERIFERO: È quel parenchima in cui sono particolarmente sviluppati gli spazi intercellulare. È caratterizzato da:  Cellule sono rotondeggianti o più o meno allungate con spazi intercellulari molto grandi anche confluenti in sistemi di cavità interne agli organi;  Facilitano lo scambio e la circolazione dei gas nella pianta;  Gli spazi intercellulari sono particolarmente potenziati, e possono essere riempiti da gas, vapori…  Si trovano in alcune radici, fusti, foglie e piccioli fogliari di piante palustri o acquatiche le cui parti ipogee sono situate in suoli asfittici, privi di ossigeno, (nel caso delle piante acquatiche serve anche per il galleggiamento). PARENCHIMA ACQUIFERO:  Cellule molto grandi a parete sottile;  Senza spazi intercellulari;  Vacuoli molto sviluppati ripieni di mucillagini (in grado di trattenere l’acqua, e farne una soluzione colloidale, in modo da renderla non facilmente evaporabile); Presente in fusti e foglie di piante di ambienti secchi (succulente), permette di trattenere grandi quantità di acqua (riserva di acqua), proprio per la presenza di vacuoli molto grandi. PARENCHIMA CONDUTTORE: In alcuni organismi non superiori, questi tessuti parenchimatici possono svolgere una funzione di conduzione, sostituendosi ai tessuti conduttori veri e propri (xilema e floema), si parla pertanto di tessuti parenchimatici conduttori. Si trovano a livello di foglie, fusto e radici di alcune alghe.  Deputato al trasporto di acqua, sali minerali e sostanze organiche nelle piante terrestri inferiori quali i muschi (briofite); Nei fasci vascolari delle tracheofite accompagna i vasi del legno e del libro e presenta pareti più o meno lignificate. IL SISTEMA MECCANICO: Svolge delle funzione meccaniche negli organismi, infatti, comprende i tessuti di sostegno capaci di conferire robustezza meccanica all’organismo vegetale. I tessuti meccanici si dividono in: 1. Tessuti a cellule vive: Collenchimi, aventi cellule con parete primaria e secondaria, non modificata o ispessita, o modificata solo parzialmente; Si trovano in parti giovani della pianta, ove quindi è importante la funzione meccanica di resistenza, ma devono comunque consentire la flessione. 2. Tessuti a cellule morte: Sclerenchimi: aventi parete secondaria, e parete secondaria che può essere modificata per apposizione di suberina o lignina. Poiché in presenza di modificazione completa si va incontro alla morte cellulare, questi tessuti sono a cellule morte. Si trovano nelle strutture che Scaricato da Andrea Loreen Pasion ([email protected])  lOMoARcPSD|34345001 hanno raggiunto il loro sviluppo terminale, poiché è importante la funzione di resistenza meccanica, e non la flessione. Collenchima È un tessuto costituito da collociti: cellule vive, isodiametriche o più spesso allungate longitudinalmente, a parete pecto-cellulosica (di solito hanno molte emicellulose ma non presentano mai un ispessimento secondario ad opera della lignina) ispessita frequentemente in modo non uniforme. Le cellule grazie alla loro plasticità, possono adattarsi alle modificazioni di forma dovute alla crescita. Si trovano in organi in via di accrescimento (zone periferiche subepidermiche dei giovani fusti o piccioli ove formano cordoni o cerchie continue), peduncoli fiorali e foglie. In funzione della disposizione delle zone di ispessimento della parete distinguiamo:  Collenchima angolare (ispessimenti agli angoli di confluenza di più cellule, senza spazi intercellulari);  Collenchima lamellare (ispessimenti alle pareti tangenziali, senza spazi intercellulari);  Collenchima lacunare (ispessimento alle pareti che circondano spazi intercellulari manifesti). Vedi slides Sclerenchima In genere formato da cellul