Neurophysiology Content Outline (PDF)

1 ORGANISATIE VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL 1.1 STRUCTURELE ORGANISATIE VD CEREBRALE CORTEX 1.1.1 GRIJZE STOF 1.1.1.1 NEOCORTEX LAAG (LAAG I-VI) I. Dendritische uitlopers II. Projecteert naar andere corticale gebieden (cortico-corti...

1 ORGANISATIE VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL 1.1 STRUCTURELE ORGANISATIE VD CEREBRALE CORTEX 1.1.1 GRIJZE STOF 1.1.1.1 NEOCORTEX LAAG (LAAG I-VI) I. Dendritische uitlopers II. Projecteert naar andere corticale gebieden (cortico-corticale projecties) III. Projecteert naar andere corticale gebieden (cortico-corticale projecties) IV. Belangrijke inputlaag voor thalamus V. Projecteert via piramidale neuronen naar subcorticale structuren (basale ganglia, hersenstam, ruggenmerg) en vormt belangrijke outputlaag VI. Corticothalamische neuronen 1.1.1.2 ALLOCORTEX Is een fylogenetische cortex. Zoals drielagige archicortex vd hippocampus. 1.1.1.3 ZONES VAN BRODMANN Op basis van cytoarchitectonische verschillen is cortex ingedeeld in 52 gebieden. Area’s komen in bepaalde maten overeen met functionele hersengebieden. Verschillen in laag IV (afferent) en V (efferent) tussen area 4 (M1) en area 17 (V1). 1.1.2 WITTE STOF Bestaat voornamelijk uit gemyeliniseerde axonen en gliacellen in staat voor wiring van de grijze informatiehubs. 1.1.2.1 WITTE STOFBANEN PROJECTEREN - rostrocaudaal via projectiebanen - interhemisferisch via commissuurbanen - intrahemisferisch via korte associatievezels (U-vezels) en lange associatiebanen. 9 1.2 FUNCTIONELE NEUROANATOMIE 1.2.1 TELENCEPHALON: CEREBRUM, BASALE GANGLIA EN LIMBISCH SYSTEEM 1.2.1.1 FRONTALE KWAB Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire motorische cortex (M1) 4 Premotorische cortex (PMC) 6 Supplementary Motor Area (SMA) Frontale oogvelden (FEF) 8 Onderste frontale winding van dominante sfeer = Zone van Broca Prefrontale cortex (PFC): executieve functies, werkgeheugen, cognitie, persoonlijkheid 1.2.1.2 PARIËTALE KWAB Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire somatosensorische cortex (S1) in gyrus postcentralis. 1, 2 en 3 Secundaire somatosensorische cortex (S2) net boven sulcus lateralis. Sensorische associatievezels achter sulcus postcentralis. 5 en 7 Lobulus inferio, dominante hemisfeer: lezen, schrijven, rekenen en vingerherkenning. 1.2.1.3 OCCIPITALE KWAB Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire visuele cortex rond sulcus calcarinus. 17 Visuele associatiecortex 18 en 19 1.2.1.4 TEMPORALE KWAB MEDIAAL (HIPPOCAMPUS EN AMYGDALA) Zijn deel van het limbisch systeem en spelen rol in geheugen en emotie. Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire auditieve cortex (A1) thv gyri van Heschl met daarrond auditieve associatievezels. Zone van Wernicke = belangrijk taalgebied in dominante hemisfeer in gyrus 22 temporalis superior. Occipitotemporale cortex, laag temporaal gelegen: herkennen van levende wezens, objecten en plaatsen. 1.2.1.5 INSULA Beschouwd als de 5th lobe. Vormt driehoekig eiland gelegen in de diepte van de laterale sulcus. 1.2.1.6 BASALE GANGLIA - Putamen à nucleus caudatus. - Globus pallidus à rol bij regulatie van bewegingen, emotie, motivatie en leren. 10 1.2.2 DIENCEPHALON: THALAMUS EN HYPOTHALAMUS 1.2.2.1 THALAMUS - Eivormig, cetntraal in brein als synaptisch tussenstation voor verschillende informatie: sensorisch, motorisch en limbisch. - Belangrijk voor bewustzijn en slaap-waakritmen. 1.2.2.2 HYPOTHALAMUS - Thermoregulatie, regulatie endocriene systemen, regulatie gedrag (eten en drinken, seksueel, vluchten en vechten). - HEAL: Homeostase (honger, dorst, seksueel, slaap-waak), Endocrien, Autonoom en Limbisch. 