Embriologia e istologia PDF

Embriologia e istologia CITOLOGIA La prima concezione di cellula arrivò nel 1600, quando si diffuse l'uso dei microscopi. Quando più cellule e i loro prodotti extracellulari si aggregano, si ottengono i tessuti. Più tessuti simili tra loro formano gli organi. La TEORIA CELLULARE, che si basa sul co...

Embriologia e istologia CITOLOGIA La prima concezione di cellula arrivò nel 1600, quando si diffuse l'uso dei microscopi. Quando più cellule e i loro prodotti extracellulari si aggregano, si ottengono i tessuti. Più tessuti simili tra loro formano gli organi. La TEORIA CELLULARE, che si basa sul concetto che la cellula sia unità di base della materia vivente, prevede delle eccezioni: virus batteriofagi viroidi prioni(responsabili del morbo della mucca pazza), dipendono dalle cellule per sopravvivere, dato che si riproducono per assemblaggio delle singole parti Sono chiamate cellule quelle entità che rispettano alcune caratteristiche: delimitate da una membrana esterna(nelle vegetali +parete cellulare) sono capaci di vita autonoma si riproducono per divisione Le cellule più semplici sono quelle procariotiche, prive di componenti interni e, per questo, il loro citoplasma non permette di effettuare più funzioni contemporaneamente. Per questo, sono molto meno efficienti rispetto a quelle eucariotiche, che grazie alla loro compartimentazione possono svolgere funzioni che richiedono anche condizioni ideali diverse. Il loro sistema membranoso, infatti, delimita una serie di organuli addetti a diverse finalità. La teoria della membrana unitaria sostiene che la composizione delle membrane sia simile tra tutti gli organuli, permettendo anche di scambiarsi i compiti. Alle membrane sono associati complessi enzimatici insolubili ed i loro substrati sono sciolti nella matrice che le membrane delimitano. Il citoscheletro regola il passaggio da un organulo all'altro. UNICELLULARI: alghe, funghi, protozoi PLURICELLULARI: metafiti e metazoi A seconda della loro funzione e posizione, le cellule possono essere di dimensioni diverse(da 10-20 micron si arriva alle cellule muscolari, che arrivano anche ai cm). Il rapporto volume-superficie permette di mantenere l'efficienza della cellula. La LEGGE DI DRIESCH sostiene che le dimensioni degli organismi dipendono dal numero di cellule, non dal loro volume. Si deduce quindi che le dimensioni delle cellule dello stesso tipo sono costanti nelle diverse specie(es. un ovocita di balena e di un bovino hanno circa le stesse dimensioni). Con oltre 200 tipi cellulari, si riconoscono solamente 4 tessuti(composti da cellule e dalla loro matrice extracellulare), grazie a dei raggruppamenti di alcune caratteristiche comuni: epiteliale(cellule strettamente adese tra di loro) connettivo(cellule separate dalla matrice extracellulare) nervoso(cellule più o meno ramificate, specializzate nella risposta agli stimoli) muscolare(cellule allungate, specializzate nella contrazione) Questi numerosi tipi cellulari per organismo sono spiegati dal fatto che ogni cellula è capace di esprimere solo una parte del materiale genetico che li accomuna(gli altri geni non vengono persi, ma semplicemente silenziati). Le modificazioni epigenetiche non agiscono sulla sequenza dei geni, ma sulla loro espressione, risultando nella differenziazione di tutte le cellule. Servono a mantenere costanti i geni espressi da un determinato tipo cellulare(1% del genoma). Grazie al codice epigenetico si può prevedere quale gene sarà espresso, ma non è ancora del tutto affidabile. Pur essendo cambiamenti ereditabili, sono influenzati maggiormente da fattori ambientali esterni, come lo stile di vita(avvengono sia nel DNA che negli istoni) Le cellule eucariotiche animali, delimitate dalla membrana plasmatica, hanno anche un rivestimento più esterno chiamato glicocalice(componente glucidica). Presenta dei microvilli, favorisce l'attività enzimatica e consente il riconoscimento cellulare, oltre che all'adesione alle altre cellule. Sulla sua superficie si trovano anche i siti dei recettori, garantendo anche la comunicazione intercellulare. A cavallo della membrana plasmatica si trovano anche delle proteine di membrana, che possono essere estrinseche o intrinseche, a cui si aggiungono dei residui oligosaccaridici. Le proteine trans-membrana, come i recettori ormonali, generano dei canali per il passaggio di alcune sostanze utili alla cellula. Infatti, la permeabilità della membrana varia a seconda dell'affinità con la sostanza che deve entrare: permeabile - diffusione semplice(molecole non polari, piccole molecole polari, lipidi) semipermeabile - diffusione facilitata, trasporto attivo, co-trasporto(molecole polari, ioni) impermeabile - esocitosi/endocitosi(proteine, macromolecole) GRADIENTE ELETTROCHIMICO=differenza di concentrazione o di carica elettrica tra i due lati della membrana(il trasporto passivo lo segue, l'attivo no) Le proteine canale aprono dei passaggi nella membrana per permettere il passaggio delle sostanze; Le proteine carrier necessitano di energia per legarsi alle molecole che devono attraversare la membrana(uniporto, simporto e antiporto). I recettori possono avere una plasticità lipidica(le due unità che costituiscono un recettore si legano nel momento in cui viene instaurato un legame con il substrato) o una proteica(un ormone si lega a un sito del recettore, aprendo una sorta di canale per il passaggio della sostanza interessata). I segnali lipidici o proteici possono scatenare diverse risposte cellulari. Le proteine di membrana sono collegate ad altre strutture cellulari e mediano la risposta della cellula all'ambiente(quando sa di essere in contatto con la membrana basale, ad esempio, è in stato quiescente e prolifera, mentre quando è attiva si differenzia). LA MEMBRANA PLASMATICA Delimita la cellula, ed è fatta come le altre membrane cellulari: RE, involucro nucleare, apparato di Golgi, lisosomi, perossisomi. La composizione della membrana è al 40% lipidica, al 50-55% proteica globulare e al 5-10% glucidica. La membrana è adattabile alla forma della cellula, grazie alla sua fluidità, che dipende dal numero di doppi legami dei fosfolipidi che la compongono(più ce ne sono, più flessibile è) e regola la distribuzione delle proteine. IL CITOPLASMA Si tratta di un sistema colloidale polifonico formato per l'85% d'acqua. Il citoplasma non è visualizzabile nei preparati citologici, perché è un composto amorfo(ialoplasma) e acolore, intervallato dagli organuli cellulari e dalle inclusioni, cioè accumuli interni di lipidi, pigmenti ecc. Contiene i substrati disciolti ed i prodotti intermedi delle funzioni biosintetiche. Passa da plasmagel a plasmasol a seconda delle condizioni patologiche, cioè dal livello di aggregazione delle proteine che contiene, e divide il protoplasma in compartimenti indipendenti, ma comunicanti(in questo modo attività diverse possono aver luogo contemporaneamente). IL NUCLEO Numero, forma e dimensione dei nuclei variano nei diversi tipi cellulari e sono caratteristici di ciascun tipo(cellule polinucleate, nuclei polilobati, allungati…). Due membrane concentriche, interrotte da pori che consentono il passaggio con l'esterno del reticolo, formano la cisterna perinucleare. La membrana interna è rivestita dalla lamina nucleare, formata dalla polimerizzazione delle lamìne, che si interrompe a livello dei pori. Questi ultimi sono costituiti da un complesso formato da circa 100 nucleoporine, proteine catalizzatrici del trasporto di determinate molecole. La membrana esterna può presentare dei ribosomi, a causa della sua continuità con il RER. Tra una divisione e l'altra si trova il nucleo interfasico, che contiene la cromatina(DNA+istoni, rapporto 1:1)e i nucleoli, entrambi contenuti nella matrice nucleare. La cromatina è divisa in: eterocromatina, trascrizionalmente inattiva, associata prevalentemente alla lamina nucleare e al nucleolo(regioni telomeriche e centromeriche dei cromosomi) eucromatina inattiva, a condensazione intermedia eucromatina attiva, codificante(10%) I cromosomi rimangono compatti anche durante l'interfase. I nucleoli sono la sede di produzione del rRNA e dell'assemblaggio delle subunità ribosomiali. Composto da: NOR(organizzatore nucleolare), contiene copie dei geni codificanti per l'rRNA cromatina rRNA nascenti e i loro prodotti di degradazione proteine componenti dei ribosomi enzimi La matrice nucleare è costituita dalla lamina nucleare, dal reticolo fibrogranulare interno e dai residui nucleolari. Il compito della matrice è di mantenere la posizione dei cromosomi durante l'interfase. Nonostante tutte le cellule si usurino, ci sono diversi trattamenti: alcune vengono semplicemente eliminate, le più complesse vengono riparate. RETICOLO ENDOPLASMATICO Visibile unicamente al microscopio elettronico, forma l'involucro nucleare(rete tridimensionale di cavità chiuse, a volte intercomunicanti). Non è in comunicazione diretta con la membrana plasmatica, si divide in rugoso e liscio. REG con cisterne e ribosomi sulla superficie esterna, tipico delle cellule con attiva sintesi e secrezione proteica(epitelio ghiandolare). Le proteine sintetizzate sono destinate all'esterno della cellula(prima passano dall'apparato di