Izomelettan 4. tétel PDF

Tartalomjegyzék 17. Az izomműködés szabályozása és a motoros véglemez 18. Az izomösszehúzódás molekuláris mechanizmusa, elektromechanikai kapcsoltság; kereszthíd-ciklus 19. A harántcsíkolt izom típusai, izomműködés energiaforrásai és az oxigénadósság; a hőtermelés és izomfáradás 20. Az izo...

Tartalomjegyzék 17. Az izomműködés szabályozása és a motoros véglemez 18. Az izomösszehúzódás molekuláris mechanizmusa, elektromechanikai kapcsoltság; kereszthíd-ciklus 19. A harántcsíkolt izom típusai, izomműködés energiaforrásai és az oxigénadósság; a hőtermelés és izomfáradás 20. Az izomműködés makroszkopikus jelenségei; a hossz- feszülés diagram: izommunka, teljesítmény 21. A simaizomra jellemző sajátosságok A makroszkópos szerkezet jelentősége A vázizom működése kapcsán fontos kiemelnünk, hogy a mélységeiben feltárt molekuláris történések mellett az izom makroszkópos felépítése is igen nagy fontossággal bír a mozgás kivitelezésében. Két aspektust emelünk ki: 1. A kontraktilis komponens összehúzódásának iránya a teljes izom eredési és tapadási viszonyai miatt legtöbbször nem esik egybe a makroszkópos összehúzódás irányával: ezért a létrehozott munkának csak az a komponense használódhat a fizikai munka előállítására, mely a makroszkópos összehúzódás irányában érvényesül. 2. A természet nem csupán az energiakihasználás hatékonyságának figyelembevételével "hozta létre" a vázizom mozgást. A fizikai értelemben pazarlónak tekinthető rendszerek azonban rendkívüli térbeli flexibilitást biztosítanak. 122 A makroszkópos szerkezet jelentősége Az ábra egy bipennatus izom "erőkihasználását" mutatja be. A tapadás - eredés (fekete nyilak) iránnyal a rostlefutás (kék nyíl) nem párhuzamos. A makroszkópos szerkezet jelentősége Az ábra azt a feltételezett esetet mutatja be, amikor a teher karja sokkal hosszabb, mint az erő karja. A rendszer fizikai szempontból nem előnyös, de a végtag flexibilis mozgása sokkal változatosabb feladatokat képes így végrehajtani, mint más elrendezésben. Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata Az izmok Kontraktilis Elemekből (CC, a sarcomerek összessége) és Elasztikus Elemekből (SEC, sorba kapcsolt; PEC, párhuzamos elemek) áll. Az utóbbiak extra 3 – 5 % ellenállást jelentenek az izom összehúzódásakor. Az Összehúzódás Típusai lehetnek: Rángás Izotóniás Kontrakció (azonos feszülés melletti megrövidülés, fiziológiai aktivitás) Izometriás Kontrakció (izom hossza nem, csak a feszülése fokozódik; pl. mozdíthatatlan tárgy ellen kifejtett erő) Vegyes Összehúzódási Formák (izometriás + izotóniás kombinációja; auxotóniás, elő-, utóterheléses) o auxotóniás: folyamatosan erősödő ellenállással szemben; rugó o előterheléses: (alátámasztásos; preload): izomhossz beállítva előzetes teherrel, alátámasztás, ingerlés (először izometriás - amíg egyensúlyba jut a teherrel - majd izotoniás megrövidülés; a mozgással összefüggő legtöbb izomműködés ilyen) o utóterhelés (afterload): függő teher előbb izotoniásan húzódik össze, majd megakasztjuk, ekkor izometriás kontrakció (pl. rágás). 125 Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata párhuzamosan kapcsolt sorba kapcs Ingerléskor először a kontraktilis elemek (contractile components, CC) kontrakciója miatt a SEC elemek kerülnek egyensúlyba a felemelendő teherrel (eddig nincs elmozdulás, csak feszültségnövekedés). Később azonos feszülés melletti rövidülés jön létre. 126 Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata (20 - 200 msec) A megfelelően erős ingerre az izom összehúzódással válaszol: izomrángásról ("twitch") beszélünk. Az AP lezajlása után a myoplasmaticus kalcium ion koncentráció megnő, majd kontrakció történik. Az AP-t nem közvetlenül követi az IC kalcium tranziens: a késés (látencia) egyrészt a műszerek késleltetése, másrészt a valódi biológiai késleltetés (piros szakasz) miatt jön létre. A két látencia összege a látszólagos (kék szakasz) látencia. Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata Izotóniás Kontrakció (azonos feszülés melletti megrövidülés, ilyen a legtöbb fiziológiai aktivitás) 128 Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata Izometriás Kontrakció (izom hossza nem, csak afeszülése fokozódik; pl. ha az izmot keretben rögzítjük, majd ingereljük. Ugyanez történik, ha az izom olyan nagy terhet próbál emelni, melyet nem képes elmozdítani (mozdíthatatlan tárgy emelése során). 129 Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata Vegyes Összehúzódási Formák (izometriás + izotóniás kombinációja): auxotóniás előterhelés utóterhelés Auxotóniás: folyamatosan erősödő ellenállással szembeni összehúzódás; a legjobb példa erre, amikor az izom egy rúgó ellenében dolgozik. 130  Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata Vegyes Összehúzódási Formák (izometriás + izotóniás kombinációja): auxotóniás előterhelés utóterhelés Előterheléses: (alátámasztásos; preload) Izomhossz beállítva előzetes teherrel, majd alátámasztás. Ingerléskor (először izometriás kontrakcióval a SEC elemek megnyújtása történik, amíg egyensúlyba jut a teherrel, majd izotóniás megrövidülés. A mozgással összefüggő legtöbb izomműködés ilyen). 131  Az Izomműködés Makroszkópos Vizsgálata Vegyes Összehúzódási Formák (izometriás + izotóniás kombinációja): auxotóniás előterhelés utóterhelés Afterload: ha az izomra terhet akasztunk, passzívan megfeszül, és ezután ingereljük, akkor először izotóniás kontrakció lép fel. Ha az izom szabad mozgását egy kerettel megakadályozzuk, akkor ezen a ponton az izom rövidülése nem folytatódhat, azonban a feszülés még emelkedhet. Mivel az akadályt az izommozgás megkezdése után utólag hozzuk létre, utóterheléses (afterload) elrendezésről beszélünk. Ez kezdetben tehát izotóniás, majd izometriás szakaszból áll (pl. rágás). 132 Szummáció A szkeletális izmok a körülményekhez alkalmazkodva különböző mértékű összehúzódásra képesek. Az összehúzódások összegződését szummációnak nevezzük (nő az egyedi rostok kontrakciós képessége és/vagy egyre több izomrost kapcsolódik a kontrakcióba). „Minden vagy Semmi” törvény: egyetlen izomrostra (myocyta) érvényes (egyszeri maximális ingerrel). Adekvát inger hatására AP, tehát max. Kontrakció jön létre. Az amplitudó nem változik az ingererősség növekedésével – mindig ugyanakkora kontrakció történik. Ugyanakkor ez már nem igaz az AP frekvencia növelésekor (tartós Ca kiáramlás; egyre több kereszthíd ciklus; erősebb kontrakció lesz egyetlen roston belül). 133 Szummáció A szummáció típusai: 1) Kvantális (Motor Unit) szummáció: egy adott izomban az AP növekvő frekvenciája (és inger-erősség) miatt egyre több motoros egység ingerlődik, egyre több elemi rost kontrahál. A magasabb küszöbű rostok is összehúzódnak (ez az izomkontrakció alkalmazkodása a fiziológiai igényekhez). 2) Kontrakció (Frekvencia) szummáció: repetitív ingerlés esetén, a Ca tranziens lezajlása előtt újabb Ca felszabadulás lesz, eredmény: erősebb kontrakció. 3) Lépcsőjelenség: „bemelegedési” reakció; közvetlenül a rángás után adott inger mind nagyobb amplitúdójú mechanogrammot eredményez. Az ok: az ioncsatornák növekvő hatékonysága az ismételt stimulus hatására. A visszamaradó Ca szummálódik. Az inger ereje, AP frekvencia nem változik ebben az esetben. 4) Tetanusz: a frekvencia fokozott növelése történik, ekkor az összes szummációs forma fokozódik, a kontrakciók szuperponálódnak (felerősödnek). lehet Inkomplett, vagy Komplett. 134 Szummáció Egyetlen izomrost azonos metabolikus állapotban a minden-vagy-semmi elve alapján kontrahál: az adekvát stimulusra maximális válasz jön létre, kisebb stimulus nem vált ki választ. Kvantális szummáció Amennyiben több rost összehúzódásának összeadódásából jön létre a feszülés fokozódás, akkor kvantális szummációról (egységnyi részek erejének összeadódásáról) beszélünk. Az izmok ezt a "módszert" alkalmazzák: kis feszüléshez nem minden rost kontrakcióját veszik igénybe. Nagyobb feladathoz, több rostot "verbuvál" a frekvensebb (magasabb frekvenciájú) idegi AP. 136 Kontrakció szummáció Ismételt inger (repetitív stimulus) egy izomban úgy is létrehozhat növekvő kontrakciót, hogy az előző kalcium tranziens még nem zajlott le, amikor a következő inger már újabb kalciumfelszabadulást eredményez. Így a kontrakció mértéke fokozódik. Ez a kontrakció szummáció. 