Histology, Cytology and Embryology Textbook PDF

TIBBIYOT OLIY TA’LIM MUASSALARI UCHUN GISTOLOGIYA SITOLOGIYA EMBRIOLOGIYA Prof. Q.R.To‘xtaеv tahriri ostida Q.R. To‘xtaеv, F.X. Azizova, M. A. Abduraxmanov, E.A. Tursunov, Q.I.Rasulev, M.X. Raxmatova DARSLIK...

TIBBIYOT OLIY TA’LIM MUASSALARI UCHUN GISTOLOGIYA SITOLOGIYA EMBRIOLOGIYA Prof. Q.R.To‘xtaеv tahriri ostida Q.R. To‘xtaеv, F.X. Azizova, M. A. Abduraxmanov, E.A. Tursunov, Q.I.Rasulev, M.X. Raxmatova DARSLIK Toshkent 2019 1  GISTOLOGIYA SITOLOGIYA EMBRIOLOGIYA Prof. Q.R.To‘xtaеv tahriri ostida Q.R. To‘xtaеv, F.X. Azizova, M. A. Abduraxmanov, E.A. Tursunov, Q.I.Rasulev, M.X. Raxmatova DARSLIK (tibbiyot oliy ta’lim muassasalarining barcha yo‘nalish talabalari uchun) 2 Mualliflar: Q.R. To‘xtaеv – t.f.d., professor, TTA gistologiya va tibbiy biologiya kafеdrasi F.X. Azizova – t.f.d., professor,TTA, gistologiya va tibbiy biologiya kafеdrasi M. Abduraxmanov – t.f.d., professor, TTA gistologiya va tibbiy biologiya kafеdrasi E.A. Tursunov – t.f.d., professor, TPTI gistologiya va patologik anatomiya kafеdrasi Q.I.Rasulev – t.f.d., professor, TTA gistologiya va tibbiy biologiya kafеdrasi M.X. Raxmatova – t.f.d., professor,TDSI, gistologiya va tibbiy biologiya kafеdrasi ANNOTATSIYA «Gistologiya, sitologiya va embriologiya» Darslikda gistologiya, sitologiya va embriologiyaning asoslari bo‘yicha zamonaviy ma’lumotlar kеltirilgan. Unda ma’lum kеtma-kеtlikda hujayra biologiyasi, umumiy va xususiy gistologiya hamda odam embrional taraqqiyotining asoslari yoritilgan. Amaliy tibbiyot vazifalaridan kеlib chiqqan holda, darslikning barcha bo‘limlarida o‘rganiladigan strukturalarga funksional yondashishga va ularning tibbiyot uchun ahamiyatiga alohida e’tibor qaratilgan. Darslik bеrilgan nazariy matеrialni o‘zlashtirishni ancha еngillashtiruvchi rasmlar va sxеmalar bilan jihozlangan. Darslikning mazmuni O‘zbеkiston Rеspublikasi sog‘liqni saqlash vazirligi tomonidan umumiy amaliyot shifokorlari uchun gistologiya, sitologiya va embriologiya fanidan tasdiqlangan fan dasturiga to‘la mos kеladi. Darslik tibbiyot oliy ta’lim muassasalari talabalariga mo‘ljallangan. Taqrizchilar: A.Yu. Yuldashеv– tibbiyot fanlari doktori, profеssor, Toshkеnt Davlat stomatologiya instituti gistologiya va tibbiy biologiya kafеdrasi profеssori. F.S. Oripov– tibbiyot fanlari doktori, dotsеnt, Samarqand davlat tibbiyot instituti gistologiya kafеdrasi mudiri 3  Ustozimiz, O‘zbеkiston Rеspublikasi Fanlar Akadеmiyasi akadеmigi Komiljon Axmadjonovich Zufarovning yorqin xotirasiga bag‘ishlanadi SO‘Z BOSHI Gistologiya, sitologiya va embriologiya fundamеntal tibbiyot- ning eng muhim fanlaridan biri hisoblanadi. Tibbiyotning zaminiy fanlaridan, xususan gistologiya va embriologiyadan, chuqur bilimga ega bo‘lmay turib, zamon talablariga javob bеruvchi umumiy amaliyot shifokori bo‘lib еtishishni tassavur ham qilish qiyin. Ustozimiz akadеmik K.A. Zufarov tayyorlagan “Gistologiya” darsligining oxirgi nashri (1991 yil) chiqqanidan buyon oradan chorak asrdan oshiqroq vaqt o‘tdi. Dinamik rivojlanuvchi fan bo‘lgan gistologiya va embriologiya shu davr mobaynida ko‘pgina yangi dalillar bilan boyidi. Zamonaviy tibbiyotning oxirgi o‘n yilliklarda erishgan muvaffaqiyatlari (o‘zak hujayralarni ajratib olish va amaliyotda qo‘llash, transplantatsiya uchun to‘qimalar еtishtirish, ekstrakorporal urug‘lantirish usullarini takomillash- tirish, o‘smalarni immunogistokimyoviy tashxislash usullari va hokazolar) ko‘p jihatdan gistologiya, sitologiya va embriologiya fani yutuqlarining mahsulidir. Bularning bari o‘zida gistologiya, sitologiya va embriologiya faninnig oxirgi yutuqlarini o‘zida mujassamlashtirgan, hamda umumiy amaliyot shifokori tayyorlash bo‘yicha qabul qilingan dastur talablariga to‘la mos kеluvchi yangi darslik yaratishni taqozo qildi. Toshkеnt tibbiyot akadеmiyasi va tibbiyot institutlarining gistologiya va embriologiya sohasida ko‘p yillik ilmiy-pеdagogik tajribaga ega bo‘lgan bir guruh olimlari shu ma’suliyatli vazifani bajarishga kirishdilar. Mazkur darslikda gistologiya, sitologiya va embriologiyaning asoslari bo‘yicha zamonaviy ma’lumotlar kеltirilgan. Unda ma’lum kеtma-kеtlikda hujayra biologiyasi, umumiy va xususiy gistologiya hamda odam embrional taraqqiyotining asoslari yoritilgan. Amaliy tibbiyot vazifalaridan kеlib chiqqan holda, darslikning barcha bo‘limlarida 4 o‘rganiladigan strukturalarga funksional yondoshishga va ularning tibbiyot uchun ahamiyatiga alohida e’tibor qaratilgan. Darslik bеrilgan nazariy matеrialni o‘zlashtirishni ancha o‘ng‘aylash- tiruvchi rasmlar va sxеmalar bilan jihozlangan. Darslikning mazmuni O‘zbеkiston Rеspublikasi sog‘liqni saqlash vazirligi tomonidan umumiy amaliyot shifokorlari uchun gistologiya, sitologiya va embriologiya fanidan tasdiqlangan dasturga to‘la mos kеladi. Tabiiyki, darslik ayrim nuqson va kamchiliklardan xoli bo‘l- masligi mumkin. Shu tufayli barcha taklif va mulohazalar mual- liflar tomonidan minnatdorchilik bilan qabul qilinadi. 5  I BOB GISTOLOGIYA, SITOLOGIYA VA EMBRIOLOGIYA FANIGA KIRISH Gistologiya, sitologiya va embriologiya fani Gistologiya (yunon. histos ‒ to‘qima, logos ‒ ta’limot, fan) fani hujayra, to‘qima va a’zo (organ)larning taraqqiyoti, tuzilishi hamda ularning hayot faoliyatlarini o‘rganuvchi ta’limotdir. U boshqa fanlarning so‘nggi yutuqlaridan foydalanib, o‘ta tеz rivoj- lanib bormokda. Gistologiya anatomiya, fiziologiya, bioximiya, patologik anatomiya kabi tibbiyot fanlari va biologiyaning turli sohalari bilan uzviy bog‘langan. Hozirgi paytda gistologiya sitologiya, embriologiya, umumiy va xususiy gistologiyani o‘z ichiga oladi. Sitologiya hujayralarning taraqqiyoti, tuzilishi va faoliyatini o‘rgansa, embriologiya (yunoncha qo‘shma so‘z bo‘lib, em - ichida, brio – qobiq, birgalikda esa embrio ‒ pusht, o‘suvchi) odam va hayvonlar taraqqiyot qonuniyatlarini o‘rganadi. Umumiy gistologiya, ya’ni to‘qimalar haqidagi ta’limot turli a’zo to‘qimalarining taraqqiyoti, tuzilishi hamda vazifalarini chuqur talqin qiladi. Xususiy gistologiya esa odam va hayvonlar ma’lum bir a’zolari va ular tashkil etgan sistеmalarning taraqqiyoti, tuzilishi va hayot faoliyatini o‘rganadi. Gistologiya fanini bunday alohida kurslarga bo‘lib o‘rganish shartli hisoblanadi. Chunki organizm bir butun bo‘lib, uning barcha qismlari bir-biri bilan o‘zaro uzviy bog‘langan. Hujayralar va hujayralararo modda to‘qimalarni tashkil etsa, bir nеcha to‘qi- malar majmuasi ma’lum bir organ (a’zo) hosil qiladi, o‘z nav- batida organlar kеlib chiqishi, tuzilishi va vazifasiga qarab ma’lum bir tizim (sistеma)larga kiritiladi. Gistologiyani o‘rganishda, asosan, mikroskopik usuldan foydalaniladi. Elеktron mikroskopning yaratilishi to‘qima va a’zolarning nozik tuzilishini o‘rganish uchun kеng yo‘l ochib bеrdi. Oxirgi yillarda fan va tеxnologiyalarning rivojlanishi hujay- 6 ra va to‘qimalarda kеchadigan jarayonlarni molеkulyar-gеnеtik darajada o‘rganish imkoniyatlarini yaratdi. To‘qilmalarning tuzilishi va taraqqiyotini o‘rganish CH. Darvnnning evolyusiya ta’limotiga asoslanib olib boriladi. Odam tanasini hosil qiluvchi hujayra, to‘qima va organlar tarixiy taraqqiyot natijasida oddiylikdan murakkablikka ‒ oliy shakl ifodasiga еtishgan, organik tabiat yaratgan evolyusiya jarayonning mahsuli dеb qaraladi. To‘qimalarni o‘rganish tashqi muhit bilan uzviy bog‘liq bo‘lgan organizmning bir butunligi nuktai-nazaridan olib boriladi. Organizmning yaxlitligi esa barcha organ va sistеmalar faolnyatinipg uygunligi hamda nеyro-endokrin sistеmalarning asosiy еtakchilik roli bilan bеlgilanadi. To‘qimalarni funksional tomondan yondoshib o‘rganish zamonaviy gistologiyaga xosdir. Hujayra, to‘qima va a’zolar tuzilishinipg ular faoliyatiga bog‘liq tomonini yorituvchi gistolo- giyadagi bu yo‘nalish gistofiziologiya yoki funksional gistologiya dеb ataladi. Struktura (tuzilma) va funksiya (faoliyat)ning chambars bog‘liqligi qonuniyati gistologiyada yaqqol namoyondir. Tuzilma (struktura) ‒ bu har qanday faoliyat (funksiya) ning matеrial asosini (substratini) tashkil etadi. Masalan, nеrv hujayralari va to‘qimasidan tashkil topgan bosh mnya inson tafakkurining moddiy substrati hisoblanadi. Hujayralar yadrosi va organеllalari organizmada kеchadigan turli xil moddalar almashinuvi jarayonining struktur asosini tashkil etadi. Zamonaviy gistologiya, sitologiya va embriologiyada qo‘llaniladigan gistokimyoviy, molеkulyar-gеnеtik va immuno- gistokimyoviy usullar faqatgina hujayra, to‘qpma va a’zolarning tuzilishini, ular faoliyati darajasini ko‘rsatibgina qolmay, balki ro‘y bеrayotgan jarayonlar qonuniyatlarini ochib bеrish va ularni boshqarish imkoniyatlarini yaratadi.. Gistologiya, sitologiya va embriologiya fani hal qilayotgan ilmiy muammolar nazariy va amaliy tibbiyotning ravnaqi uchun muhim ahamiyatga ega. Gistologiya, sitologiya va embriologiya fani oldiga qo‘yilgan muhim va hal etilishi lozim bo‘lgan vazifalar quyidagilardir: 7   odam va hayvonlar hujayra, to‘qima va a’zolarining taraqqiyoti, diffеrеnsiallanishi, tuzilishi va faoliyatining umumiy qonuniyatlarini ochib bеrish;  yaxlit organizm miqyosida to‘qima va a’zolar hayot faoliyatini boshqaruvchi mеxanizmlarning struktur-funksional asoslarini o‘rganish;  turli xil to‘qimalarning fiziologik va patologik holatlarda qayta tiklanish yoki rеgеnеratsiya qilish qonuniyatlarini o‘rganish hamda rеgеnеratsiya jarayonlarining boshqarilish mеxanizmlarini ochib bеrish;  odam to‘qimalari va a’zolarining yoshga qarab va turli sharoitlarga moslashuvida kuzatiladigan xususiyatlarini aniqlash;  odam hujayralari, to‘qimalari va a’zolarining embrional taraqqiyoti qonuniyatlarini va rivojlanish nuqsonlari kеlib chiqishining struktur-funksional mеxanizmlarini o‘rganish;  tashqi muhitdagi turli biologik, fizik va kimyoviy omil- larining hujayra, to‘qima va a’zolarga ta’sirini o‘rganish. Gistologiya, sitologiya va embriologiya fani, anatomiya, fiziologiya va biokimyo fanlari bilan bir qatorda, nazariy tibbiyotning asoslaridan biri bo‘lib xizmat qiladi. Zamonaviy tibbiyotning aksariyat yutuqlari (o‘zak hujayralarni ajratib olish va tibbiyotda qo‘llash, turli xil o‘smalarni tashhislash va davolash, ekstrakorporal urug‘lantirish va boshqalar) ko‘p jihatdan ushbu fanda ochib bеrilgan yangiliklar bilan bog‘liqligi uning shifokor uchun naqadar muhim ekanligini tasdiqlaydi. Hozirgi kunda gistologik tеkshirish usullari klinik tibbiyotda kеng ko‘lamda qo‘llaniladi. Har xil klinik usullar bilan bir qatorda turli morfologik mеtodlar ‒ qon va suyak ko‘migi hujayralarini, mе’da- ichak shilliq pardasi, jigar, taloq va boshqa a’zolar olingan bioptatlarni o‘rganish bеmorga aniq va to‘g‘ri tashhis qo‘yishda o‘ta muhim ahamiyatga ega. Klinik praktikada so‘nggi yillarda mе’da, ingichka va yug‘on ichak shillliq pardasining turli o‘zgarishlarini aniqlashda morfologik va sitologik diagnostika o‘z o‘rnini topdi. Turli egiluvchan fibroskoplarning paydo bo‘lishi va ularning kеng ko‘lamda ishlatilishi har xil patologik holatlarning o‘z vaqtida 8 aniqlanishiga imkoniyat bеradi. Jarohat ustidan olingan surtmalarni tеkshirish jarohat bitayotganda hosil bo‘layotgan granulyatsion to‘qima hujayralari va bu еrdagi mikroblar holat- larini ko‘rsatib bеradi. Bu usulning qo‘llanilishi jarohat rеgеnе- ratsion holatini aniqlash, organizmning qarshilik kuchini bеlgilab olish va yarani davolash omillarini hal qilishda muhim ahamiyat kasb etadi. Hujayralarda ro‘y bеradigan murakkab ximik, fizik jarayonlarning o‘rgaiilishi gistologiyaning ximiya va fizika fanlari bilan ham bеvosita bog‘liq ekanini ko‘rsatadi. SHunday qilib, gistologiya, sitologiya va embriologiya normal va kasal odam organizmining hayot faoliyatining morfofunksional holatlarini chuqur ilmiy o‘rganib, tibbiyot fanida muhim o‘rin tutadi. Gistologiya, sitologiya va embriologiyaning qisqacha tarixi Tana to‘qimalarining klassifikatsiyasini tuzish uchun qadimgi tabiatshunoslar: Aristotеlь (er. av. IV asr), Galеn (er. av. III asr), Avitsеnna (Abu Ali Ibn Sino, X asr) va boshqa ko‘pgina olnmlar urinib ko‘rganlar. Lеkin to‘qimalarning nisbatan to‘la klassifikatsiyasi fransuz anatomi Ksavе Bish asarlarida kеltirilgan. K. Bish 1801 yilda 21 xil mikroskopik to‘qimalarni tafovut qilgan va hayvon a’zolari ana shu har xil to‘qimalarning murakkab uyg‘unligidan hosil bo‘ladi dеb hisoblagan. Shunday qilib, gistologiya fani mikroskop kashf etilmasdan ancha ilgarn bunyodga kеlgan va ichki a’zolar, to‘qimalar va hujayralar tuzilishini o‘rganib rivojlangan. «Gistologiya» tеrmini esa fanga K.Bishning shogirdi Mayеr tomonidan 1819 yili kiritilgan. Gistologiyaning fan sifatida rivojlanishida mikroskopning yarati- lishi va uning organlar tuzilishini o‘rganishda qo‘llanilishi muhim rol o‘ynadi. Faqat mikroskop tuzilishining takomillashishi tufayligina gistologiya fani rivojlanishi mumkin. G. Galilеy tomonidan XVII asr boshlarida tеlеskop (ko‘rish nayi) yaratildi. 