1.2.3 CEREBELLUM - Achterste schedelgroeve en bestaat uit 2 hemisferen en mediaan gelegen vermis. - Grijze en witte stof. - Sulci liggen cerebellair dichter bij elkaar dan bij cerebrum, zodat windingen (=folia) smaller zijn. - Grootste diepe kern = nc dentatus. - Mediaal van nc dentatus à nc interpositus. - Paramediaan in dak van vierde ventrikel à nc fastigii. - Belangrijke rol in motorisch systeem. Controleert en coördineert bewegingen van vooral ipsilaterale lichaamshelft. 1.2.4 HERSENSTAM - Kernen van craniale zenuwen III tot XII - Verscheidene banen zoals die van lemniscaal en anterolateraal systeem: o Lemniscus lateralis o Fasciculus longitudinalis medialis (FLM): verbindt vestibulaire en oogspierkernen. - Projectiebanen o Corticopontiene vezels. o Corticonucleaire banen. o Corticospinale baan. 1.2.4.1 MESENCEPHALON - Aquaduct omgeven door PAG - Tectum: colliculus superior en inferior - Tegmentum: nc ruber - Crus cerebri - Substantia nigra 1.2.4.2 PONS - Vestibulaire kernen - Corpus trapezoïdeum - Nc olivaris superior 11 1.2.4.3 MEDULLA OBLONGATA - Nc olivaris inferior - Kruisingen van lemniscale systeem en piramidale baan. 1.2.5 RUGGENMERG - Spinale zenuwen: deel van PZS - Elke spinale zenuw heeft dorsale (afferente) wortel en ventrale (efferente) wortel. - Cellichamen van sensibele vezels bevinden zich in spinale ganglion = Dorsal Root Ganglion (DRG). 12 2 TECHNIEKEN OM HERSENFUNCTIES TE BESTUDEREN 2.1 INLEIDING Grafiek is belangrijk voor examen! Technieken om hersenen te bestuderen, bezitten elk een specifieke spatiale en temporele resolutie. X-as = temporele resolutie Y-as = spatiale resolutie 2.2 LETSELSTUDIES Laesies kunnen postmortem met beeldvorming gecorreleerd worden aan functieverlies. Bij proefdieren kunnen experimentele selectieve letsels worden gemaakt (resectie, hitteletsel, MPTP…) Dmv injecties kunnen tijdelijk reversibele (in)activatie verkregen worden. à Muscimol = GABA-agonist; Bicuculline = GABA-antagonist; of door koeling. 2.3 EEG EN MEG Elektro-encephalografie = EEG = niet-invasieve meting van hersenactiviteit waarbij elektrodes worden aangebracht op de scalp. Tussen elektroden worden voltageverschillen gemeten die men oppikt vanuit hersenen (milliseconden schaal). - Slechte spatiale resolutie: meet activiteit van meerdere vierkante centimeters cortex. - Hoge temporele resolutie. - Diagnose van epilepsie en slaapproblemen. - Neuronen gelegen in cortex tegenaan schedel, niet neuronen in sulci of dieper gelegen hersenkernen. - Meet synchroniciteit van neuronen à neuronen gelijk (in)actief = groot signaal. Magneto-encephalografie = MEG = dipolen in hersengebieden meten. - Hogere spatiale resolutie dan EEG. - Heeft een goede temporele resolutie. - Meet vooral activiteit van piramidale neuronen in sulci. 2.4 MICRO-ELEKTRODE REGISTRATIES ! MER = invasieve rechtstreekse metingen van neuronale activiteit met micro-elektroden in hersenparenchym. Registraties kunnen acuut of chronisch gebeuren, via enkele of multi-elektrode arrays. In geval van local field potentials (LFP’s) meet men het lokale EEG thv vd micro-elektrode in de hersenen. LFP is maat voor activiteit van neuronen in gebied van enkele mm rond een tip van de elektrode. 13 Extracellulair: actiepotentialen meten, output van neuron naar andere cellen. Intracellulair: veranderingen in membraanpotentiaal meten die synaptische activiteit weergeeft. 2.5 FUNCTIONELE BEELDVORMING (PET EN FMRI) ! fMRI = functional magnetic resonance imaging PET = Positron Emission Tomography. - Lage temporele en spatiale resolutie (wel beter dan EEG). - Geven overzicht van activiteit van gehele hersenen tijdens bepaalde taken. - Indirecte technieken: meten effecten op bloedvoorziening. Verhoogde neurale activiteit = verhoogde zuurstofnood. PET-scans meten regionale bloedtoevoer na injectie van radioactieve merker en hebben eerder lage spatiale resolutie. Bij fMRI wordt signaal bepaald door verhouding tussen oxy- en deoxyhemoglobine = BOLD-signaal (Blood Oxygen Level Dependent). 