Physiologie du Muscle et de la Motricité PDF

upf 04/01/2025 PHYSIOLOGIE DU MUSCLE et de la MOTRICITÉ 1 INTROD...

upf 04/01/2025 PHYSIOLOGIE DU MUSCLE et de la MOTRICITÉ 1 INTRODUCTION ET GENERALITES  Les muscles représentent environ 30 à 40% du poids du corps humain.  TROIS TYPES DE Muscles : Squelettiques, muscle lisse et cardiaque.  Bien qu'ils existent des différences importantes entre ces trois types de muscles : de structures, de propriétés mécaniques de mécanisme de contrôle, LA PRODUCTION DE FORCE EST LA MÊME POUR CHACUN D'EUX. 2 tabril toufik 1 upf 04/01/2025 IL existe 3 types différents de tissu musculaire : Les muscles striés squelettiques : le mouvement du squelette Le muscle cardiaque : l'éjection du sang dans le réseau vasculaire Les muscles lisses : la propulsion ou le mélange du contenu des viscères Tous ces tissus sont spécialisés dans la conversion d'énergie chimique en énergie mécanique 3 Introduction et généralités :  Les muscles ont la caractéristique d’être capables De produire une force et de la transmettre, générant ainsi des mouvements.  Cette caractéristique est due à l’existence  d’un appareil contractile (système de conversion chimio-mécanique)  d’un système enzymatique approprié (conversion de l'énergie chimique en énergie mécanique).  Les muscles possèdent des propriétés fondamentales qui leurs permettent d’accomplir leur fonction. Les principales sont: Élasticité, Excitabilité, Contractilité, Plasticité 4 tabril toufik 2 upf 04/01/2025 5 6 tabril toufik 3 upf 04/01/2025 7 8 tabril toufik 4 upf 04/01/2025 9 10 tabril toufik 5 upf 04/01/2025 LE MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE  Le muscle striésquelettique est l'organe effecteur de la motricité somatique (Locomotion, motricité du squelette, posture…).  Ils connaissent une grande diversité des actions motrices.  Cette motricité est assurée par la mobilisation coordonnée de plusieurs muscles à différents endroits du squelette.  En outre, les muscles squelettiques ont à un rôle important dans la régulation thermique corporelle.  Les muscles striés squelettiques regroupent l'ensemble des fonctions permettant à l’organisme de se déplacer ou d'interagir avec son milieu. 11 LE MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE  Les muscles striés squelettiques diffèrent entre eux par :  Leur fonction anatomique : fléchisseur, extenseur.  Leurs propriétés métaboliques : synthèse d’ATP.  Leurs propriétés fonctionnelles : vitesse de contraction, résistance à la fatigue.  Leurs propriétés anatomo-fonctionnelle :  Activité posturale (motricité statique)et mouvement volontaire (motricité cinétique). 12 tabril toufik 6 upf 04/01/2025 Composition chimique du muscle. Le muscle squelettique est constitué:  75% d'eau et 20% de protéine ;  Sels inorganiques et autres substances ( phosphates riches en énergie, de l'urée, de l'acide lactique et divers minéraux,  Des enzymes et pigments,  Des ions, des acides aminés, des graisses et des sucres. Les protéines musculaires les plus abondantes sont:  La myosine, 52%  L'actine 23%  La tropomyosine 15% 13 ORGANISATION STRUCTURALE : Le muscle strié squelettique présente une organisation anatomique et cellulaire particulière, celle-ci est liée à :  Sa constitution : fibres musculaires syncytiales plurinucléées,  Son innervation est à un axone unique,  Morphologie particulière des organites intracellulaires (triade, réticulum sarcoplasmique). Les muscles striés squelettiques sont rattachés aux os par les tendons (sauf les muscles de la face et les muscles oculaires). 14 tabril toufik 7 upf 04/01/2025  Macroscopie du muscle squelettique strié : Les muscles squelettique présentent différentes formes : fuseau (Ex: biceps brachial), convergent (Ex: pectoral), circulaire (Ex: iris, bouche) … 15  Structure microscopique des muscles striés squelettiques: Microscope optique Les muscles striés squelettiques, montrent une organisation à trois étages, chacun étant séparé de l’autre par un tissu conjonctif de soutien : Le muscle dans son ensemble est délimité par l’épimysium, Il est formé des faisceaux délimités par le périmysium, Le faisceau est constitué par les fibres musculaires séparées les unes des autres par l’endomysium 16 tabril toufik 8 upf 04/01/2025 Ultra structure :  Les muscles striés squelettiques ont une structure basée sur de nombreuses fibres musculaire regroupés en faisceaux faite d’une répétition d'un motif structural, appelé sarcomère composé de deux sortes de filaments : les filaments fins et les filaments épais.  Les fibres musculaires se terminent à leurs extrémités par des filaments de collagène, qui, regroupés, forment les tendons et assurent la fixation du muscle sur ses points d'insertion et qui lui confère de la résistance. 17 18 tabril toufik 9 upf 04/01/2025 19 1. Structure des myofilaments : Les myofilaments sont principalement composés :  De deux protéines, l'actine et la myosine.  