FOTOSÍNTESIS I PDF

Fotosíntesis I Visión global. Origen y evolución de la fotosíntesis Naturaleza de la luz Pigmentos. Absorción de Luz Fotosistemas Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP  Bloques temáticos 1) Visión general. Naturaleza de la luz. Pigmentos. Análisis multiespec...

Fotosíntesis I Visión global. Origen y evolución de la fotosíntesis Naturaleza de la luz Pigmentos. Absorción de Luz Fotosistemas Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP  Bloques temáticos 1) Visión general. Naturaleza de la luz. Pigmentos. Análisis multiespectral. 2) Fotosíntesis (I): estructura del aparato fotosintético. Fotosistemas. Reacciones lumínicas. 3) Fotosíntesis (II): Reacciones de fijación de carbono. 4) Fotorrespiración (Plantas C3) 5) Mecanismos concentradores de carbono: plantas C4 y CAM 6) Aspectos ambientales. Plantas de Sol- Plantas de Sombra.  Visión global FOTOSÍNTESIS Proceso de oxido-‐reducción inducido por luz hν OXIDACIÓN 2H2A ➔ 2A + 4 e-‐ + 4H+ hν REDUCCIÓN CO2 + 4 e-‐ + 4 H+ ➔ (CH2O) + H2O hν ECUACIÓN GENERAL: CO2 + 2H2A ➔ (CH2O) + H2O + 2A hν Fotosíntesis ANOXIGÉNICA: CO2 + 2H2S ➔ (CH2O) + H2O + 2S hν Fotosíntesis OXIGÉNICA: CO2 + 2H2O ➔ (CH2O) + O2  Visión global Fotosíntesis Eucariota_Cloroplasto Chloroplasts dividing within an enlarging cell of a young spinach leaf, resulting in about 200 Structure of a chloroplast chloroplasts per cell at leaf maturity © 2010. Nature EducaAon (Nomarski optics). (Light micrograph courtesy John Possingham). Plants in action A mature and functional chloroplast in an immature leaf of bean (Phaseolus vulgaris) with an extensive network of photosynthetic membranes (thylakoids), parts of which are appressed into moderate granal stacks, and suspended in a gel- like matrix (stroma). The chloroplast contains a pair of starch grains (S) encapsulated in a double membrane (envelope) and suspended within a granular cytoplasmic matrix adjacent to a mitochondrion (M) and in close proximity to the cell wall (CW). Scale bar = 1 µm. (Transmission electron micrograph courtesy Stuart Craig and Celia Miller, CSIRO Plant lndustry, Canberra). Plants in action  Visión global Fotosíntesis Eucariota_Cloroplasto  Visión global Separación espacial: Fotosíntesis = Reacciones de Transducción de Energía + Reacciones Fijación de Carbono  Origen y evolución de la fotosíntesis Evolución de la Fotosíntesis Lawlor, 1993  Fotosíntesis I Visión Global. Origen y evolución de la fotosíntesis Naturaleza de la luz Pigmentos. Absorción de Luz Fotosistemas Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP  Naturaleza de la luz: Naturaleza de la luz onda y partícula Hart JW, 1988 La luz se propaga en forma de partículas discretas: fotones. Cada fotón contiene una cantidad de energía: cuanto. La energía (E) de un cuanto es el producto de la constante de Planck (h = 6.626 x 10-34 J s) por la frecuencia (ν): E = h ν. La frecuencia es inversamente proporcional a la longitud de onda: ν = c/λ Siendo c la velocidad de luz (c = 2,998 x 108 ms-‐1) Por tanto, E = h ν = hc/λ “la energía ( E ) asociada a cada fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda (λ)”  Naturaleza de la luz hrp://www.mimagnetoterapia.com/espectro-‐electromagnetico “Photosynthetic Active Radiation” (PAR) Naturaleza de la luz  Fotosíntesis I Visión Global. Origen y Evolución de la Fotosíntesis Naturaleza de la luz Pigmentos. Absorción de Luz Vías de disipación de la energía Fotosistemas Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP  Pigmentos. Absorción de luz Pigmentos Fotosintéticos CLOROFILAS Anillo tetrapirrólico (porfirina) Zona de absorción de energía lumínica Cadena de fitol Zona de anclaje a la membrana Clorofila a Clorofila b Bacterioclorofila a Clorofila c (distintos grupos en anillo II, sin cadena de fitol) Clorofila d (grupo –COH en anillo I)  Pigmentos. Absorción de luz Espectro de absorción: Clorofilas “Huella Dactilar” de los pigmentos Buchanan et al., 2000 Cuantificación de pigmentos (Ecuaciones de Hipkins & Baker) Clorofila a → Cla (μg mL-1) = 12.7 x A(663) – 2.69 x A(645) Clorofila b → Clb (μg mL-1) = 22.9 x A(645) – 4.86 x A(663) Clorofilas totales → Cl_Total (μg mL-1) = 20.2 x A(645) + 8.02 x A(663) Carotenos → Carotenos (μg mL-1) = 10 x A(480) Edward & Walker. 