Golgi), ai lisosomi. REL A forma prevalentemente tubulare, non presenta ribosomi. Solitamente costituisce le vescicole tra RER e Golgi. ha diverse funzioni: - biosintesi degli steroidi - detossificazione di composti organici - metabolismo del glicogeno - deposito di ioni Ca++ I RIBOSOMI Composti da proteine e RNA, sono gli organuli deputati alla sintesi proteica(possono essere liberi nel citoplasma, e allora sintetizzano per le proteine che rimarranno nella cellula, o associati, cioè addetti alla sintesi delle proteine che entreranno nella conformazione della membrana). Il coefficiente di sedimentazione misura la velocità di sedimentazione di un corpo ideale rispetto a uno reale(80S negli eucarioti, 70S nei procarioti). Quando attivi si organizzano in poliribosomi(3-30 unità) L'APPARATO DI GOLGI Costituito da una pila di cisterne, con la faccia prossimale(più verso il nucleo) convessa e distale(verso la membrana) concava. Presenta vescicole e vacuoli, partecipa nel trasporto dei prodotti di secrezione: arrivano prima alla faccia prossimale, avvolti da vescicole, per poi essere elaborati e condensati, lasciando l'apparato dalla sua faccia distale avvolti in vescicole. Svolge varie funzioni: - completamento della glicosilazione - sintesi di polisaccaridi, lipidi e glicolipidi - fosforilazione, aggiunta di gruppi solfato e acidi grassi alle proteine neosintetizzate - smistamento delle proteine - selezione enzimi lisosomiali Il processo di fagocitosi, caratteristico dei macrofagi, elimina i prodotti di scarto dei processi metabolici, oltre agli elementi dannosi che riescono a entrare nella cellula. Il processo di autofagocitosi è invece alla base del rinnovamento di alcune unità endocellulari, lisando gli organuli che non sono più efficienti ed espellendoli dalla cellula. I PEROSSISOMI Sono organuli che contengono catalasi, ovvero enzimi capaci di neutralizzare l'H2O2(tossico, si forma in eccesso di O2), per proteggere la cellula dalle perossidazioni. Grazie ai perossisomi, alcuni acidi grassi vengono ossidati ad acetil CoA, che viaggerà poi fino ai mitocondri, dove parteciperà al ciclo di krebs. I MITOCONDRI Una membrana interna(impermeabile), con le creste mitocondriali, separa una camera interna da una esterna, e una esterna(permeabile e attraversabile tramite trasporto attivo). Hanno il compito di produrre ATP attraverso la fosforilazione ossidativa. Non sono originati ex-novo, ma si riproducono indipendentemente dal resto della cellula, originandosi da altri mitocondri(quelli materni). Il loro numero varia a seconda della differenziazione della cellula(1000-2000 solitamente, negli ovociti fino a 100 000) Lungo la membrana esterna si svolge la catena di trasporto degli elettroni(catena respiratoria). Fondamentale è la presenza di una molecola circolare DNA mitocondriale(16,6 kb), che codifica per 13 proteine e 24 tRNA Nella matrice mitocondriale si trovano anche dei ribosomi, che sintetizzano le proteine come quelli batterici. IL CITOSCHELETRO Mantiene la forma delle cellule e regola il movimento degli organelli interni. Formato da: microtubuli, formati da tubulina(Ⲁ e β)→instabili(le molecole di tubulina possono polimerizzare o depolimerizzare, per muoversi devono cambiare forma) sono strutture cave, uguali in tutte le cellule, che costituiscono il fuso mitotico e l'assonema. Grazie alla loro instabilità, il fuso mitotico compare solo al momento della mitosi. RIescono comunque a mantenere in posizioni fisse gli organuli di una cellula. Sono strutture polarizzate: il polo + punta verso la membrana, il polo - verso il centrosoma(possono scorrere su se stesse, accorciarsi o allungarsi) I centrioli sono strutture stabili che vanno incontro a duplicazione, solitamente sono 2 posti perpendicolarmente. Centrioli+materiale pericentriolare=centrosoma(parte del citoplasma che circonda i centrioli) l'aster sono strutture filamentose che mantengono in posizione i microtubuli. Le proteine associate, come la dineina, collegano il cromosoma al fuso mitotico. Prima della mitosi i due centrioli si duplicano, le due coppie si spostano ai poli opposti. I microtubuli si originano dal MTOC filamenti intermedi, formate da diverse proteine(che variano da un tipo cellulare all’altro)→stabili di dimensioni intermedie, sono delle strutture a sé stanti e non prevedono l'associazione con proteine accessorie microfilamenti, formati da actina→instabili di dimensioni minori rispetto ai microtubuli, se ne conoscono 6 isoforme: 1 tessuto muscolare scheletrico, 2 tessuto muscolare liscio, 1 tessuto muscolare cardiaco, 2 tutte le altre cellule. I monomeri di actina