Six autres protéïnes jouent un rôle structural ou sont impliquées dans l'interaction des protéïnes filamenteuses au cours de la contraction musculaire. Ce sont : - La tropomyosine, localisée sur les filaments d'actine (5%), - La troponine, localisée sur ces mêmes filaments (3%), - L'x-actinine, qu'on retrouve au niveau des bandes z (7%), - La b-actinine, dans les filaments d'actine (1%), - La protéïne m, au niveau de la ligne m du sarcomère (< 1%) - La protéïne c dont le rôle serait de maintenir l'intégrité du sarcomère 20 tabril toufik 10 upf 04/01/2025 21 22 tabril toufik 11 upf 04/01/2025 23 a. Myofilament épais = myosine Occupent toute la largeur de la bande sombre (bande A)  Chaque filament≈150 à 360 molécules de myosine,  Partie céphalique : tête (méromyosine légère)  Liaison avec l’actine permet le raccourcissement du sarcomère  Associés à ATPase (hydrolyse l’ATP pour produire l’énergie nécessaire à la contraction)  Contraction: glissement de l’actine vers le centre des sarcomères (strie H)→ raccourcissement bande I. 24 tabril toufik 12 upf 04/01/2025 b. Myofilament mince = actine  Les + nombreux  Protéine globulaire : l'actine G  Chaque révolution comporte 13 molécules  Deux chaînes (actine F), enroulées en double hélice  Associée à des protéines régulatrices (environ toutes les 8 molécules d'actine), Tropomyosine Troponine 25 Innervation Chaque fibre une innervation (unique )  Un motoneurone (fibres nerveuses motrices).  Corps cellulaires : tronc cérébral ou la moelle épinière (corne antérieure).  Axones myélinisés.  L’unité motrice : Des fibres + un motoneurone.  Un motoneurone contrôle toutes les fibres de l’unité motrice.  Motoneurone se termine en formant la jonction neuromusculaire 26 tabril toufik 13 upf 04/01/2025 Vascularisation  Réseau de capillaire à maille rectangulaire.  Chaque fibre, en moyenne 4-6 capillaires sont présents.  Densité est importante : fibres à contraction lente.  Moins dense dans les fibres à contraction rapide : à métabolisme anaérobie. 27 1. Type de fibre Le muscle est composé d'un mélange de fibres de différents types. Sa composition est variable selon la fonction du muscle et sa position. On distingue:  Fibre II ou FT (fast twitch): pâle, rapide, fatigable, peu de mitochondrie, métabolisme glycolytique utilisant du glycogène d’où forte activité Atpasique, plus grandes que les fibres lentes, contraction élevée, efforts brefs et intenses.  type IIa : fibres FR (fast résistant), sont relativement résistante à la fatigue et associent une activité élevée de myosine ATPase à une capacité oxydative élevée. Elles fonctionnent tant sur le plan aérobie et anaérobie  Type IIb : fibres FF (fast fatigable), intermédiaires. Ces fibres à mi-chemin entre les fibres I et IIa. 28 tabril toufik 14 upf 04/01/2025 Caractéristiques I IIa IIb Fonctionnelles Fonction tonique phasique phasique Excitabilité Elevée Basse Basse Vitesse de contraction Modérée élevée Très élevée Conduction Modérée Rapide Rapide Force développée modérée Puissante Très puissante Fatigabilité + + +++ Histologiques Couleur rouge blanche blanche Surface (µm²) 3,9 4,9 5,2 Capillaires/fibre 4/5 3/4 3 Diamètre (motoneurone) + +++ +++ Myoglobine +++ ++ + Densité mitochondries +++ ++ + Coloration ATPasique acide basique basique Métabolisme oxydative oxy-glycolytique Glycolytique 29 A. Propriétés fonctionnelles des muscles squelettiques L’EXCITABILITE : C’est la capacité de distinction et de réponse à un stimulus. La membrane du muscle squelettique est pourvue de cette capacité et la réponse se traduit par la production d’un signal électrique le long du sarcolemme (potentiel d’action), à l’origine de la contraction musculaire. 30 tabril toufik 15 upf 04/01/2025 a. Manifestation électrique :  Au repos la fibre musculaire présente une d.d.p. de repos de -90 mv.  Pas d'activité autonome  stimulation par les motoneurones (jonction neuromusculaire : JNM),  Arrivée de l’influx nerveux dans l’axone → libération d’Acétylcholine (AchE) (vésicules des terminaisons axonales) dans fente synaptique  AchE = neurotransmetteur  Récepteur musculaire nicotinique  Fixation AchE sur récepteurs spécifiques du sarcolemme  modification de la perméabilité  dépolarisation membranaire 31  L’atteinte du seuil critique détermine un potentiel d’action (PA de plus de + 20 mv),  Une phase ascendante: entrée de Na + (dépolarisation)  Une phase descendante: sortie de K+ (repolarisation) Vitesse: 5m/s: grâce aux courants locaux Durée: 4à5ms Post-potentiel relatif(PPR): 5ms.  Si PA suffisant, se propage sur tout le sarcolemme (tubules T) → Réticulum sarcoplasmique: libère Ca2+ 32 tabril toufik 16 upf 04/01/2025 LA CONTRACTILITE : C’est la capacité du muscle de se contracter de manière proportionnelle en réponse à un potentiel d’action, produisant ainsi de la force et donc le mouvement. Cette aptitude à se contracter fait des muscles les seuls tissus mous actifs du corps humain. La réponse à un potentiel d'action isolé est une secousse musculaire qui peut être subdivisé en trois phases :  Phase de latence : 2-10 ms,  Phase de contraction : 25-120 ms  Phase de relâchement : 3-5 fois la phase de contraction. 33 B -COUPLAGE EXCITATION CONTRACTION  Protéine participant dans la contraction  Protéines contractiles  Myosine  Actine  Protéines régulatrices  la tropomyosine: a une structure en hélice en deux chaînes s'enroulant l'une autour de l'autre pour former une hélice.  la troponine: La troponineT (TN-T) responsable de la fixation de la troponinesur la tropomyosine; La troponineI (TN-I) inhibe l'activité ATPasique de la tête de myosine; La troponineC (TN-C) avec son site spécifique liant le calcium (Ca2+). Lorsque la TN-C est saturée en Ca2+, l'effet inhibiteur de la TN-I est levé. 34 tabril toufik 17 upf 04/01/2025 35 36 tabril toufik 18 upf 04/01/2025  Genèse de la contraction :  L'excitation du moto neurone induit une libération d'acétylcholine dans la fente synaptique de la plaque motrice ;  L'acétylcholine se fixe sur son récepteur, active simultanément les canaux sodique et à potassique donnant un potentiel électrique: onde de dépolarisation(PA).  Par activation successive des canaux sodiques et potassiques, propagation du PA le long de la membrane plasmique invaginée à l'intérieur des cellules musculaires (les tubules transverses en T : 2 invaginations par sarcomère).  