1983. C3,C4  Pigmentos. Absorción de luz Espectro de acción para la fotosíntesis Alga Spirogyra Engelmann, 1882  Pigmentos. Absorción de luz Espectro de acción para la fotosíntesis  Pigmentos. Absorción de luz CAROTENOIDES β-caroteno Sin Oxígeno: Carotenos α-caroteno Carotenoides Luteína Violoxantina Con Oxígeno: Anteraxantina Xantofilas Zeaxantina Neoxantina Fotoprotectora Función: Pigmento accesorio Ciclo de las xantofilas  Pigmentos. Absorción de luz FICOBILINAS Ficoeritrina: 530-570 nm Ficocianina: 610-660 nm  Pigmentos. Absorción de luz Absorption spectra of some photosynthetic pigments  Pigmentos. Absorción de luz Composición Pigmentaria Fotosíntesis Oxigénica Blankenship. 2002 Molecular Mechanisms ofPhotosynthesis Clorofilas Carotenoides Ficobilinas Organismo a b c d Plantas + + + Algas Verdes + + + Diatomeas + + + Dinoflagelados + + + Algas Pardas + + + Algas Rojas + + + + Cianobacterias + + (*) + (*) + (*) + + * Sólo algunas especies Pigmento En todos los organismos universal fotoautotótrofos oxigénicos hay alguno  Pigmentos. Absorción de luz Los pigmentos cambian el estado de energía de sus electrones al absorber o emitir luz Chl a* hν hν Chl a A) Diagrama de niveles de B) Espectros de absorción y energía electrónica de emisión fluorescente  Pigmentos. Absorción de luz Calor Vías de disipación de la energía de los Fluorescencia pigmentos Transferencia resonante de energía Reacción fotoquímica (Fotosíntesis): Implica transferencia del electrón hν NASA diagram of a chloroplast It is actually possible to see photosynthesis happening from space! NASA, Jul 2012 Fotosíntesis I – reacciones de transducción de energía Visión Global Pigmentos. Absorción de Luz Aparato fotosintético. Fotosistemas Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP Emerson, 1948 Visión global de la fotosíntesis Reacciones lumínicas El aparato fotosintético En la fase de transducción de energía intervienen 4 complejos proteicos situados en las membranas tilacoidales Taiz & Zeiger, 2006. 4º Ed Flujo de electrones Síntesis de ATP  Fotosistemas: Antena intrínseca + Centro de reacción Taiz & Zeiger, 2006. 4º Ed Fotosistemas y Light Harvesting Complex (LHCs) Los PSI y PSII se encuentran espacialmente separados en la membrana tilacoidal Fotosíntesis I – Reacciones de transducción de energía Visión Global Pigmentos. Absorción de Luz Aparato fotosintético. Fotosistemas Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP Emerson, 1948 Fotosíntesis I – Reacciones de transducción de energía Cadena transportadora de electrones y síntesis de ATP pHstroma ≈8 pHlumen ≈5 Factor acoplador Taiz & Zeiger, 2006. 4º Ed Fotosíntesis I – Reacciones de transducción de energía Flujo de electrones por la cadena transportadora (flujo lineal o esquema en Z) Por cada 2 e- se generan: Inputs -> 4 fotones (hν) ~ 1.3 ATP 1 molécula de H2O (2 e-) Se requieren: ~ 2 NADPH Cofactores enzimáticos 1/2 O2 (Mn, Fe, Cu) Fotosíntesis I – Reacciones de transducción de energía Flujo de electrones por la cadena transportadora (flujo lineal o esquema en Z) Cadena transportadora de electrones y de la síntesis de ATP Inhibidores del transporte de e- Se detiene la cadena transportadora de electrones (síntesis de NADPH) y la síntesis de ATP. Inhibidores de la síntesis de ATP (agentes desacopladores) Se detiene la síntesis de ATP, pero se acelera el flujo de electrones por la cadena transportadora (síntesis de NADPH). Fotosíntesis