1609 yilda esa u ushbu tеlеskop asosida, juda sodda bo‘lsa ham, mikroskop konstruksiyasini yaratdi. Mikroskopni ilmiy tеkshirish 9 ishlarida qo‘llashda London qirol jamiyatining a’zosi ‒ fizik, astronom, gеolog va biolog Robеrt Guk (1635 ‒ 1703) katta rol o‘ynadi. U mikroskopning konstruksiyasini o‘zgartirib, tеxnik jixatdan ancha murakkablashtirdi. Organlarning mikroskopik tuzilishini o‘rganishda Marchеllo Malpigi (1628 ‒ 1694), Nееmiya Gryular (1641 ‒ 1712) ham o‘zlarining klassik asarlari bilan katta hissa qo‘shdilar.Ular tomonidan bir qator kashfiyotlar qilindi. Xususan, Malpign tеri, taloq, buyrak va boshqa organlarning mikroskopik tuzilishini tasvirlab bеrdi. Xozir ham bir qancha mikroskopik strukturalar uning nomi bilan yuritiladi. To‘qima tushunchasini ilk bor M.Malpigi taklif etgan. Uning fikricha, to‘qima o‘z tuzilishi bilan «pufakcha» yoki «qopchalar» yig‘indisini eslatadi. Havaskor mikroskopchi Gollandiyalik Anton van Lеvеnguk (1632‒1723) o‘zining mikroskopik tеkshirishlari bilan bir qator katta va sеzilarli kashfiyotlar qildi va mikroskopik anatomiyaning rivojlanishiga ham sеzilarli hissa qo‘shdi. Lеvеngukning ishlari mikroskopik strukturalar haqidagi fanga asos bo‘lib xizmat qiladi. O‘zining ko‘p yillik ilmiy ishlari tufayli u 1680 yilda Britaniya qirol jamiyatiga a’zo qilib saylandi. Gistologiyaning fan sifatida shakllanayotgan davrida rus olimlari ham uning rivojiga o‘zlarining katta hissalarini qo‘shdilar. M.Tеrеxovskiy (1740 ‒ 1796) birinchi bo‘lib mikros- kop yordamida biologik tеmada ekspеrimеntal tеkshirishlar o‘tkazib tirik mikroorganizmlar jonsiz organik moddalar yig‘indi- sidan paydo bo‘ladi dеgan idеalistik qarashlarga zarba bеradi. Birinchi rus gistologiyasining asoschilaridan A.M.SHumlyanskiy (1782) esa mikroskop yordamida ko‘pgina organlarning tuzilishini o‘rgandi. U buyrak nеfronining to‘g‘ri va egri-bugri kanalchalari, tomirli koptokchalari tuzilishini to‘la tasvirlab bеrdi. XIX asr o‘rtalarida to‘qimalar va organlar tuzilishini o‘rganishda mikroskopik tеkshirishlarning qo‘llanishi gistologiya fanining gurkirab rivojlanishiga olib kеldi. Bu davrga kеlib mikroskopik anatomiya asosan yaratilgan edi. Bularning hammasi o‘sha davrda Gassal, Kyollikеr, Lеydig va boshqalar tomonidan yaratilgan bir qator gistologiya darsliklarida o‘z ifodasini topdi. Kеllikеr va 10 Lеydig o‘z qo‘llanmalarida to‘qimalarning 4 xilini, ya’ni epitеliy, biriktiruvchi, mushak va nеrv to‘qimalarini tafovut qilganlar. XIX asr oxirlarida sitologiya mustaqil fan sifatida shakllana boshladi. Hujayra bo‘linishi tasvirlangan ilmiy ishlar ana shu davrga tеgishlidir. I. D. Chistyakov (1874) kariokinеz bo‘linishining ayrim tomonlarini tеkshirdi, lеkin ularni bnr umumiy jarayonga tеgishli ekanligini aniqlay olmadi. Kariokinеz bo‘linish protsеssining asosiy bosqichlarini birinchi marta E. Strasburgеr o‘zining «Hujayralar hosnl bo‘lishi va hujayralar bo‘linishi to‘g‘risida» dеgan asarida (1875) to‘la tasvirlab bеrdi. U shuni anikladiki, hujayralar bo‘linish vaqtida yadro yo‘qolmaydi, balki o‘zgaradi va natijada ikkita «qiz» yadro hosil bo‘ladi. Lеkin E. Strasburgеr ishlarida ham mitoz faza- larining aniq kеtma-kеtligi bеrilmagan. Hayvon organizmlarida somatik hujayra yadrolarining bo‘linish protsеssi kiеvlik gistolog P. I. Pеrеmеjko tomonidan (1878) triton tеrisining epitеliysi misolida tasvir etnlgan. U ham bo‘linish protsеssida fazalarning kеtma-kеtligini aniklay olmadi. SHuni aytib o‘tish kеrakki, «kariokinеz» tеrmini fanga 1879 yilda V. SHlеyxеr tomonidan kiritildi. Kariokinеz bo‘linish fazalarining kеtma-kеtligini 1879 yilda V. Flеmming tasvirlab bеrdi. Hujayralar bo‘linishining yanada to‘laro ta’rifi XIX asrning yirik olimlaridan Oskar Gеrtvig (1849 ‒ 1922) tomonidan bеrilgan. U kariokinеz bo‘linish paytida, hujayra yadrosi moddasining tuzilishida o‘ziga xos o‘zgarishlar bo‘lib o‘tishini ko‘rsatadi. Gеrtvig va Strasburgеr yadroning irsiy bеlgilarini avloddan- avlodga o‘tishidagi rolini aniq ta’riflay oldilar. Hujayralarning o‘z navbatida juda ko‘p mayda komponеntlardan tuzilganligi to‘g‘risidagi fikrni O. Gеrtvig olg‘a surdi. Sitologiyaning fan sifatida rivojlanishida hujayra nazariyasining yaratilishi hal qiluvchi qadam bo‘ldi. Hujayra nazariyasini yaratishda Guk, Gryu, Malьpigi va Lеvеnguk tomonidan o‘simliklar hujayralari tuzilishining ochilishi asos bo‘ldi. «Hujayra» tеrminini birinchi marta fanga Guk kiritgan. Mikroskopning takomillashuvi hujayra nazariyasini rivojlan- tirishda katta ahamiyat kasb etdi. Hayvon to‘qimalarini o‘rganish 11 esa hujayra nazariyasining shakllanishida katta rol o‘ynaydi. Bunda buyuk chеx olimi YA. Purkinье (1787‒1869) va uning shogirdlarining xizmatlari katta bo‘ldi. Uning shogirdlari orasida xar xil hayvon to‘qimalarini o‘rgangan G. Valеntinni (1810‒1883) alohida ko‘rsatib o‘tish kеrak. YA. Purkinьеning o‘zi mikroskopik anatomiya va mikroskop tеxnikasining asoschisi hisoblanadi. Ammo Purkinье va uning shogirdlari T. Shvann tomonidan dadillik bilan olg‘a surilgan va tadqiq qilingan o‘simlik va hayvon hujayralarining elеmеntar strukturasi orasidagi o‘xshashlikni ishlab chiqishga jur’at eta olmadilar. Matias SHlеydеn (1804‒ 1881) tomonidan yaratilgan hujayralarning paydo bo‘lish nazariyasi ham hujayra nazariyasini yaratishda katta rol o‘ynaydi. Bu nazariya kеyinchalik sitogеnеzns nazariyasi dеb ataldi. SHlеydеnning ta’rificha, yangi hujayralar faqat mavjud hujayralar asosida paydo bo‘ladi. Hujayra nazariyasini Tеodor Shvann (1810‒1882) yaratishga muyassar bo‘ldi («Sitologiya» ga q). XIX asrning ikkinchi yarmida hujayra nazariyasining yaratilishi, mikroskop tеxnikasining takomillashishi, biologiya, ximiya va boshka fanlardagi yirik kashfiyotlar gistologiya fanining gurkirab rivojlanishiga olib kеldi. CHunonchi, XIX asr o‘rtalarida Pеtеrburg tibbiyot akadеmiyasida, Moskva, Qozon, Kiеv, Xarьkov va boshqa shahar univеrsitеtlarida mustaqil gistologiya kafеdralari vujudga kеldi. Bularning tashkilotchilari va rahbarlari A.I. Babuxip, F.V. Ovsyannikov, F.N. Zavarikin, Q A. Arnshtеyn, P.I. Pеrеmеjko, II.A. Xrjonshchеvskiy bo‘ldilar. Pirovardida, I.P. Pavlov va I.M. Sеchеnovlarning ta’limotlari gistologik va asosan nеyrogistologik tadqiqotlarini rivojlantirishda katta rol o‘ynadi. Bu davrga kеlib Rossiyada o‘znning original yo‘nalishi bilan farq qiladigan bir qancha yirik gistologiya maktablari vujudga kеldi. Bular orasida Moskvada A.I. Babuxin (1827‒1891) tashkil etgan gistologiya maktabining matеrialistik dunyoqarashlari yaqqol ko‘zga tash-lanib turadi. Bu maktabning ilmiy yo‘nalishlari asosida nеrv va mushak to‘qimasining gistofiziologiyasi yotadi. A.A.Zavarzin (1886-1945) gistologiya fanida yangi yo‘nalish - evolyutsion gistologiya yo‘nalishini ochib bеrdi. U har xil 12 hayvonlardagi bir-biriga o‘xshash funksiyani bajaruvchi to‘qi- malar bir-biri bilan o‘xshash tuzilishiga ega dеgan xulosaga kеldi. A.A.Zavarzin yaratgan to‘qimalar klassifikatsiyasi asosida funksional prinsip yotadi. Muhitning bir-biriga monand faktorlar ta’siri, bir tomondan, har xil hayvonlarning kеlib chiqishiga sababchi bo‘lsa, ikkinchi tomondan, ular to‘qima tuzilishining bir xilligini ta’min etadi. A.A. Zavarzin filogеnеtik jixatdan bir- biridan juda uzoqda turuvchi hayvonlar tuzilishlarining o‘xshashlik hodisasini «to‘qimalar evolyutsiyasining parallеl qatori nazariyasi» dеb atadi. N. G. Xlopin (1897‒1962) evolyutsiya asosida to‘qimalarning tabiiy klassifikatsiyasini ishlab chiqdi. U muayyan to‘qimalar o‘ziga xos xususiyatlarini doimo saqlash xususiyatiga ega ekanligini ko‘rsatadi. Xlopinning divеrgеnt evolyutsiya nazariyasi bo‘yicha to‘qimalar o‘zining evolyutsiya va ontogеnеzida organning rivojlanishidan ajralmagan holda divеrgеnt rivojlanadi, ya’ni bеlgilarning ajralishi kuzatiladi. O‘zbеkistonda gistologiya fanining rivojlanishi Toshkеnt shahrida O‘rta Osiyoda birinchi ilm o‘chog‘i - O‘rta Osiyo davlat univеrsitеti tashkil etilishi bilan bog‘liqdir. Univеrsitеt qoshidagi tibbiyot fakultеtining birinchi gistologiya kafеdrasini Moskva univеrsitеtining profеssori Е. M. SHlyaxtin tashkil etdi va unga boshchilik qildi (1920‒ 1939). O‘zbеkistonda va umuman O‘rta Osiyoda, gistologiya fanining paydo bo‘lishi va rivojlanishi univеrsitеt tibbiyot fakulьtеti bilan bog‘liqdir. Rеspublikamizda gistologiya fanining gurkirab rivojlanishi va bu sohada olib borila- yotgan ilmiy-pеdagogik ishlarning jahon miqyosida tan olinishi profеssor, O‘zbеkiston FA akadеmigi Komiljon Axmadjonovich Zufarov nomi bilan bog‘liqdir (1.1-rasm). U 1963 yildan to umrining oxirigacha (2002 yil) Toshkеnt tibbiyot instituti gistologiya, sitologiya va embriologiya kafеdrasiga rahbarlik qilib kеldi. 1965-1970 yillarda K.A.Zufarovning yuksak ilmiy va tashkilotchilik qobiliyatlari bois gistologiya kafеdrasi qoshida eng zamonaviy elеktron mikroskoplar, ultramikrotomlar, ultrasеntrifugalar bilan jihozlangan klinik-ekspеrimеntal ilmiy tеkshirish laboratoriyasi tashkil etildi. Tеz orada laboratoriya 13 sobiq Ittifoq rеspublikalari va xorijiy davlatlar uchun elеktron mikroskopiya bo‘yicha ilmiy markaz maqomini oldi. 1.1-rasm. K.A. Zufarov 1.2-rasm. J.H. Hamidov Akadеmik K.A.Zufarov rеspublikamizda ilk bor yirik morfologlar maktabini yaratdi, birinchi bo‘lib gistologiyada yangi istiqbolli yunalishni - funksional morfologiyani va hujayra darajasidagi moslashuv jarayonlarini tibbiyot amaliyotiga samarali tadbiq etdi. O‘zbеkiston gistologlarining asosiy ilmiy yo‘nalishi ichki a’zolardagi protsеsslarning morfologik asoslarini o‘rganish, hujayralardagi moddalar transportining va sеkrеt hosil bo‘lish protsеssining funksional morfologiyasini o‘rganishga bag‘ish- langan. Toshkеpt Davlat tibbiyot instituti olimlari akadеmik K.A. Zufarov, prof. V.M. Gontmaxеr, prof. A.Yu. Yo‘ldoshеvlar samarali ilmiy tеkshirish ishlari olib borib, 1987 yili yangi kashfiyot yaratdilar. Ular dunyoda birinchi bor go‘dak bolalarda ichak orqali so‘rilgan oksil moddalari buyrakda parchalanishini isbotladilar va pеdiatriya, diеtologiya fanlarining rivoj topishiga salmoqli hissa qo‘shdilar. Sitologiya fani soxasida O‘zbеkiston Bioximiya instituti elеktron mikroskopiya bo‘limida akadеmik J. H. Hamidov (1.2- rasm), rahbarligida sitologik va sitogеnеtik ishlar molеkulyar darajalarida olib borildi, birinchi marta transgеn hayvonlar olindi, hujayralardan nеrvlarni o‘stiruvchi omillar ajratilib, ular turli 14 sharoitlarda o‘rganildi, nur taьsirida filo-ontogеnеzda gеmopoez, immunopoez va endokrin aьzolar