Atteignant, ainsi, simultanément et "immédiatement" l'ensemble des myofibrilles. Les tubules en T sont en connexion avec les réservoirs sarcoplasmiques contenant le Ca2+. Quand la dépolarisation atteint ces réservoirs, le DHPR agit comme un détecteur d’intensité du courant électrique ou du voltage et subit des changements de conformation conduisant à une interaction moléculaire avec le RyR ; favorisant son ouverture et la libération du calcium des stocks du réticulum sarcoplasmique. Le Ca2+ se fixe ainsi sur la Troponine C (quatre molécules de calcium /1molécule de TnC), entraînant le changement de sa conformation et provoquant le déplacement latéral de la tropomyosine; mettant les sites actifs de l'actine en face de ceux de la myosine. 37  Au même moment de la fixation du calcium sur la TnC il ya levée de l’inhibition sur l’activité ATPasique de la tête de myosine exercée par la troponine I d’où une hydrolyse de l’ATP en ADP et Pi (réaction Mg+dépendante). 38 tabril toufik 19 upf 04/01/2025 39 40 tabril toufik 20 upf 04/01/2025 Donc  La contraction musculaire se fait par coulissement des filaments  Au repos les forces d’attractions entre les filaments d’actines et de myosines sont inhibées  Lors le PA parcourt la membrane  l’intérieur de la cellule grâce au système transversal excitation du réticulum sarcoplasmique  Libération du Ca2+  Ca2+ dans le sarcoplasme  active les forces d’attraction  déclenchement de la contraction musculaire avec consommation d’énergie ATP  ADP + énergie + Pi. 41 42 tabril toufik 21 upf 04/01/2025 IV) -SOURCE D’ENERGIE DE LA CONTRACTION L’énergie est assuré par l’apport d’ATP ATP ADP + énergie + Pi La contraction musculaire a lieu tant que le calcium et l’ATP seront disponibles. L’ATP est entre autre nécessaire à la formation des ponts acto-myosine et à la rupture de la liaison entre l’actine et la myosine. 43 ÉNERGÉTIQUE Le métabolisme cellulaire de base ainsi que l’activation (PA + libé Ca2+) de l’appareil contractile ne représentent qu’une fraction infime de l’énergie de contraction. 1 cycle des ponts consomme 1 molécule d’ATP La vitesse du cycle est max quand la charge est nulle < conso max d’ATP [ charge < T ATP consommé) 1) CP a)Phosphorylation directe : ADP ATP à partir de la créatine phosphate (20 mM) Permet de maintenir une concentration d’ATP de 3-5 mM dans le cytoplasme. Très rapide mais ne permet que quelques switches. b) Myokinase : 2 ADP  ATP + AMP 2) Glycolyse (anaérobie) : rapide (2x oxydation)  utilisée par les fibres « rapides » ou quand l’apport d’O2 est inadéquat. (Pyruvate : -O2  lactate ; +O2  CO2  rendement) 2-3 mol ATP / mol glucose  inefficace et, de plus, limité par les stocks de glycogène 3) Phosphorylation oxydative des glucides et acides gras = source première des muscles activés fréquemment 36 mol ATP / mol glucose  peut opérer en continu mais phénomène lent 44 tabril toufik 22 upf 04/01/2025 45 TYPE DE CONTRACTION Contraction avec tension constante : Contraction avec longueur constante: isotonique isométrique Pas de changement de tension Pas de coulissement des myofibrilles 46 tabril toufik 23 upf 04/01/2025 TYPE DE CONTRACTION Donc, les muscles ne se raccourcissent pas toujours pendant une contraction, L’interaction actine et myosine donne une tension (force) qui diffère selon le mouvement.  Contractions isotoniques Les plus connues, pas de variation de la tension (à tension constante) la charge sur le muscle reste constante Le muscle se raccourcit → mouvement (Ex: pliage des genoux) Régime isotonique concentrique : force générée par le muscle supérieur à la force de traction générée par l’environnement. Le muscle se raccourcie 47  Régime isotonique excentrique : force générée par l’environnement supérieur à celle du muscle →Étirement du ventre et des tendons = résiste et freine le mouvement, Ex: soulever une commode ,  Régime pliométrique : séquence successive et rapide d’une contraction excentrique suivie d’une contraction concentrique , 48 tabril toufik 24 upf 04/01/2025  Contraction statique ou isométrique : La force de contraction égale à la force de traction générée par l’environnement (à longueur constante). – Pas de déplacement articulaire, – Le muscle ne se raccourcit pas, – Myofilaments dérapent et la tension augmente, – Ex: Servent à maintenir la position debout ou stabiliser les articulations pendant le mouvement. 49 3 L’EXTENSIBILITE : C’est la capacité que possèdent les fibres musculaires à changer de taille. Elles peuvent rétrécir durant une contraction, ou s’étirer durant par exemple une extension du bras. 4 L’ELASTICITE : C’est la capacité que possèdent les fibres musculaires à reprendre leur longueur au repos après une contraction. 5 PLASTICITE: Adaptation au type d’effort , ex: endurance muscles fins 50 tabril toufik 25 upf 04/01/2025 6- TONICITE : –Phénomène de contractions partielles continues –Résultat de la stimulation systématique par le SN d’unités motrices disséminées dans le muscle, –Origine = involontaire (réflexe) –Même quand il n’est pas sollicité volontairement, un muscle est légèrement contracté  Maintien posture  Préparation au mouvement – Paralysie (trauma): ↓ influx nerveux → ↓ tonus musculaire → muscle flasque et atrophié 51 A.Propriétés mécaniques des muscles squelettiques 1.Secousses musculaires. Une secousse est la réponse mécanique d'une fibre à un potentiel d'action.  L'intensité contractile est fonction de la fréquence des stimuli nerveux. Pour une excitation isolée d'un muscle, on obtient une secousse musculaire simple, suivie d'une période de relâchement. Le temps qui s'écoule entre l'application du potentiel d'action et l'activité contractile correspond à la période de latence. 