Appunti di Biologia Vegetale PDF
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Università degli Studi di Milano
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These lecture notes cover various aspects of plant biology, including the apoplast and symplast pathways, vacuoles, plastids, and the process of photosynthesis. Topics such as turgor pressure and the different types of plastids including chloroplasts and amyloplasts are also discussed. The notes are useful for students in an undergraduate plant biology course.
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APOPLASTO E SIMPLASTO I citoplasmi di tutte le cellule di una pianta sono interconnessi (plasmodesmi) e possono rappresentare un’unica entità funzionale: SIMPLASTO. APOPLASTO: tutto ciò che è esterno ed è costituito da pareti cellulari, spazi intercellulari e cellule morte. Membrana c...
APOPLASTO E SIMPLASTO I citoplasmi di tutte le cellule di una pianta sono interconnessi (plasmodesmi) e possono rappresentare un’unica entità funzionale: SIMPLASTO. APOPLASTO: tutto ciò che è esterno ed è costituito da pareti cellulari, spazi intercellulari e cellule morte. Membrana cellulare VACUOLO Vacuolo Un VACUOLO è una cavità citoplasmatica circondata da una membrana e piena d'acqua e di soluti. E’ un organulo intracellulare tipico delle cellule vegetali (ma anche funghi, alcuni batteri, protisti) Organuli cellulari delimitati da membrana (tonoplasto) che racchiude il succo vacuolare. Vacuolo Le cellule vegetali immature hanno di solito molti vacuoli, ma con la loro maturazione quelli più piccoli si riuniscono in un unico grosso vacuolo centrale pieno d'acqua che diventa il principale elemento di sostegno della cellula. Vacuolo - Turgore cellulare (90% dell’area intracellulare) 58 Vacuolo Organuli cellulari delimitati da membrana (tonoplasto) - Riserva di acqua e soluti - Crescita per distensione - Funzioni di riserva, soluti (saccarosio, inulina, ecc.) o inclusi solidi (grassi, proteine) IL CONTENUTO - Sequestrano sostanze dannose (nitrati VARIA A SECONDA in ortiche o piante da alpeggio) DEL TIPO DI - Funzione digestiva CELLULA: NON PRODUCONO Fruttani (polpa frutti) SOSTANZE MA LE - Metaboliti secondari della pianta (alcaloidi, terpenoidi, fenoli) glucosio (uva) CONSERVANO Vacuolo e tonoplasto Il tonoplasto è formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi, importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto selettivo di sostanze attraverso la membrana. Le proteine inserite nello strato lipidico del tonoplasto, sono principalmente di trasporto come le ACQUAPORINE facenti parte delle TIPs (proteine intrinseche del tonoplasto). Le TIPs sono le proteine più abbondanti del tonoplasto, e sono essenziali nell'entrata di acqua all'interno del vacuolo. le proteine non sono distribuite in modo uguale tra la faccia esterna e quella luminare) e in particolare le proteine che si affacciano sul citoplasma sono molto più numerose Mantenimento del pH acido Per mantenere il Ph del vacuolo acido si deve continuare a mantenere un’adeguata concentrazione di ioni H. TRASPORTO ATTIVO -POMPE ATP -Pompe a Pirofosfato inorganico (pompe PPasiche) PPi Il PH del vacuolo, che è un PH generalmente acido 4-5, e che può variare di pianta in pianta anche a seconda dello stato fisiologico di essa, è particolarmente adatto a conservare i costituenti in esso presenti. «ricordiamo che…» Se il soluto non può attraversare la membrana Sfruttano Molecole piccole o proteine di debolmente membrana polari (H2O, (glucosio o CO2, O2) ioni polari) La cellula: ANIMALE VEGETALE membrana parete plasmatica membrana citoplasma plasmatica nucleo citoplasma mitocondri nucleo ribosomi mitocondri reticolo ribosomi endoplasmico reticolo apparato di endoplasmico Golgi apparato di Golgi lisosomi perossisomi perossisomi citoscheletro citoscheletro vacuolo plastidi EUCARIOTI https://www.youtube.com/watch?v=KnSw3jG7iXU PLASTIDI Plastidi I plastidi sono un gruppo di organuli specifici della cellula vegetale dove si svolgono molte delle attività metaboliche, come la fotosintesi, la biosintesi degli acidi grassi, degli amminoacidi e dell’amido. I plastidi possiedono ribosomi che sedimentano a 70S (quelli citoplasmatici sedimentano a 80S), uno o più nucleoidi (regioni in cui sono localizzati filamenti di DNA circolare non associato ad istoni), sono in grado di duplicarsi per scissione binaria (teoria endosimbiontica) 66 Plastidi Doppia membrana unitaria la membrana esterna (plasmalemma della cellula da cui sono stati fagocitati) la membrana interna (batterio inglobato) Il compartimento tra le due membrane è detto spazio intermembrana. Si differenziano da proplastidi Si trovano nell’embrione e nelle cellule meristematiche degli apici radicali Sono piccoli, incolore e con un sistema di membrane interne ridotto. 