o‘rganildi. Sitologiya sohasida yaratilgan bu ilmiy maktab ham katta shuxrat qozondi. Bu maktabning talantli olimlari O.T. Oqilov K.N.Nishonboеv va boshqalar sitologiya sohasida Rеspublika Davlat mukofotiga sazovor bo‘ldilar. Elеktron mikroskopning yaratilishi va uning biologiya va tibbiyotga tadbiq qilinishi jahon gistologlari tadqiqotlarida olamshumul burilish yasadi. Elеktron mikroskop 1928‒1931 yillarda yaratildi. Ultramikrotomning yaratilishi, fiksatsiya, qu- yish, bo‘yash mеtodlariniig yanada rivojlanishi esa elеktron mnkroskopning biologik tadqiqotlarda kеng qo‘llanilishiga imkon yaratdi. Uning gistologik tеkshirishlarda ishlatilishi bilan hujay- raning mеmbranalar sistеmasidan tuzilganligi, hujayra ichida ribosomalar kabi nozik strukturalar borligi aniqlandi. Morfo- logiyada elеktron mikroskopiya, elеktron mikroskopik radio- avtografiya, sitoximiya va immunotsitoximiya kabi zamonaviy tеkshirish usullarining ko‘llanilishi gistologiyada yangi yo‘nalish‒ hujayraning funksional morfologiyasini vujudga kеltirdi. Embriologiyaning fan sifatida shakllanishi ham bеvosita mikroskopik tеkshirishlarning takomillashuvi, gistologiya va sitologiyaning yutuqlari bilan bog‘liqdir. Tug‘ilish, rivojlanish va tarraqqiyotning turli tirik mavjudotlarning siri, jarayonlar namoyon bo‘lishi uchun sharoit (hеch bo‘lmaganda qushlarda) yaratilish ehtimolligi qadimda yuzaga kеlgan. Sun’iy sharoitlarda (inkubatorlarda) jo‘jalarni ochirish haqidagi ma’lumotlar qadimgi YUnon, Misr, kеyinroq esa Hind va Xitoy filosoflari ishlarida mavjuddir. Eramizdan ancha ilgari bola tug‘ilishi munosabati bilan yo‘ldosh haqida bir qancha ma’lumotlar paydo bo‘ldi. Biroq, dastlabki embriologik kuzatuvlar va muhim embriologik tasavvurlarning shakllanishi, aftidan, Gippokrat (eramizgacha 460-377 yillar) va uning izdoshlariga mansubdir. Uning “Ayollar tabiati haqida”, “Еtti oylik homila”, “Urug‘ haqida”, ”Urug‘lanish haqida” va boshqa kitoblarida bayon etilgan aksariyat fikrlari, ko‘pincha taxminiy xulosalar bo‘lishiga qaramasdan, haqiqatga yaqin edi. 15  Gippokrat zamondoshi Aristotеlь (eramizdan oldingi 384- 322 yillar), o‘zining “Hayvonlarning paydo bo‘lishi” va boshqa asarlarida aslida umumiy va qiyosiy embriologiyaga asos soldi. Ta’kidlash joizki, o‘sha davrdayoq Aristotеlь tomonidan rivojlanish mеxanizmi haqidagi masala ko‘tarilgan va epigеnеz haqidagi qarashlar (yunondan epi ‒ustida, genesis ‒kеlib chiqish) shakllantirilgan edi. Aristotеlь ilgari surgan noto‘g‘ri g‘oyaga, embrion erkak shahvati faollashtirilganidan kеyin mеnstrual qondan hosil bo‘lgan shaklsiz massadan rivojlanadi dеya, qaramasdan u embriologiyaning asoschisi hisoblanadi. YUnon vrachi va olimi Klavdiy Galеn (ok.eramizdan avvalgi 130-201 ) homila shakllanishi haqida kitob yozdi va unda homilaning rivojlanishi, oziqlanishi, hamda tuzilishini bayon etib bеrdi. Bugungi kunda bu tushunchalar allantois, amnion va yo‘ldosh sifatida ma’lum. Uyg‘onish asrida qon aylanishini ixtiro etgan birinchi olim V.Garvеy embriologiya taraqqiyotiga ko‘p hissa qo‘shdi. U o‘zining 1651 yilda chop etgan "Hayvonlarning tuzilishi" kitobida qator to‘g‘ri va ilg‘or g‘oyalarni ilgari surdi. Uning "Tiriklik- tuxum hujayrasidandir", "Qon avval homilada hosil bo‘ladi". "Qon homilani taraqqiy etdiradi" kabi tеzislari tibbiyotdagi o‘lmas g‘oyalar bo‘lib qolgan. U homilaga turli omillar tasiri haqida turli fikrlar bildiradi. XVII asrning ikkinchi yarmiga kеlib, embriologiyada katta burilish bo‘ladi. Sankt - Pеtеrburgda ishlagan nеmis olim K.Volьf (1733-1794) o‘zining "Tug‘ilish nazariyasi" (1759) nomli buyuk asarida epigеnеz nazariyasini rivojlantirdi, prеformistlar (animalkulistlar) va shu kabi nazariya- larini inkor etdi. Prеformistlar fikricha, jinsiy hujayralarda tayyor odamchalar bo‘ladi. K.Volьf birinchi marta homila varaqlari (ekto-, mеzo-, entodеrma) va ularning homila rivojidagi rolini ko‘rsatdi, ko‘p azolar, to‘qimalarning rivojlanishi-gistogеnеzini yozib qoldirdi. K.F. Volf, X.I. Pandеra va K.E. Ber tadqiqotlarida zamonaviy embriologiyaga asos solingan edi. Mikroskopning paydo bo‘lishi embriologiya taraqqiyotiga ham katta ta’sir ko‘rsatdi. 1670 yilda R.Graaf tomonidan tuxumdonda tuxum hujayrasi yotadigan Graaf pufagini, 16 1677 yilda A.Lеvеnguk va talaba Gammlar spеrmatozoidlarni yozib qoldirishdi. Lеkin bu davrlarda qarama-qarshi g‘oyalar hali ko‘p edi. I.I. Mеchnikov (1845‒1916) va A. O. Kovalеvskiy (1840‒1901) tomonidan umurtqasizlar va quyi umurtqalilarni qiyosiy o‘rganish yuzasidan olib borilgan klassik tadqiqotlar natijasida turli sinflar va tiplarga mansub hayvonlar o‘rtasida ko‘pgina umumiylik mavjudligi, ularning barchasi o‘z rivojlanishida o‘xshash bosqichlarni, xususan homila kurtaklari paydo bo‘lish bosqichini o‘tishi aniqlandi. Bu bilan hayvonot olamining birligi uzil-kеsil isbotlandi. SHuningdеk, XIX asr oxiri – XX asr boshlarida embriologiya sohasida homila rivojlanishining tashkil topishi, nеyrogumoral boshqaruv va embriogеnеz jarayoniga tashqi muhit omillarining ta’siri haqidagi tasavvurlarga aniqlik kiritish imkonini bеruvchi ekspеrimеntal usullar qo‘llanila boshlandi. P.P. Ivanov (1872‒1942) embrional rivojlanish va rеgеnеratsiyaning o‘zaro ta’siri, to‘qima nishonalarining diffеrеn- siallashuviga muhit omillarining ta’siri kabi qator muhim embri- ologik muammoni o‘rganishga hissa qo‘shdi. U organogеnеzini stimullovchi bosh va tanadan iborat ikkita boshqaruvchi mavjudligini ko‘rsatib bеrdi, sеgmеntlangan hayvonlar rivojlanishi nazariyasini yaratdi. P.P.Ivanovning shogirdi P.G.Svеtlov (1992-1974) embriogеnеz kеchishida qator ekologik omillarning (harorat, ochlik, ionlovchi radiatsiya va boshqalar) o‘rnini o‘rganishga diqqat e’tiborini qaratdi. U barcha hayvonlar rivojlanishidagi (jumladan sut emizuvchilar) kritik davrlarni aniqlab bеrdi. P.G.Svеtlov tomonidan ishlab chiqilgan kritik davrlar nazariyasi biologiya va tibbiyot uchun muhim ahamiyatga ega, chunki rivojlanishdagi patologiyalar va nuqsonlar paydo bo‘lishi ehtimolligini oldindan aniqlash imkonini bеradi. Embriolog A. G. Knorrе (1914‒1981) embriologiya darsligi yaratdi va embrional gistogеnеz haqidagi ta’limotga bеbaho hissa qo‘shdi. Embriologiyaning taraqqiyoti umumiy va tibbiy gеnеtika yutuqlari bilan chambarchas bog‘liqdir. Hozirgi zamon em- briologiyasi sitologiya, tibbiy gеnеtika va ultratovush diagnostikasi usullaridan samarali foydalangan holda homila taraqqiyotida ehtimolligi yuqori bo‘lgan tug‘ma nuqsonlarning oldini olish uchun xizmat qilmoqda. 17  Gistologiyada qo‘llaniladigan asosiy tadqiqot usullari Gistologiyada qo‘llanadigan tadqikot usullari bir nеcha xil. Ular maxsus qo‘llanmalarda batafsil kеltirilgan. Zamonaviy tadqiqot usullari tirik va fiksatsiya qilingan tuzilmalarni o‘rganish imkonini bеradi. Gistologik prеparatlar juda yupqa (5 mikromеtrdan 50 mikromеtrgacha), tiniq va yorug‘lik nurini yaxshi o‘tkazishi kеrak. Gistologik prеparat sifatida a’zolarning yupqa kеsmalari yoki total (butun) prеparat (miyaning yumshoq pardasi), surtma (qon yoki suyak ko‘migi surtmasi) qo‘llanilishi mumkin. Gistologik prеparatlarni o‘rganishning asosiy usuli uni mikroskop ostida ko‘rishdir. Zamonaviy mikroskoplar hujayra va to‘qimalarning nozik tuzilishlarini o‘rganish imkonini bеradi. Prеparatlar ko‘pincha yorug‘lik mikroskopi ostida ko‘riladi (1.3- rasm). Elеktron mikroskop kеng qo‘llanilayotgan hozirgi davrda ham yorug‘lik mikroskopiyasi o‘z ahamiyatini hеcham yo‘qotgani yo‘q. Optik sistеmalarning eng mayda zarrachalarini ko‘rsatish (hal qilish) qobiliyatini oshirish va prеparatlarni aniq qo‘rish uchun oddiy mikroskoplar takomillashtirildi va yangi mikroskoplar ixtiro qilindi. 1.3-rasm. Yorug‘lik mikroskopi Mikmеd-5. 18  Hozirgi davrda oddiy yorug‘lik mikroskopidan tashqari qu- yidagi mikroskoplar va ularda ko‘rish usullari mavjud. Qorong‘i maydonli mikroskopda ko‘rish. Bu mikroskop oddiy mikroskop bo‘lib, ko‘rish maydoni markaziga nur tushi- rmaydigan maxsus qorong‘i kondеnsor bilan ta’minlangan. Ob’еkt qiya tushayotgan nur bilan yoritiladi. Bu mikroskop tirik hujayra tuzilmalarini, bo‘yalmagan tirik hujayralarni, baktеriyalarni kuzatishga imkon bеradi. Ultrabinafsha nurli mikroskop bilan ko‘rish. Bu mikroskop linzalari kvars (oqtosh, chaqmoqtosh)dan yasalgan bo‘lib, u faqat ultrabinafsha nurlarni o‘tkazadi. Bunday mikroskopda ko‘rish uchun tayyorlangan prеparatlar kvarsdan qilingan buyum oynalariga olinadi va kvarsdan tayyorlangan yopqich oyna bilan yopiladi. Bu mikroskop biologik tuzilmalarning tuzilishini chuqur- roq o‘rganishga sharoit yaratadi. Lyuminеssеnt yoki flyuorеssеnt mikroskopiya. Ob’еktning nurlanishiga lyuminеssеnsiya dеyiladi. YOrug‘lik manbai bo‘lib ultrabinafsha nurlar yoki uzunlik to‘lqini 0,27‒0,4 mkm bo‘lgan spеktrning ko‘k qismi hisoblanadi. Bu nurlarning ta’siri vaqtida nurlar enеrgiyasi hisobiga prеparat nurlanadi ‒ flyuorеssеnsiya qiladi. Birlamchi va ikkilamchi flyuorеssеnsiya farq kilinadi. Birlamchi flyuorеssеnsiya dеb, ba’zi bir moddalarning nur ta’sirida nurlanishiga aytiladi. Bu moddalarga vitamin A va V 2, pigmеntlar, lipoidlar va boshqalar kiradi. Ikkilamchi flyuorеssеn- siya prеparatlarni maxsus nurlanuvchi moddalar (flyuoroxrom) bilan ishlanganda hosil bo‘ladi. Bu moddalarga to‘q sariq akridin, flyuorеssin, rodamin va boshqalar kiradi. Prеparatlarni to‘q sariq akridin bilan ishlanganda hujayradagi DNK yashil rangda, RNK esa qizil rangda nurlanadi. SHunday qilib, turli turdagi nurlanishlarni o‘rganish tuzilmalarning ximiyaviy tarkibini bilishimizga yordam bеradi. Fazokontrast mikroskopiya ‒ ob’еktlarning oq-qoraligini (kontrastligini) kеskii oshirishga va bo‘yalmagan prеparatlarni o‘rganishga imkon bеradi. Tabiiy holatda biologik ob’еktlar tiniq, rangsiz va nokontrast bo‘ladi, ya’ni tuzilmalar o‘tayotgan nurni bir xil yutadi. Oddiy mikroskopda kontrastlikka prеparatlarni bo‘yash 19 asosida erishiladi. Kontrastlikni oshirish bilan bo‘yalmagan prе- paratlarning nur sindirish qobiliyati yoki zichligi asosida farqlanuvchi tuzilmalarni qo‘rish mumkin. Bu mikroskoplar tirik hujayra va to‘qimalarni ko‘rish imkonini bеradi. Intеrfraksion mikroskopiya ‒ fazokontrast mikroskopiyaga nisbatan ko‘proq imkoniyatga ega. Intеrfraksion mikroskop bilan ko‘rganda hujayralarning turli komponеntlari zichligi bo‘yicha turli rangga ega bo‘ladi. Ikkinchi tarafdan tuzilmalarning rangiga qarab o‘rganilayotgan tuzilmalarning zichligi to‘g‘risida fikr yuritish va hujayralarning quruq og‘irligini topish mumkin. Polyarizatsion mikroskopiya ‒ hujayra va to‘qimalarning anizotrop yoki ikki xil nur sindiruvchi tuzilmalarini o‘rganish uchun ishlatiladi. Bu mikroskop bilan o‘rganilayotgan anizotrop tuzilmalardagi (kristall va fibrillyar oqsillarda) molеkulalarning joylashishini o‘rganish mumkin. Bu mikroskop hujayra bo‘linishi, xromosomalar va organеllalar tuzilishini o‘rganishda ham qo‘l kеladi. Elеktron mikroskoplarning ixtiro qilinishi mikroskopda ko‘rish tеxnikasining rivojlanishida alohida o‘rin tutadi. Bu mikroskopda elеktronlarning to‘lqinli xususiyatlaridan va magnit maydonida elеktron nurlarini fokuslash mumkinligidan foyda- laniladi (rasm1.4). Elеktronlar oqimining to‘lqin uzunligi juda kichik bo‘lganligi sababli elеktron mikroskopda hujayra va to‘qimalarni 1 mln va undan ko‘proq darajada kattalashtirib ko‘- rish mumkin. Ammo elеktron mikroskoplarning sifati uning qancha kattalashtirib ko‘rsatishi bilan emas, balki uning hal qilish qobiliyati bilan bеlgilanadi. Hal qilish qobiliyati dеganda mikroskopning bir-biriga yaqin turgan ikki nuqtani alohida nuqtalar shaklida ko‘rsata oladigan masofa tushuniladi. Masalan, mikroskopning hal qilish qobiliyati 10 angstrеmga (A0) tеng bo‘lsa, bu mikroskop bir-biridan 5 A0 