I – Reacciones de transducción de energía Visión Global Pigmentos. Absorción de Luz Aparato fotosintético. Fotosistema Flujo fotosintético de electrones Síntesis de ATP Emerson, 1948 Fotosíntesis II Reacciones de Fijación de Carbono o Ciclo de Calvin Fotorrespiración Mecanismos concentradores de carbono Calvin (Nobel 1961)--Benson--Bassham Visión global de la fotosíntesis No hablar de fase oscura, por favor! Primera reacción del ciclo de Calvin  CICLO DE CALVIN … o Ruta C3 P-C-C-C-C-C-P … o Ciclo Reductivo de las Pentosas Fosfato Carboxilación 3- Fosfoglicerato Regeneración C-C-C-P Reducción Por cada 3 moléculas de CO2 fijadas: C-C-C-P C-C-C-P Entran en el ciclo: Gliceraldehido-3-P 9 ATP 6 NADPH Salen del ciclo: Almidón Triosas 9 ADP 6 NADP Sacarosa fosfato 6 Pi C-C-C-P 1 GAP (Triosa fosfato)  Ciclo de Calvin pH, Mg2+, CO2 pH, Mg2+, Tiorredoxinas AUTOCATALYSIS Tiorredoxinas Translocador Pi – Síntesis de sacarosa y almidón Fotosíntesis II Reacciones de Fijación de Carbono o Ciclo de Calvin Fotorrespiración Mecanismos concentradores de carbono Calvin (Nobel 1961)--Benson--Bassham Fotosíntesis II Reacciones de Fijación de Carbono o Ciclo de Calvin Fotorrespiración Mecanismos concentradores de carbono El “problema” de la RUBISCO Calvin (Nobel 1961)--Benson--Bassham RUBISCO: Ribulosa 1, 5 bisfosfato Carboxilasa-Oxigenasa KM (CO2)= 12 µM KM (O2) = 250 µM A igualdad de [CO2 ] y [O2], la velocidad de carboxilación es 80 veces mayor que la de oxigenación para la RUBISCO. Fotorrespiración Disminuye la eficiencia de asimilación de C Pero se recupera ¾ partes del C perdido Fotorrespiración Se consume: O2, ATP Se libera: CO2 Dependiente de luz ≠ Respiración mitocondrial Solubilidad del C0 2 y del 0 2 en fu nción de la te mperatura En general, la solubilidad de todos los gases disminuye con la temperatura. La solubilidad del CO2 en el agua disminute más rápidamente que la del O2 con la temperatura. Fotosíntesis II Reacciones de Fijación de Carbono o Ciclo de Calvin Fotorrespiración Mecanismos concentradores de carbono Calvin (Nobel 1961)--Benson--Bassham  Fotosíntesis: algunos aspectos ambientales La fotosíntesis y, como consecuencia, la productividad de los distintos biomas en el medio terrestre están afectadas por múltiples factores ambientales. Entre ellos se incluyen: la luz, la estructura de los doseles vegetales, la disponibilidad de CO2, la temperatura, el balance hídrico, y la disponibilidad de nutrientes minerales. Abordaremos en este tema: Absorción de la luz en hojas de plantas de sol y de sombra Curvas Fotosíntesis-Luz en hojas Curvas Fotosíntesis-Carbono en hojas Temperatura y distribución de plantas C3 y C4 Disponible en: https://www.esrl.noaa.gov/gmd/webdata/ccgg/trends/co2_data_mlo.png (Consultado 05/03/2019) Curva Fotosíntesis-luz: respuesta fotosíntética de una hoja intacta a la densidad de flujo fotónico en el espectro visible (PPFD). Simplificando: respuesta de la fotosíntesis a la cantidad de luz. PPFD: Photosynthetic photon flux density (Densidad de flujo fotónico, equivalente a irradiancia).  El factor ambiental luz: Plantas de Sol vs. Plantas de Sombra Las plantas que han crecido y se han desarrollado en condiciones de alta irradiancia (plantas de sol) presentas diferencias con las plantas que lo han hecho en condiciones de baja irradiancia. (plantas de sombra). Estas diferencias se manifiestan a varios niveles. Nos centraremos en los siguientes: Aspectos anatómicos Aparato fotosintético Si hablamos de distintas especies de plantas de sol-sombra: Adaptación Si hablamos de distintos individuos dentro de una misma especie: Aclimatación  El factor ambiental luz: Plantas de Sol vs. Plantas de Sombra Aspectos anatómicos Las hojas de plantas de sol son más gruesas que las hojas de planta de sombra. La epidermis es transparente para la radiación en el rango de las 400 a los 700nm (PAR). En las hojas de sol se diferencian claramente dos tejidos clorofílicos: el parénquima en empalizada y el parénquima lagunar (esponjoso). La estructura de los tilacoides suele ser diferente en estos tipos de parénquima. La anatomía de la hoja afecta a los procesos de absorción de la luz.  