67 Plastidi Classificati in base ai pigmenti: Cloroplasti (fotosintesi) Leucoplasti (riserva) Cromoplasti (colore) Proplastidi sono piccoli organuli indifferenziati -poche membrane interne DIFFERENZIAMENTO DEI Plastidi In una cellula vegetale indifferenziata (meristematica) i plastididi si trovano in forma indifferenziata (proplastidi). I proplastidi sono più piccoli ed hanno il sistema di membrane interne poco sviluppato. I CLOROPLASTI, LEUCOPLASTI O CROMOPLASTI si differenziano -attraverso meccanismi di regolazione interni (funzione della cellula nell’Organsimo) - fattori esterni. Un importantissimo fattore di regolazione è la LUCE. Influenza dell’ambiente sulla differenziazione dei proplastidi Se una plantula viene fatta crescere al buio i proplastidi della foglia diventano elaioplasti (composti oleosi) e quelli della radice amiloplasti (amido). Se la radice di una pianta viene esposta alla luce, i suoi proplastidi si differenziano in cloroplasti Amiloplasti (amido- glucosio) Sono deputati alla sintesi e alla degradazione dell’amido. Percezione della gravità (germinazione) Tubero della patata. Il loro numero aumenta con l’invecchiamento. Elaioplasti: specializzati nell’immagazzinare lipidi (corpi oleosi – plastoglobuli arrotondati) Proteinoplasti, proteoplasti o aleuroplasti: contengono corpi proteici cristallini. Nei semi sono abbondanti (nutrimento embrione) Il processo fotosintetico avviene all’interno dei Cloroplasti PLASTIDIO FOTOSINTETICAMENTE ATTIVO Presente nelle alghe verdi e nelle piante terrestri. Nelle piante superiori i cloroplasti si presentano generalmente come dischi piatti del diametro di 2-10 micrometri e spessi circa 1 micrometro e sono molto numerosi. Possono spostarsi per assorbire la luce -quando ridotta si dispongono lungo tutta la parete cellulare -quando abbondante si concentrano verso le pareti perpendicolari rispetto alla superficie della foglia. Vantaggio evolutivo notevole se si considera che le alghe, meno recenti delle piante, al posto di avere tanti cloroplasti ne possiedono uno solo per cellula. Il cloroplasto è delimitato da due membrane a Cloroplasti doppio strato fosfolipidico. -la membrana esterna è permeabile per la maggior parte delle molecole -La membrana interna è più selettiva ed è attraversata da proteine di trasporto specifiche. I due doppi strati fosfolipidici sono separati da uno spazio inter membrana. Il fluido interno al Cloroplasti cloroplasto è chiamato stroma: esso contiene molti enzimi coinvolti nel metabolismo dell'organulo (fotosintesi, sintesi di amido…), granuli di amido, il DNA circolare e i ribosomi. La presenza di un genoma e dei ribosomi consentono all'organello di sintetizzare alcune delle proteine che gli sono necessarie, ma non tutte: molte proteine del cloroplasto sono codificate da geni presenti nel nucleo della cellula, tradotte nel citoplasma e poi indirizzate al cloroplasto. Sistema tilacoidale: membrane tilacoidali o tilacoidi, Cloroplasti organizzate in sacculi. Possono presentarsi: -dischi impilati (i grani) -semplici membrane esposte allo stroma (lamellae stromatiche). Le lamellae svolgono la funzione di connettere due o più grana tra loro. Fasi della Fotosintesi clorofilliana FASE LUMINOSA: (nei TILACOIDI) Catena FASE OSCURA: (nello stroma) di trasporto di elettroni che sfrutta la luce per Ciclo di Calvin (nello stroma del cloroplasto) produrre energia sotto forma di ATP trasformazione del carbonio inorganico (CO2) in carbonio organico La fase oscura (NON AVVIENE DI NOTTE MA E’ CONTEMPORANEA ALLA FASE LUMINOSA) in realtà avviene sempre in presenza di luce: alcuni enzimi sono attivati dalla luce (RuBisCO,3-PGA deidrogenasi, fosfatasi e ribulosio 1,5 bis-fosfato chinasi), senza luce si ha meno ATP e NADPH e gli stomi sono chiusi. Perché l’AMIDO? Cloroplasti Piccole quantità di amido (dopo 3-4 ore di luce) come prodotti di riserva temporanei che forniscono carbonio ed energia alle parti della pianta che non effettuano fotosintesi Sono i plastidi che svolgono la funzione di accumulo le Leucoplasti sostanze di riserva, in genere amido o goccioline di oli o proteine. Sono meno differenziati dei cloroplasti e privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento fotosintetico. Nei leucoplasti si accumula l’amido secondario (AMILOPLASTI). I prodotti della fotosintesi (glucosio) vengono condensati in amido (polisaccaride del glucosio) all'interno del cloroplasto; questo viene detto amido primario. L'amido primario viene poi idrolizzato e trasportato, sotto Amiloplasto di Glicine max forma di saccarosio (disaccaride del glucosio) fino ai tessuti di riserva, dove viene ricondensato come Privi di amido secondario all'interno dei leucoplasti pigmenti (amiloplasti), abbondanti in tali tessuti. Amilosio Amido Principale prodotto di riserva delle piante. Polisaccaride formato da monomeri di α glucosio uniti da legami 1-4 glucosidici. Amilopectina Si rinviene nella forma: a) non ramificata (Amilosio) b) nella forma ramificata (Amilopectina) Le molecole di amido si aggregano in granuli. Amiloplasti Sono molto abbondanti nelle zone della pianta adibite all’accumulo di sostanze di riserva, come radici, tuberi, rizomi, semi e midollo del fusto. AMILOPLASTI Gli amiloplasti sono molto sviluppati nel tubero della patata. Gli amiloplasti sembrano essere il risultato di processi degenerativi della cellula (numero Negli amiloplasti i granuli d’amido assumono aumenta con forme differenti in funzione di quale specie l’invecchiamento di vegetali si trovano (sferoidali, ovoidali, a quest’ultima). conchiglia, a bastoncino, singoli o complessi). Aliud pro alio nella compravendita Si intende “quando viene consegnato un bene completamente diverso da quello pattuito” https://www.agerborsamerci.it/listino/list ino.html Patata Fagiolo Riso (più ili) La forma dei granuli insieme al colore chiaro o scuro degli strati sono specie- specifici e hanno un valore tassonomico. Amiloplasti nella cuffia della radice Gli amiloplasti si trovano anche negli apici radicali, in particolare nella cuffia: una zona che serve per proteggere la radice quando penetra nel terreno. Gli amiloplasti qui hanno la funzione di percepire la GRAVITA’ come delle statoliti. Cromoplasti Possono derivare da cloroplasti differenziati in seguito della degradazione della clorofilla, della scomparsa dei tilacoidi e l’accumulo di carotenoidi. I cromoplasti sono di colore giallo-arancio o rosso grazie all'accumulo e alla sintesi di pigmenti carotenoidi e sono coinvolti nella pigmentazione di fiori (calendula, ranuncolo), frutti (peperone, pomodoro) e radici (carota, barbabietola) Generalmente, i cromoplasti si formano a partire dai cloroplasti per degradazione delle clorofille e dell'apparato fotosintetico e contemporaneamente per accumulo di carotenoidi in piccole gocce lipidiche. Questo processo si osserva per esempio durante la maturazione di pomodori e peperoni, che da verdi diventano rossi. Cellula vegetale Nucleo: (geni-DNA-cromosomi) informazioni necessarie per tutte le attività vitali della cellula. Citoplasma: massa acquosa contenente organelli Ribosomi: immersi nel citoplasma - o ancorati al reticolo endoplasmatico ruvido - e sono responsabili della sintesi proteica (sintesi delle proteine da RNA messaggero (m-RNA). Proteine costitutive (sviluppo o sostituzioni)/enzimi L'apparato di Golgi: rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Indirizza ed etichetta certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione (confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto) Reticolo endoplasmatico (RE) è deputato alla sintesi dei lipidi e alla modificazione delle proteine cellulari, (ormoni, proteine della matrice extracellulare, etc.), delle proteine Mitocondrio: respirazione integrali di membrana (come i recettori) e delle proteine che si (energia) localizzano in organelli come il Golgi. Superficie per l'adesione di numerosi sistemi enzimatici Cloroplasto: fotosintesi NUTRIMENTO La capacità di procurarsi dall’ambiente esterno sostanze in grado di fornire energia e materiale costitutivo (aggiungere massa o sostituire) eterotrofi autotrofi Hanno bisogno di introdurre sostanze organiche prodotte da altri organismi Introducono sostanze inorganiche per produrre molecole organiche Organicazione del carbonio ORGANISMI AUTOTROFI Gli organismi «che si nutrono da soli», cioè che non hanno bisogno di molecole biologiche provenienti da fonti esterne per ricavare energia o per la costituzione dell’organismo. Gli autotrofi sono in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze più semplici. Organismi chemiosintetici (alcuni organismi unicellulari): Piante e alcuni organismi essi catturano