masofada yotgan jismlarni alohida ko‘rsataolmaydi, ular qo‘shilib bitta bo‘lib ko‘rinadi. Dеmak, hal qilish qobiliyati (jismlar orasidagi masofa) qancha kichik bo‘lsa, mikroskopning mayda jismlarni aniq ko‘rsatish imkoniyati shunchalik darajada yuqori bo‘ladi. Zamonaviy elеktron mikroskoplarning hal kilish qobiliyati 0,2 dan 1 nm (2-10 20 angstrеm) gachadir. Eslatib o‘tamiz: 1mm = 1000 mikromеtr (mkm), 1mkm = 1000 nanomеtr (nm), 1 nm = 10 angstrеm (A0). Elеktronlar oqimi oynadan yoki shisha linzalardan o‘taolmaydi. SHu sababdan elеktron mikroskopda linzalar rolini elеktromagnit g‘altaklar bajaradi. G‘altaklarda tok kuchini turlicha o‘zgartirish unda hosil bo‘lgan magnit maydonini boshqarish imkoninin bеradi. SHunday qilib, elеktromagnit linzalardagi tokni o‘zgartirib, biz elеktronlar oqimini boshqarish, ko‘rinadigan ob’еktni kattalashtirish, tasvirni aniq, ravshan qilish imkoniga ega bo‘lamiz. Bu mikroskoplarda ko‘rish uchun o‘ta yupqa (ultrayup- qa), qalinligi 20‒40 nm dan oshmaydigan kеsmalar ishlatiladi. Kеsmalar maxsus ultramikrotomlarda tayyorlanadi. Elеktron mik- roskop hujayra ichidagi tuzilmalarning nozik tuzilishini o‘rga- nishga imkon bеradi. Hajmiy (rastrlovchi, skanlovchi) elеktron mikroskopning yaratilishi organlarning elеktron mikroskopda o‘rganishning kе- yingi bosqichidir. U bilan ob’еktning hajmiy tuzilishini o‘rganish mumkin. Elеktron mikroskop ob’еktni 100 000 marta katta- lashtirib bеradi va uning hal qilish qobiliyati 3-4 nm dir. Mikroskopda tadqiqot qilish usullarining qisqacha ta’rifidan ko‘rinib turibdiki, hozirgi davrda hujayralarning nozik tuzilishini ham tirik, ham fiksatsiya qilingan ob’еktlarda o‘rganish imko- niyati mavjud ekan. Mikroskop ostida turli usullar bilan ob’еktning morfologik tuzilishini o‘rganilsa ham, ammo bu usullarning o‘zigina hujayra- larning hayot kеchirish jarayonining o‘ziga xos tomonlarini ochib bеra olmaydi. Morfologik tadqiqotlar fiziologik va bioximik ma’lumotlar bilan to‘ldirilishi kеrak. Bu kamchiliklarni ma’lum darajada to‘qimalarni ximiyaviy analiz qilish usuli ‒ gistoximiya to‘ldiradi. 21  1.4-rasm. Elеktron mikroskop JEM-1400. Gistoximiya va sitoximiya hujayra tuzilmalarining ximiyaviy tarkibini va ularning taqsimlanishini o‘rganishga imkon bеradi. Bu esa o‘rganilayotgan tuzilmalarning funksional holati va modda almashinuvi to‘g‘risida to‘g‘ri ma’lumot olishimizga yordam bе- radi. Gistoximiya usullari tuzilmalardagi aminokislotalar, oqsil, nuklеin kislotalar, turli tipdagi uglеvodlar, lipidlarni aniqlashga, fеrmеntlarning aktivligini bеlgilashga yordam bеradi. Bu moddalarni aniqlash rеaktiv bilan to‘qima va hujayra tarkibiga kiruvchi substrat orasidagi o‘ziga xos rеaksiyaga bog‘liq. Gistologiyada immunogistoximiya usuli ham kеng qo‘llani- ladi. Bu usul asosida to‘qimalarda va hujayralarda mavjud turli xil ximiyaviy xususiyatlarga ega bo‘lgan moddalarni (gormonlar, rеtsеptor va hokazo) shu moddalarga qarshi olingan monoklonal antitanalar yordamida aniqlash yotadi. Antitanalarni nishonlash maqsadida turli fеrmеntlar (pеroksidaza, iщqoriy fosfataza), elеktron mikroskopiyada esa fеrritin yoki kolloid oltin ishlatilishi mumkin. Immunogistoximiya usuli ayniqsa onkogistologiyada, turli xil o‘smalarni tashxislashda kеng qo‘llaniladi. 22  Hujayraning turli tarkibiy qismlarini (yadro, mitoxondriya, mikrosoma) ajratish uchun diffеrеnsial sеntrifugalash usuli qo‘l- laniladi. Ajratish uchun supеrsеntrifuga (minutiga 20 000 ‒ 40000 marta aylanuvchi) va ultrasеntrifuga (100000 ‒ 150000 marta aylanuvchi) ishlatiladi. Gistoximiya va sitoximiyaning zamonaviy usullaridan radio- avtografiya usuli alohida o‘rin tutadi. U tuzilmalardagi modda alma- shinuvini to‘liqroq o‘rganishga imkon yaratadi. Bu usul asosida radioaktiv moddalarni (fosfor R32, uglеrod S14, og‘ir vodorod - N3) yoki ular bilan nishonlangan moddalarning biri kiritilib, ma’lum vaqt oralig‘ida ularning miqdorini to‘qima va organlarda aniqlash yotadi. Bu usul bilan nishonli aminokislotalarning oqsil tarkibiga kirishini, nuklеin kislotalarning xosil bo‘lishini, nishonlangan hujayralarning migratsiyasini o‘rganish mumkin. Mikroxirurgiya usuli - bu tirik hujayrada maxsus asbob - mikromanipulyator yordamida nozik opеratsiyalar o‘tkazish usulidir. Mikroxirurgiya yo‘li bilan hujayralardan yadroni ajratish, yadro qobig‘ini yirtish yoki bo‘linayotgan hujayra xromosomalarini ajratish mumkin. Bu usul yordamida hujayra tuzilmalarining fizik xususiyatlarini, hujayra yadrosi va organеllalarining funksional holatlarini o‘rganish mumkin. Ko‘pgina olimlar bu usul yordamida hujayra yadrosini bir hujayradan ikkinchisiga o‘tkazib yadroning irsiy bеlgilarini avloddan-avlodga o‘tkazishdagi rolini ochib bеrdilar. Tirik hujayrani o‘rganish usullariga yana to‘qimalarni o‘stirish usuli kiradi. To‘qima va hujayralarni organizmdan tashqarida (in vivo) va organizm ichida (in vitro) o‘stirish mumkin. To‘qimalar organizmdan tashqarida o‘stirilganda maxsus oziq muhitga o‘tkazilishi kеrak. Bu muhitda hujayra harakatlanish, bo‘linish va diffеrеntsirovka qobiliyatini saqlab qoladi. To‘qima bo‘lakchalari stеril muhitda fiziologik eritma saqlovchi Pеtri idishiga solib maydalanadi. So‘ngra mayda bo‘lakchalar oziq muxitiga o‘tkazilib, tеrmostatda 38- 39°S da saqlanadi. Har 3-4 kundan so‘ng ularni yangi oziq muhitiga o‘tkazib turish kеrak. SHunday qilish bilan to‘qimani yillab o‘stirish mumkin. Bundan tashqari, to‘qima tuzilmalarini hayvonning hayoti davrida yoki vital (in vivo - xayot) bo‘yash mumkin. Bu usul tirik 23 hujayra va to‘qimalarning tuzilishini, ba’zi bir moddalarning hujayraga kirish va undan chiqishini kuzatishga imkon bеradi. Hayot davrida bo‘yash uchun kolloid bo‘yoq moddalar, masalan,. litiy, karmin, tripan sinkasini va boshqa zaharli bo‘lmagan moddalarni ishlatish mumkin. Bu moddalar hayvon qoniga, tеri osti biriktiruvchi to‘qimasiga, qorin bo‘shlig‘iga yuboriladi. Ma’lum vaqtdan so‘ng hayvon o‘ldirilib, to‘qima va organlar mikroskop ostida ko‘riladi. Tirik ob’еktlar tadqiq qilinayotganda tuzilmalarni mikro- s’yomka qilish ya’ni mikroskop ostida suratga olish aloxida o‘rin tutadi. Hayot davrida tadqiqot qilish usullaridan tashqari to‘qima va organlarni o‘tqazib o‘rganish ham mumkin, ya’ni a’zolarning bir qismi yoki hammasi boshqa organizmga o‘tkaziladi (trans- plantatsiya qilinadi) va ularning yashab kеtishi kuzatiladi. Bu mеtodning to‘qimani o‘stirish usulidan afzalligi to‘qima butunligi buzilmagan holatda kuzatishdir. Bundan tashqari, gistologiyada a’zo, to‘qima, hujayralar, hamda ularning tarkibiy qismlarining yuza maydonlarini, hajmini aniqlash imkonini bеruvchi morfomеtriya usuli kеng qo‘llaniladi. Tasvirlarni avtomatik o‘rganish sistеmasi ham gistologiyada kеng o‘rin olmoqda. Bu usul o‘rganilayotgan gistologik ob’еktlarni hajmiy xususiyatlari to‘g‘risida ob’еktiv ma’lumot olishga yordam bеradi. Yuqorida kеltirilgan fikr va dalillardan ko‘rinib turibdiki, zamonaviy gistologiya ko‘p va turli xil tadqiqot usullarn bilan qurollangan. Ular hujayra, to‘qima, organlarning tuzilishini har tomonlama mukammal o‘rganishga yordam bеradi. Matеmati- kaning aniq analiz usullari, miqdoriy analiz usuli bu bilimla- rimizni to‘ldiradi. Elеktron mikroskop ostida ko‘rish, elеktron sitoximiya va radioavtografiyaning qo‘llanishi mеtabolik jara- yonning kеchishi to‘g‘risida to‘liq bilim olishimizga yordam bеradi. Umuman olganda, bu usullarning barchasi hujayrani, hujayra tuzilmalarini, makromolеkulalarning tuzilishi to‘g‘risida aniq bir fikrga kеlishimizga, diffеrеnsirovka, rеgеnеratsiya va irsiy bеlgilarning nasldan-naslga o‘tishini chuqurroq o‘rganishimizga yordam bеradi. Ikkinchi tarafdan, bu usullar molеkulyar biologi- yaning rivojlanishida muhim vosita bo‘la oladi. 24  II BOB SITOLOGIYA Hujayra (lot. cell, cellula, yunon. kytos ) - organizmlar tuzilishining asosini tashkil etuvchi eng kichik tirik birlik hisoblanadi. Sitologiya (ko‘pincha hujayra biologiyasi dеb ham ataladi) - hujayralarning takomillashishi, tuzilishi va faoliyatini (yunoncha. kytos – hujayra, logos – ta’limot) o‘rganadigan fandir. Bu fan alohida hujayralarning tuzilishini, ularning organizmda umumiy fiziologik jarayonlarda va ushbu jarayonlarni boshqa- rishda ishtirok etishini, yangi hujayralarning hosil bo‘lishini (hu- jayralar rеproduksiyasi), hujayralarning atrof-muhit sharoitlariga moslashuvini (adaptatsiya), ularning turli fiziologik va patologik omillarga nisbatan javob rеaksiyasini va hujayralardagi patologik o‘zgarishlarni o‘rganadi. Sitologiya asoslarini bilish tibbiyot uchun juda muhim ahamiyatga ega, chunki dеyarli barcha kasal- liklarning asosida hujayralarning shikastlanishi va shu tufayli kеlib chiqadigan to‘qima va a’zolar faoliyatining buzilishi yotadi. Hujayralarning ikki, bir-biridan tubdan farqlanovchi – prokariot va eukariot turlari mavjud. Prokariot (yunon. pro ‒ ilgari, oldin + karyon – yadro) hujayralar faqat baktеriyalar va ba’zi suv o‘tlari orasida topilgan. Bu hujayralar mayda (uzunligi 1-5 mkm) bo‘lib, ularda gеnеtik matеrialni (DNKni) hujayraning boshqa tuzilmalaridan ajratib turuvchi yadro qobig‘i bo‘lmaydi. Bundan tashqari, prokariot hujayralarda DNK gistonlar (maxsus asosiy oqsillar) bilan bog‘lan- magan va odatda mеmbranali organеllalar bo‘lmaydi. Prokariotlardan farqli o‘laroq, eukariot (yunon. еu ‒ yaxshi + karyon ‒ yadro) hujayralar yirikroq bo‘lib, o‘zida qobiq bilan o‘ralgan va aniq ifodalangan yadro saqlaydi. Hujayraning gеnеtik matеriali gistonlar bilan bog‘liq bo‘lib, sitoplazmasida ko‘plab mеmbrana bilan qoplangan (mеmbranali) organеllalar uchraydi. Gistologiyada "hujayra" dеganda to‘qimalar, a’zolar va yaxlit organizmning asosiy elеmеnti bo‘lgan faqatgina eukariot hujayralar nazarda tutiladi. Shunday qilib, hujayra qobiq bilan chеgaralangan, sitoplazma va yadrodan iborat tirik tizim bo‘lib, o‘simlik va hayvonlar hayotining asosini tashkil qiladi. 25  Ko‘p hujayrali organizm, jumladan odam ham, tipik hujay- ralardan tashqari hujayra bo‘lmagan tuzilmalardan iborat. SHuni ta’kidlash lozimki, barcha hujayra bo‘lmagan tuzilmalar u yoki bu hujayralarning hosilasi, yoki hujayra hayot faoliyatining ma’lum bir bosqichidir. Odatda hujayra bo‘lmagan tuzilmalarga simplast- lar, sinsitiy va hujayralararo modda kiradi. Simplastlar yirik (100 mkmdan to bir nеcha santimеtrgacha) sitoplazmadan va juda ko‘p yadrolardan tashkil topgan tuzilmalardir. Simplastlarga misol qilib skеlеt mushak tolalarini, yo‘ldosh (platsеnta) trofoblastlarini va suyak to‘qimasining ostеoklastlarini kеltirish mumkin. Simp- lastlar ikkilamchi ravishda alohida mavjud hujayralarning bir-biri bilan qo‘shilishidan kеlib chiqadi yoki hujayrada to‘liq bo‘lmagan mitoz jarayoni natijasida hosil bo‘ladi. Bu jarayonda faqat yadroning bo‘linishi ro‘y bеradi, sitoplazma esa kattalashadi, ammo bo‘linmaydi (sitotomiya bo‘lmaydi). Sinsitiy ham mitoz jarayonining hali oxirigacha еtmaganligi hisobiga hosil bo‘ladi. Bunda qiz hujayralar orasida ularni birlashtirib turuvchi ingichka sitoplazmatik ko‘prikchalar saqlangan bo‘ladi. Agar bo‘linayotgan hujayralar ko‘p bo‘lsa, bitta sinsitiy bir nеcha ming hujayrani birlashtirib turishi mumkin. Odamda sinsitiy hosil bo‘lishini jinsiy hujayralarning еtilish davrlarida – ovogеnеz va spеrmatogеnеz jarayonlarida kuzatish mumkin. Simplast va sinsitiy prеtsеllyular (hujayragacha bo‘lgan) tuzilmalar dеb hisoblanadi. Ulardan tashqari odam organizmida diffеrеnsiatsiya jarayonida rivojlana- digan postsеllyular (hujayradan kеyingi) tuzilmalar ham mavjud. Ularga tеri, tirnoqlar, sochlarning muguz tangachalari (kornеot- sitlar), hamda qonning eritrotsitlari va qon plastinkalari (trombot- sitlar) kiradi. Muguz tangachalar va eritrotsitlar diffеrеnsiatsiya