52 tabril toufik 26 upf 04/01/2025  La période de latence : temps nécessaire aux séquences des phénomènes chimiques qui aboutissent à la contraction.  La période de latence une secousse isotonique ˃ une secousse isométrique (la force développée par les ponts transversaux doit devenir supérieure à la charge pour enregistrer un raccourcissement).  L'intervalle de temps qui sépare le début du développement de la tension du maximum de tension correspond au temps de contraction.  Plus la charge est lourde, plus la période de latence est longue 53  Le type de fibre joue un rôle important dans le temps de contraction. Les fibres FT à fort pouvoir glycolytique : temps de contraction de l'ordre de 10 ms, Les fibres ST peuvent avoir des temps de contraction de 100 ms.  Temps de relaxation :temps qui s'écoule entre le maximum de contraction et le moment où la tension devient nulle. 54 tabril toufik 27 upf 04/01/2025 55 a)-Relations stress(charge)- longueur (N/m2) :  Cette relation exprime la dépendance de la force développée du muscle de la longueur initiale du muscle  La force développée est le résultat d’une force active (provenant des éléments contractiles) et d’une force passive (due à l’étirement de la composante élastique et conjonctif)  Au repos (pas de stimulation → force passive) → reflet des propriétés du tissu conjonctif + cytosquelette (titine)  En contraction isométrique (→ force totale) → reflet des propriétés globales  La différence des deux c’est la force active → propriétés du système contractile 56 tabril toufik 28 upf 04/01/2025 RELATION FREQUENCE DE STIMULATION –TENSION  stimulation donne une contraction (secousse musculaire) en répétant les stimulations à des fréquences croissantes on observe que la contraction suivante survient avant le retour au repos : c’est le mecanisme du tetanos imparfait ou parfait selon la fréquence choisie,  ceci par sommation temporelle et spatiale 57 2-Sommation et tétanos. Un PA isolé peut déclencher une contraction submaximale (twitch = secousse). Des PA répétés causent une sommation qui peut aboutir à un tétanos partiel ou complet (concentrations de Ca2+ saturantes pour la troponine). 3-La fatigue musculaire Elle dépend de la charge et de la fréquence de stimulation Plus la force de stimulation  plus l’apparition de la fatigue est précoce. 58 tabril toufik 29 upf 04/01/2025 59 FATIGUE MUSCULAIRE Elle dépend de la charge et de la fréquence de stimulation la force de stimulation  l’apparition de la fatigue est précoce 60 tabril toufik 30 upf 04/01/2025 Les muscles lisses unitaires Tous les muscles lisses excepté ceux évoqués précédemment sont unitaires. Ils sont présents dans la paroi des organes creux tels les intestins, l'estomac, les petits vaisseaux sanguins ainsi que dans la paroi des voies génitales et urinaires. 61 Les muscles lisses unitaires Origine myogénique de la contraction. Capacité à se contracter sans stimulation nerveuse grâce à des cellules spécialisées. Présence de cellules avec activité électrique spontanée, sans potentiel de repos stable. Variations de potentiel sous forme d'ondes lentes ou de potentiels pacemaker. Ondes lentes nécessitant des facteurs extrinsèques pour atteindre le seuil de dépolarisation et déclencher des potentiels d'action. Propagation des potentiels d'action via les jonctions communicantes entraînant la contraction. Les cellules pacemaker se dépolarisent lentement pour déclencher des contractions.. 62 tabril toufik 31 upf 04/01/2025 Les muscles lisses unitaires Capacité à produire du tonus : Même sans potentiel d'action, ils génèrent une force due à une concentration élevée de calcium intracellulaire. Influence des potentiels d'action : Les potentiels d'action myogéniques et les facteurs extrinsèques augmentent le calcium intracellulaire, favorisant les contractions au-delà du tonus de base. Réaction à l'étirement : Ces muscles réagissent à l'étirement en augmentant leur activité contractile pour contrer cet étirement. Augmentation de l'excitabilité : L'étirement des cellules majore la fréquence des potentiels d'action, ce qui amplifie la force de contraction. Importance fonctionnelle : Cette capacité à réagir à l'étirement est essentielle pour le bon fonctionnement des organes creux, notamment en réponse au remplissage. En résumé, les muscles lisses unitaires possèdent une capacité unique à produire une force et à répondre aux stimulations, indispensable pour leur rôle dans divers organes.. 63 Les muscles lisses unitaires Les muscles lisses produisent une force contractile sur une plus grande gamme de longueurs que les muscles striés squelettiques. Ils peuvent maintenir une force de contraction élevée même lorsqu'étirés jusqu'à 2,5 fois leur longueur de repos. Cette capacité est due à la longueur importante des filaments épais, permettant un chevauchement avec les filaments fins lors d'étirements. Cette propriété est essentielle pour les muscles des organes souples. Elle permet aux muscles lisses de contracter et de vider des organes, même sous un étirement intense (exemple : vessie pleine).. 64 tabril toufik 32 upf 04/01/2025 Les muscles lisses unitaires Les muscles lisses se contractent plus lentement que les muscles striés squelettiques. Une contraction des muscles lisses peut durer plusieurs secondes. La myosinATPase agit plus lentement dans les muscles lisses. Le glissement des filaments fins sur les filaments épais est plus lent dans les muscles lisses. La relaxation des muscles lisses est également plus lente que celle des muscles striés. La lenteur de la relaxation est due à l'élimination lente du calcium du milieu intracellulaire. Ces différences de vitesse impactent le fonctionnement des muscles lisses par rapport aux muscles striés.. 