2.6 TMS EN TDCS TMS = transcraniële magnetische stimulatie - Niet-invasief: gebruikt bij gezonde vrijwilligers. Verandering in magnetische veldsterkte en stroom induceren. Groot elektromagneet op schedel, korte intense stroompuls gegenereerd door spoel, er ontstaat dan magneetveld. - Goede temporele resolutie. - Geen fijne spatiale resolutie: enkel focaal en oppervlakkig bruikbaar met activatieradius van 1cm. tDCS = transcraniële direct current stimulation - Hersenen elektrisch stimuleren. Maar heeft dit wel effect op hersenen? Want lage stromen. - Gebruikt stroom tussen anode en kathode. Neuronen bij anodale stimulatie gaat depolariseren en verhoogde excitabiliteit vertonen. Omgekeerd bij kathode. 2.7 OPTOGENETICA Is een nieuwe techniek. Wordt klinisch soms gebruikt om retina te behandelen. Vector inbrengen die eiwit codeert à tot expressie in neuronen à via licht worden neuronen geactiveerd. 14 2.8 INVASIEVE REGISTRATIES BIJ DE MENS Elektrodes inbrengen om registraties te doen op bepaalde plaats en weten wat neuronen daar doen. - Vrij beperkt in tijd: korte studies. - Beperkt in ruimte: locatie op basis van klinische indicaties bij epilepsie: hoofdzakelijk mediaal temporaal. 2.9 STIMULATIE/INACTIVATIE: CAUSALE VERBANDEN Intracraniale elektrische microstimulatie: verbindingen tussen hersengebieden in kaart brengen en causaal verband tussen activiteit in hersengebied en gedrag. Elektrische stroom door elektrodes sturen en meten. Reversibele (chemische) inactivaties: hersengebieden tijdelijk stilleggen en activiteit meten. 15 16 3 SENSORIËLE CODERING 3.1 ALGEMENE BEGRIPPEN 3.1.1 SENSORIËLE EENHEID Het eerste-orde sensorieel neuron en de daarmee verbonden receptoren. 3.1.2 RECEPTORPOTENTIAAL EN ACTIEPOTENTIAAL Neuronen hebben receptorpotentiaal (verandering in membraanpotentiaal die gradueel is en niet gekenmerkt door drempelfenomeen) en actiepotentiaal (alles of niets fenomeen met vaste amplitude, heeft implicaties voor codering van sensoriële stimuli). 3.1.3 RECEPTIEF VELD Het receptieve veld is dat deel van het receptoroppervlak van waaruit de sensoriële eenheid kan worden gestimuleerd. Voor neuronen van hogere orde, die ook inhibitorische gebieden kunnen hebben, is dit het deel van het receptoroppervlak van waaruit het neuron kan worden beïnvloed. Is dat deel van het receptoroppervlak van waaruit de sensoriele eenheid kan gestimuleerd worden. Bv: in visueel systeem deel van retina; deel van huid waar je op duwt dat AP doet afvuren. 3.1.4 INNERVATIEDENSITEIT Het aantal sensoriele eenheden per oppervlakte-eenheid van het receptoroppervlak. Hoge innervatiedensiteit à hogere spatiale resolutie van het systeem. Bv: fovea in retina hoge resolutie; rand van oog (perifeer) heeft lagere resolutie. 3.1.5 STIMULUS Een speciale energieverdeling die beperkt is in ruimte en tijd. 17 3.2 CODERING VAN STIMULUS 3.2.1 MODALITEIT Modaliteit gecodeert door soort receptor. Receptoren hebben verschillende gevoeligheid voor verschillende soorten energie. Bv: Oog: fotoreceptoren gevoelig voor licht. Slag op oog activeert receptoren ook (mechanisch) à sterretjes zien. - Klassieke zintuigen + pijn, temperatuur, jeuk, proprioceptie en evenwicht. - Modaliteit wordt gecodeerd door labeled line code. - Receptoren zetten specifieke soort energie om in elektrisch signaal (label). - Elke receptor is gevoelig voor een beperkt bereik van stimulus energie (bandbreedte). 3.2.2 LOCATIE Locatie: waar receptoren worden geactiveerd (receptief veld). Neuronen met groot of klein receptief veld à groot = ruwer. 