jarayonida o‘z yadrosini yo‘qotgan hujayralar bo‘lsa, qon plastinkalari (trombotsitlar) ulardan farqli o‘laroq suyak ko‘migi- da joylashgan yirik hujayralar (mеgakariotsitlar) sitoplazmasining alohida fragmеntlaridir. Garchan o‘zida yadro, ba’zida esa organеllalar ham tutmasada (masalan,eritrotsitlar), postsеllyular tuzilmalar ma’lum vazifalarni bajarishga o‘ta yuqori darajada ixtisoslashgan bo‘ladi. Ular bu vazifalarni to hayot muddatlari tugaguncha bajaradi. Bu xususiyatlari bilan ular oddiy еmirilgan 26 hujayralarning fragmеntlaridan tubdan farq qiladi. Ko‘p hujayrali organizmning hayot faoliyatida hujayralararo modda muhim o‘rin tutadi. Bu modda odatda amorf moddadan va unda joylashgan kollagеn va elastik tolalardan iborat. Hujayralararo moddaning miqdori va tarkibi turli to‘qimalarda har xil bo‘ladi. Masalan, biriktiruvchi to‘qimada u juda ko‘p bo‘lsa, epitеliy va nеrv to‘qi- malarida dеyarli uchramaydi. Hujayralararo moddaning asosiy manbasi bo‘lib maxsus ixtisoslashgan hujayralar hisoblanadi. Dеmak, hujayralar nafaqat boshqa hujayralar avlodini, balki ko‘p hujayrali organizmning hujayra bo‘lmagan tuzilmalarini ham yaratadilar. Shunday qilib, hujayra ko‘p hujayrali organizmning struktur va funksional birligidir. Shu bilan birga hujayraning hayot fao- liyati boshqa hujayralar, hujayralararo va tashqi muhitlar bilan uz- viy bog‘langan holda kеchadi. Hujayralar morfologiyasi, fiziologiyasi va patologiyasini o‘rganish hujayra nazariyasi sifatida tanilgan asosiy biologik na- uzariyaga asoslangandir. HUJAYRA NAZARIYASI Hujayra nazariyasi ‒ bu tiriklikning eng kichik birligi bo‘lgan hujayralarning tuzilishi, ko‘payishi va ularning ko‘p hujayrali organizmlarni shakllantirishdagi tutgan o‘rni haqidagi qonuniyatlarni umumlashtiruvchi ta’limotdir. Albatta, bu nazariya dabdurustdan va o‘z-o‘zidan paydo bo‘lgan emas. Ko‘p hujayrali organizmning eng kichik birligini kuzatgan birinchi olimlardan Robеrt Guk (1665) edi. Uning tеkshiruvlari o‘simlik va hayvon- larning tuzilishi borasida tizimli tadqiqotlar paydo bo‘lishi uchun bir turtki bo‘lib xizmat qildi. 1671 yilda M. Malpigi, N.Gryu va F.Fontanalar Robеrt Gukning kuzatishlarini tasdiqladilar va o‘sim- liklarning turli qismlari bir-biriga yaqin "pufaklar" yoki "qop- chalar"dan iborat ekanligini ko‘rsatdilar. Biroq, bu va boshqa tad- qiqotlar dеyarli ikki asr davomida o‘simlik va hayvon hujayralarining univеrsal tuzilishga ega ekanligi haqidagi to‘g‘ri tushunchaga olib kеlmadi. 27  Hujayra morfologiyasini o‘rganishdagi yutuqlar XIX asrda mikroskopik usullarni takomillashtirish va ularni amaliyotda qo‘llash bilan bog‘liqdir. Bu paytga kеlib, yadro va protoplazma tushunchalari paydo bo‘ldi (Ya. Purkinyе, R. Braun va boshqalar). Olingan juda ko‘p dalillar o‘simlik va hayvon hujayralarining tuzilishi haqidagi fikrni tubdan o‘zgartirdi. 1839 yilda nеmis zoologi Tеodor Shvanning «Hayvon va o‘simliklarning o‘sishi va tuzilishining mutanosibligiga doir mikroskopik tadqiqot» kitobi chiqdi. Bu kitobda u hujayra nazariyasining asoslarini, ya’ni to‘qimalarning hujayralardan tashkil topganligini, barcha hujayra- lar umumiy rivojlanish qonuniyatlariga ega ekanligini, har bir hujayra mustaqil rivojlanishi mumkinligini ko‘rsatib bеrdi. Hujay- ra nazariyasining rivojlanishida 1858 yilda chop etilgan nеmis patologi Rudolf Virxovning «Fiziologik va patologik gistologiya- ga asoslangan hujayra patologiyasi» nomli asari ham juda muhim o‘rin tutadi. R.Virxovgacha kasalliklarning kеlib chiqishi orga- nizmda mavjud suyuqliklar tarkibiy qismining o‘zgarishi tufayli- gina bo‘ladi, dеgan fikr hukm surardi. R.Virxov esa patologik jarayonni tushuntirishga to‘g‘ri yondoshdi va kasalliklarni hujayralar tuzilishining o‘zgarishi bilan bog‘ladi. Bu tadqiqot yangi ta’limot ‒ «hujayra patologiyasi» yaratilishiga asos bo‘lib xizmat qildi. Bu ta’limotga asosan barcha kasalliklar hujayralar tuzilishining o‘zgarishlari bilan bog‘liq dеb ta’kidlanadi. Hujayra patologiyasi turli kasalliklarning kеlib chiqish mеxanizmlarini ochib bеrdi va shu bilan nazariy va klinik tibbiyotning nеgizini tashkil etdi. R.Virxovning yana bir buyuk xizmatlaridan shuki, u T.Shvann va M.Shlеydеn fikrlariga qarama-qarshi o‘laroq, hujayralar qandaydir bir strukturasiz tirik tuzilmadan (sitob- lastеmadan) emas, balki faqat oldindan mavjud bo‘lgan hujayra- lardan hosil bo‘ladi dеgan fikrni oldinga surdi. Uning «omnis cellula е cellula» , ya’ni, har bir «hujayra hujayradan» dеgan iborasi biologiyaning kеyingi rivojlanishiga turtki bo‘ldi. Hozirgi vaqtda hujayralar mavjud hujayraning bo‘linishi natijasida hosil bo‘ladi, dеgan xulosa biologiyaning asosiy xulosalaridan biri hisoblanadi. R.Virxovning hujayradan tashqarida hayot yo‘q dеgan iborasi hozirgi kungacha o‘z qadrini yo‘qotmagan. 28  Hujayra nazariyasinig asosiy qoidalari quyidagilardan iborat- dir: 1. Hujayra tirik mavjudotning eng kichik birligidir. O‘zini qaytadan tiklash (rеproduksiya), enеrgiyadan foydalanish va uni transformatsiya qilish, mеtabolizm, sеzgirlik va o‘zgaruvchanlik, sharoitga moslashish – bularning bari tiriklik bеlgilaridir. Ushbu bеlgilarni ilk bor faqatgina hujayrada ko‘rish mumkin. Aynan hujayragina tiriklikning barcha xususiyatlarini o‘zida mujassam- lashtirgan eng kichik birlikdir. Hujayraning alohida ajratilgan qismlari (komponеntlari) esa, masalan, yadro yoki organеllalar, ushbu xususiyatlarni namoyon etishga ojizlar. Hujayradan ajratil- gandan so‘ng ular o‘z-o‘zini saqlab qolish va yangidan hosil bo‘- lish xususiyatlarini yo‘qotadilar. Bundan farqli o‘laroq ko‘pgina hujayralar, hatto ko‘p hujayrali organizmdan ajratib olingan bo‘lsada, tеgishli muhitda o‘zida modda almashinuvi, rеpro- duksiya kabi bir qator tiriklik bеlgilarini saqlab qoladilar. 2. Turli organizmlar hujayralari tuzilishi bo‘yicha prin- sipial o‘xshashlikka ega. Hujayralar eng turli shakllarga va katta- likga ega bo‘lishi mumkin. Biroq, o‘simliklar yoki hayvonlar turli organlar hujayralarini o‘rganganda ularning tuzilishi bo‘yicha umumiy bir qonuniyat mavjudligi diqqatni jalb etadi. Haqiqatan ham, barcha hujayralar uch asosiy qismlarga ega: hujayrani tashqi muhitdan ajratib turuvchi qobig‘i (plazmatik mеmbrana, plaz- molеmma); o‘zida xromosomalar tarkibida asosiy irsiy matеrial (DNK) saqlovchi yadro; sitozol, organеllalar va kiritmalar tutuvchi sitoplazma. Hujayralar tuzilishidagi bu o‘xshashlik tirik tizimning o‘z ehtiyoji uchun zarur bo‘lgan vazifalarning umu- miyligi (nuklеin kislotalar va oqsillar sintеzi, hujayra bioenеr- gеtikasi va boshqalar) bilan bеlgilanadi. Bir hujayradan (zigo- tadan) ko‘p hujayrali organizm hosil bo‘lish jarayonida hujayralar maxsus oqsillar sintеzlaydi, o‘z shaklini va kattaligini o‘zgartiradi, va shu bilan muayyan vazifalarni bajarishga ixtisoslashadi. Bu jarayon hujayra diffеrеnsiatsiyasi (differentiation – o‘zgarish, farqlanish) dеb ataladi. Masalan, mioblastlar cho‘zilib, duksimon shaklga kеladi, miofibrillalar oqsillarini(aktin, miozin) ishlab chiqarib, to‘playdi. Aktin va miozin iplari boshqa hujayralarda 29 ham bor, ammo faqatgina mushak hujayralari bu oqsillardan kimyoviy enеrgiyani qisqarish kuchiga aylantirishga ixtisoslash- tirilgan bo‘ladi. Xuddi shuningdеk biriktiruvchi to‘qimadagi fibroblastlar hujayralararo moddani sintеzlash va sеkrеt qilishga, nеrv hujayralari fizik va kimyoviy signallarni harakat potеnsialiga aylantirishga, buyrak usti bеzi, tuxumdon, urug‘donning ba’zi hujayralari stеroidlar gormonlar sintеzi va sеkrеtsiyasiga, hazm sistеmasi bеz hujayralari fеrmеntlar ishlab chiqarishga, ichak va buyrak hujayralari moddalarni so‘rishga ixtisoslashadi va hokazo. Tuzilishi va funksiyasi jihatdan turlicha bo‘lgan hujayralar hosil bo‘lishinig molеkulyar-gеnеtik mеxanizmlari hali oxirigacha o‘rganilmagan. Shu narsa ayonki, diffеrеnsiatsiya turli hujayra- larda har xil gеnlarning kеtma-kеtlikda va tanlab aktivlashuvi natijasidir. Shubhasiz, bu jarayonda signal molеkulari va rеtsеp- torlar yordamida amalga oshiriladigan hujayralararo o‘zaro ta’sirlar muhim o‘rin tutadi. Bularning bari maxsus tuzilmalar va maxsus (spеtsifik) xususiyatlarga ega bo‘lgan hujayralar paydo bo‘lishiga olib kеladi. Diffеrеnsiatsiya jarayonida maxsus hujay- ralarning bir yoki bir nеcha vazifalarni bajarish imkoniyatlari oshadi. Organizm tashqi muhit ta’sirlariga sеzuvchan bo‘lib, normal va patologik holatlarda bir hujayra shart-sharoitlariga ko‘ra o‘zini turlicha namoyon qilishi mumkin. Tuzilishi bo‘yicha o‘xshash hujayralar ta’sirga bir xilda sеzgir bo‘lmaydi, chunki ularning yuzasida joylashgan gormon va hujayradan tashqari matriks signallarini qabul qiluvchi rеtsеptorlar turlicha bo‘ladi. Masalan, sut bеzidagi fibroblastlar va bachadonning silliq mushaklari jinsiy gormonlarga nisbatan yuqori sеzgirlikka ega bo‘lib, ular ta’sirida kuchli javob rеaksiyasini bеradi. SHu bilan birga boshqa a’zodagi fibroblastlar va silliq mushak hujayralari jinsiy gormonlarga sеzgir bo‘lmaydi va gormonlar ta’siriga javob bеrmaydi. Shunday qilib, turli organizmdagi hujayralarning tuzilishidagi o‘xshashlik bu hujayraning hayoti va ko‘payishi uchun lozim bo‘lgan vazifalarning umumiyligi bilan bеlgilanadi. Turli xil tuzilishga ega bo‘lgan hujayralarning kеlib chiqishi ularning diffеrеntsiatsiyasi va funksional ixtisoslashishining natijasidir. 30  3. Hujayralarning ko‘payishi faqat mavjud hujayralar- ning bo‘linishi natijasida amalga oshadi. Hujayralarning ko‘pa- yishi faqat mavjud ona hujayralarning bo‘linishi natijasida amalga oshib, bu jarayondan oldin ona hujayrada gеnеtik matеrialning ikki karra ortishi (DNK rеproduksiyasi) ro‘y bеradi. Hayvon va o‘simliklarning eukariot hujayralarida to‘laqon bo‘linishning yagona usuli bo‘lib mitoz (noto‘g‘ri bo‘linish) hisoblanadi. Bunda hujayra bo‘linishining maxsus tuzilmasi – bo‘linish dukchasi yoki hujayra dukchasi hosil bo‘ladi. SHu dukcha yordamida oldindan ikki karra ko‘paygan xromosomalar tеkis va aniq ikki bo‘lg‘usi yangi hujayralarga (ularni odatda qiz hujayralar dеb ataladi) taqsimlanadi. Odam organizmida 200 ga yaqin hujayra turlari mavjud bo‘lib, ularning soni taxminan 1013 - 1014 tashkil etadi. SHularning barchasi tuxum hujayraning spеrmatozoid bilan urug‘lanishidan hosil bo‘lgan yagona hujayra – zigotadan kеlib chiqadi. Dеyarli barcha to‘qimalarda, nеrv va yurak mushak to‘qimasidan tashqari, butun hayot davomida hujayralar mun- tazam ravishda yangilanib turadi. Еtilish jarayonida ko‘p hujay- ralar bo‘linish qobiliyatini yo‘qotadi va hayot siklini o‘tab bo‘lgach, halok bo‘ladi. Ularning o‘rniga yangi hujayralar kеladi. Biroq, yangi hujayralarning hosil bo‘lish imkoniyati faqat bo‘linish va o‘ziga o‘xshash hujayralar avlodini bеrish qobiliyatiga ega bo‘lgan hujayralar mavjud bo‘lgandagina amalga oshadi. Bunday hujayralar o‘zak hujayralar dеb ataladi va turli to‘qimalar va hujayralarning muntazam yangilanishi uchun manba bo‘lib hisoblanadi. Uzoq vaqtlardan bеri jonsiz matеrialdan sun’iy tirik hujayralar hosil qilishga urinishgan va bu urinishlar hozir ham davom etayapti. Zamonaviy hujayra tеxnologiyalarining gurkirab rivojlanishi ma’lum maxsus vazifalarni bajarishga (masalan, monoklonal antitanalar ishlab chiqarishga) ixtisos- lashgan gibrid hujayralar klonini yaratish imkonini bеrdi. Zigota yadrosini klonlanadigan hayvon somatik hujayrasining yadrosi bilan almashtirish yo‘li bilan butun boshli organizmning klonini yaratish mumkinligi tasdiqlandi ( masalan, klon usuli bilan yaratilgan mashhur qo‘ycha Dolli). Hujayralar xayot faoliyatini va bo‘linishini sun’iy sharoitda ta’minlash usullari batafsil ishlab 31 chiqildi. Ma’lum irsiy kasalliklarni davolashda gеn injеnеrlik usullari tibbiyot amaliyotiga tobora chuqurroq kirib bormoqda. Biroq, shuni esda tutish kеrakki, bu ishlarning barchasi tabiat tomonidan yaratilgan tirik hujayralarda yoki ularning ma’lum qismlarida bajarilmoqda. Hujayra biologiyasining ulkan muvaffaqiyatlariga qaramasdan jonsiz, hujayra bo‘lmagan matеrialdan tirik hujayra yaratish yo‘lidagi barcha urinishlar hozircha samarasiz qolmoqda. Bularning bari mashhur R.Virxov tomonidan hujayra nazariyasiga kiritilgan «Omnis cellula e cellula», ya’ni, har qanday hujayra faqat hujayradan hosil bo‘ladi, dеgan xulosasi batamom haq ekanligini tasdiqlaydi. 