65 Les muscles lisses unitaires Les muscles lisses présentent plusieurs caractéristiques importantes : Peu fatigables : Ils se fatiguent moins facilement que les muscles striés squelettiques. Lenteur de la myosinATPase : Cette enzyme fonctionne à un rythme plus lent, prolongant le temps de liaison entre l'actine et la myosine. Liaison durable : Les ponts d'union restent attachés plus longtemps, ce qui permet une production continue de force. Cycles d'attachement : Un cycle d'attachement-détachement se fait avec une consommation réduite d'ATP. Efficacité énergétique : Les muscles lisses produisent une force sur une durée plus longue tout en utilisant moins d'énergie chimique.. 66 tabril toufik 33 upf 04/01/2025 Le muscle cardiaque Le muscle cardiaque, comme le muscle squelettique, est un muscle strié avec une organisation sarcomérique similaire. Les cellules du muscle cardiaque possèdent un réticulum sarcoplasmique et des tubules transverses. La contraction musculaire nécessite du calcium qui interagit avec la troponine pour permettre le mouvement de la tropomyosine. Le calcium déclencheur de contraction provient principalement du réticulum sarcoplasmique, mais son mécanisme de libération diffère de celui des muscles squelettiques. 67 Le muscle cardiaque Dans le muscle cardiaque, l'entrée de calcium extracellulaire provoque la libération de calcium par le réticulum, illustrant le principe de "calcium-induced calcium release". Il existe une corrélation entre la force de contraction et la longueur du muscle, fondement de la loi de Frank-Starling. La loi de Frank-Starling sera expliquée dans le contexte de la régulation de la pression artérielle... 68 tabril toufik 34 upf 04/01/2025 69 B- UNITÉS MOTRICES  1 motoneurone + toutes les fibres musculaires connectées → Contraction synchrone → Unité contractile fonctionnelle. Il n’y a pas de ségrégation anatomique des UM (mélangées dans le muscle). Pour chaque UM, toutes les fibres sont du même type Le recrutement se fait selon le principe de taille : des + petites (diamètre axone) aux + grandes UM (type I → II). 70 tabril toufik 35 upf 04/01/2025 Le système moteur est le système qui, en réponse à une information sensorielle, va être à l’origine du mouvement. Il permet la réalisation des comportements dans un environnement en perpétuel changement nécessitant l’action coordonnée de nombreux muscles parmi les 750 qui sont les nôtres. 71 I. Les structures nerveuses responsables du mouvement 72 tabril toufik 36 upf 04/01/2025 Systèmes descendants Neurones moteurs suprasegmentaires Cervelet Cortex moteur Coordination sensori-motrice Planification, commande et guidage des mouvements volontaires Ganglions de la base Centres du tronc cérébral Filtrage des commandes appropriées du mouvement Mouvements de base et contrôle postural Interneurones Mn  Circuits spinaux spinaux Principale source de Voie finale commune contacts synaptiques de la motricité Muscles squelettiques 73 Le système moteur est donc formé de l’ensemble de la musculature du corps et des neurones qui commandent la contraction de ces muscles. 74 tabril toufik 37 upf 04/01/2025 II. Organisation des relations entre motoneurones et muscles squelettiques 75 Systèmes descendants Cortex moteur Cervelet Centres du tronc cérébral Ganglions de la base Interneurones Mn  Circuits spinaux spinaux Muscles squelettiques 76 tabril toufik 38 upf 04/01/2025 Pour comprendre l’organisation des relations entre les motoneurones et les muscles squelettiques, il faut partir de l’organisation de la moelle épinière. La moelle épinière est la principale voie de transfert des informations sensorielles et motrices entre l’encéphale et le reste du corps (la peau, les muscles, les glandes…), communication réalisée par les nerfs spinaux ou rachidiens (31 paires). 77 Les nerfs spinaux émergent de la colonne vertébrale par des petits espaces ménagés entre les vertèbres : les trous de conjugaison Trou de conjugaison Vertèbres thoraciques  Il y a autant de nerfs qu’il se trouve d’espaces entre les vertèbres 78 tabril toufik 39 upf 04/01/2025 C1 à C7 8 cervicaux La colonne vertébrale T1 à T12 et les nerfs spinaux 12 thoraciques L1 à L5 5 lombaires 5 S1 à S5 sacrés 1 coccygien 79 Les nerfs spinaux se divisent en deux branches à leur jonction avec la moelle. Racine postérieure ou dorsale Nerf spinal Racine antérieure ou ventrale 80 tabril toufik 40 upf 04/01/2025 La racine dorsale contient les axones conduisant les informations sensorielles vers la moelle épinière  racine sensitive Elle est pourvue d’un ganglion spinal dans lequel se trouvent les corps cellulaires des neurones sensitifs (cellules en T) 81 La racine ventrale ou antérieure contient les axones conduisant les informations depuis la moelle épinière vers la périphérie  racine motrice Vers un effecteur 82 tabril toufik 41 upf 04/01/2025  Il existe une organisation de base de la moelle épinière, avec les 2 éléments principaux représentés par les racines dorsales et ventrales qui assurent le lien avec le reste de l’organisme. Ce motif est répété 31 fois chez l’homme. On parle d’organisation segmentaire de la moelle épinière. Les nerfs rachidiens et les segments associés de la moelle épinière adoptent le nom de la vertèbre correspondante. 