137  Lépcsőjelenség A mechanogramm lezajlása után nem túl távoli időpontban alkalmazott ingerek egyre nagyobb mechanogrammot okoznak: Az ingerlés ereje nem változik (szemben a kvantális szummációval), de az IC kalciumnak nincs ideje távozni, egyre erősebb az összehúzódás: ez a lépcsőjelenség. A „bemelegedés”, az ioncsatornák növekvő hatékonysága. „The myotonic goat, otherwise known as the fainting goat, is a domestic goat that temporarily seizes when it feels panic. This behaviour is caused by a hereditary genetic disorder called myotonia congenita, by an inherited disorder of a chloride channel in the skeletal muscles. This causes a delay in the relaxation of the muscles after the goat has made an involuntary movement.” https://youtu.be/_JF0Jys5ITc?t=10 Oct 14 https://en.wikipedia.org/wiki/Fainting_goat  Tetanus Ha egyre frekvensebb stimulusokat alkalmazunk, akkor egyre fokozzuk az összes lehetséges szummációs formát: elérjük az izom maximális összehúzódottsági állapotát: kialakul a tetanus (bevezető szakaszát inkomplett tetanusnak nevezzük). Egyezik a mechanizmus a kontrakció szummációval (az előző Ca tranziens még nem zajlott le, amikor az újabb inger már újra kálciumot szabadít fel.  Tetanus Characteristic “sawhorse” stance of dog with generalized tetanus. https://veteriankey.com/tetanus-2/ Tetanus, also known as lockjaw, is an infection characterized by muscle spasms. In the most common type, the spasms begin in the jaw and then progress to the rest of the body. These spasms usually last a few minutes each time and occur frequently for three to four weeks. Spasms may be so severe that bone fractures may occur. Other symptoms may include fever, sweating, headache, trouble swallowing, high blood pressure, and a fast heart rate. Onset of symptoms is typically three to twenty-one days following infection. It may take months to recover. About 10% of those infected die. Tetanus is caused by an infection with the bacterium Clostridium tetani, which is commonly found in soil, saliva, dust, and manure. The disease occurs almost exclusively in persons inadequately immunized. It is more common in hot, damp climates with soil rich in organic matter. Manure-treated soils may contain spores, as they are widely distributed in the intestines and feces of many animals such as horses, sheep, cattle, dogs, cats, rats, guinea pigs, and chickens. In agricultural areas, a significant number of human adults may harbor the organism. Tetanus is often associated with rust, especially rusty nails. Although rust itself does not cause tetanus, objects that accumulate rust are often found outdoors or in places that harbor anaerobic bacteria. Additionally, the rough surface of rusty metal provides a habitat for C. tetani, while a nail affords a means to puncture skin and deliver endospores deep within the body at the site of the wound. The tetanus toxin initially binds to peripheral nerve terminals. It is transported within the axon and across synaptic junctions until it reaches the central nervous system. There it becomes rapidly fixed to gangliosides at the presynaptic inhibitory motor nerve endings, and is taken up into the axon by endocytosis. The effect of the toxin is to block the release of inhibitory neurotransmitters glycine and gamma-aminobutyric acid (GABA) across the synaptic cleft, which is required to check the nervous impulse. If nervous impulses cannot be checked by normal inhibitory mechanisms, the generalized muscular spasms characteristic of tetanus are produced. The toxin appears to act by selective cleavage of a protein component of synaptic vesicles, synaptobrevin II, and this prevents the release of neurotransmitters by the cells. https://en.wikipedia.org/wiki/Tetanus Az izommunka Hossz – feszülés diagram Optimális, nyugalmi hossz Hossz x Feszülés (teher) = Túlfeszített Munka