El factor ambiental luz: Plantas de Sol vs. Plantas de Sombra Aparato fotosintético Hoja de sol Hoja de sombra ↑ Volumen estroma ↓ Volumen estroma ↑ Tilacoides estromáticos ↑ Granas Superior ↑ PSI / PSII ↓ PSI / PSII Parénquima en empalizada ↑ [cla a]/[cla b] ↓ [cla a]/[cla b] Planta de sol Planta de sombra Inferior Parénquima esponjoso Cloroplastos de Schefflera arboricola Curvas Fotosíntesis-Luz: hojas de plantas de sol vs plantas de sombra y aclimatación de hojas de sol a la sombra. Atriplex triangularis Planta de sol Plantas crecidas a 920 µmoles m-2s-1 PPFD Plantas crecidas a 92 µmoles m-2s-1 PPFD Planta de sombra Comparación de hojas de plantas Comparación de hoja sol aclimatada a adaptadas al sol y a la sombra condiciones de sombra en Atriplex triangularis Tabla comparativa características fotosintéticas y morfológicas de hojas de plantas de sol y de sombra SOL SOMBRA Tasa de respiración Alta Baja PCL alto bajo (Punto de Compensación (10-20 µmol m-2s-1) (1-5 µmol m-2s-1) para la Luz)  (Rendimiento cuántico Similar Similar fotosintético) Tasa de Fotosíntesis Alta Baja Máxima (TFmax) (Mucha Rubisco) (Poca Rubisco) Intensidad de luz saturante alta baja (EK) (400-600 µmol m-2s-1) (60-200 µmol m-2s-1) Grosor de la hoja y del Grueso Fino parénquima en empalizada; Superficie foliar hojas superficie menor hojas superficie mayor muchos pocos Cloroplastos/área pocos muchos Tilacoides en grana Cla/Clb Alto Bajo Xantofilas Alto Bajo  Mecanismos concentradores de carbono PLANTAS C4 – Principalmente en gramíneas y juncos Sorghum sp. Zea mays Amaranthus sp. Panicum milliaceum (mijo común) 7500 especies (3% plantas terrestres) Saccharum officinarum Principalmente Monocots (Gramíneas) (caña de azácar) Plantas con la vía fotosintética C4: Aspectos anatómicos foliares Corte Tridimensional Hoja C3 Corte Tridimensional Hoja C4 Célula del parénquima en empalizada Célula del mesófilo Célula de la vaina Epidermis Haces Haces vasculares vasculares Cloroplasto Estoma Estoma Cloroplasto Epidermis Célula del parénquima lagunar Anatomía Kranz (en Corona)  Plantas con la vía fotosintética C4: Aspectos anatómicos foliares, cortes histológicos Célula del mesófilo Célula de la vaina Células del mesófilo y la vaina Haz AMARANT0 MAIZ vascular  Plantas C4: separación espacial de la fijación inicial del CO2 (en forma de HCO3-) en las células del mesófilo de su asimilación definitiva por el ciclo de Calvin en las células de la vaina Reacción catalizada por la Enzima: Fosfoenolpiruvato Carboxilasa Célula del mesófilo Fosfoenolpiruvato Oxalacetato (PEP) (OAA) Tiene 4 átomos de Carbono Célula de la vaina Reacción catalizada por la enzima descarboxilante  TIPOS DE PLANTAS C4: existen distintos tipos de plantas C4 que se distinguen por la molécula que pasa de las células del mesófilo a la vaina y el enzima descarboxilante que actúa en las células de la vaina. Tipo de planta C4 en función del enzima predominante en la célula de la vaina  Otros tipos de C4 (Voznesenskaya et al. Nature 414: 543-546 (2001). Bienertia cycloptera Suaeda aralocaspica Single-cell C4 photosynthesis occurs in organisms that contain the equivalent of the C4 compartmentation in a single cell. Studies on the key photosynthetic enzymes of these plants indicate two dimorphic chloroplasts located in different cytoplasmic locations functioning analogously to mesophyll and bundle sheath cells in Kranz-type C4 plants. Here, diagrams of the C4 cycle are superimposed on fluorescent staining and immunofluorescence of Bienertia cycloptera (left) and