83 Les nerfs spinaux sont dénommés par rapport au niveau de la vertèbre d’origine 8 nerfs spinaux sont associés aux 7 vertèbres cervicales Soit 31 paire de nerfs rachidiens, tous formés 12 aux vertèbres de fibres sensitives et thoraciques de fibres motrices Dans la partie caudale de la moelle épinière émerge un faisceau de nerfs spinaux : 5 aux lombaires la Queue de cheval 5 aux sacrées 1 Nerf coccygien www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 84 tabril toufik 42 upf 04/01/2025 La distribution segmentaire des nerfs spinaux est de fait en relation avec l’innervation sensorielle de la peau et l’innervation motrice des muscles squelettiques. 85 Distribution segmentaire des nerfs spinaux en relation avec l’innervation sensorielle de la peau. Sur cette figure sont représentés les dermatomes. Un dermatome définit la surface de peau innervée par la racine dorsale d ’un segment spinal  il y a autant de dermatomes que de nerfs spinaux. 86 tabril toufik 43 upf 04/01/2025 C’est globalement le même principe qui régit l’innervation des muscles squelettiques à savoir un lien entre la localisation des nerfs moteurs et la localisation des muscles. 87 Les neurones moteurs qui commandent la contraction musculaire et qui représentent la voie finale commune du contrôle des comportements moteurs sont majoritairement localisés dans la corne ventrale de la moelle épinière. Corne postérieure Corne latérale Mn Corne antérieure ou ventrale www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 88 tabril toufik 44 upf 04/01/2025 Leurs axones se rassemblent en faisceaux pour former les racines ventrales. Racines ventrales Chaque racine ventrale s’associe avec une racine dorsale pour former un nerf spinal mixte. 89 Donc, les Mn dont les axones empruntent un nerf spinal (ou rachidien) appartiennent à un segment spinal identifié par rapport à la vertèbre d’origine.  on parle d’organisation segmentaire des Mn segment1 segment2 segment3 90 tabril toufik 45 upf 04/01/2025 Est-ce que l’ensemble des Mn qui innervent un muscle est localisé au niveau d’un même segment de moelle épinière? Chaque Mn innerve plusieurs fibres musculaires appartenant à un même muscle et l’ensemble des Mn (pool de Mn) innervant un muscle se rassemble en amas cylindrique s’étageant sur un ou plusieurs segments parallèlement à l’axe de la moelle épinière. 91 Coupe de la moelle Coupes transversales sériées et reconstitution vue lombaire montrant la de la face dorsale, illustrant la distribution selon distribution des Mn  l’axe longitudinal des Mn  innervant chacun des des 2 muscles (2 amas) muscles amas cylindriques 92 tabril toufik 46 upf 04/01/2025 Les muscles squelettiques ne se distribuant pas de façon uniforme sur tout le corps  les Mn qui les commandent ont une répartition particulière au sein de la moelle épinière.  Les pool de Mn qui innervent les musculatures distale (extrémités) et proximale (ceintures) sont principalement localisés au niveau des segments cervicaux et lombaires de la ME.  Les Mn qui commandent la musculature axiale sont localisés à tous les niveaux. 93 Répartition des Mn au niveau de la Bulbe moelle épinière. Moelle épinière Dilatation cervicale Les segments (C3-T1) cervicaux et lombaires présentent des cornes Thoracique ventrales développées en rapport avec le nombre important de Mn innervant un nombre très important de muscles (bras et Dilatation lombaire (L1-S3) Sacrée jambes) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 94 tabril toufik 47 upf 04/01/2025 La répartition des Mn au sein de chaque segment spinal est également particulière  Les Mn innervant la musculature axiale sont plus médians que ceux qui innervent la musculature distale.  Organisation médio-latérale La répartition Fléchisseurs est aussi en rapport avec Extenseurs leur fonction  Les Mn innervant les fléchisseurs sont en position plus dorsales que ceux qui innervent les extenseurs. 95 Il existe donc une somatotopie des Mn spinaux  La partie médiane de la corne ventrale contient les Mn du groupe médian c’est-à-dire les Mn qui innervent les muscles axiaux et proximaux.  La partie latérale de la corne ventrale contient les Mn qui innervent la musculature distale. Cette somatotopie se retrouve s’agissant des interneurones de la zone intermédiaire de la moelle épinière qui se projettent sur les Mn Interneurones Mn  Circuits spinaux spinaux Muscles squelettiques 96 tabril toufik 48 upf 04/01/2025 Les interneurones connectés à la région médiane de la corne ventrale sont situés en position médiane dans la zone intermédiaire de la substance grise de la moelle épinière. Leurs axones s’étendent sur de nombreux segments (9 et +). Beaucoup se terminent bilatéralement. Ces connexions étendues assurent le contrôle coordonné des nombreux muscles axiaux et proximaux (ceintures pelvienne et scapulaires, tronc…) nécessaire au support postural ainsi que la coordination des membres inf. et sup. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 97 Les interneurones qui ont pour cible les parties latérales de la corne ventrale sont situés plus latéralement. Leurs axones ne s’étendent pas au-delà de 5 segments et restent majoritairement ipsilatéraux. Ils interviennent dans le contrôle plus fin et plus individualisé des muscles des extrémités distales. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 98 tabril toufik 49 upf 04/01/2025 Nous allons voir qu’en général, les terminaisons des voies motrices se conforment à cette organisation des circuits spinaux qui participent au contrôle de la musculature axiale et distale, donc sont spécialisées pour contrôler différents types de fonctions motrices. 