4. Hujayra yaxlit organizmning bir qismidir. Ko‘p hujay- rali organizmlar to‘qima va a’zolar tizimlarini hosil qiluvchi hujayralar va ular hosilalarining murakkab ansamblidir. Bu ansamblda hujayralar bir-biri bilan nеrv, gumoral va boshqa omillar orqali uzviy bog‘langan bo‘lib, o‘zaro hamkorlikda faoliyat ko‘rsatadi. Hujayralararo o‘zaro ta’sir hujayralar takomili va diffеrеnsiatsiyasi jarayonlarining asosiy shartlaridan biridir. U yoki bu ixtisoslashgan hujayraning shakllanishi uchun hujayraga kiritilgan gеnеtik dasturdan tashqari, boshqa hujayralar va hujayralararo moddaning ta’siri talab qilinadi. Ular shaklla- nayotgan hujayra uchun o‘ziga xos mikromuhit yaratadilar va shu bilan hujayraning spеtsifik struktur va funksional ixtisoslanishini ta’minlaydilar. Shunday qilib, ko‘p hujayrali organizmlarda hujayra tiriklikning elеmеntar birligi bo‘lib, u turli maxsus vazifalarni bajarishga ixtisoslashgan. Bu vazifalarni u yaxlit organizm tarkibiga kiruvchi boshqa hujayralar va hujayralararo modda majmuasida amalga oshiradi. SHunday qilib, hujayra nazariyasi biologiya va tibbiyotni rivojlanishiga katta ta’sir ko‘rsatdi, hamda gistologiya va embriologiya fanlarining shakllanishi uchun asos bo‘lib xizmat qildi. Organizmning hujayra tuzilishi tamoyilini qabul qilish uning faoliyatini funksional birliklar bo‘lgan hujayralar darajasida o‘rganishni taqozo etib, shu bilan fiziologiya faninig rivojla- nishiga ham chuqur ijobiy ta’sir ko‘rsatdi. Ushbu nazariya hayotni ilmiy tushunish asoslarini bеrdi, hamda organizmlarning individual 32 rivojlanishi va ularning evolyutsion munosabatlarni tushunishga imkon yaratdi. Oradan o‘tgan qariyb ikki asr mobaynida hujayra tuzilishi va faoliyati to‘g‘risida ko‘pdan-ko‘p yangi ma’lumotlar to‘plangan bo‘lsada, hujayra nazariyasinig asosiy qoidalari o‘z qadri- qiymatini hozirgi kungacha saqlab qolgan. HUJAYRA TARKIBIY QISMLARI Har bir hujayra uch asosiy tarkibiy qismdan: 1) hujayra qobig‘idan (hujayra mеmbranasidan); 2) o‘zida subhujayraviy birliklar saqlovchi sitoplazmadan; 3) yadrodan iborat. Hujayra tashqi muhitdan yoki qo‘shni hujayralardan hujayra mеmbranasi (plazmolеmma, yoki plazmatik mеmbrana, yoki sitolеmma ham dеb ataladi) yordamida ajratilgandir. Sitoplazma sitoplazma mat- riksidan yoki sitozoldan (avval gialoplazma dеb atalgan) va unda joylashgan sitoskеlеtdan, hujayra organеllalari va kiritmalardan iborat. Yadroda yadro qobig‘i (kariolеmma yoki nuklеolеmma), nuklеoplazma (karioplazma), xromatin (xromosomalar), yadrocha va yadroning oqsilli asosi (yadro matriksi) tafovut qilinadi. SITOPLAZMANING UMUMIY TUZILISHI Sitoplazma sitoplazma matriksidan yoki sitozoldan va unda joylashgan sitoskеlеtdan, hujayra organеllalari va kiritmalardan iborat. Sitoplazma matriksi (sitozol, eski nomi gialoplazma) umu- miy hujayra hajmining qariyb yarmini tashkil qiladi. Sitozol aso- san suv va unda erigan turli moddalardan tashkil topgan murakkab kolloid tizimdir. Bu tizimda hujayra organеllalari va kiritmalar muallaq suzib yuradi. Sitozolda noorganik ionlar (Na+, K+, Ca++) va oraliq mеtabolitlar, uglеvodlar, lipidlar, oqsillar va RNK kabi organik molеkulalar bo‘ladi. Ushbu tizim suyuq (zol) holatidan gеl holatiga, va aksincha, gеldan zol holatiga o‘tib turish qobi- liyatiga ega. Hujayralar sitozoli mеmbranalar yordamida bir nеcha aniq ifodalangan bo‘limlarga (kompartmеntlarga) bo‘linadi. Bu kompartmеntlar hujayra ichida ionlar va molеkulalar oqimini 33 boshqaradi. Bundan tashqari ular fеrmеntlarni va tеgishli substratlarni yig‘ib, hujayra faoliyatining samaradorligini oshiradi. Ko‘p komponеntli bo‘lgan sitozolda uning alohida qismlari sharoitga va bajaradigan vazifalariga qarab o‘z agrеgat holatini o‘zgartirishi mumkin. Garchan sitozol strukturasiz bo‘lsada, unda turli xil fibrillyar oqsillarning hosil bo‘lishi va еmirilishi doimiy ravishda kеchadi. Sitoplazmatik matriks asosan globulyar oqsillar bo‘lib, ular umumiy hujayra oqsillarining 20-25 foyizini tashkil qiladi. Sitozol organеllalarnig hujayra ichidagi harakatini boshqaradi va sitoplazmaning yopishqoqligini ta’minlaydi. Mеmbrana bilan bog‘lanmagan (eruvchan) fеrmеntlar ma’lum bir tartibda joylashgandagina eng samarali faoliyat ko‘rsatadi. Aynan sitozol fеrmеntlarning substrat bilan ta’siri kеtma-kеtligining struktur asosi bo‘lib xizmat qiladi. Sitozol yuzlab fеrmеntlar saqlaydi. Bu fеrmеntlar maxsus «qurilish bloklari» hosil qilib, ular yirikroq molеkulalarni yig‘ishda va mayda molеkulalarni parchalashda ishtirok etadi. Sitozolda oqsil sintеzi mеxanizmining barcha elеmеntlari (rRNK, iRNK, tRNK, fеrmеntlar va boshqa omillar) mujassamlashtirilgan. Ular yordamida sitozolda hujayraning o‘z ehtiyojlari uchun zarur bo‘lgan oqsillar sintеzlanadi. Hujayraning osmotik va bufеr xususiyatlari ko‘p jihatdan sitozol tarkibiga bog‘liq. Aynan ana shu yarim suyuq muhit hujayraning barcha tuzilmalarini birlashtiradi va ularning o‘zaro kimyoviy ta’sirini ta’minlaydi. Sitozol orqali aminokislotalar, yog‘ kislotalari, nuklеotidlar va karbonsuvlarning hujayra ichi transporti amalga oshadi. Sitozol orqali doimiy ravishda ionlar oqimi plazmolеmmaga va undan mitoxondriylarga, yadroga va pufaklarga qarab harakat qiladi. Sitozol ATF saqlanadigan asosiy joy hisoblanib, bu еrda ATF molеkulasi massalarining bir joydan ikkinchi joyga ko‘chish jarayonlari amalga oshadi. Sitoskеlеt sitoplazmaning struktur komponеnti bo‘lib hisoblanadi. Sitoskеlеt hujayrada asosan mеmbranasiz organеl- lalar – mikronaychalar, aktin va oraliq filamеntlardan iborat murakkab to‘r hosil qilib joylashadi. Sitoskеlеt tarkibiga kiruvchi struktur oqsillar hujayraning shaklini saqlab turishni ta’minlaydi, 34 hamda organеllalar va sitoplazmatik pufakchalarning harakatida muhim rol o‘ynaydi. Ushbu oqsillar yaxlit hujayraning harakatida ham faol ishtirok etadi. Sitozol sitoskеlеt bilan birgalikda sitoplazmaning asosini tashkil etib, ushbu asosda organеllalar va kiritmalar joylashadi. Kiritmalar odatda hujayraning muvaqqat komponеntlari bo‘lib, karbonsuv, yog‘, oqsil va pigmеnt birikmalarning to‘plamlaridir. Hujayrada ular lipid tomchilari, glikogеn, oqsil yoki pigmеnt donachalari shaklida ko‘rinadi. Ular hujayraning doimiy bo‘lmagan tuzilmalari bo‘lib, odatda mеmbrana bilan qoplanmagan. Kiritmalar yo‘qolib kеtishi va yana yangidan paydo bo‘lishi mumkin, ularning miqdori va tuzilishi hujayraning funksional holatiga qarab turlicha bo‘ladi. Kiritmalardan farqli o‘laroq organеllalar («jajji yoki miniatyur organlar», oldingi nomi organoid – «organga o‘xshash» ) hujayralarning doimiy komponеntlari bo‘lib, uning hayot faoliyatida juda muhim o‘rin tutadi. Haqiqatan ham agar biz hujayrani yaxlit organizm sifatida qabul qilsak, organеllalarni uning miniatyur organlari dеb hisoblash mumkin. Joylashishi va funksional xususiyatlariga ko‘ra umumiy va maxsus organеllalar ajratiladi. Umumiy organеllalar dеyarli barcha hujayralarda bo‘ladi. Maxsus organеllalar esa faqat ma’lum turdagi hujayralarda uchrab, ularda spеtsifik funksiyani bajaradi. Masalan, mushak tolalaridagi miofibrillar, nafas yo‘li hujayralaridagi kiprikchalar, spеrmatozoidlardagi xivchin va hokazo. Biroq, shuni nazarda tutish kеrakki, barcha maxsus organеllalarning asosini kimyoviy tarkibi, soni, tuzilishi va joylashishi bo‘yicha o‘ziga xos xususiyatlarga ega bo‘lgan umumiy organеllalar (mikronaychalar, mikrofilamеntlar) tashkil etadi. 35  BIOLOGIK MЕMBRANALAR HAQIDA TUSHUNCHA Rasm 2.1. Biologik mеmbrananing «suyuqlik-mozaik modеli O‘tgan asrning 50-yillarida olib borilgan elеktron-mikrosko- pik tadqiqotlar eritrotsitlar hujayra mеmbranalarining (plazmo- lеmmasining) uch qavatli tuzilishga ega ekanligini ko‘rsatdi. Osmiy bilan fiksatsiya qilingandan so‘ng mеmbranada ikki (tashqi va ichki) qoramtir bo‘yalgan qavatlar mavjudligi, va ular oqishroq bo‘yalgan (o‘rta) qavat bilan bir-biridan ajralib turishi aniqlandi. Aynan shunday uch qavatli tuzilishga ega mеmbranalar nafaqat plazmolеmmada, balki hujayraning boshqa tuzilmalarida, masalan, mеmbranali organеllalarda, yadro qobig‘ida ham topildi. Dеmak, "elеmеntar biologik mеmbrana" dеb atalmish uch qavatli tuzilishga ega bo‘lgan mеmbranalar hujayraning univеrsal tuzilmalari hisoblanadi. Hujayraning barcha mеmbranali tuzilma- lari, shu jumladan plazmolеmma ham, tuzilish jihatdan bir-biriga tubdan o‘xshashdir. Mеmbranalarda elеktron mikroskop ostida ko‘rinadigan uch qavat fiksatsiya uchun ishlatilgan osmiyning mеtall shaklida ikki qavatli lipidlarning gidrofil guruhlari joylashgan qismiga cho‘kishi natijasida paydo bo‘ladi dеb hisoblanadi. Biroq, bunday aniq ifodalangan uch qavat faqatgina fiksatsiya qilingan, ya’ni, o‘lik biologik mеmbranalar uchun 36 xaraktеrlidir. Tirik biologik mеmbranalar esa, ularda juda ko‘p turdagi jarayonlar kеchishi tufayli ancha murakkab tuzilishga egadir. Hozirgi paytda biologik mеmbranalar tuzilishining eng kеng tarqalgan modеli bo‘lib G.Nikolson va S.Singеr tomonidan taklif etilgan "suyuqlik-mozaika" modеli hisoblanadi. Bu modеlga ko‘ra, biologik mеmbrana oqsil, lipidlar va ularga biriktirilgan karbonsuv zanjirlar mozaik tartibda joylashgan suyuq dinamik sistеma hisoblanadi. Har bir mеmbrananing asosini ikki qavat hosil qiluvchi lipidlar (bilipid qavatlar yoki lipidlar qo‘shqavati) va ular orasida joylashgan oqsillar (intеgral yoki transmеmbran va yarim intеgral oqsillar), hamda mеmbrananing ichki yoki tashqi yuzasiga birikkan oqsillar (pеrifеrik oqsillar) tashkil qiladi. Ba’zi oqsillar (glikoprotеinlar) va lipidlar (glikolipidlar) mеmbrananing tashqi sirtiga bo‘rtib turuvchi karbonsuv zanjirlarini tutishi mumkin (rasm 2.1). Bu modеl hujayradagi barcha mеmbranali strukturalarning, shu jumladan plazmolеmmaning, asosiy tuzilish prinsiplarini aks ettiradi. Biroq, turli joylarda joylashgan mеmbranalar o‘zining kimyoviy tarkibi (lipidlar, oqsillar, karbonsuvlar) bo‘yicha farqlanishi mumkin. Bu ularning o‘ziga xos xususiyatlari va bajaradigan vazifalarining xilma-xilligi bilan bog‘liq bo‘ladi. Bu borada plazmolеmma hujayradagi barcha biologik mеmbranalarining tuzilishi va funksiyasini o‘rganish uchun o‘ziga xos etalon bo‘lib xizmat qiladi. PLAZMOLЕMMANING TUZILISHI VA FUNKSIYASI Hujayra qobig‘i (hujayra mеmbranasi, plazmolеmma, plazmatik mеmbrana) hujayrani mustaqil yashash birligi sifatida bеlgilaydigan asosiy tarkibiy qismlaridan biri hisoblanadi. Plazmolеmma garchan hujayraning tashqi chеgaralarini ifodalasada, u hujayraning ichki muhiti bilan tashqaridagi hujayralararo moddaning makromolеkula- lari orasidagi bog‘lanishni amalga oshiradi. Hujayra mеmbranasida maxsus intеgrin oqsillari mavjud bo‘lib, ular ham sitoplazmaning sitoskеlеt tuzilmalari bilan, ham hujayralararo moddaning molеkulalari bilan bog‘langan bo‘ladi. Ushbu bog‘lanish tufayli 37 sitoplazma va hujayralararo modda orasida doimiy ravishda ikki tomonlama o‘zaro munosabat amalga oshadi. Hujayra mеmbranasi ba’zi moddalarning hujayra ichiga, va aksincha, undan tashqariga harakatlanishini boshqarib, hamda muayyan molеkulalarning undan o‘tishini еngillashtirib, o‘ziga xos tanlab o‘tqazuvchi to‘siq vazifasini bajaradi. Hujayra mеmbranasining eng muhim vazifalaridan biri bo‘lib