globulare(Actina G) si uniscono in polimeri di actina filamentosa(Actina F) spontaneamente, rimuovendo il fattore sequestrante, possono effettuare il trademilling(nastro trasportatore) Sono collegati ad altre strutture cellulari grazie ad alcune proteine accessorie: l'interazione tra il citoscheletro e la matrice extracellulare avviene grazie a talina e vincolina, che ancorano i microfilamenti alle integrine. Le adesioni focali assicurano l'ancoraggio delle cellule al substrato(informano la cellula della sua posizione nello spazio) IL MOVIMENTO CELLULARE I movimenti cellulari variano a seconda dello sviluppo cellulare o della sua differenziazione: - il movimento ameboide è tipico della fase embrionale e fetale(processi di cicatrizzazione) - il movimento delle ciglia è tipico degli epiteli vibratili che determinano correnti nei liquidi che ne bagnano la superficie(movimenti pendolari) - il movimento del flagello è limitato agli spermatozoi(spiroidale) IL TESSUTO EPITELIALE Le cellule sono strettamente adese le une alle altre, hanno una polarizzazione(porzione basale, rivolta verso la membrana basale, cioè il punto di confine tra l'epitelio e il tessuto connettivo, e una apicale, rivolta verso una superficie libera). Tutti i vasi si trovano esclusivamente nel tessuto connettivo, mentre il tessuto epiteliale non è vascolarizzato. Le fibre nervose sensitive bucano la lamina basale tranne che nell'epitelio dello stomaco, intestino e collo dell'utero→niente dolore. I linfociti possono migrare attraverso l'epitelio. Ne esistono di 3 tipi, divisi dal punto di vista funzionale: di rivestimento, di superfici esterne, di tonache mucose, sierose(mesotelio), di vasi sanguigni e linfatici(endotelio) ghiandolari, parenchima di ghiandole esocrine ed endocrine sensoriali, cellule con recettori specifici collegate a quelle nervose Solitamente, i tessuti vengono rinnovati non-stop a livello delle cellule basali indifferenziate La morte cellulare avviene per cheratinizzazione nella cute e per esfoliazione nell'intestino(ad eccezione delle vie aeree e nelle ghiandole) %proliferazione cellulare=%morte cellulare→equilibrio La polarizzazione delle cellule epiteliali porta a specializzazioni e a caratteristiche morfologiche(distribuzione asimmetrica di organelli e di specializzazioni di membrana). Le diverse superfici delle cellule epiteliali(apicale, basale, laterali) possono presentare una varietà di specializzazioni di membrana.  SPECIALIZZAZIONE APICALE microvilli(orletto striato) estroflessioni digitiformi immobili del citoplasma che si estendono dalla superficie cellulare. L'asse è occupato dai microfilamenti ciglia e flagelli le ciglia sono più grandi dei microvilli le cellule ciliate hanno movimento proprio(pendolare per le ciglia, sinusoidale per i flagelli) (lo spermatozoo è l'unica cellula dei mammiferi che possiede un flagello)  stereociglia, lunghi microvilli relativamente rigidi con filamenti di actina, immobili, localizzati nell'epididimo e nelle cellule sensoriali della coclea SPECIALIZZAZIONE LATERALE Consente l'adesione tra cellule adiacenti garantendo l'integrità meccanica del rivestimento e impedisce il libero passaggio di sostanze fra il lume dell'organo e connettivo Le giunzioni cellulari possono essere: occludenti→zonula occludens sono linee di fusione tra membrane adiacenti estese a cintura attorno al perimetro cellulare che sigillano le cellule tra loro. Sono responsabili della polarità di membrana, in quanto la dividono in due compartimenti comunicanti: apicale e laterobasale. Impediscono a qualsiasi molecola di passare nell’interstizio intercellulare aderenti→zonula adhaerens, desmosoma  costituite dall’interazione interstiziale tra le proteine di membrana di due cellule adiacenti - zonula adhaerens, accollamento delle membrane separate dal “cemento intercellulare”. Si trova subito sotto la zona occludens, ed è costituita da actina e caderine(proteine di adesione trans-membrana) - desmosoma(maculae adhaerens), caratterizzato da un inspessimento, la placca di adesione, costituito da desmoplachine, e dalle caderine. Alla parte intracellulare della placca si attaccano tanti filamenti intermedi. Il compito del desmosoma è tenere insieme le superfici cellulari sottoposte a stress meccanico - emidesmosoma, è formato da una sola metà delle due che costituivano un desmosoma. Le proteine di adesione trans-membrana sono integrine. Formano un contatto con la membrana basale comunicanti→gap junction Giunzioni fra le cellule che garantiscono l’accoppiamento elettrico e metabolico delle cellule che collegano, tramite il passaggio di piccole molecole (