99 III. Les projections du tronc cérébral vers la moelle épinière 100 tabril toufik 50 upf 04/01/2025 Systèmes descendants Cortex moteur Cervelet Centres du tronc cérébral Ganglions de la base Interneurones Mn  Circuits spinaux spinaux Muscles squelettiques 101 Elles prennent leur origine dans 4 structures distinctes :  Les Noyaux Vestibulaires, la Formation Réticulée et le Tectum, sont à l’origine de voies qui influencent les Mn de la partie médiane de la corne ventrale  voies motrices du groupe médian  Le Noyau rouge est à l’origine d’une voie qui influence les Mn de la partie latérale de la corne ventrale  voie motrice du groupe latéral 102 tabril toufik 51 upf 04/01/2025 Faisceau tectospinal Système moteur médian 103 1. Voies motrices du groupe médian A tout point de vue, les projections les plus importantes sont celles qui proviennent des Noyaux Vestibulaires et de la Formation Réticulée. Ces 2 structures ont pour cible les parties médianes de la zone intermédiaire et de la corne ventrale  elles interviennent principalement dans le contrôle de la musculature axiale et proximale des membres. 104 tabril toufik 52 upf 04/01/2025 1. Voies motrices du groupe médian A/ Les voies vestibulo-spinales Elles ont pour point de départ les noyaux vestibulaires, au nombre de 4 (supérieur, médian, latéral et descendant) situés dans le bulbe rachidien 105 106 tabril toufik 53 upf 04/01/2025 Les noyaux vestibulaires sont le point d’aboutissement des fibres du nerf VIII qui véhicule des informations sensorielles provenant des canaux semi-circulaires et des organes otolithiques situés dans l’oreille interne. 107 Le vestibule est l’organe spécifique capable de percevoir le champ de gravité et les accélérations linéaires et angulaires. Le vestibule informe en permanence les centres intégrateurs du tronc cérébral et du cervelet sur les mouvements et sur la position de la tête et du corps. Les mouvements d’un corps dans un espace à 3 dimensions ont 6 d° de liberté : -3 liés aux translations (mouvements linéaires selon les axes des x, des y et des z) qui sollicitent les organes otolithiques -3 liés aux rotations du corps par rapport à ces 3 axes) qui sollicitent les canaux semi circulaires. 108 tabril toufik 54 upf 04/01/2025 2 des 4 noyaux vestibulaires : les noyaux latéral et médian, sont à l’origine des voies vestibulo-spinales les plus importantes. Le FVS Latéral se distribue ipsilatéralement à tous les étages médullaires. Le FVSmédian se distribue bilatéralement sur les régions cervicales et thoraciques. Remarque : ces projections émettent des collatérales ascendantes qui contrôlent musculature du cou et de la tête. Partie médiane de la corne ventrale 109 Ces FVS se projettent : sur les Mn des muscles antigravitaires soit directement, soit indirectement : par l’intermédiaire d’interneurones Muscles antigravitaires : musculature axiale du cou, du tronc et muscles extenseurs des membres inférieurs, fléchisseurs des membres supérieurs (chez l’Homme) Ces voies sont empruntées pour assurer les réactions posturales « compensatoires » au service de l’équilibration (exemple de l’ascenseur et exemple du bus) 110 tabril toufik 55 upf 04/01/2025 Les ajustements posturaux induits par l’activation des voies vestibulo-spinales constituent un ensemble coordonné d’actes moteurs. Ils permettent à chaque instant de maintenir ou d’adapter une posture en dépit d’évènements (liés à l’environnement ou à l’individu lui-même) pouvant la perturber. Les mécanismes de compensation sont déclenchées à posteriori, c’est-à-dire après une perturbation pouvant compromettre le maintien de la posture. 111 Les voies vestibulo-spinales sont également impliquées -dans la stabilisation du segment céphalique  stabilité du regard quand le corps se déplace - et dans les mouvements oculaires lors des mouvements de la tête  les noyaux vestibulaires sont un site très important d’interactions sensorielles. Remarque : les noyaux vestibulaires sont en relations étroites avec diverses structures centrales : cervelet, mésencéphale, thalamus, cortex cérébral. 112 tabril toufik 56 upf 04/01/2025 1. Voies motrices du groupe médian A/ Les voies vestibulo-spinales B/ Les voies réticulo-spinales Elles ont pour point de départ la Formation Réticulée 113 Il s’agit d’un réseau complexe de circuits nerveux qui se situe au centre du TC et s’étend: de l’avant du mésencéphale à l’arrière du bulbe en passant par le pont 114 tabril toufik 57 upf 04/01/2025 Mésencéphale Pont (protubérance annulaire) Bulbe rachidien 115 Les projections de la FR sont comparables à celles des NV. Elles se terminent principalement dans les parties médianes de la substance grise de la corne ventrale de la moelle épinière  elles influencent la musculature axiale et proximale des membres. Partie médiane de la corne ventrale 116 tabril toufik 58 upf 04/01/2025 La FRPest à l’origine du FRS médian qui exerce une action facilitatrice sur les Mn et/ou interneurones des muscles posturaux Activation des extenseurs des membres inf. et des fléchisseurs des membres sup. Contribue au maintien de la posture érigée (opposition à la gravité) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 117 La FRB et à l’origine du FRS latéral qui exerce une action inhibitrice (interneurone inhibiteur) sur les Mn des muscles posturaux Effets opposés à ceux du FRS médian Libère les muscles antigravitaires des activités réflexes dans lesquelles ils sont impliqués (ex. lors d’1 mouvement volontaire) 118 tabril toufik 59 upf 04/01/2025 FR excitatrice et FR inhibitrice exercent constamment et simultanément leurs effets sur l’ensemble des noyaux moteurs des muscles antigravitaires Le niveau de tonus musculaire des muscles antigravitaires dépend donc, pour une part, de l’équilibre entre ces actions antagonistes. 