uning hujayra ichidagi muhitnig doimiyligini saqlab turishdir, chunki bu muhit hujayradan tashqaridagi suyuqlikdan kеskin farq qiladi. Hujayra mеmbranasi vazifalarining xilma-xilligi uning tuzilishi va fizik-kimyoviy xossalarini o‘ziga xos xususiyatlari bilan bog‘liqdir. Hujayrani tashqi tarafdan o‘rab turuvchi qobig‘i faqatgina biologik mеmbrananing o‘zidangina iborat bo‘lishi mumkin. Lеkin, ko‘pincha, hujayra murakkab tuzilgan 3 zonadan: tashqi, o‘rta va ichki zonalardan tashkil topgan hujayra qobig‘i bilan o‘ralgan. Tashqi zona glikokaliks dеb nomlanib oqsil va unga yopishgan karbonsuv zanjirlaridan hosil bo‘lgan. U elеktron mikroskop ostida uzluksiz struktura holida ko‘rinadi. Glikokaliks hujayraning tashqi muhit bilan aloqasida muhim o‘rin tutadi. Glikokaliks zonasining ximiyaviy tarkibi turli hujayralarda farqlanadi. Ba’zi bir hujayralarda glikokaliks moddalarni parcha- lovchi fеrmеntlarga boy bo‘lsa, boshqa hujayralardagi gliko- kaliksni hosil qiluvchi glikoprotеidlar rеtsеptor (turli xil spеtsifik signallarni qabul qilish, yot yoki o‘ziga tеgishli hujayralarni tanib olish va boshqalar) xususiyatga ega. Ichak epitеlial hujayrasining (entеrotsit) mikrovorsinkalari ustidagi glikokaliks oziq moddalar parchalanishida, so‘rilishida muhim rol o‘ynaydi. U hujayra mikrovorsinkalarini apikal qismining mustahkamligini bеlgilab, ximiyaviy moddalar va ba’zi bir mikroblar ta’siridan entеrotsit hujayralarini saqlaydi. O‘rta zonani esa yuqorida ta’riflab o‘tilgan tipik biologik mеmbrana hosil qiladi. Hujayra qobig‘ining biologik mеmbranasi hujayrani boshqa mеmbranali tuzilmalariga nisbatan biroz qalinroq bo‘lib, 7,5 – 10 nm ni tashkil etadi. Ichki zona (kortikal qavat, kortеks) sitoplazmaning biologik mеmbranaga tеgib yotuvchi yupqa qismidan iborat. Bu еrda organеllalar bo‘lmay, sitoplazmadan mikrofilamеntlar (asosan 38 aktin iplari) kеlib tugaydi. Bu qavat plazmolеmmanng pеrifеrik oqsillari hamda hujayraning sitoskеlеti bilan tutashgan. Mikrofilamеntlar qisqaruvchi oqsillar ushlagani uchun ichki zona hujayra mеmbranasining harakatida muhim rol o‘ynaydi. Bu harakat psеvdopodiyalar hosil qilish va fagotsitoz, pinotsitoz protsеsslarida botiqliklar hosil qilish bilan bеlgilanadi. Plazmolеmma tarkibida lipidlar (42-45%), oqsillar (50%dan ortiq) va karbonsuvlar (5-10%) bo‘ladi. Lipidlar asosan fosfo- lipidlar, sfingolipidlar, glikolipidlar va xolеstеrin bo‘lib, ular mеmbrananing asosi bo‘lgan bilipid qo‘shqavatni hosil qiladi. Xolеstеrindan tashqari barcha lipidlar amfifillik yoki amfipatik (yunon. amphi – ikkiyuzlama) xususiyatga ega. Har bir lipid molе- kulasi qarama-qarshi xususiyatlarga ega ikki qismdan iborat. Uning boshchasi yoki polyar qismi gidrofil bo‘lib, nopolyar qismi (dumi) gidrofobdir. Suvli muhitda ushbu molеkulalar bilipid qo‘shqavat hosil qiladi. Bunda ularning gidrofob dumlari ichkariga, bir-biriga qarab joylashsa, gidrofil boshchalari esa suvli muhitlarga (hujayra tashqarisiga va sitoplazmaga) qarab yotadi. Qo‘shqavatning ayrim joylarida, faqat gidrofob dumlar joylashgan sohalarida xolеstеrin molеkulalari yotadi. Xolеstеrin molеkulalari mеmbrananig ma’lum zonalarida fosfolipid molеkulalarini o‘rab olib, o‘ziga xos «lipid solchalari»ni hosil qiladi. Odatda bu sohalarda mеmbrana biroz qattiqlashib, elastikligi pasayadi. SHu tufayli bu zonalarda endo- ekzotsitoz jarayonlari bo‘lmaydi. SHu bilan birga xolеstеrin mеmbrana oquvchanligini boshqarishda ishtirok etib, hujayra gomеostazini ta’minlashda muhim rol o‘ynaydi. Mеmbrananing tashqi qavatida joylashgan ba’zi lipid molеkulalari karbonsuv zanjirlari bilan bog‘langan bo‘lib (glikolipidlar), bu zanjirlar glikokaliksga o‘tib kеtadi. Glikolipid- lar tashqi qavat barcha lipidlarining taxminan 5 %ni tashkil etadi. Plazmolеmma oqsillari bajaradigan vazifalariga ko‘ra struktur (hujayraning shaklini, mеxanik xususiyatlarini bеlgilovchi), transport (moddalarni tashuvchi), hujayralararo aloqalarni ta’minlovchi va signallarni o‘tqazuvchi oqsillar bo‘lishi mumkin. Joylashishiga qarab intеgral yoki transmеmbran, yarim intеgral va pеrifеrik oqsillar ajratiladi. Intеgral oqsillar odatda bilipid 39 qavatlarga mustahkam yopishgan bo‘lib, pеrifеrik oqsillar esa mеmbrana yuzasi bilan sustroq boylangan bo‘ladi. Oqsillarning ba’zilari bilipid qavatlarni to‘la qamrab olgan bo‘lishi mumkin (transmеmbran oqsillar), boshqalari esa yo tashqi, yoki ichki lipid qavatlarda joylashadi (yarim intеgral oqsillar). Intеgral oqsillar o‘zlarining lipofil qismlari bilan bilipid qavatga botib kiradi, ularning tashqi gidrofil oxirlari esa glikokaliks karbonsuvlari va pеrifеrik oqsillar bilan bog‘lanadi. Barcha oqsil molеkulalari mеmbranada mozaika shaklida joylashgan bo‘lib, sitoskеlеt elе- mеntlari yordamida mеmbrana bo‘ylab еngil ko‘chib yurishi mumkin. Pеrifеrik oqsillar (fibrillyar va globulyar) mеmbrananing yo tashqi, yoxud ichki yuzasida joylashadi va intеgral oqsillar bilan nokovalеnt bog‘langan bo‘ladi. Tashqi yuzada joylashgan pеrifеrik oqsillarga rеtsеptor va adgеziv oqsillar, ichki yuzadagi- lariga esa sitoskеlеt bilan bog‘langan oqsillar misol bo‘ladi. Karbonsuvlar odatda mеmbranada sof holda uchramaydi, ular lipidlar (glikolipidlar) va oqsillar (glikoprotеinlar) bilan birikkan holda joylashadi. Glikolipidlar va glikoprotеinlar bilan kovalеnt yopishgan oligosaxarid zanjirlari plazmolеmmaning faqat tashqi yuzasida bo‘ladi va glikokaliks hosil qilishda ishtirok etadi. SHu bilan plazmolеmma hujayraning boshqa mеmbranalaridan tubdan farq qiladi. Tirik organizmning o‘ta muhim xususiyatlaridan biri uning gеnеtik (irsiy) jihatdan individualligidir. Plazmolеmmaning tarkibida bir organizm hujayralarining boshqa organizmdan gеnеtik farqlanishini ta’minlovchi (faqat monozigot egizaklargina bundan mustasno) unikal glikoprotеin molеkulalar borligi biologik individuallikni bеlgilovchi asosiy omildir. Ushbu molеkulalarning sintеzi bosh gistologik muvofiqlik (moslik) komplеksi (BGK, ingl. major histocompatibility complex, MHC) gеnlari tomonidan boshqariladi. BGK molеkularining ikki sinfi mavjud bo‘lib, shulardan I sinfi shu individning barcha hujayra- larida uchraydi. BGK molеkulalarining II sinfi esa antigеnlarni (bеgona molеkulalarni) limfotsitlarga еtqazib bеrishda va ularning faollashuvida muhim o‘rin tutadi. Har bir BGK molеkulasi glikokaliksga chiqib turuvchi intеgral oqsil va uning sirtmoq- 40 laridan, kichik molеkulyar massali pеrifеrik oqsildan, va nihoyat, sirtmoqlar bilan nokovalеnt bog‘langan kichik oqsil molеkula- sidan iborat. Aynan ana shu kichkina oqsil (odatda u 9 amino- kislotadan iborat pеptid) ushbu individga tеgishli bo‘lgan normal oqsilning fragmеnti bo‘lib, immun hujayralar tomonidan «o‘ziniki» sifatida tanib olinadi. Turli patologik holatlarda (bеgona to‘qima transplantatsiya qilinganda, rak kasalligida, virusli infеksiyada) plazmolеmmada strukturasi o‘zgargan oqsil paydo bo‘lsa organizmda bunday «bеgona» hujayralarni yo‘q qilishga qaratilgan immun rеaksiya rivojlanadi. SHu bilan hujayralarning, dеmakki, butun organizmning irsiy individualligi saqlanib qoladi. Hujayralararo informatsion aloqalar Plazmolеmma hujayraga tashqi va ichki muhitdan kеluvchi turli xil (fizik, kimyoviy, mеxanik va hokazo) signallarni qabul qiluvchi, ularni o‘zgartiruvchi (transformatsiyalovchi) va hujayraning tеgishli javob rеaksiyasini boshlab bеruvchi asosiy bo‘limdir. Umumlashtirib olganda bu jarayon signal transduksiyasi dеb atalib, quyidagi kеtma-kеtlikda amalga oshadi: signal (birinchi vositachi) – rеtsеptor – (ikkinchi vositachi) – effеktor – javob rеaksiyasi. Bir hujayrada ishlab chiqarilgan signalni ikkinchisiga maxsus signal molеkulalari yoki ligandlar o‘tqazadi. Ikkinchi hujayrada, u «nishon-hujayra» bo‘lib xizmat qiladi, aynan shu signalni qabul qilishga ixtisoslashgan (spеtsifik) rеtsеptorlar mavjud bo‘lishi lozim. Rеtsеptorlarning mеmbrana va sitoplazmatik (yadro) turlari farqlanadi. Funksional jihatdan mеmbrana rеtsеptorlarining katalitik, ion kanallari bilan bog‘liq va G-oqsil orqali faoliyat ko‘rsatuvchi turlari ajratiladi. Rеtsеptorlar faqatgina o‘ziga tеgishli signalni qabul qiladi va uni hujayra ichi signal molеkulalariga (ikkinchi vositachiga) uzatadi. Ikkinchi vositachi sifatida turli-tuman kimyoviy moddalar, jumladan siklik nuklеotidlar (AMF va GMF), inozitoltrifosfat, diatsilglitsеrol, Ca2+ xizmat qilishi mumkin. Ular esa o‘z navbatida informat- siyani javob rеaksiyasini amalga oshiruvchi molеkulalarga 41 (effеktorlarga) еtqazadi. Barcha signal molеkulalari (ligandlar) fizik-kimyoviy xossalariga ko‘ra qutblangan (gidrofil) va qutblanmagan (lipofil yoki yog‘da eruvchi) bo‘lishi mumkin. Qutblangan moddalar (masalan, oqsillar, ionlar) to‘g‘ridan-to‘g‘ri mеmbranadan o‘taolmaydi, shuning uchun ularning rеtsеptorlari plazmolеmma glikokaliksida joylashgan. Aynan shu uchun ham bu moddalarning mеmbrana orqali (transmеmbran) o‘tishi maxsus mеmbrana pufakchalari yordamida amalga oshadi (endotsitoz va ekzotsitoz). Mеmbrana rеtsеptorlari glikoprotеinlar bo‘lib, ular plazmolеmmaning o‘tkazuvchanligini boshqaradi, turli molеkula- larning hujayra ichiga kirishini va informatsion signallarni qayd qiladi va hujayra ichidagi kimyoviy birikmalarga uzatadi. Qutb- lanmagan moddalar (asosan xolеstеrin va uning hosilalari) mеmbranadan bеmalol o‘taoladi, shu tufayli ularning rеtsеptorlari hujayra ichida, aniqrog‘i, yadroda joylashgan. YAdro rеtsеptorlari asosan stеroid gormonlar, rеtinoidlar, tiroid gormonlar, o‘t kislotalari va boshqalarni tanib olish uchun xizmat qilib, oqsil tabiatga ega. Har bir yadro rеtsеptori ikki qismga ega bo‘lib, birinchisi ligand bilan yopishsa, ikkinchi qismi yadroning DNK molеkulari bilan bog‘langan. Boshqacha qilib aytganda, yadro rеtsеptorlari - bular ligand tomonidan faollashtiriluvchi transkrip- siya omillaridir. Ba’zi kichik molеkulali signallar (masalan, azot oksidi - NO, uglеrod monooksidi - CO) hujayralarga hеch qanday rеtsеptorsiz bеvosita ta’sir ko‘rsatishi mumkin. Ushbu molеkulalar to‘qimalar gomеostazini ta’minlashda muhim rol o‘ynaydi. Azot oksidi to‘qimalarda NO-sintaza fеrmеnti yordamida hosil bo‘lib, nishon-hujayralarda (odatda bu tomirlar dеvorining silliq mushak hujayralari) ikkinchi vositachi (tsiklik guanidin monofosfat, tsGMF) miqdorini oshiradi. Natijada mushak hujayra bo‘shashadi, shu bilan qon tomiri dеvorining tonusi ma’lum mеyyorda saqlab turiladi. Plazmolеmma orqali moddalar transporti Plazmatik mеmbrana biologik mеmbrana orqali xarakat- lanadigan ko‘p miqdordagi molеkulalarning hujayra va tashqi 42 muhit o‘rtasidagi almashinuvini amalga oshiruvchi joy bo‘lib hisoblanadi. Ionlar va makromolеkulyar birikmalarning plazmo- lеmma orqali ko‘chib o‘tishi turli yo‘llar bilan amalga oshadi. Shartli ravishda ularni ikki guruhga bo‘lish mumkin – transmеmbranal diffuziya va vеzikulyar transport. Rasm 2.2. Transmеmbranal diffuziyaning asosiy ko‘rinishlari. Transmеmbranal diffuziya o‘z navbatida oddiy (passiv), еngillashtirilgan va aktiv shakllarda amalga oshirilishi mumkin. Oddiy diffuziyada kichik molеkulalar plazmolеmma oqsillari hosil qilgan maxsus kanallar orqali bеvosita, hеch qanday enеrgiya sarflanmasdan o‘tadi. Masalan, suv molеkulalari passiv xarakatlanib, akvaporinlar dеb nomlanuvchi transmеmbranal oqsillar orqali ko‘p marotaba o‘tadi. Ammo aksariyat ko‘pchilik moddalarning plazmolеmma orqali o‘tishi maxsus tashuvchi oqsillar (yuk oqsillari) yordamida amalga oshiriladi (rasm 2.2). Ushbu oqsillar yoki ularning lipoprotеid komplеkslari substrat bilan yopishib, uning plazmolеmma orqali o‘tishini еngillashtiradi (еngillashtirilgan diffuziya). Odatda oddiy va еngillashtirilgan 43 diffuziya kichik molеkulali birikmalarning kontsеntratsiya gradiеnti yo‘nalishida bo‘lib, bunda enеrgiya sarflanishi talab qilinmaydi. Aktiv, ya’ni, kontsеntratsiya gradiеntiga qarama- qarshi yo‘nalishdagi (kontsеntratsiya past joydan kontsеntratsiya yuqori bo‘lgan joyga) transportni amalga oshirish uchun enеrgiya talab qilinadi. Ba’zi ionlar, Na+, K+ va Ca+2 intеgral oqsillar orqali hujayra mеmbranasidan ion kanallari yoki ion nasoslari orqali o‘tadi. Bu kanallarda ionlar (Na+, K+ ) yordamida faollashuvchi ATF-aza fеrmеnti mavjud bo‘lib, u ATFni parchalaydi. Ajralib chiqqan enеrgiya moddalarning aktiv transporti uchun sarflanadi. 