3.2.2.1 SPATIALE DISTRIBUTIE VAN GEACTIVEERDE SENSORIELE NEURONEN Het receptieve veld = dat deel van het receptoroppervlak vanwaaruit de sensoriele eenheid (= neuron en de daarmee verbonden receptoren) kan beinvloed worden, hetzij in positieve (excitatie) hetzij in negatieve (inhibitie) zin. 3.2.2.2 GROOTTE VAN STIMULUS GECODEERD DOOR AANTAL GEACTIVEERDE RECEPTOREN 3.2.2.3 DENSITEIT VD RECEPTOREN BEPAALT RESOLUTIE VAN RECEPTOROPPERVLAK Resolutie: # receptoren bepaald densiteit, en densiteit bepaald spatiale resolutie van receptor. 3.2.3 INTENSITEIT Intensiteit en tijd gecodeerd. - AP heeft vaste amplitude en duur, kan je niet groter laten worden of langer doen duren. - Oplossing: tijdsverloop coderen door trein van AP’s. Zolang stimulus inwerkt zal neuron blijven vuren. 18 3.2.3.1 FREQUENTIE VAN ACTIEPOTENTIALEN (LINEAIR) Lineaire relatie (rechtevenredig): neuron vuurt meer als stimulusintensiteit hoger is. 3.2.3.2 AANTAL GEACTIVEERDE RECEPTOREN 3.2.4 TIJD: ADAPTATIE 3.2.4.1 SNEL VS TRAAG ADAPTERENDE RECEPTOREN Stimulus die traag adapterende receptoren activeert: blijven vuren zolang stimulus aanwezig blijft. Vuurt meer naarmate stimulus intenser in. Snel adapterende receptoren: vuren in begin van stimulus, weinig in midden en opnieuw vuren op einde. Vooral veranderingen in stimulusenergie detecteren. 3.3 GEMEENSCHAPPELIJKE ELEMENTEN VAN SENSORIËLE SYSTEMEN 3.3.1 MULITPELE REPRESENTATIES (KAARTEN) De informatie afkomstig van de zintuigen wordt verwerkt in de cortex op een geordende manier. De cortex bevat een spatiale kaart van het receptoroppervlak (van de retina in het visuele systeem, van het lichaam in het somatosensoriële systeem), waarbij de receptieve velden van de neuronen systematisch veranderen over het corticale oppervlak. De sensoriële cortex bevat meestal verschillende representaties of spatiale kaarten van het receptoroppervlak. 3.3.2 PARALLELLE INFORMATIEVERWERKING Is gerelateerd aan de multipele representaties. Tevens vindt daarna ‘binding’ plaats. 3.3.3 SERIELE SCHAKELINGEN VAN KERNEN Afferente projecties verlopen via relaiskernen (onder andere de thalamus) naar de cortex en binnen de cortex serieel over verschillende gebieden. 3.3.4 PLASTICITEIT Bij een letsel van afferenten ontstaat een reorganisatie van de corticale map. Het deel van de cortex dat gedeafferenteerd werd, zal na verloop van tijd antwoorden op naburig gelegen afferenten, een gevolg van de dynamische competitie tussen afferenten. 19 3.3.5 MAGNIFICATIE EN (DIS)PROPORTIONELE AFBEELDINGEN De afmeting van de representatie in het centrale zenuwstelsel weerspiegelt de innervatiedensitieit en niet de effectieve fysische afmeting, bijvoorbeeld foveaal zicht, homunculus somatosensorieel. 3.3.6 COLUMNAIRE ORGANISATIE Zuilenorganisatie is een universeel principe in de hersenschors. 3.3.7 LATERALE INHIBITIE à OM SELECTIVITEIT TE VERHOGEN Een center-surround-organisatie ontstaat via inhibitorische interneuronen. Dat leidt tot contrastversterking. 3.4 PSYCHOFYSICA: WET VAN WEBER In de psychofysica worden kwantitatief de limieten van de sensoriële performantie bestudeerd op basis van de relatie tussen een stimulus en de sensoriële gewaarwording. Dat gebeurt door het bepalen van drempelwaarden, waarbij het percentage detecties wordt geplot als functie van de stimulus-intensiteit (psychometrische functie). Het juist waarneembare verschil tussen twee stimuli neemt daarbij toe met de grootte van de stimulus volgens de wet van Weber (∆S/S = k). Bv: verschil tussen 1kg en 2kg makkelijk te detecteren, maar verschil tussen 20kg en 21kg is moeilijker. Weberfractie = percentage van verschillen in intensiteit die je juist kan waarnemen. Typisch is dit 20-30% 3.4.1 CURVE NAAR LINKS VS RECHTS Curve naar links = meer gevoelig voor sensoriële gewaardwording. Curve naar rechts = minder gevoelig. 20