119 Quand le niveau de vigilance est élevé (état de veille), les neurones de la FRE (pontique) sont très actifs  excitation des Mn des muscles antigravitaires dont le tonus Quand le niveau de vigilance est faible (sommeil), les neurones de la FRI (bulbaire) sont très actifs  inhibition des Mn des muscles antigravitaires dont le tonus 120 tabril toufik 60 upf 04/01/2025 A cet état permanent viennent s’ajouter les ajustements posturaux anticipés observés lors de mouvements volontaires, ajustements anticipés qui sont liés à la FR car après inactivation pharmacologique de la FR ils n’apparaissent plus Ajustements anticipés?  ajustements déclenchés « à priori » 121 Ajustements posturaux déclenchés « à priori »? - Les ajustements posturaux anticipés sont observés lors de mouvements volontaires - Ils sont « anticipés » donc déclenchés avant l’acte moteur volontaire Ces ajustements posturaux ont lieu pour faire face à une déstabilisation de la posture que le mouvement volontaire est susceptible d’engendrer. 122 tabril toufik 61 upf 04/01/2025 Au signal : le sujet tire sur une poignée  contraction du biceps qui commence 200ms après le son pour assurer la traction Comme la traction est susceptible de tirer le corps en avant  flexion passive de la cheville et du tronc  contraction préalable du gastrocnémien (ext. de la cheville) et contraction des paravertébraux (ext. du tronc) pour s’opposer à cette flexion. Ce type d’ajustement fait partie intégrante du programme moteur Ajustement anticipé ou mécanisme anticipateur ou mécanisme proactif 123 Le mécanisme proactif prévoit la perturbation de la stabilité du corps et définit une réponse stabilisatrice adaptée. Les actes moteurs les plus simples s’accompagnent de l’activation de muscles qui, de prime abord, n’ont rien à voir avec les objectifs majeurs du mouvement. Dans le cadre de la planification du mouvement du bras les effets du mouvement à venir sur la stabilité du corps sont évalués et pris en compte pour déclencher dans le gastrocnémien et les paravertébraux un changement d’activité qui précède le mouvement du bras. 124 tabril toufik 62 upf 04/01/2025 1. Voies motrices du groupe médian A/ Les voies vestibulo-spinales B/ Les voies réticulo-spinales C/ La voie tecto-spinale Elle a son origine dans le tectum ou colliculus supérieur 125 Le colliculus supérieur est localisé dans la partie dorsale du mésencéphale. ME 126 tabril toufik 63 upf 04/01/2025 Outre son rôle bien connu dans la motricité oculaire , le tectum est à l’origine du faisceau tectospinal qui se projette sur les Mn du groupe médian de la ME cervicale, côté controlatéral  rôle dans les mouvements d’orientation de la tête 127 Le tectum reçoit :  principalement des afférences visuelles provenant directement de la rétine et du cortex visuel,  mais aussi des informations somato- sensorielles et auditives  Il peut construire une véritable représentation de l ’environnement  La stimulation d’un point de la carte induit un comportement d’orientation qui dirige les yeux et la tête vers un point correspondant de l’espace environnant. 128 tabril toufik 64 upf 04/01/2025 2. La voie motrice du groupe latéral Ou voie rubro spinale Elle trouve son origine dans le noyau rouge 129 Le NR est situé dans le mésencéphale. Les axones des neurones du NR  Faisceau rubrospinal (du latin rubro : rouge) qui décusse au niveau du pont (il rejoint le FCSL au niveau de la corne latérale de la ME). Les projections du NR sur les Mn de la corne ventrale de la ME se limitent aux segments cervicaux et au groupe latéral  Contrôle de la musculature distale des membres sup. chez l’Homme 130 tabril toufik 65 upf 04/01/2025 L’importance des projections spinales du NR décroît au cours de l ’évolution des primates, au profit de la voie cortico-spinale  le rôle du NR dans le contrôle moteur chez l ’Homme est des plus réduit.  Le NR forme surtout une voie allant du cortex au cervelet 131 Le tonus musculaire est la traduction mécanique musculaire du niveau d’activité des Mn quand ils ont intégré toutes les informations qui convergent sur eux : récepteurs musculaires, tendineux, articulaires, cutanés, structures du tronc cérébral… Il ne peut être régulé de façon correcte que si l’ensemble des voies nerveuses qui convergent sur les Mn est fonctionnel car elles présentent un certain degré de spécialisation : réflexes et régulations locales, NV et régulations compensatrices, FR et régulations anticipées… 132 tabril toufik 66 upf 04/01/2025 Commande Mouvement Instabilité centrale d’un membre posturale Signal Signal proactif Ajustement rétroactif postural NV, FNM, OTG… Commande centrale? = Le cortex moteur qui déclenche l’activité des Mn impliqués dans le mouvement du membre, et déclenche les ajustements posturaux anticipés par l’intermédiaire de projections sur la FR qui se projette à son tour sur les Mn spinaux  il existe des projections cortico-spinales et des projections cortico-réticulospinales 133 Conclusion Les axones des neurones issus du cerveau empruntent 2 systèmes majeurs pour atteindre la ME :  l’un emprunte la colonne ventromédiane  système ventromédian impliqué dans le contrôle de la posture et de la locomotion  il est sous la dépendance du tronc cérébral  l’autre emprunte la colonne latérale  système latéral impliqué dans la réalisation des mouvements volontaires de la musculature distale  il est sous contrôle direct du cortex moteur 134 tabril toufik 67