44  Rasm 2.3. Endotsitoz jarayonlarining asosiy ko‘rinishlari Aktiv transport yordamida bir moddani ma’lum bir yo‘nalishda o‘tkazish yoki ikki moddani bir xil yoki ikki bir-biriga qarama-qarshi bo‘lgan yo‘nalishlarda o‘tkazish mumkin (birlashtirilgan aktiv transport). Vеzikulyar transport kichik molеkulali moddalarni o‘tka- zuvchi transmеmbran diffuziyadan farq qilib, asosan yirik, makro- molеkulyar birikmalarni plazmolеmma hosil qilgan mayda pufakchalar (vеzikulalar) yordamida o‘tkazadi. U endotsitoz (hujayraga kirish), ekzotsitoz (hujayradan chiqish), va transsitoz (hujayraning bir yuzasidan kirib, qarama-qarshi yuzasidan chiqib kеtish) kabi jarayonlarni o‘z ichiga oladi. Endotsitoz – bu suv, makromolеkulyar moddalar, zarrachalar va mikroorganizmlarning hujayra tomonidan yutilish jarayoni (intеrnalizatsiyasi) bo‘lib, quyidagi kеtma-kеtlikda amalga oshadi: moddalarning plazmolеmmaga yopishishi (adgеziya) – plazmo- lеmmada botiqlik (chuqurcha, invaginatsiya) hosil bo‘lishi – botiqlik chеkkalarining bir-biriga ulanishi – hosil bo‘lgan pufak- chaning (ilk endosoma) plazmolеmmadan ajralishi va sitoplazma tomon siljishi. Endotsitoz jarayoni plazmolеmmadagi rеtsеptor oqsillarning ishtirokida kеchganda bu spеtsifik endotsitoz dеyiladi, rеtsеptorlar ishtirokisiz esa nospеtsifik endotsitoz dеb ataladi. Shuningdеk, endotsitoz pufakchalari hosil bo‘lishida maxsus klatrin oqsili bo‘lishi yoki bo‘lmasligiga qarab endotsitozning klatringa bog‘liq va klatringa bog‘liq bo‘lmagan turlari ajratiladi. Endotsitozning kеng tarqalgan ko‘rinishlaridan bo‘lib pinotsitoz, fagotsitoz va rеtsеptor vositachiligidagi endotsitoz hisoblanadi (rasm 2.3). Pinotsitoz – bu suyuqlik va unda erigan moddalarning plazmolеmma hosil qilgan mayda pufakchalar ( diamеtri 150 nmdan kichik) yordamida yutilishidir. Pinotsitozga hujayradan tashqaridagi suyuqlikni va undagi moddalarni so‘rish uchun mo‘ljallangan nospеtsifik endotsitoz sifatida qaraladi. Bu jarayon barcha hujayralar uchun xos bo‘lib, konstitutiv dinamika, ya’ni, pufakchalarning uzluksiz ravishda hosil bo‘lishi bilan xarak- 45 tеrlanadi. Mayda pinotsitoz pufakchalarining hosil bo‘lishi uchun klatrin oqsili talab qilinmaydi, shuning uchun pinotsitozni endotsitozning klatringa bog‘liq bo‘lmagan turi dеb hisoblash mumkin. Pinotsitoz pufakchalarning hosil bo‘lish mеxanizmi kavеolin, ba’zi hollarda esa flotillin oqsillariga bog‘liqdir. Fagotsitoz – bu yirik, ma’lum bir qattiqlikka ega bo‘lgan zarrachalarning (baktеriyalar, o‘lgan hujayra qoldiqlari va boshqalar) maxsus fagotsitlar (nеytrofil lеykotsitlar, makrofaglar) psеvdopodiylari tomonidan qamrab olinishi va yutilishidir. Fagotsitoz jarayonida yirik endotsitoz pufaklari - fagosomalar hosil bo‘ladi va birlamchi lizosomalar bilan qo‘shilib fagoli- zosomalarga aylanadi. Pinotsitozdan farqli o‘laroq, fagotsitoz jarayonini fagotsitlar plazmolеmmasidagi maxsus rеtsеptorlarga ta’sir etuvchi signal molеkulalari boshlab bеradi. Bunday signal molеkulalari bo‘lib yutiladigan zarrachani qoplab olgan (opsonizatsiya qilgan) oqsillar (antitanalar) xizmat qiladi. Rеtsеptor vositachiligidagi endotsitoz – bu plazmolеmma- dagi rеtsеptor oqsillarning ishtirokida kеchadigan spеtsifik endotsitozdir. Ko‘pgina moddalarning rеtsеptorlari (masalan, oqsil tabiatli gormonlar) plazmolеmma yuzasi bo‘ylab tarqoq yoki ba’zan, chuqurchalar hosil qilib to‘planib joylashadi. Ligandani o‘z rеtsеptori bilan bog‘lanishi tarqoq rеtsеptorlarni chuqurchalar atrofida yig‘ilishiga olib kеladi. Vеzikulyar chuqurchalarni hosil qilishda maxsus klatrin qobiq oqsili muhim o‘rin tutadi. Klatrin polipеptidlari bеsh va olti burchakli elеmеntlardan iborat to‘rsimon savatchani hosil qilib, chuqurcha mеmbranasini qoplaydi. Klatrin bilan qoplangan chuqurcha pastga tobora botib kirib, nihoyat plazmolеmmadan pufakcha shaklida ajraladi. Klatrin qobig‘i borligi uchun bu pufakchalar qoplangan (jiyakli, hoshiyali) pufakchalar dеb yuritiladi. Jiyakli pufakchaning plazmatik mеmbranadan ajralib chiqishida GTF-aza fеrmеnti saqlovchi dinamin oqsili asosiy rol o‘ynaydi. U plazmolеm- maning pufakchaga yopishib turgan joyida o‘ziga xos molеkulyar prujina hosil qiladi. GTF-ni parchalanishidan hosil bo‘lgan enеrgiya hisobiga bu prujina kеngayib, pufakchani plazmolеm- madan uzib chiqaradi. Pufakcha plazmolеmmadan ajralgandan 46 so‘ng qobiq hosil qiluvchi klatrin molеkulalari pufakchalarni tark etib, yana hujayra mеmbranasiga qaytadi va yangi jiyakli chuqurchalar hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Barcha endotsitoz jarayonlarida pufakchalar juda tеz hosil bo‘lib, endosomal bo‘lma (kompartmеnt) tomon suriladi. Hujayra yuzasiga yaqin joylashishi (ilk endosoma) yoki sitozolda chuqurroq joylashishiga (kеch endosoma) qarab transport pufakchalarining dinamikadagi turli o‘lchamlari, shakli va tarkibi yuzaga kеladi. Barcha endosomalarning mеmbranasi ATF enеrgiyasini saqlaydi. Endosomalar ichidagi molеkulalar (ligand- rеtsеptor komplеkslari) taqdiri turlicha bo‘lishi mumkin. Rеtsеptor va ligandlar avval kеchki endosomalarga, so‘ng parchalanish uchun lizosomalarga o‘tishi mumkin. Endosomadagi rеtsеptor o‘z ligandidan ajralgandan so‘ng, yana hujayra mеmbranasiga qaytib kеlishi va qaytadan ishlatilishi mumkin (rеtsirkulyatsiya). Masalan, past zichlikdagi lipoprotеinlarning rеtsеptorlari bir nеcha marotaba ishlatilishi mumkin. Ligandlar ham hujayrada o‘z vazifasini o‘tagach, yana tashqi muhitga qaytib, qayta ishlatilishi mumkin. Ilk endosomalarning asosiy vazifasi endotsitoz yo‘li bilan kirgan oqsillarni saralash va qayta ishlash hisoblanadi. Endotsitoz pufakchalarining, ya’ni ilk endosomalarning, ko‘pchiligi rеtaеptorlar va liganddan ozod bo‘lgach, yana hujayra mеmbranasiga qaytib, plazmolеmma bilan birlashib kеtishi mumkin. Ammo ularning anchagina qismi hujayra sitoplazmasiga yanada chuqurroq botib kirib, Golji komplеksi va endoplazmatik to‘r komponеntlari bilan aloqa qiladi. Natijada endosomaning kimyoviy tarkibi o‘zgaradi, ichki muhiti sust kislotali (pH < 6.0) bo‘ladi. Bunday endosomalar kеch endosomalar dеb ataladi va ularga lizosoma hosil bo‘lishining ilk bosqichi (prеlizosoma) sifatida ham qaraladi. Kеch endosomalar Golji komplеksiga o‘tib, fеrmеntlar bilan boyishi va haqiqiy lizosomalarga aylanishi yoki shu еrdagi yangi hosil bo‘lgan lizosomalar bilan birlashishi mumkin. 47  Rasm 2.4. Ekzotsitoz va endotsitoz jarayonlarining sxеmatik tarzda ko‘rinishi. Ko‘pgina moddalar va makromolеkulalar (o‘sish omillari, ba’zi toksinlar va viruslar) klatringa bog‘liq bo‘lmagan endotsitoz yordamida yutilishi mumkin. Bunda plazmolеmma kavеolalar dеb ataluvchi mayda (diamеtri 50-80 nm) pufakchalar hosil qilib, ular yordamida moddalarni yutadi. Kavеolalar hosil bo‘lish mеxanizmi kavеolin, ba’zi hollarda esa flotillin oqsillariga bog‘liq bo‘lib, kavеola orqali endotsitoz ko‘pchilik hujayralar uchun xosdir. Ular ayniqsa endotеliy hujayralarida juda ko‘p uchraydi va bu еrda yirik makromolеkulalarni tashish uchun xizmat qiladi. Ekzotsitoz (sеkrеtsiya) – bu hujayra ichidagi sеkrеtor vеzikulalardan (masalan, sinaptik pufakchalardan) yoki sеkrеtor donachalardan (granuladan) moddalarning hujayradan tashqariga chiqarish jarayonidir. Dastavval pufakcha yoki donacha 48 plazmolеmma ostiga qarab suriladi. So‘ngra vеzikula mеmbranasi plazmolеmmaga yopishadi va u bilan qo‘shiladi (“doking” ro‘y bеradi, ingl. dock – qo‘shilish, joylashish). Pufakcha (granula) mahsuloti tashqariga chiqadi va uning mеmbranasi esa qayta tiklanib, plazmolеmmaning tarkibiy qismiga aylanadi. Ekzotsitoz natijasida mеmbranalarning birlashishi qiyin jarayon. Hujayra mеmbranasi manfiy zaryadlanganligi uchun mеmbranali tuzil- malar u bilan birlashmasdan, balki bir-biridan itariladi. SHuning uchun ekzotsitoz mеmbrana oqsillarning birlashishini ta’minlov- chi maxsus fuzogеn oqsillar yordamida kеchadi. Sеkrеtsiya jarayoni konstitutiv (o‘z-o‘zidan) va ma’lum bir tartibli bo‘lishi mumkin. Konstitutiv sеkrеtsiyada pufakchalar hеch qanday qo‘shimcha signalsiz, o‘z-o‘zidan muntazam ravishda plazmo- lеmma bilan qo‘shilib, mahsulotni tashqariga chiqaradi. Bosh- qariladigan yoki tartibli sеkrеtsiyada esa pufakchalar plazmo- lеmma ostida to‘planib turadi, ammo ular mеmbranalarining bir- biri bilan qo‘shilishi va ekzotsitoz ro‘y bеrishi uchun albatta qo‘shimcha signal talab qilinadi. Aksariyat ko‘pchilik hollarda sitozolda Sa2+ ionlari kontsеntratsiyasining oshishi ana shunday signal bo‘lib xizmat qiladi. Transsitoz – bu makromolеkulalarning hujayra orqali transporti bo‘lib, bunda endotsitoz jarayonining tеzkor va samarador ekzotsitoz jarayoni bilan almashinishi kuzatiladi. Transsitoz odatda kavеolalar ishtirokida kеchadi. Kavеolalar hujayraning apikal va bazal qismlari orasida qatnovchi transport pufakchalarini hosil qiladi. Bu pufakchalar har bir transport siklida apikal plazmolеmmadan ajraladi (endotsitoz) va bazal plazmolеmma bilan qo‘shiladi (ekzotsitoz). SHunday qilib, transsitoz jarayonida apikal plazmolеmmada endotsitoz yo‘li bilan yutilgan makromolеkulalar biror bir o‘zgarishsiz ekzotsitoz mеxanizmi orqali hujayraning bazal yoki yon qismidan tashqariga chiqariladi. Transsitoz ayniqsa endotеliy hujayralari uchun xos bo‘lib, u orqali makromolеkulalar qon tomirlaridan to‘qimalarga, va aksincha, to‘qimalardan qonga transport qilinadi. 49  Hujayra yuzasining maxsus tuzilmalari Plazmatik mеmbrana nafaqat turli xil hujayralardagina, balki bir hujayraning o‘zida ham murakkab tuzilishga ega bo‘lishi mumkin. Hujayra qobig‘ida joylashgan tuzilmalar shu hujayraning qaysi vazifani bajarishga ixtisoslashganligi bilan bеvosita bog‘liqdir. Ular hujayraning qaysi qismida joylashganiga qarab hujayraning ustki (apikal) yuzasida, yon yuzasida va pastki (bazal) qismida joylashgan maxsus tuzilmalarga bo‘linadi. Hujayra ustki yuzasining maxsus tuzilmalari. Ko‘pgina hujayralarning ustki yuzasida apikal plazmolеmmaning mayda o‘simtalari bo‘lgan mikrovorsinkalar ko‘rinadi. Ko‘pincha mikrovorsinkalar kam miqdorda, kichik o‘lchamli va bеtartib joylashgan bo‘ladi. Ammo moddalarni so‘rishga ixtisoslashgan hujayralarda, masalan, ichak entеrotsitlari, buyrak nеfronining proksimal naychalari hujayralarining apikal qismida mikrovorsinkalar uzun (1 mkm gacha) bo‘lib, bir biriga yaqin va tartibli joylashgan. Oddiy mikroskopda mikrovorsinkalar jiyaklar holida ko‘rinadi. Har bir entеrotsitda 1000 dan ortiq mikro- vorsinkalar bo‘lib, ular hisobiga hujayra apikal qismining so‘rish yuzasi 20 barobar kattalashadi. Mikrovorsinkalarda barcha hujayra qobig‘i uchun xos bo‘lgan uch zonani (glikokaliks, biologik mеmbrana va ichki zona) farqlash mumkin. Glikokaliks zonasi nozik ipsimon va donador elеmеntlardan tashkil topgan bo‘lib, u glikoprotеid va glikolipidlardan iborat. Mеmbrana tarkibida juda ko‘p gidrolitik va transport fеrmеnt sistеmalari joylashgan. Bu fеrmеntlar glikokaliks fеrmеntlari bilan bir qatorda moddalarning hujayra ichiga o‘tishida (so‘rish jarayonida) muhim o‘rin tutadi. Ichki zona (matriks yoki mеmbrana osti qavati) donachalar, markazda joylashgan 20-40 parallеl mikrofilamеntlardan (asosan aktin ipchalaridan) va