Túlnyújtott állapot A szarkomer feszülése állapot ingerlés után Minden vázizom egy bizonyos mértékű nyújtottságban van Miért? A szarkomer hossza ingerlés előtt 143 Az izommunka Minden vázizom egy bizonyos mértékű nyújtottságban van (bizonyíték: ha átvágjuk az inat, az izom kb. 20 %-kal megrövidül). A hossz-feszülés görbén bizonyos passzív nyújtottsági állapotba hozott izmot maximális egyes ingerrel ingerelünk. Ezt követően izotóniás, izometriás, elő- és utóterheléses kísérleteket végezve megkapjuk azt a területet, amelyen az izom normális körülmények között dolgozik (a 4 görbe által síkban kimetszett terület) azaz az ún Élettani Munkatartományt. A hossz - feszülés szorzata munka dimenziójú: Hossz x Feszülés (teher) = Munka Megállapítható a maximális feszülés is, ami egységnyi keresztmetszetre vetítve állandó (3 kg/cm2 minden állatnál) 144 Az izommunka A hossz-feszülés görbe Izotóniás, izometriás, elő- és utóterheléses kísérleteket végezve megkapjuk azt a területet, amelyen az izom normális körülmények között dolgozik. A hossz-feszülés görbén bizonyos passzív nyújtottsági állapotba hozott izmot maximális egyes ingerrel ingerelünk. 146  Az izotóniás maximum görbe Ha az izmot passzívan nyújtjuk a nyugalmi hosszánál (Lo) nagyobb, A, B, C hosszokra és ezekben a pontokban külön-külön maximális egyes ingerrel ingereljük az izmot, akkor megkapjuk az adott izom izotóniás maximum görbéjét. 147  Az izometriás maximum görbe Az előbbi kísérletet elvégezhetjük izometriás körülmények között is. Mivel itt a megrövidülés nem lehetséges, a feszülés mértékét mérjük. 148  Az előterheléses maximum görbe A kísérletet előterheléses (preload) körülmények között is elvégezzük. Megkapjuk az előterheléses maximum (Em) görbét. 149  Az utóterheléses maximum görbe A kísérletet utóterheléses (afterload) körülmények között is elvégezzük. Megkapjuk az utóterheléses maximum (Um) görbét. 150  Az élettani munkaterület Összegezve megkapjuk azt a területet a hossz - feszülés görbén (azaz azt a munkatartományt), melyben az izom fiziológiás körülmények között dolgozik. Az állatok az izmaik hosszát úgy állítják be, hogy munka közben ezek a feltételek betartásra kerüljenek (pl. a macska így „szedi össze” végtagjait ugrás előtt). 151 Az élettani munkaterület aktív Szívizomban a normális munkatartomány jóval Vázizomban a maximális erőkifejtés mellett mért a maximális feszülést biztosító hossz alatt van: hossz (100%) egybeesik az izom normális a szívizom tartalékkal rendelkezik. munkatartományával. (lásd Szív c. fejezet) 152  Sebesség – Feszülés összefüggés Az izom összehúzódás sebessége és feszülési képessége között is összefüggés van. Minél kisebb a feszülés (minél kisebb terhet emel az izom) annál nagyobb sebességgel képes azt emelni. Minél nagyobb a teher (a szükséges feszülés) annál kisebb sebességgel képes a terhet emelni. A sebesség/feszülés görbén a teljesítmény olvasható le: sebesség x feszülés = teljesítmény 153  Sebesség – Feszülés összefüggés A megterhelés függvényében két pont között változhat az izom megrövidülési sebessége: a terheletlen izom maximális sebességgel (Y metszéspont), az erején felül megterhelt izom pedig 0 sebességgel (X metszéspont) mozdul el. Az izom típusa szabja meg a tényleges feszüléshez tartozó sebességet. A sebesség / feszülés görbén a teljesítmény olvasható le. 154  Sebesség – Feszülés összefüggés A hossz-feszülés (munka) diagram helyett a sebesség - feszülés diagramot ábrázolva képet alkothatunk egy izom teljesítményéről. A szürke téglalapok mutatják, hogy kis feszüléssel nagy sebességet, nagy feszüléssel (nagy teherrel) csak igen kis sebességet tud elérni az izom összehúzódása közben. A piros négyzet mutatja az optimális helyzetet, ahol a legnagyobb teljesítmény (sebesség x feszülés) érhető el: közepes megterheléssel optimálisan gyorsan képes az izom összehúzódni. Teljesítményi adatok vázizomra maximális feszülés: 3-6 kg/cm2, maximális sebesség: 7 m/sec, 100 kg tömegre: összes erő: 200 N Hatásfok: 20%; teljesítmény maximum: rövidtávon: 3-5000 W; hosszútávon: 1200 W 156