Suaeda aralocaspica (right). Comparación curvas Fotosíntesis Neta – Luz entre plantas C4 y diferentes grupos de plantas C3 adaptados a distintos ambientes. Curvas Fotosíntesis-CO2 de hojas de plantas C3 y plantas C4 Punto de Compensación para el CO2 a 25ºC Proceso limitado PC CO2 (ppm) por luz Plantas C3 50 -100 Plantas C4 0 – 0.5 intercelular Fotorrespiración Comparación comportamiento fotosintético plantas C3 y C4 con respecto a la temperatura Asimilación de CO2 (µmol m-2 s-1) Gasto metabólico (C4) Fotorrespiración (C3) Temperatura de la hoja (ºC) Fotosíntesis y temperatura. Los datos corresponden a concentraciones de CO2 atmósféricas normales y a las plantas crecida cada una en su hábitat natural (A partir de Berry y Bjórkman, 1980 y Taiz y Zeiger, 2010) Comparación del comportamiento del rendimiento fotosintético fotosintético de plantas C3 y C4 con respecto a la temperatura Gasto metabólico (C4) Fotorrespiración (C3) Taiz y Zeiger, 2002  Distribución y abundancia relativa de especies de plantas herbáceas C3 y C4 en sabanas y pastizales del mundo 30º Norte 30º Sur Web Figure 9.3.A A map of the geographical abundances of C3 and C4 grasses in the savannas and grasslands of the world. Web Topics Taiz y Zeiger 6ª Edición (disponible en: 45º aproximadamente http://6e.plantphys.net/topic09.03.html) (Cortesía de Ehleringer, Cerling, and Dearing 2005.) PLANTAS CAM Algunas familias con especies con comportamiento fotosintético CAM (suculentas, cactus…) Agavaceae Cactaceae Cactaceae Orchidiaceae Crasulaceae Bromeliaceae  Comparando el metabolismo fotosintético C4 y CAM Plantas C4: SEPARACIÓN ESPACIAL Plantas CAM: SEPARACIÓN EN EL TIEMPO Célula del mesófilo Carboxilación Descarboxilación Célula de la vaina Descarboxilación  Algunos detalles del metabolismo fotosintético CAM Figure 10.12 Crassulacean acid metabolism (CAM) in Kalanchoe. In CAM metabolism, CO2 uptake is separated temporally from refixation via the Calvin–Benson cycle. The uptake of atmospheric CO2 takes place at night when stomata are open. At this stage, gaseous CO2 in the cytosol, coming from the external atmosphere and mitochondrial respiration, increases the levels of HCO 3– (CO2 + H2O ↔ HCO3– + H+). Then cytosolic PEPCase catalyzes a reaction between HCO3– and phosphoenolpyruvate provided by the nocturnal breakdown of chloroplast starch. The four-carbon acid formed, oxaloacetate, is reduced to malate, which in turn diffuses into the acidic vacuole and becomes protonated to malic acid. During the day, the malic acid stored in the vacuole flows back to the cytosol and dissociates back to malate. Mitochondrial NAD–malic enzyme decarboxylates the malate, releasing CO2 that is refixed into carbon skeletons by the Calvin–Benson cycle. In essence, the diurnal accumulation of starch in the chloroplast constitutes the net gain of the nocturnal uptake of inorganic carbon. The adaptive advantage of the stomatal closure during the day is that it prevents not only water loss by transpiration, but also the diffusion of internal CO2 to the external atmosphere.  Tabla comparativa metabolismo fotosintético C3, C4 y CAM PLANTAS C3 C4 CAM Anatomía de la hoja -- Anatomía Kranz Generalmente suculentas Enzima de carboxilación Rubisco Células mesófilo: PEP carboxilasa Oscuridad: PEP carboxilasa Células de la vaina: Rubisco Luz: Rubisco Requerimiento energético 3 ATP, 2 NADPH 5 ATP, 2 NADPH 6.5 ATP, 2 NADPH para la fijación de 1 CO2 (En ausencia de Fotorrespiración) Eficiencia en el uso del 450-960 250-350 18-125 agua (g de agua/gr de materia seca) Punto de compensación para 30-70 0-10 0-5 en oscuridad el CO2 (ppm) Fotorrespiración Sí No Sí (al inicio y al final del día) Discriminación isotópica -22 a -34 -11 a -19 -13 a -34 (13C ‰) Temperatura óptima para 15-25ºC 30-45ºC 35ºC fotosíntesis Producción de materia seca 20 40 Baja (Tm Ha-1 año-1)