l’energia liberata da unicellulari fotosintetici: particolari reazioni chimiche per fonte di energia per le attivare i loro processi vitali, anche in assenza di luce (batteri che vivono reazioni di sintesi è la luce sul fondo degli oceani). solare. Ricavare energia: autotrofi, eterotrofi, eucarioti e procarioti Gli organismi viventi acquisiscono energia dall’ambiente e la trasformano per le proprie necessità. Negli eucarioti, gli organuli cellulari preposti a queste funzioni sono i mitocondri e i cloroplasti. Nei procarioti tali processi avvengono a livello della membrana plasmatica. Produzione di sostanze organiche negli organismi autotrofi La fotosintesi clorofilliana è invece il processo che cattura l’energia solare consentendo così alle cellule di sintetizzare le proprie biomolecole come, per esempio, il glucosio diossido di carbonio + acqua + energia solare → glucosio + ossigeno 6 CO 2 + 6 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Fotosintesi clorofilliana Processo di produzione primaria di composti organici a partire da sostanze inorganiche nettamente dominate sulla Terra. Trasforma 115 x 109 kg di CO2 in biomassa /anno Energia solare > energia chimica> sintesi molecole organiche. 6CO2 +6H2O C6H12O6 + 6O2 Atmosferica Metabolica Glucosio è fondamentale per La fotosintesi la sintesi di molecole ad alto cattura 100 contenuto energetico terawatt (6 volte il fabbisogno della civiltà umana) L’Ossigeno si libera attraverso gli stomi (sottoprodotto di reazione). Nutrimento Produzione ossigeno Riduzione dell’anidride carbonica Respirazione cellulare. (avviene all’interno di ciascuna cellula dell’organismo) Trasformazione delle sostanze nutritive (introdotte o prodotte) che porta alla liberazione di energia Una serie di reazioni che ha come composto di partenza il glucosio. La respirazione avviene in tutte le cellule che vivono in ambienti ove sia presente l’ossigeno gassoso (consumo di ossigeno). Riguarda quindi la totalità delle cellule eucariote e gran parte di quelle procariote. glucosio + ossigeno → diossido di carbonio + acqua + energia Calore Crescita Mantenimento Riproduzione Movimento … ORGANIZZAZIONE ARCHITETTONICA DELLE CELLULE NEL MONDO VEGETALE Organizzazione architettonica delle cellule nel mondo vegetale a)Senza strutture differenziate: le alghe b) Son forme differenziate all'esterno, alle quali non corrispondono strutture differenziate all'interno: i muschi c) con strutture differenziate sia esternamente che internamente: piante superiori Differenziazione cellulare Fiore alghe muschio Piante superiori Ambiente terrestre Polarizzato (CO2, O2; luce; Differenziamento cellulare > acqua, Sali minerali); assenza di spinta idrostatica, elevato rischio Tessuti vegetali di stress idrico Da TALLOPHYTA a CORMOPHYITA (PIANTE VASCOLARI) b) con forme differenziate all'esterno, alle quali non corrispondono strutture differenziate all'interno (i muschi) c) con strutture differenziate sia esternamente che internamente (piante superiori) Nelle piante superiori una parte delle cellule diviene adulta e si differenzia a seconda della funzione da svolgere, mentre una parte Differenziamento rimane allo stato embrionale, per assicurare cellulare la crescita dell'individuo. Tessuti vegetali - Sul piano dell'organizzazione architettonica, nel mondo vegetale distinguiamo tre tipi fondamentali di organismi: a)senza strutture differenziate (le alghe). Assenza di differenziamento è legata alla vita in ambiente acquatico (assenza di polarizzazione ambientale e possibilità di galleggiamento). TALLO (NON DIFFERENZIATO) UNICELLULARE; UNICELLULARE COLONIALE; PLURICELLULARE (filamentoso, ramificato, piatto) Si nutrono per diffusione dei soluti dall’ambiente acquatico a tutte le cellule che compongono l’organismo introduzione Vegetali stesso sistema Sono raccoglitori finali della luce solare (per la produzione di zuccheri, composti organici, ATP e NADPH) Sono immobili* e crescono per la ricerca di risorse essenziali (luce, acqua, minerali…) Sono rafforzate strutturalmente** per crescere contro gravità verso la luce Devono evitare la disidratazione Possiedono meccanismi di trasporto dell’acqua verso gli organi fogliari e dei fotosintati verso la radice. Questa organizzazione anatomica è Piante detta CORMO 3 PARTI ANATOMICHE - CORMOFITE Attività fotosintetica Sostegno e conduzione Fissa al terreno la pianta Sede assorbimento Dalla cellula alla pianta … Esistono oltre 300.000 varietà vegetali (vs 62.000 animali; 1.300.000 Invertebrati)